الوظيفة الرئيسية للدماغ المتوسط ​​رباعي التوائم. وظائف الدماغ المتوسط

النخاع هو استمرار للحبل الشوكي. على عكس الحبل الشوكي، فإنه لا يحتوي على بنية مكررة قابلة للتكرار؛ فالمادة الرمادية فيه لا تقع في المركز، ولكن مع نواتها نحو المحيط. يوجد في النخاع المستطيل زيتون متصل بالحبل الشوكي والجهاز خارج الهرمي والمخيخ - وهذه هي النوى الرقيقة ذات الشكل الإسفيني لحساسية التحفيز (نواة الغال والبورداخ). وهنا تقاطعات المسالك الهرمية الهابطة والمسالك الصاعدة المتكونة من الحزيمات الرفيعة ذات الشكل الإسفيني (غول وبورداخ)، التكوين الشبكي. النخاع المستطيل، بسبب تكويناته النووية وتكوينه الشبكي، يشارك في تنفيذ المنعكسات الخضرية والجسدية والذوقية والسمعية والدهليزية. من سمات النخاع المستطيل أن نواته، التي يتم تحفيزها بالتتابع، تضمن تنفيذ ردود الفعل المعقدة التي تتطلب التنشيط المتسلسل لمجموعات العضلات المختلفة، والتي يتم ملاحظتها، على سبيل المثال، عند البلع. وظائف الموصل. تمر جميع المسالك الصاعدة والهابطة من الحبل الشوكي عبر النخاع المستطيل: السبينوثالاميك، القشري النخاعي، الروبروسبينال. وهو ينشأ السبيل الدهليزي النخاعي، والأليفوسبينال، والشبكي النخاعي، الذي يوفر النغمة والتنسيق ردود فعل العضلات. في النخاع المستطيل، تنتهي المسالك من القشرة الدماغية - المسالك القشرية. هنا تنتهي المسارات الصاعدة لحساسية التحفيز من الحبل الشوكي: الرفيعة ذات الشكل الإسفيني. تكوينات الدماغ مثل الجسر، الدماغ المتوسط، المخيخ، المهاد، منطقة ما تحت المهاد والقشرة الدماغية لها اتصالات ثنائية مع النخاع المستطيل. يشير وجود هذه الارتباطات إلى مشاركة النخاع المستطيل في تنظيم قوة العضلات الهيكلية، والوظائف اللاإرادية والتكاملية العليا، وتحليل التحفيز الحسي.

وظائف منعكسة. وتنقسم ردود الفعل العديدة من النخاع المستطيل إلى حيوية وغير حيوية، ولكن هذه الفكرة تعسفية تماما. يمكن تصنيف مراكز الجهاز التنفسي والحركي الوعائي في النخاع المستطيل على أنها مراكز حيوية، حيث يتم إغلاق عدد من ردود الفعل القلبية والجهاز التنفسي فيها.

ينظم النخاع المستطيل وينفذ عددًا من ردود الفعل الوقائية: القيء والعطس والسعال والتمزق وإغلاق الجفون. يتم تحقيق ردود الفعل هذه بسبب حقيقة أن المعلومات حول تهيج مستقبلات الغشاء المخاطي للعين وتجويف الفم والحنجرة والبلعوم الأنفي من خلال الفروع الحساسة للثلاثي التوائم والبلعوم الأنفي. الأعصاب اللسانية البلعوميةيدخل نوى النخاع المستطيل، ومن هنا يذهب الأمر إلى النوى الحركية للأعصاب الثلاثي التوائم أو المبهم أو الوجهي أو البلعومي أو الإضافي أو تحت اللسان، ونتيجة لذلك، يتم تحقيق منعكس وقائي أو آخر.

ينظم النخاع المستطيل ردود الفعل للحفاظ على الوضعية. تتشكل ردود الفعل هذه بسبب التباين من مستقبلات دهليز القوقعة والقنوات نصف الدائرية إلى النواة الدهليزية العلوية. من هنا، يتم إرسال المعلومات المعالجة التي تقيم الحاجة إلى تغيير الوضع إلى النوى الدهليزية الجانبية والوسطى. يتم إجراء تغييرات في الموقف بسبب ردود الفعل الثابتة والحركية. تنظم ردود الفعل الثابتة توتر العضلات الهيكلية من أجل الحفاظ على وضع معين للجسم.

إثارة النوى العصب المبهميسبب زيادة تقلص العضلات الملساء في المعدة والأمعاء والمرارة وفي نفس الوقت استرخاء المصرات في هذه الأعضاء. وفي الوقت نفسه، يتباطأ عمل القلب ويضعف، ويضيق تجويف الشعب الهوائية.

الدماغ المتوسط- ممثلة بالسيقان الرباعية التوائم والدماغية. أكبر نوى الدماغ المتوسط ​​هي النواة الحمراء والمادة السوداء ونواة الأعصاب القحفية (المحرك للعين والبكرية)، وكذلك نوى التكوين الشبكي.

وظيفة الموصل. وهو يتألف من حقيقة أن جميع المسارات الصاعدة إلى المهاد المغطي (الفصة الوسطى، والجهاز الشوكي المهادي)، والمخ، والمخيخ تمر عبره. تمر السبل النازلة عبر الدماغ المتوسط ​​إلى النخاع المستطيل والحبل الشوكي. هذه هي القناة الهرمية، والألياف القشرية الجسرية، والقناة النخاعية الشبكية. وظيفة المحرك. ويتحقق من خلال نواة العصب البكري، ونواة العصب المحرك للعين، والنواة الحمراء، والمادة السوداء.

توجد النوى الحمراء في الجزء العلوي من سيقان الدماغ. وهي متصلة بالقشرة الدماغية (المسارات التي تنحدر من القشرة)، والنوى تحت القشرية، والمخيخ، والحبل الشوكي (القناة الشوكية النووية الحمراء). العقد القاعدية للدماغ والمخيخ لها نهاياتها في النوى الحمراء. يؤدي انقطاع الاتصالات بين النوى الحمراء والتكوين الشبكي للنخاع المستطيل إلى صلابة دماغية. وتتميز هذه الحالة توتر قويالعضلات الباسطة للأطراف والرقبة والظهر.

المادة السوداء - تقع في السويقات الدماغية، وتنظم أعمال المضغ والبلع (تسلسلها)، وتضمن حركات دقيقة للأصابع، على سبيل المثال عند الكتابة. الخلايا العصبية في هذه النواة قادرة على تصنيع الناقل العصبي الدوبامين، والذي يتم توفيره عن طريق النقل المحوري إلى العقد القاعدية للدماغ. يؤدي تلف المادة السوداء إلى تعطيل قوة العضلات البلاستيكية.

وظائف منعكسة. الهياكل المستقلة وظيفيًا للدماغ المتوسط ​​هي الحدبات الرباعية التوائم. المراكز العليا هي المراكز تحت القشرية الأولية محلل بصري(مع الأجسام الركبية الجانبية للدماغ البيني)، السمعي السفلي (مع الأجسام الركبية الإنسيّة الدماغ البيني). وهي المكان الذي يحدث فيه التبديل الأساسي للمعلومات المرئية والسمعية. من الحدبات الرباعية التوائم، تنتقل محاور الخلايا العصبية إلى التكوين الشبكي للجذع، والخلايا العصبية الحركية للحبل الشوكي.

تتمثل الوظيفة الرئيسية للحدبات الرباعية التوائم في تنظيم رد الفعل التنبيهي وما يسمى بردود الفعل الأولية للإشارات المرئية أو الصوتية المفاجئة التي لم يتم التعرف عليها بعد. يؤدي تنشيط الدماغ المتوسط ​​في هذه الحالات من خلال منطقة ما تحت المهاد إلى زيادة قوة العضلات وزيادة تقلصات القلب. التحضير للتجنب ويحدث رد فعل دفاعي. تنظم المنطقة الرباعية التوائم ردود الفعل البصرية والسمعية الإرشادية.

في البشر، المنعكس الرباعي التوائم هو منعكس الحارس. في حالات زيادة استثارةرباعي التوائم مع صوت مفاجئ أو تهيج خفيف، يجفل الشخص، ويقفز أحيانًا على قدميه، ويصرخ، إلى أقصى حد إزالة سريعةمن الرحلة المهيجة التي لا يمكن السيطرة عليها في بعض الأحيان.

إذا تم انتهاك المنعكس الرباعي التوائم، فلا يستطيع الشخص التبديل بسرعة من نوع واحد من الحركة إلى آخر. وبالتالي، تشارك العضلات الرباعية التوائم في تنظيم الحركات الإرادية.

معلومات ذات صله.

الأكيلتان العلويتان للرباعي التوائم (الحديبة، الأكيمة العلوية) هما المركزان تحت القشرية للمحلل البصري

يمكن للخلايا العصبية الموجودة في الطبقات العميقة من الركام العلوي تحفيز حركات العين الودية (saccades) عندما يكون من الضروري تتبع جسم جديد أو تهديد المحفزات البصرية أو السمعية أو الحسية الجسدية. ترسل الأكيمة العلوية نبضات إلى مركز حركة العين الأفقية وإلى مركز حركة العين العمودية، مما يوفر حركات تعاونية للنظرة.

الأكيمة العلوية عبارة عن بنية دماغية متوسطة تتكون من عدة طبقات خلوية (الشكل 35.24)، حيث تقوم الطبقات الثلاث الأولى بمعالجة المعلومات المرئية حصريًا، بينما تتلقى الطبقات اللاحقة مدخلات متعددة الوسائط ليس فقط من النظام البصري، ولكن أيضًا من النظام الحسي الجسدي و النظام السمعي.

يتم إسقاط الخلايا العقدية الشبكية إلى الخلايا العصبية في الطبقات الثلاث الأولى من الركام العلوي، والتي تمر محاورها عبر مقبض (العضد) من الركام العلوي. تنتمي هذه الخلايا العقدية إلى نوعي الخلايا W والخلايا M وتقع في الغالب في النصف الأنفي من شبكية العين المقابلة. تتلقى الخلايا العصبية في الطبقة السطحية أيضًا إسقاطات من القشرة البصرية، بما في ذلك القشرة المخية. يحتوي الغشاء القشري على خلايا عصبية تنشطها الخلايا M. بدورها، ترسل الطبقة السطحية نتوءات إلى عدة نوى من المهاد - Puvinar، LCT، بسبب وجود اتصالات غير مباشرة مع مساحات كبيرة من القشرة البصرية.

وبالتالي، يتم تضمين الأكيمة العلوية في ردود الفعل المنعكسة للظهور المفاجئ لأشياء جديدة أو تهديدية في المجال البصري. وبواسطة آلية مماثلة، يتم تدوير العين والرأس المقابلين عند حدوث صوت أو لمسة غير متوقعة بحيث يكون مصدر المنبه مرئيًا. توفر المسارات التنازلية التفاعل مع

يتم تمثيل الدماغ المتوسط ​​بواسطة السويقات الرباعية التوائم والدماغية (الشكل 1، 3، 4). أكبر نوى الدماغ المتوسط ​​هي النواة الحمراء والمادة السوداء ونواة الأعصاب القحفية (المحرك للعين والبكرية)، وكذلك نوى التكوين الشبكي. في بنية الدماغ المتوسط، يتم فقدان السمات القطاعية تمامًا، وتشكل جميع العناصر الخلوية مجموعات معقدة على شكل نوى.

◄الشكل 4. الأجزاء الوسطى والسفلية من الدماغ.

1 – منطقة ما تحت المهاد. 6 – النخاع المستطيل.

2 – الجسم الثفني. 7 – بونس.

3 – المهاد 8 – الغدة النخامية .

4 – درنات رباعي التوائم. 9 – التصالب البصري

5 - سيقان الدماغ المتوسط.

الوظائف الحسية.يتم تحقيقها بسبب تلقي المعلومات المرئية والسمعية.

وظائف منعكسة. الهياكل المستقلة وظيفيًا للدماغ المتوسط ​​هي الحدبات الرباعية التوائم.

المراكز العلوية هي المراكز القشرية الأولية للمحلل البصري (مع الأجسام الركبية الجانبية للدماغ البيني)، أما المراكز السفلية فهي المراكز السمعية (مع الأجسام الركبية المتوسطة للدماغ البيني). يحدث التبديل الأساسي للمعلومات البصرية والسمعية في الدرنات. من الحدبات الرباعية التوائم، تنتقل محاور الخلايا العصبية إلى التكوين الشبكي للجذع، والخلايا العصبية الحركية للحبل الشوكي.

يمكن أن تكون الخلايا العصبية رباعية التوائم متعددة الوسائط وكاشفة. في الحالة الأخيرةفهي تتفاعل فقط مع علامة واحدة من التهيج، على سبيل المثال، التغيير في الضوء والظلام، واتجاه حركة مصدر الضوء، وما إلى ذلك. وتتمثل الوظيفة الرئيسية للحدبات الرباعية التوائم في تنظيم رد فعل تنبيهي وما يسمى بالبدء ردود الفعل على الإشارات المرئية أو الصوتية المفاجئة التي لم يتم التعرف عليها بعد. يؤدي تنشيط الدماغ المتوسط ​​في هذه الحالات من خلال منطقة ما تحت المهاد إلى زيادة قوة العضلات وزيادة تقلصات القلب. التحضير للتجنب ويحدث رد فعل دفاعي.

تنظم المنطقة الرباعية التوائم ردود الفعل البصرية والسمعية الإرشادية.

في البشر، المنعكس الرباعي التوائم هو منعكس الحارس. في حالات زيادة استثارة رباعي التوائم، مع تحفيز الصوت أو الضوء المفاجئ، يبدأ الشخص في التراجع، وأحيانًا يقفز على قدميه، ويصرخ، ويبتعد عن المحفز بأسرع ما يمكن، وأحيانًا يهرب دون حسيب ولا رقيب.

إذا تم انتهاك المنعكس الرباعي التوائم، فلا يستطيع الشخص التبديل بسرعة من نوع واحد من الحركة إلى آخر. وبالتالي، تشارك العضلات الرباعية التوائم في تنظيم الحركات الإرادية.

وظيفة المحرك. ويتحقق من خلال نواة العصب البكري، ونواة العصب المحرك للعين، والنواة الحمراء، والمادة السوداء.

حبات حمراءتقع في الجزء العلوي من السويقات الدماغية. وهي متصلة بالقشرة الدماغية (المسارات التي تنحدر من القشرة)، والنوى تحت القشرية، والمخيخ، والحبل الشوكي (القناة الشوكية النووية الحمراء). العقد القاعدية للدماغ والمخيخ لها نهاياتها في النوى الحمراء.

يؤدي انقطاع الاتصالات بين النوى الحمراء والتكوين الشبكي للنخاع المستطيل إلى صلابة الصلابة.تتميز هذه الحالة بتوتر شديد في العضلات الباسطة للأطراف والرقبة والظهر. السبب الرئيسي لصلابة الدماغ هو التأثير المنشط الواضح للنواة الدهليزية الجانبية (نواة ديترز) على الخلايا العصبية الحركية الباسطة. يصل هذا التأثير إلى الحد الأقصى في غياب التأثيرات المثبطة للنواة الحمراء والهياكل المغطاة، وكذلك المخيخ. عندما يتم قطع الدماغ أسفل نواة العصب الدهليزي الجانبي، تختفي الصلابة الدماغية.

النوى الحمراء، التي تتلقى معلومات من المنطقة الحركية للقشرة الدماغية، والنوى تحت القشرية والمخيخ حول الحركة الوشيكة وحالة الجهاز العضلي الهيكلي، ترسل نبضات تصحيحية إلى الخلايا العصبية الحركية للحبل الشوكي على طول القناة النخاعية وبالتالي تنظيم العضلات لهجة تهيئ مستواها للحراك التطوعي القادم.

نواة أخرى مهمة وظيفيا في الدماغ المتوسط المادة السوداء -تقع في السويقات الدماغية، وتنظم أعمال المضغ والبلع (تسلسلها)، وتضمن حركات دقيقة لأصابع اليد، على سبيل المثال عند الكتابة. الخلايا العصبية في هذه النواة قادرة على تصنيع الناقل العصبي الدوبامين، والذي يتم توفيره عن طريق النقل المحوري إلى العقد القاعدية للدماغ. يؤدي تلف المادة السوداء إلى انتهاك قوة العضلات البلاستيكية. يتم ضمان التنظيم الدقيق للنغمة البلاستيكية عند العزف على الكمان والكتابة والقيام بالأعمال الرسومية من خلال المادة السوداء. في الوقت نفسه، عند الاستمرار في وضع معين لفترة طويلة، تحدث تغييرات بلاستيكية في العضلات بسبب التغيرات في خصائصها الغروية، مما يضمن استهلاك أقل للطاقة. يتم تنظيم هذه العملية بواسطة خلايا المادة السوداء.

الخلايا العصبية للنواة العصب المحرك للعين والأعصاب البكريةتنظيم حركة العين للأعلى والأسفل والخارج باتجاه الأنف وصولاً إلى زاوية الأنف. الخلايا العصبية للنواة الملحقة العصب الحركي(نواة ياكوبوفيتش) تنظم تجويف البؤبؤ وانحناء العدسة.

وظيفة الموصل. يكمن في حقيقة أن جميع المسارات الصاعدة إلى المهاد والمخيخ والمخيخ تمر عبره. تمر السبل النازلة عبر الدماغ المتوسط ​​إلى النخاع المستطيل والحبل الشوكي. هذه هي القناة الهرمية، والألياف القشرية الجسرية، والقناة النخاعية الشبكية.

يوجد على سطحه البطني حزمتان ضخمتان من الألياف العصبية - السويقات الدماغية، والتي يتم من خلالها نقل الإشارات من القشرة إلى هياكل الدماغ الأساسية.

أرز. 1. أهم التكوينات الهيكلية للدماغ المتوسط ​​(المقطع العرضي)

يحتوي الدماغ المتوسط ​​على تشكيلات هيكلية مختلفة: رباعي التوائم، النواة الحمراء، المادة السوداء ونواة العصب المحرك للعين والأعصاب البُكرية. يلعب كل تشكيل دورًا محددًا ويساهم في تنظيم عدد من ردود الفعل التكيفية. تمر جميع المسارات الصاعدة عبر الدماغ المتوسط، وتنقل النبضات إلى المهاد ونصفي الكرة المخية والمخيخ، والمسارات التنازلية، وتنقل النبضات إلى النخاع المستطيل والحبل الشوكي. تتلقى الخلايا العصبية في الدماغ المتوسط ​​نبضات عبر الحبل الشوكي والنخاع المستطيل من العضلات والمستقبلات البصرية والسمعية على طول الأعصاب الواردة.

الدرنات الأمامية للرباعي التوائمهي المراكز البصرية الأساسية، وتستقبل المعلومات من المستقبلات البصرية. بمشاركة الدرنات الأمامية، يتم تنفيذ التوجه البصري وردود الفعل الوقائية عن طريق تحريك العينين وتحويل الرأس في اتجاه عمل المحفزات البصرية. تشكل الخلايا العصبية في الأكيمة الخلفية للرباعي التوائم المراكز السمعية الأولية، وعند تلقي الإثارة من المستقبلات السمعية، تضمن تنفيذ التوجيه السمعي وردود الفعل الوقائية (الأزمنة الحيوانية آذانفيتنبه ويدير رأسه نحو الصوت الجديد). نواة الأكيمة الخلفية توفر الحارس رد فعل تكيفيإلى تحفيز صوتي جديد: إعادة توزيع قوة العضلات، وزيادة نغمة المثنية، وزيادة معدل ضربات القلب والتنفس ضغط الدم، أي. يستعد الحيوان للدفاع والجري والهجوم.

مادة سوداءيتلقى المعلومات من مستقبلات العضلات ومستقبلات اللمس. ويرتبط مع الجسم المخطط والكرة الشاحبة. تشارك الخلايا العصبية في المادة السوداء في تكوين برنامج عمل يضمن تنسيق الأعمال المعقدة للمضغ والبلع وكذلك نغمة العضلات وردود الفعل الحركية.

قلب أحمريتلقى نبضات من مستقبلات العضلات، من القشرة الدماغية، والنوى تحت القشرية والمخيخ. له تأثير تنظيمي على الخلايا العصبية الحركية في النخاع الشوكي من خلال نواة ديتر والجهاز النخاعي. تحتوي الخلايا العصبية في النواة الحمراء على اتصالات عديدة مع التكوين الشبكي لجذع الدماغ وتعمل معًا على تنظيم قوة العضلات. للنواة الحمراء تأثير مثبط على العضلات الباسطة وتأثير منشط على العضلات المثنية.

يؤدي القضاء على الاتصال بين النواة الحمراء والتكوين الشبكي للجزء العلوي من النخاع المستطيل إلى زيادة حادة في نغمة العضلات الباسطة. وتسمى هذه الظاهرة بالصلابة الدماغية.

النوى الرئيسية للدماغ المتوسط

اسم	وظائف الدماغ المتوسط
نوى سقف الأكيمة العلوية والسفلية	المراكز تحت القشرية للرؤية والسمع، والتي ينشأ منها الجهاز الصدري الشوكي، والتي يتم من خلالها تنفيذ المنعكسات السمعية والبصرية الإرشادية
نواة الحزمة الوسطية الطولية	يشارك في ضمان الدوران المشترك للرأس والعينين لعمل المحفزات البصرية غير المتوقعة، وكذلك في حالة تهيج الجهاز الدهليزي
نوى الأزواج الثالث والرابع من الأعصاب القحفية	يشاركون في مزيج من حركات العين بسبب تعصيب العضلات الخارجية للعين، وألياف النوى اللاإرادية، بعد التبديل في العقدة الهدبية، تعصب العضلة التي تضيق حدقة العين وعضلة الجسم الهدبي
حبات حمراء	إنها الرابط المركزي للنظام خارج الهرمي، حيث أن المسارات من المخيخ (tr. cerebellotegmenlalis) والنوى القاعدية (tr. pallidorubralis) تنتهي عليها، ويبدأ المسار النخاعي من هذه النوى
مادة سوداء	إنه متصل بالجسم المخطط والقشرة، ويشارك في التنسيق المعقد للحركات، وتنظيم قوة العضلات ووضعيتها، وكذلك في تنسيق أعمال المضغ والبلع، وهو جزء من الجهاز خارج الهرمي.
نواة التكوين الشبكي	التأثيرات التنشيطية والمثبطة على نوى النخاع الشوكي ومناطق مختلفة من القشرة الدماغية
المادة الرمادية المركزية حول القناة	جزء من نظام مضاد للألم

تشارك هياكل الدماغ المتوسط ​​بشكل مباشر في تكامل الإشارات غير المتجانسة اللازمة لتنسيق الحركات. من خلال المشاركة المباشرة للنواة الحمراء، يتم تشكيل المادة السوداء للدماغ المتوسط، والشبكة العصبية لمولد حركة جذع الدماغ، وعلى وجه الخصوص، مولد حركة العين.

بناءً على تحليل الإشارات التي تدخل إلى الهياكل الجذعية من مستقبلات الحس العميق، الدهليزي، السمعي، البصري، اللمسي، الألم وغيرها الأنظمة الحسية، في مولد حركة جذع الدماغ، يتم تشكيل تدفق من الأوامر الحركية الصادرة، يتم إرسالها إلى الحبل الشوكي على طول المسارات الهابطة: النخاعي الأحمر، الشبكي النخاعي، الدهليزي النخاعي، والسقفي النخاعي. وفقًا للأوامر التي تم تطويرها في جذع الدماغ، يصبح من الممكن إجراء ليس فقط تقلصات العضلات الفردية أو مجموعات العضلات، ولكن تشكيل وضعية معينة للجسم، والحفاظ على توازن الجسم في الأوضاع المختلفة، والقيام بحركات انعكاسية وتكيفية عند الأداء أنواع مختلفةحركة الجسم في الفضاء (الشكل 2).

أرز. 2. موقع بعض النوى في جذع الدماغ ومنطقة ما تحت المهاد (R. Schmidt، G. Thews، 1985): 1 - مجاور للبطينات. 2 - ظهراني وسطي: 3 - أمام بصري. 4 - فوق بصري. 5 - خلفي

يمكن تنشيط هياكل مولد حركة جذع الدماغ عن طريق الأوامر الطوعية التي تأتي من المناطق الحركية في القشرة الدماغية. يمكن تعزيز نشاطهم أو تثبيطه بواسطة إشارات من الأجهزة الحسية والمخيخ. يمكن لهذه الإشارات تعديل البرامج الحركية المنفذة بالفعل بحيث يتغير تنفيذها وفقًا للمتطلبات الجديدة. على سبيل المثال، لا يمكن تكييف الموقف مع الحركات المستهدفة (وكذلك تنظيم مثل هذه الحركات) إلا بمشاركة المراكز الحركية للقشرة الدماغية.

تلعب النواة الحمراء دورًا مهمًا في العمليات التكاملية للدماغ المتوسط ​​وجذعه. وتشارك خلاياها العصبية بشكل مباشر في تنظيم وتوزيع قوة العضلات والهيكل العظمي وحركاتها، مما يضمن الحفاظ على وضع الجسم الطبيعي في الفضاء واعتماد وضعية تخلق الاستعداد لأداء إجراءات معينة. يتم تحقيق هذه التأثيرات للنواة الحمراء على الحبل الشوكي من خلال القناة النخاعية الحمراء، التي تنتهي أليافها على العصبونات الداخلية للحبل الشوكي ولها تأثير مثير على العصبونات الحركية a و y للعضلات القابضة وتمنع غالبية الخلايا العصبية الحركية في النخاع الشوكي. الخلايا العصبية الأذنية للعضلات الباسطة.

إن دور النواة الحمراء في توزيع قوة العضلات والحفاظ على وضع الجسم واضح بشكل جيد في الظروف التجريبية على الحيوانات. عندما يتم قطع جذع الدماغ (فك الدماغ) على مستوى الدماغ المتوسط ​​أسفل النواة الحمراء، تحدث حالة تسمى صلابة الصلابة.تصبح أطراف الحيوان مستقيمة ومتوترة، ويتم إرجاع الرأس والذيل إلى الخلف. يحدث وضع الجسم هذا نتيجة عدم التوازن بين نبرة العضلات المناهضة في اتجاه الغلبة الحادة لنبرة العضلات الباسطة. بعد القطع، يتم التخلص من التأثير المثبط للنواة الحمراء والقشرة الدماغية على العضلات الباسطة، ويظل التأثير الاستثاري للنواة الشبكية والدهليزية (الخناجر) عليها دون تغيير.

تحدث الصلابة الدماغية مباشرة بعد قطع جذع الدماغ تحت مستوى النواة الحمراء. تعتبر الحلقة y ذات أهمية قصوى في أصل الصلابة. يختفي الصلابة بعد قطع الجذور الظهرية وإيقاف تدفق النبضات العصبية الواردة إلى الخلايا العصبية في النخاع الشوكي من مغزل العضلات.

يرتبط الجهاز الدهليزي بأصل الصلابة. يؤدي تدمير النواة الدهليزية الجانبية إلى إزالة أو تقليل نغمة الباسطات.

في تنفيذ الوظائف التكاملية لهياكل جذع الدماغ، تلعب المادة السوداء دورًا مهمًا، حيث تشارك في تنظيم قوة العضلات ووضعيتها وحركاتها. يدخل في تكامل الإشارات اللازمة لتنسيق عمل العديد من العضلات المشاركة في عمليات المضغ والبلع، ويؤثر على تكوين حركات الجهاز التنفسي.

من خلال المادة السوداء، تتأثر العمليات الحركية التي يبدأها مولد حركة جذع الدماغ بالعقد القاعدية. هناك اتصالات ثنائية بين المادة السوداء والعقد القاعدية. هناك حزمة من الألياف التي تنقل النبضات العصبية من الجسم المخطط إلى المادة السوداء، ومسار يوصل النبضات في الاتجاه المعاكس.

ترسل المادة السوداء أيضًا إشارات إلى نواة المهاد، ثم تصل تدفقات الإشارات هذه إلى القشرة على طول محاور الخلايا العصبية المهادية. وهكذا فإن المادة السوداء تشارك في إغلاق إحدى الدوائر العصبية التي تنتقل من خلالها الإشارات بين القشرة والتكوينات تحت القشرية.

يتم التحكم في عمل النواة الحمراء والمادة السوداء والهياكل الأخرى لمولد حركة جذع الدماغ عن طريق القشرة الدماغية. ويتم تأثيره من خلال الاتصالات المباشرة مع العديد من نوى الجذع، وبشكل غير مباشر من خلال المخيخ، الذي يرسل حزم من الألياف الصادرة إلى النواة الحمراء ونواة الجذع الأخرى.

يشتمل جذع الدماغ على السويقات الدماغية مع رباعي التوائم، والجسر مع المخيخ، والنخاع المستطيل. تتطور السويقات الدماغية والمنطقة الرباعية التوائم من المثانة الدماغية الوسطى - الدماغ المتوسط. السويقات الدماغية مع رباعي التوائم هي المقطع العلويجذع الدماغ. إنهم يخرجون من الجسور ويغرقون في أعماق نصفي الكرة المخية، في حين يتباعدون إلى حد ما، ويشكلون انخفاضا ثلاثيا فيما بينهم، ما يسمى بالمساحة المثقبة للأوعية الدموية والأعصاب. من الخلف، فوق السويقات الدماغية، توجد الصفيحة الرباعية التوائم مع درناتها الأمامية والخلفية.

تجويف الدماغ المتوسط ​​هو قناة المخ (قناة سيلفيان)، التي تربط تجويف البطين الثالث مع تجويف البطين الرابع.

على المقاطع العرضية من السويقات الدماغية هناك خلف(الإطارات) والجزء الأمامي (سيقان المخ). فوق الإطار توجد لوحة سقف - رباعية الأحجار.

تحتوي السويقات الدماغية على مسارات: الجهاز الحركي (الهرمي)، الذي يشغل ثلثي السويقات الدماغية، والجهاز الجبهي الجسري المخيخي. على الحدود بين السقيقات والسيقان الدماغية توجد المادة السوداء، وهي جزء من الجهاز خارج الهرمي (قسمه الشاحب). توجد النوى الحمراء إلى حدٍ ما خلف المادة السوداء، والتي تعد أيضًا جزءًا مهمًا من الجهاز خارج الهرمي (وهي أيضًا تنتمي إلى القسم الشاحب من النظام الشاحب).

يتم الاقتراب من الركام الأمامي عن طريق ضمانات من السبيل البصري، والتي تذهب أيضًا إلى الأجسام الركبية الخارجية للركام البصري. تقترب الضمانات من الجهاز السمعي من الحدبات الخلفية للرباعي التوائم. ينتهي الجزء الرئيسي من المسارات السمعية في الأجسام الركبية الداخلية للمهاد البصري.

في الدماغ المتوسط ​​على مستوى الأكيمة الأمامية للنواة الرباعية التوائم توجد نوى المحرك للعين الأعصاب الدماغية(الزوج الثالث)، وعلى مستوى الحدبات الخلفية - نواة العصب البكري (الزوج الرابع). وهي تقع في الجزء السفلي من قناة الدماغ. من بين نوى العصب المحرك للعين (يوجد خمسة منها) توجد نوى توفر أليافًا لتعصيب العضلات التي تتحرك مقلة العين، وكذلك النوى المرتبطة بالتعصيب اللاإرادي للعين: التعصيب العضلات الداخليةالعيون، وهي العضلة التي تضيق حدقة العين، وهي العضلة التي تغير انحناء العدسة، أي تكيف العين من أجل رؤية أفضل على المسافات القريبة والبعيدة.

يحتوي السقف على مسارات حسية والحزمة الطولية الخلفية، بدءًا من نوى الحزمة الطولية الخلفية (نواة دارشكيفيتش). تمر هذه الحزمة عبر جذع الدماغ بأكمله وتنتهي في القرن الأمامي للحبل الشوكي. ترتبط الحزمة الطولية الخلفية بالجهاز خارج الهرمي. وهو يربط نوى المحرك للعين والأعصاب البكرية والمبعدة مع نوى العصب الدهليزي والمخيخ.

الدماغ المتوسط ​​(السيقان الدماغية مع رباعي التوائم) له أهمية وظيفية مهمة.

المادة السوداء والنواة الحمراء جزء من النظام الشاحب. ترتبط المادة السوداء ارتباطًا وثيقًا بـ مختلف الإداراتالقشرة الدماغية، المخطط، الكرة الشاحبة والتشكيل الشبكي لجذع الدماغ. تشارك المادة السوداء، جنبًا إلى جنب مع النوى الحمراء والتكوين الشبكي لجذع الدماغ، في تنظيم قوة العضلات، في الأداء الذي يتطلب دقة وسلاسة كبيرتين. حركات صغيرةأصابع كما أن لها علاقة بتنسيق أعمال البلع والمضغ.

النواة الحمراء مهمة عنصرنظام خارج الهرمي. ويرتبط ارتباطًا وثيقًا بالمخيخ ونواة العصب الدهليزي والكرة الشاحبة والتشكيل الشبكي والقشرة الدماغية. من الجهاز خارج الهرمي، تدخل النبضات إلى الحبل الشوكي عبر النوى الحمراء عبر القناة الحمراء الشوكية (مطاط-أحمر). تشارك النواة الحمراء، جنبًا إلى جنب مع المادة السوداء والتكوين الشبكي، في تنظيم قوة العضلات.

تلعب المنطقة الرباعية التوائم دورًا مهمًا في تكوين منعكس التوجه، والذي له اسمان آخران - "المراقبة" و"ما هذا؟". بالنسبة للحيوانات، فإن هذا المنعكس له أهمية كبيرة، لأنه يساعد في الحفاظ على الحياة. يتم تنفيذ هذا المنعكس تحت تأثير النبضات البصرية والسمعية وغيرها من النبضات الحساسة بمشاركة القشرة الدماغية والتكوين الشبكي.

الدرنات الأمامية للرباعي التوائم هي مراكز الرؤية تحت القشرية الأساسية. استجابة لتحفيز الضوء، بمشاركة الدرنات الأمامية للرباعي التوائم، تنشأ ردود أفعال التوجه البصري - الجفل، وتوسيع التلاميذ، وحركة عيون الجسم، والابتعاد عن مصدر التهيج. بمشاركة الدرنات الخلفية للرباعي التوائم، والتي هي مراكز السمع تحت القشرية الأساسية، يتم تشكيل ردود الفعل الاتجاه السمعي. استجابة لتحفيز الصوت، يتجه الرأس والجسم نحو مصدر الصوت ويهربان من مصدر التحفيز.

يقوم منعكس "الحارس" بإعداد الحيوان أو الشخص للاستجابة للتحفيز المفاجئ. في الوقت نفسه، بسبب إدراج نظام خارج الهرمي، يحدث إعادة توزيع نغمة العضلات مع زيادة في نغمة العضلات التي تثني الأطراف، مما يساهم في الهروب من مصدر التهيج أو الهجوم عليه.

مما سبق يتضح أن إعادة توزيع قوة العضلات هي من أهم وظائف الدماغ المتوسط. يتم تنفيذه بشكل انعكاسي. تنقسم ردود الفعل التوترية إلى مجموعتين: 1) ردود الفعل الثابتة التي تحدد موضعًا معينًا للجسم في الفضاء. 2) المنعكسات الحركية، والتي تنتج عن حركة الجسم.

توفر ردود الفعل الثابتة وضعًا معينًا ووضعية الجسم (ردود الفعل الوضعية أو الوضعية) وانتقال الجسم من وضع غير عادي إلى وضع فسيولوجي طبيعي (ردود الفعل التقويمية). تغلق ردود الفعل المقوِّمة على مستوى الدماغ المتوسط. ومع ذلك، فإن الجهاز يشارك في تنفيذها الأذن الداخلية(المتاهات) ومستقبلات من عضلات الرقبة وسطح الجلد. تغلق ردود الفعل الحركية أيضًا عند مستوى الدماغ المتوسط.

جسر الدماغ

يقع الجسر الدماغي (pons) أسفل سيقانه. في الأمام يتم تحديدها بشكل حاد منها ومن النخاع المستطيل. يشكل الجسر نتوءًا محددًا بشكل حاد بسبب وجود الألياف المستعرضة للسيقان المخيخية المؤدية إلى المخيخ. على الجانب الخلفي من الجسر هو الجزء العلويالبطين الرابع. من الناحية الجانبية يقتصر على السويقات المخيخية الوسطى والعلوية. في الجزء الأمامي من الجسر توجد مسارات موصلة بشكل رئيسي، وفي الجزء الخلفي تكمن النوى.

تشمل المسارات الموصلة للجسر ما يلي: 1) المسار القشري العضلي الحركي (الهرمي)؛ 2) المسارات من القشرة إلى المخيخ (المخيخي الجبهي الجبهي والمخيخي الصدغي القذالي) ، والتي تتقاطع في نواة الجسر ؛ من النوى الجسرية، تمر الألياف المتقاطعة لهذه المسارات عبر السويقات المخيخية الوسطى إلى قشرتها؛ 3) المسار الحسي المشترك (الفصة الإنسية)، الذي ينتقل من الحبل الشوكي إلى المهاد البصري؛ 4) المسارات من نواة العصب السمعي. 5) الحزمة الطولية الخلفية. يحتوي الجسر على عدة نوى: النواة الحركية للعصب المبعد (زوج VI)، والنواة الحركية للعصب ثلاثي التوائم (زوج V)، ونواتين حسيتين للعصب ثلاثي التوائم، ونواة العصب السمعي والدهليزي، العصب الوجهي، نواة الجسر الخاصة، حيث تتقاطع المسارات القشرية المتجهة إلى المخيخ (الشكل 14).

المخيخ

يقع المخيخ في الحفرة القحفية الخلفية فوق النخاع المستطيل. من الأعلى مغطى بالفصوص القذالية من القشرة الدماغية. ينقسم المخيخ إلى نصفي الكرة الأرضية وجزءه المركزي هو الدودية المخيخية. من الناحية التطورية، يعتبر نصفا الكرة المخيخية تكوينات أصغر سنًا. الطبقة السطحية للمخيخ هي الطبقة مسالة رمادية او غير واضحةقشرتها، والتي تقع تحتها المادة البيضاء. تحتوي المادة البيضاء للمخيخ على نواة المادة الرمادية. يرتبط المخيخ بأجزاء أخرى الجهاز العصبيثلاثة أزواج من الأرجل - العلوية والمتوسطة والسفلية. تمر عبرها مسارات موصلة.

يؤدي المخيخ وظيفة مهمة للغاية - فهو يضمن دقة الحركات المستهدفة، وينسق تصرفات العضلات المضادة (العمل المعاكس)، وينظم قوة العضلات، ويحافظ على التوازن.

ولتوفير ثلاث وظائف مهمة - تنسيق الحركات، وتنظيم قوة العضلات والتوازن - يتمتع المخيخ باتصالات وثيقة مع أجزاء أخرى من الجهاز العصبي: مع المجال الحساس، الذي يرسل نبضات إلى المخيخ حول موضع الأطراف والجذع في الفضاء (استقبال الحس العميق) ، مع الجهاز الدهليزي ، والذي يتلقى أيضًا المشاركة في تنظيم التوازن مع التكوينات الأخرى للنظام خارج الهرمي (زيتون النخاع المستطيل) ، مع التكوين الشبكي لجذع الدماغ ، مع القشرة الدماغية من خلال الجبهة -المسارات الجسرية المخيخية والقذالية الصدغية الجسرية المخيخية.

الإشارات الصادرة من القشرة الدماغية هي إشارات تصحيحية وتوجيهية. يتم إعطاؤها بواسطة القشرة الدماغية بعد معالجة جميع المعلومات الواردة التي تدخلها عبر الموصلات الحسية ومن الأعضاء الحسية. تصل السبل القشرية المخيخية إلى المخيخ من خلال السويقة الدماغية الوسطى. تقترب معظم المسارات المتبقية من المخيخ من خلال السويقات السفلية.

أرز. 14. موقع نواة العصب القحفي في جذع الدماغ (الإسقاط الجانبي):

1 - النواة الحمراء. 2 - نواة العصب المحرك للعين. 3 - نواة العصب البكري. 4 - نوى العصب الثلاثي التوائم. 5 - نواة العصب المبعد. 6 - المخيخ. 7 - البطين الرابع. 8 - نواة العصب الوجهي. 9 - النواة اللعابية (المشتركة في الأعصاب القحفية التاسع والثالث عشر)؛ 10 - نواة العصب المبهم. 11 - نواة العصب تحت اللسان. 12 - النواة الحركية (المشتركة في الأعصاب القحفية التاسع والعاشر)؛ 13 - نواة العصب الإضافي. 14 - زيتون سفلي؛ 15 - كوبري؛ 16 - العصب الفكي. 17 - العصب الفكي. 18 - العصب المداري. 19 - العقدة الثلاثية التوائم

تمر النبضات التنظيمية المرتدة من المخيخ عبر السويقات العلوية إلى النوى الحمراء. من هناك، يتم إرسال هذه النبضات عبر الجهاز الدهليزي النخاعي والحزمة الطولية الخلفية إلى الخلايا العصبية الحركية للقرون الأمامية للحبل الشوكي. من خلال نفس النوى الحمراء، يتم تضمين المخيخ في النظام خارج الهرمي ويتواصل مع المهاد البصري. من خلال المهاد البصري، يتواصل المخيخ مع القشرة الدماغية.

ميدولا

النخاع المستطيل - جزء من جذع الدماغ - حصل على اسمه بسبب ميزاته الهيكل التشريحي(الشكل 15). وهي تقع في الحفرة القحفية الخلفية، ويحدها من الأعلى الجسر. إلى الأسفل دون حدود واضحة، يمر إلى الحبل الشوكي من خلال الثقبة العظمى. يشكل السطح الخلفي للنخاع المستطيل مع الجسر الجزء السفلي من البطين الرابع. يبلغ طول النخاع المستطيل لدى الشخص البالغ 8 سم، وقطره يصل إلى 1.5 سم.

يتكون النخاع المستطيل من نوى الأعصاب القحفية، بالإضافة إلى أنظمة التوصيل الصاعدة والهابطة. أحد التكوينات المهمة للنخاع المستطيل هو المادة الشبكية، أو التكوين الشبكي. التكوينات النووية للنخاع المستطيل هي: 1) الزيتون، المتعلقة بالجهاز خارج الهرمي (وهي متصلة بالمخيخ)؛ 2) نواة جول وبورداخ، حيث توجد الخلايا العصبية التحفيزية الثانية؛

أرز. 15. جذع الدماغ (أ)ورسم تخطيطي للحفرة المعينية مع موقع نواة العصب القحفي فيها (ب): 1 -السويقات الدماغية. 2 - جسر الدماغ. 3 - النخاع. 4 - حساسية المخيخ (المفصلي العضلي)؛ 3) نوى الأعصاب القحفية: تحت اللسان (الزوج الثاني عشر)، الملحق (الزوج الحادي عشر)، المبهم (الزوج X)، البلعومي اللساني (الزوج التاسع)، الجزء النازل من إحدى النوى الحسية للعصب ثلاثي التوائم (يقع الجزء الرأسي منه في الجسر).

يحتوي النخاع المستطيل على مسارات موصلة: تنازلي وصاعد، يربط النخاع المستطيل بالحبل الشوكي، والجزء العلوي من جذع الدماغ، والجهاز الصدافي، والقشرة الدماغية، والتكوين الشبكي، والجهاز الحوفي.

مسارات النخاع المستطيل هي استمرار لمسارات الحبل الشوكي. أمامك ممرات هرمية تشكل صليبًا. تعبر معظم ألياف القناة الهرمية وتمر إلى العمود الجانبي للحبل الشوكي. ويمر الجزء الأصغر غير المتقاطع إلى العمود الأمامي للحبل الشوكي. المحطة الأخيرة للنبضات الحركية الإرادية التي تنتقل على طول السبيل الهرمي هي خلايا القرون الأمامية للحبل الشوكي. في الجزء الأوسط من النخاع المستطيل توجد مسارات حسية مستقبلة من نواة جول وبورداخ. هذه المسارات تذهب إلى الجانب الآخر. وتنتقل منها إلى الخارج ألياف ذات حساسية سطحية (درجة الحرارة والألم).

إلى جانب المسارات الحسية والمسار الهرمي، تمر المسارات الصادرة الهابطة للنظام خارج الهرمي عبر النخاع المستطيل.

على مستوى النخاع المستطيل، تمر الممرات الصاعدة إلى المخيخ عبر السويقة المخيخية السفلية. من بينها، يتم احتلال المكان الرئيسي من قبل المسالك الشوكية المخيخية، والألياف المخيخية الزيتية، والألياف الجانبية من نواة جول وبورداخ إلى المخيخ، والألياف من نوى التكوين الشبكي إلى المخيخ (الجهاز الشبكي المخيخي). هناك نوعان من المسالك الشوكية المخيخية. يذهب أحدهما إلى المخيخ من خلال السويقات السفلية، والثاني عبر السويقات العلوية.

توجد المراكز التالية في النخاع المستطيل: تنظيم نشاط القلب، والجهاز التنفسي والحركي الوعائي، وتثبيط نشاط القلب (جهاز العصب المبهم)، وتحفيز الدمع، وإفراز الغدد اللعابية والبنكرياس والمعدة، تسبب إفرازالصفراء والتخفيض الجهاز الهضمي، أي. مراكز تنظيم الأنشطة الجهاز الهضمي. المركز الحركي الوعائي في حالة زيادة النغمة.

كونه جزءًا من جذع الدماغ، يشارك النخاع المستطيل في تنفيذ الأفعال المنعكسة البسيطة والمعقدة. ويشارك أيضًا في أداء هذه الأعمال التكوين الشبكي لجذع الدماغ، ونظام نواة النخاع المستطيل (المبهم، البلعومي اللساني، الدهليزي، الثلاثي التوائم)، وأنظمة التوصيل التنازلي والصاعد للنخاع المستطيل.

يلعب النخاع المستطيل دورًا مهمًا في تنظيم التنفس، نشاط القلب والأوعية الدموية، والتي يتم تحفيزها بواسطة نبضات عصبية منعكسة ومن خلال المحفزات الكيميائية التي تعمل على هذه المراكز.

مركز الجهاز التنفسييوفر تنظيم إيقاع وتكرار التنفس. من خلال المركز التنفسي المحيطي الشوكي، يرسل نبضات مباشرة إلى عضلات الجهاز التنفسي صدروإلى الحجاب الحاجز. بدورها، تدخل النبضات الجاذبة المركزية إلى مركز الجهاز التنفسي من عضلات الجهاز التنفسي ومستقبلات الرئة و الجهاز التنفسي، ودعم نشاطه الإيقاعي، وكذلك نشاط التكوين الشبكي. يرتبط مركز الجهاز التنفسي ارتباطًا وثيقًا بمركز القلب والأوعية الدموية. ويتضح هذا الارتباط من خلال التباطؤ الإيقاعي لنشاط القلب في نهاية الزفير، قبل بدء الاستنشاق - وهي ظاهرة عدم انتظام ضربات القلب الفسيولوجية.

على مستوى النخاع المستطيل يوجد مركز حركي للأوعية، والذي ينظم انقباض وتمدد الأوعية الدموية. ترتبط المراكز الحركية والمثبطة للقلب بالتكوين الشبكي.

تشارك نواة النخاع المستطيل في توفير الأفعال المنعكسة المعقدة (المص، المضغ، البلع، القيء، العطس، الوميض)، والتي بفضلها يتم تنفيذ التوجه في العالم المحيط وبقاء الفرد. ونظرًا لأهمية هذه الوظائف، فإن العصب المبهم واللسان البلعومي وتحت اللسان و الأعصاب الثلاثي التوائمتتطور في المراحل الأولى من التطور. حتى مع انعدام الدماغ (نحن نتحدث عن الأطفال الذين يولدون بدون القشرة الدماغية)، يتم الحفاظ على أعمال المص والمضغ والبلع. والحفاظ على هذه الأفعال يضمن بقاء هؤلاء الأطفال.