القشرة الداخلية للعين، شبكية العين، هي قسم المستقبلات للمحلل البصري، حيث يحدث إدراك الضوء والتحليل الأساسي للأحاسيس البصرية. شعاع الضوء، الذي يمر عبر القرنية والعدسة والجسم الزجاجي وسمك شبكية العين بالكامل، يضرب أولاً الطبقة الخارجية (الأبعد من طبقة بؤبؤ العين للخلايا الظهارية الصبغية. يمتص الصباغ الموجود في هذه الخلايا الضوء، وبالتالي يمنع انعكاسه والتشتت مما يساهم في وضوح الإدراك.بجوار الطبقة الصبغية من الداخل توجد خلايا مستقبلة للضوء - قضبان ومخاريط، تقع بشكل غير متساو (في منطقة البقعة توجد مخاريط فقط، باتجاه المحيط يتناقص عدد المخاريط ويزداد عدد العصي) العصي مسؤولة عن رؤية الشفق، والمخاريط مسؤولة عن رؤية الألوان. شبكية العين مجهريا عبارة عن سلسلة من 3 خلايا عصبية: مستقبلات ضوئية - خلية عصبية خارجية، ترابطية - وسطية، عقدية - داخلية. نقل النبضات العصبية من 1 يتم تأمين ما يصل إلى خليتين عصبيتين عن طريق نقاط الاشتباك العصبي في الطبقة الخارجية (الضفيرية). 2 خلية عصبية هي خلية ثنائية القطب، مع عملية واحدة على اتصال مع الخلية الحسية الضوئية، والأخرى مع التشعبات من الخلايا العقدية. الخلايا ثنائية القطب تتلامس مع عدة قضبان و مخروط واحد فقط، وتشكل المستقبلات الضوئية المتصلة بخلية واحدة مجال الاستقبال للخلية العقدية، وتشكل محاور الخلايا الثالثة، التي تندمج، جذع العصب البصري.

العمليات الكيميائية الضوئية في شبكية العين. تحتوي الخلايا المستقبلة للشبكية على أصباغ حساسة للضوء - مواد بروتينية معقدة، بروتينات كروموبروتينية، والتي يتغير لونها في الضوء. تحتوي العصي الموجودة على غشاء الأجزاء الخارجية على رودوبسين، وتحتوي المخاريط على يودوبسين وأصباغ أخرى. يتكون رودوبسين ويودوبسين من شبكية العين (فيتامين أ ألدهيد) وبروتين سكري أوبسين.

إذا انخفض مستوى فيتامين أ في الجسم، فإن عمليات إعادة تركيب رودوبسين تضعف، مما يؤدي إلى ضعف رؤية الشفق - ما يسمى "العمى الليلي". مع الإضاءة الثابتة والموحدة، يتم تحقيق التوازن بين معدل تحلل الأصباغ وإعادة تركيبها. عندما تتناقص كمية الضوء الساقطة على شبكية العين، يتعطل هذا التوازن الديناميكي ويتحول نحو تركيزات صبغية أعلى. هذه الظاهرة الكيميائية الضوئية تكمن وراء التكيف المظلم.

ذات أهمية خاصة في العمليات الكيميائية الضوئية هي الطبقة الصبغية للشبكية، والتي تتكون من ظهارة تحتوي على فوسسين. يمتص هذا الصباغ الضوء، ويمنع الانعكاس والتشتت، مما يضمن إدراكًا بصريًا واضحًا. تحيط عمليات الخلايا الصبغية بالأجزاء الحساسة للضوء من العصي والمخاريط، وتشارك في استقلاب المستقبلات الضوئية وفي تركيب الأصباغ البصرية.

في المستقبلات الضوئية للعين، عند تعرضها للضوء بسبب العمليات الكيميائية الضوئية، تنشأ إمكانات المستقبل بسبب فرط الاستقطاب في غشاء المستقبل. هذه هي السمة المميزة للمستقبلات البصرية، ويتم التعبير عن تنشيط المستقبلات الأخرى في شكل إزالة استقطاب غشاءها. يزداد اتساع إمكانات المستقبل البصري مع زيادة شدة التحفيز الضوئي.

حركات العينتلعب دورا هاما جدا في الإدراك البصري. وحتى في حالة قيام الراصد بتثبيت نقطة ثابتة بعينه، فإن العين لا تكون في حالة راحة، بل تقوم باستمرار بحركات صغيرة لا إرادية. تؤدي حركات العين وظيفة سوء التكيف عند عرض الأشياء الثابتة. وظيفة أخرى لحركات العين الصغيرة هي الحفاظ على الصورة في منطقة الرؤية الواضحة.

في ظروف التشغيل الحقيقية للنظام البصري، تتحرك العيون طوال الوقت، وتفحص الأجزاء الأكثر إفادة في المجال البصري. في الوقت نفسه، تسمح بعض حركات العين بالنظر في العناصر الموجودة على نفس المسافة من المراقب، على سبيل المثال، عند القراءة أو النظر إلى الصورة، والبعض الآخر - عند عرض العناصر الموجودة على مسافات مختلفة منه. النوع الأول من الحركات هو حركات أحادية الاتجاه لكلتا العينين، بينما النوع الثاني يجمع أو يفصل بين محاور الرؤية، أي. يتم توجيه الحركات في اتجاهين متعاكسين.

لقد تبين أن انتقال العيون من كائن إلى آخر يتم تحديده من خلال محتوى المعلومات الخاص بها. لا تتأخر النظرة في تلك المناطق التي تحتوي على القليل من المعلومات، وفي الوقت نفسه تعمل على إصلاح المناطق الأكثر إفادة لفترة طويلة (على سبيل المثال، ملامح الكائن). تتعطل هذه الوظيفة عند تلف الفص الجبهي. تضمن حركة العين إدراك السمات الفردية للأشياء، وعلاقتها، والتي على أساسها يتم تشكيل صورة شاملة، مخزنة في الذاكرة طويلة المدى.

يقوم المحللون بعدد كبير من الوظائف أو العمليات على الإشارات. وأهمها: I. كشف الإشارة. ثانيا. تمييز الإشارة. ثالثا. نقل الإشارة وتحويلها. رابعا. ترميز المعلومات الواردة. V. الكشف عن علامات معينة للإشارات. السادس. التعرف على الأنماط. كما هو الحال مع أي تصنيف، هذا التقسيم تعسفي إلى حد ما.

يتم توفير الكشف والتمييز بين الإشارات (I، II) بشكل أساسي عن طريق المستقبلات، ويتم اكتشاف وتحديد الإشارات (V، VI) بواسطة مستويات قشرية أعلى من المحللين. وفي الوقت نفسه، يعتبر إرسال وتحويل وتشفير الإشارات (III، IV) من سمات جميع طبقات المحللين.

أنا،تحري الأشارةيبدأ في المستقبلات - خلايا متخصصة، تتكيف تطوريًا لإدراك حافز معين من البيئة الخارجية أو الداخلية للجسم وتحويله من شكل فيزيائي أو كيميائي إلى شكل من أشكال الإثارة العصبية.

تصنيف المستقبلات.تنقسم جميع المستقبلات إلى مجموعتين كبيرتين: مستقبلات خارجية أو خارجية وداخلية أو مستقبلات داخلية. تشمل المستقبلات الخارجية: المستقبلات السمعية والبصرية والشمية والذوقية واللمسية، وتشمل المستقبلات الداخلية المستقبلات الحشوية (التي تشير إلى حالة الأعضاء الداخلية)، والمستقبلات الدهليزية والمستقبلات الحسية (مستقبلات الجهاز العضلي الهيكلي).

بناءً على طبيعة الاتصال بالبيئة، تنقسم المستقبلات إلى مستقبلات بعيدة، تتلقى المعلومات على مسافة ما من مصدر التحفيز (البصري، السمعي، الشمي)، ومستقبلات اتصال، تستثار عن طريق الاتصال المباشر بها.

اعتمادًا على طبيعة المحفز الذي تم ضبطه عليه على النحو الأمثل، يمكن تقسيم المستقبلات البشرية إلى 1) المستقبلات الميكانيكية، ك.والتي تشمل مستقبلات الجلد السمعية والجاذبية والدهليزية واللمسية والمستقبلات العضلية الهيكلية ومستقبلات الضغط في الجهاز القلبي الوعائي ؛ 2) المستقبلات الكيميائية,بما في ذلك مستقبلات الذوق والشمي، ومستقبلات الأوعية الدموية والأنسجة؛ 3) مستقبلات ضوئية, 4) المستقبلات الحرارية(الجلد والأعضاء الداخلية، وكذلك الخلايا العصبية المركزية الحساسة للحرارة)؛ 5) مؤلممستقبلات (مستقبلات للألم)، بالإضافة إلى أنه يمكن لمستقبلات أخرى إدراك محفزات الألم.

وتنقسم جميع أجهزة الاستقبال إلى أجهزة الاستشعار الأولية(الابتدائي) و الحواس الثانوية(ثانوي). الأول يشمل المستقبلات الشمية والمستقبلات اللمسية والمستقبلات الحسية. وهي تختلف في أن إدراك وتحويل طاقة التهيج إلى طاقة الإثارة العصبية يحدث في الخلايا العصبية الأكثر حساسية. وتشمل المستقبلات الحسية الثانوية الذوق والرؤية والسمع والمستقبلات الدهليزية. بين المثير والخلية العصبية الحساسة الأولى توجد خلية مستقبلة عالية التخصص، أي أن الخلية العصبية الأولى لا يتم استثارتها بشكل مباشر، ولكن من خلال خلية مستقبلة (وليست عصبية).

وفقًا لخصائصها الأساسية، يتم تقسيم المستقبلات أيضًا إلى تكيف سريع وبطيء، وعتبة منخفضة وعالية، وأحادية ومتعددة الوسائط، وما إلى ذلك.

ومن الناحية العملية، فإن الأهم هو التصنيف النفسي الفسيولوجي للمستقبلات حسب طبيعة الأحاسيس التي تنشأ عند تهيجها. وفقًا لهذا التصنيف، لدى البشر مستقبلات بصرية وسمعية وشمية وذوقية وملموسة ومستقبلات حرارية ومستقبلات لوضع الجسم وأجزائه في الفضاء (المستقبلات الخاصة والدهليزية) ومستقبلات الألم.

آليات إثارة المستقبلات.عندما يعمل المحفز على خلية مستقبلة، تحدث تغييرات في التكوين المكاني لجزيئات مستقبلات البروتين المدمجة في مجمعات البروتين الدهنية في غشائها. وهذا يؤدي إلى تغيير في نفاذية الغشاء لبعض الأيونات (في أغلب الأحيان الصوديوم) وظهور تيار أيوني، مما يولد ما يسمى إمكانات المستقبلات.في المستقبلات الحسية الأولية، تعمل هذه الإمكانات على المناطق الأكثر حساسية في الغشاء، وهي قادرة على توليد إمكانات العمل - النبضات العصبية.

في المستقبلات الحسية الثانوية، تؤدي إمكانات المستقبل إلى إطلاق الكميات المرسلة من النهاية قبل المشبكي لخلية المستقبل. الوسيط (على سبيل المثال، الأسيتيل كولين)، الذي يعمل على الغشاء بعد المشبكي للخلية العصبية الحساسة، يسبب إزالة الاستقطاب (إمكانات ما بعد المشبكي - PSP). تسمى إمكانات ما بعد المشبكية للخلية العصبية الحسية الأولى إمكانات المولدويؤدي إلى توليد استجابة دافعة. في المستقبلات الحسية الأولية، تكون إمكانات المستقبل والمولد، والتي لها خصائص الاستجابة المحلية، واحدة.

تحتوي معظم المستقبلات على ما يسمى بنبضات الخلفية (تُطلق جهاز إرسال تلقائيًا) في غياب أي تحفيز. يتيح لك ذلك نقل معلومات حول الإشارة ليس فقط في شكل زيادة في التردد، ولكن أيضًا في شكل انخفاض في تدفق النبضات. وفي الوقت نفسه، يؤدي وجود مثل هذه التصريفات إلى اكتشاف الإشارات على خلفية "الضوضاء". يشير مصطلح "الضوضاء" إلى النبضات غير المرتبطة بالتحفيز الخارجي والتي تنشأ في المستقبلات والخلايا العصبية نتيجة للإفراج التلقائي عن الكميات المرسلة، بالإضافة إلى التفاعلات المثيرة المتعددة بين الخلايا العصبية.

وهذا "الضجيج" يجعل من الصعب اكتشاف الإشارات، خاصة عندما تكون شدتها منخفضة أو تكون التغيرات صغيرة. في هذا الصدد، يصبح مفهوم عتبة الاستجابة إحصائيًا: عادة ما يكون من الضروري تحديد عتبة التحفيز عدة مرات من أجل اتخاذ قرار موثوق بشأن وجوده أو عدمه. وهذا صحيح سواء على مستوى سلوك الخلية العصبية أو المستقبل الفردي أو على مستوى رد فعل الكائن الحي بأكمله.

في نظام التحليل، يتم استبدال إجراء التقييمات المتعددة للإشارة لاتخاذ قرار بشأن وجودها أو غيابها بمقارنة التفاعلات المتزامنة مع هذه الإشارة لعدد من العناصر. يتم حل المشكلة كما لو كانت عن طريق التصويت: إذا كان عدد العناصر المثارة في وقت واحد بواسطة حافز معين أكبر من قيمة حرجة معينة، فسيتم اعتبار أن الإشارة قد حدثت. ويترتب على ذلك أن عتبة استجابة نظام المحلل لمحفز ما لا تعتمد فقط على إثارة عنصر فردي (سواء كان مستقبلاً أو خلية عصبية)، ولكن أيضًا على توزيع الإثارة في مجموعة العناصر.

إن حساسية عناصر المستقبلات لما يسمى بالمحفزات الكافية، والتي تم تكييفها تطوريًا (الضوء للمستقبلات الضوئية، والصوت لمستقبلات قوقعة الأذن الداخلية، وما إلى ذلك)، عالية للغاية. وبالتالي، فإن المستقبلات الشمية قادرة على الإثارة بفعل جزيئات مفردة من المواد ذات الرائحة، والمستقبلات الضوئية قادرة على الإثارة بواسطة كم واحد من الضوء في الجزء المرئي من الطيف، والخلايا الشعرية للعضو الحلزوني (الكورتي) الاستجابة لإزاحات الغشاء القاعدي بمقدار 1 10"" م (0.1 درجة مئوية)، أي لطاقة اهتزاز تساوي 1 ^0~ ^ " ز الخامس^/سم 2 (^ 10 ~ 9 أرغ/(ث-سم 2). من المستحيل أيضًا الحصول على حساسية أعلى في الحالة الأخيرة، حيث ستسمع الأذن بعد ذلك الحركة الحرارية (البراونية) للجزيئات في شكل ضوضاء ثابتة.

من الواضح أن حساسية المحلل ككل لا يمكن أن تكون أعلى من حساسية مستقبلاته الأكثر إثارة. ومع ذلك، بالإضافة إلى المستقبلات، تشارك الخلايا العصبية الحساسة لكل طبقة عصبية، والتي تختلف في استثارتها، في اكتشاف الإشارة. هذه الاختلافات كبيرة جدًا: على سبيل المثال، تختلف الخلايا العصبية البصرية في أجزاء مختلفة من المحلل في حساسية الضوء بمقدار 10 7 مرات. ولذلك، فإن حساسية المحلل البصري ككل تعتمد أيضًا على حقيقة أنه في المستويات الأعلى والأعلى من النظام، تزداد نسبة الخلايا العصبية شديدة الحساسية. وهذا يساعد النظام على اكتشاف إشارات الضوء الضعيفة بشكل موثوق.

I. تمييز الإشارة.لقد تحدثنا حتى الآن عن الحساسية المطلقة للمحللين. من الخصائص المهمة لكيفية تحليل الإشارات قدرتها على اكتشاف التغيرات في شدة المنبه أو توقيته أو سماته المكانية. هذه العمليات نظام محلل ذات الصلة ل;";: يبدأ عدد من الإشارات بالفعل في المستقبلات، لكن إشارات المحلل التالية تشارك فيها أيضًا. من الضروري ضمان تفاعل مختلف مع الحد الأدنى |!«;!!!|chi بين المحفزات. هذا الحد الأدنى الفرق هو عتبة التمييز (di-!;o1:!;s;"(العتبة، إذا كنا نتحدث عن مقارنة الشدة).

في عام 1834، صاغ إي. ويبر القانون التالي: يجب أن تتجاوز الزيادة الملحوظة في التهيج (عتبة التمييز) التهيج الذي كان يحدث سابقًا بنسبة معينة. وبالتالي، حدثت زيادة في الإحساس بالضغط على جلد اليد فقط عند تطبيق حمل إضافي، يشكل جزءًا معينًا من الحمل الموضوع مسبقًا: إذا كان هناك وزن يزن 100 جرام في السابق، فمن الضروري إضافة 3-10~ (ليشعر الشخص بهذه الإضافة) 2 (3 جم)، وإذا كان الوزن 200 جم، فإن الإضافة التي تكاد لا تلحظ كانت 6 جم، ويتم التعبير عن الاعتماد الناتج بالصيغة: D/// ===const1، حيث / هو التهيج. أ/ هي زيادتها المحسوسة (عتبة التمييز)، والثابتة هي قيمة ثابتة (ثابتة).

تم الحصول على علاقات مماثلة للرؤية والسمع والحواس البشرية الأخرى. يمكن تفسير قانون ويبر من خلال حقيقة أنه عندما يزيد مستوى شدة التحفيز الرئيسي طويل المفعول، لا تزداد الاستجابة له فحسب، بل يزداد أيضًا "ضجيج النظام"، ويتعمق أيضًا التثبيط التكيفي. لذلك، من أجل تحقيق تمييز موثوق به مرة أخرى للمواد المضافة إلى هذا المحفز، يجب زيادتها حتى تتجاوز تقلبات هذه الضوضاء المتزايدة وتتجاوز مستوى التثبيط.

تم استخلاص صيغة تعبر بطريقة مختلفة عن اعتماد الإحساس على قوة التحفيز: ه==أ-1س^1-(-ب،أين ه - حجم الإحساس، / هي قوة التحفيز، و و هي ثوابت تختلف باختلاف الإشارات. ووفقا لهذه الصيغة، يزداد الإحساس بما يتناسب مع لوغاريتم شدة التحفيز. وهذا التعبير العام يسمى قانون ويبر- فيشنر،تم تأكيده في العديد من الدراسات المختلفة.

يعتمد التمييز المكاني للإشارات على الاختلافات في التوزيع المكاني للإثارة في طبقة المستقبلات وفي طبقات الأعصاب. لذلك، إذا أثار أي منبهين اثنين من المستقبلات المجاورة، فإن التمييز بين هذين المحفزين أمر مستحيل، لكن سيتم إدراكهما ككل واحد. للتمييز مكانيًا بين اثنين من المحفزات، من الضروري أن يكون هناك على الأقل عنصر مستقبل واحد غير مستثار بين المستقبلات التي يثيرها. تحدث تأثيرات مماثلة أثناء إدراك المحفزات السمعية.

للتمييز مؤقتًا بين اثنين من المحفزات، من الضروري ألا تندمج العمليات العصبية التي تسببها في الوقت المناسب وأن الإشارة الناتجة عن التحفيز اللاحق لا تقع في فترة الانكسار من التحفيز السابق.

في الفيزيولوجيا النفسية للأعضاء الحسية، يتم أخذ القيمة العتبية للمحفز على أنها احتمالية إدراكها وهي 0.75 (الإجابة الصحيحة حول وجود المحفز في 3/4 من حالات تأثيره). ومن الطبيعي أن تعتبر قيم الشدة المنخفضة عتبة فرعية، والقيم الأعلى تعتبر عتبة فوقية. ومع ذلك، فقد اتضح أنه حتى في نطاق "العتبة الفرعية" من الممكن حدوث رد فعل واضح ومتمايز للمحفزات الضعيفة جدًا (أو القصيرة جدًا). وبالتالي، إذا انخفضت شدة الضوء لدرجة أن الموضوع نفسه لم يعد قادرًا على تحديد ما إذا كان قد رأى الوميض أم لا، فبناءً على رد الفعل الجلدي الجلدي المسجل بشكل موضوعي، فمن الممكن تحديد استجابة واضحة للجسم لهذا الإشارة. اتضح أن تصور مثل هذه المحفزات الضعيفة للغاية يحدث عند مستوى العتبة الفرعية.

111. النقل والتحول.بعد أن يتم تحويل طاقة التحفيز الفيزيائي أو الكيميائي في المستقبلات إلى عملية إثارة عصبية، تبدأ سلسلة من العمليات في تحويل الإشارة المستقبلة ونقلها. هدفهم هو نقل أهم المعلومات حول المحفز إلى الأجزاء العليا من الدماغ، علاوة على ذلك، في الشكل الأكثر ملاءمة لتحليله الموثوق والسريع.

يمكن تقسيم تحويلات الإشارة بشكل مشروط إلى مكانية وزمانية. من بين التحولات المكانية للإشارات، يمكن للمرء أن يميز التغيير في نطاقها ككل أو تشويه في نسبة الأجزاء المكانية المختلفة. وهكذا، في الأنظمة البصرية والحسية الجسدية على المستوى القشري، هناك تشويه كبير للنسب الهندسية لتمثيل الأجزاء الفردية من الجسم أو أجزاء من المجال البصري. في القشرة البصرية، يتم توسيع تمثيل النقرة المركزية للشبكية بشكل حاد مع انخفاض نسبي في محيط المجال البصري ("العين الدائرية").

يتم تقليل التحويلات الزمنية للمعلومات بشكل أساسي إلى ضغطها في نبضات منفصلة، ​​مفصولة بتوقفات أو فواصل زمنية. بشكل عام، يعد الانتقال من النبضات المنشطة للخلايا العصبية إلى التفريغ المرحلي للخلايا العصبية أمرًا نموذجيًا لجميع المحللين.

ترتبط العمليات الكيميائية الضوئية في شبكية العين بتحول عدد من المواد في الضوء أو في الظلام. كما ذكر أعلاه، تحتوي الأجزاء الخارجية للخلايا المستقبلة على أصباغ. الأصباغ هي مواد تمتص جزءًا معينًا من أشعة الضوء وتعكس الأشعة المتبقية. يحدث امتصاص أشعة الضوء عن طريق مجموعة من الكروموفورات الموجودة في الأصباغ البصرية. تلعب هذا الدور ألدهيدات كحولات فيتامين أ.

الصباغ البصري المخروطي، اليودوبسين ( الجودو-البنفسجي) يتكون من بروتين فوتوبسين (صور - ضوء) و11-رابطة الدول المستقلة شبكية العين، صبغة قضيبية - رودوبسين ( رودوس -الأرجواني) - من بروتين سكوتوبسين ( سكوتوس -الظلام) وأيضا 11-رابطة الدول المستقلة الشبكية. وبالتالي فإن الفرق بين أصباغ الخلايا المستقبلة يكمن في خصائص الجزء البروتيني. تمت دراسة العمليات التي تحدث في القضبان بمزيد من التفصيل،

أرز. 12.10. رسم تخطيطي لهيكل المخاريط والقضبان

ولذلك، فإن التحليل اللاحق سوف يتعلق بهم على وجه التحديد.

العمليات الكيميائية الضوئية التي تحدث في القضبان في الضوء

تحت تأثير كمية الضوء التي يمتصها رودوبسين، يحدث التصاوغ الضوئي لجزء الكروموفور من رودوبسين. تؤدي هذه العملية إلى تغيير في شكل الجزيء؛ حيث يتحول جزيء الشبكية المنحني ذو 11 حلقة إلى جزيء مستقيم عبر الشبكية بالكامل. تبدأ عملية فصل سكوتوبسين. يتغير لون جزيء الصباغ. في هذه المرحلة، ينتهي تبييض صبغة رودوبسين. تساهم إزالة اللون من جزيء واحد في إغلاق 1,000,000 مسام (قنوات Na +) (Hubel).

العمليات الكيميائية الضوئية التي تحدث في العصي في الظلام

المرحلة الأولى هي إعادة تركيب رودوبسين - انتقال كل الشبكية إلى 11-cis-retinal. تتطلب هذه العملية طاقة استقلابية وإنزيم إيزوميراز الشبكية. بمجرد تكوين 11-cis-retinal، فإنه يتحد مع بروتين سكوتوبسين، مما يؤدي إلى تكوين رودوبسين. هذا الشكل من رودوبسين مستقر لعمل الكم التالي من الضوء (الشكل 12.11). يخضع جزء من رودوبسين للتجديد المباشر، ويتم تقليل جزء من الشبكية 1 في وجود NADH بواسطة إنزيم هيدروجيناز الكحول إلى فيتامين A1، والذي يتفاعل وفقًا لذلك مع سكوتوبسين لتكوين رودوبسين.

إذا لم يحصل الشخص على فيتامين أ لفترة طويلة (أشهر)، فإنه يصاب بالعمى الليلي، أو الشلل النصفي. يمكن علاجه - في غضون ساعة بعد حقن فيتامين أ يختفي. وجزيئات الشبكية هي عبارة عن الألدهيدات، ولهذا تسمى بالشبكية، وفيتامينات المجموعة

أرز. 12.11. العمليات الكيميائية الضوئية والكهربائية في شبكية العين

المجموعة أ - الكحوليات، ولهذا تسمى الريتينول. لتكوين رودوبسين بمشاركة فيتامين أ، من الضروري تحويل 11-cis-retinal إلى 11-trans-retinol.

العمليات الكهربائية في شبكية العين

الخصائص:

1. المستقبل الضوئي MP منخفض جدًا (25-50 مللي فولت).

2. فى العالمفي الجزء الخارجي، يتم إغلاق قنوات Na +، وفي الظلام يتم فتحها. وبناء على ذلك، يحدث فرط الاستقطاب في المستقبلات الضوئية في الضوء، ويحدث زوال الاستقطاب في الظلام. يؤدي إغلاق قنوات Na + في الجزء الخارجي إلى فرط الاستقطاب بواسطة مداعبة أوتار الآلة الموسيقية K +، أي ظهور إمكانات مستقبلات مثبطة (حتى 70-80 مللي فولت) (الشكل 12.12). نتيجة لفرط الاستقطاب، يتناقص أو يتوقف إطلاق الناقل المثبط، الغلوتامات، مما يعزز تنشيط الخلايا ثنائية القطب.

3. في الظلام: ن+ - قنوات الأجزاء الخارجية مفتوحة. يدخل Na + إلى الجزء الخارجي ويزيل استقطاب الغشاء المستقبل للضوء (حتى 25-50 مللي فولت). يؤدي إزالة استقطاب مستقبل الضوء إلى ظهور إمكانات استثارة ويزيد من إطلاق وسيط مستقبل الضوء الغلوتامات، وهو وسيط مثبط، وبالتالي سيتم تثبيط نشاط الخلايا ثنائية القطب. وبالتالي، فإن خلايا الطبقة الوظيفية الثانية من شبكية العين، عند تعرضها للضوء، يمكنها تنشيط خلايا الطبقة التالية من شبكية العين، أي الخلايا العقدية.

دور خلايا الطبقة الوظيفية الثانية

الخلايا ثنائية القطب,مثل المستقبلات (القضبان والأقماع) والأفقية، فإنها لا تولد إمكانات الفعل، ولكن فقط الإمكانات المحلية. المشابك العصبية بين الخلايا المستقبلة والخلايا ثنائية القطب هي من نوعين - مثيرة ومثبطة، وبالتالي فإن الإمكانات المحلية التي تنتجها يمكن أن تكون مزيلة للاستقطاب - مثيرة وفرط الاستقطاب - مثبطة. تتلقى الخلايا ثنائية القطب نقاط الاشتباك العصبي المثبطة من الخلايا الأفقية (الشكل 12.13).

الخلايا الأفقيةمتحمسة لعمل الخلايا المستقبلة، لكنها نفسها تمنع الخلايا ثنائية القطب. ويسمى هذا النوع من التثبيط الجانبي (انظر الشكل 12.13).

خلايا أماكرينية -النوع الثالث من خلايا الطبقة الوظيفية الثانية للشبكية. يتم تفعيلها

أرز. 12.12. تأثير الظلام (A) والضوء (B) على نقل أيونات Nα* في الخلايا المستقبلة للضوء في شبكية العين:

تكون قنوات الجزء الخارجي مفتوحة في الظلام بسبب cGMP (A). عند تعرضها للضوء، يقوم 5-HMP بإغلاقها جزئيًا (B). وهذا يؤدي إلى فرط الاستقطاب في النهايات المشبكية للمستقبلات الضوئية (أ - إزالة الاستقطاب ب - فرط الاستقطاب)

الخلايا ثنائية القطب، وتثبط الخلايا العقدية (انظر الشكل 3.13). يُعتقد أن هناك أكثر من 20 نوعًا من الخلايا عديمة الاستطالة، وبالتالي، فإنها تفرز عددًا كبيرًا من الوسطاء المختلفين (GABA، الجلايسين، الدوبامين، الإندولامين، الأسيتيل كولين، وما إلى ذلك). وتتنوع ردود أفعال هذه الخلايا أيضًا. البعض يتفاعل مع الضوء الذي يتم تشغيله، والبعض الآخر يتفاعل مع الضوء الذي يتم إطفاؤه، والبعض الآخر يتفاعل مع حركة نقطة عبر الشبكية، وما شابه ذلك.

دور الطبقة الوظيفية الثالثة للشبكية

خلايا العقدة -الخلايا العصبية الشبكية الكلاسيكية الوحيدة التي تولد دائمًا إمكانات الفعل؛ وهي تقع في الطبقة الوظيفية الأخيرة للشبكية، ولها نشاط خلفي ثابت بتردد يتراوح من 5 إلى 40 في الدقيقة (جايتون). كل ما يحدث في شبكية العين بين الخلايا المختلفة يؤثر على الخلايا العقدية.

يتلقون إشارات من الخلايا ثنائية القطب، بالإضافة إلى ذلك، يتم تثبيطهم بواسطة الخلايا عديمة الاستطالة. إن تأثير الخلايا ثنائية القطب ذو شقين اعتمادًا على ما إذا كانت الإمكانات المحلية تنشأ في الخلايا ثنائية القطب. إذا كان هناك إزالة الاستقطاب، فسوف تقوم هذه الخلية بتنشيط خلية العقدة وسيزداد تواتر إمكانات العمل فيها. إذا كانت الإمكانات المحلية في خلية ثنائية القطب مفرطة الاستقطاب، فإن التأثير على الخلايا العقدية سيكون عكس ذلك، أي انخفاض في وتيرة نشاطها الخلفي.

وبالتالي، نظرًا لأن معظم خلايا الشبكية تنتج إمكانات محلية فقط وأن التوصيل في الخلايا العقدية يكون كهربائيًا، فإن هذا يجعل من الممكن تقدير شدة الإضاءة. إمكانات العمل التي تعمل على أساس كل شيء أو لا شيء لن توفر ذلك.

في الخلايا العقدية، كما هو الحال في الخلايا ثنائية القطب والأفقية، هناك مواقع مستقبلات. مواقع المستقبلات هي مجموعة من المستقبلات التي ترسل إشارات إلى هذه الخلية من خلال نقطة اشتباك عصبي واحدة أو أكثر. مواقع مستقبلات هذه الخلايا لها شكل متحد المركز. إنهم يميزون بين المركز والمحيط بتفاعل عدائي. يمكن أن يختلف حجم مواقع المستقبلات للخلايا العقدية اعتمادًا على جزء الشبكية الذي يرسل الإشارات إليها؛ سيكون لديهم عدد أقل من المستقبلات في النقرة مقارنة بالإشارات الواردة من محيط شبكية العين.

أرز. 12.13. مخطط التوصيلات الوظيفية لخلايا الشبكية:

1 - طبقة المستقبلات الضوئية.

2 - طبقة من الخلايا ثنائية القطب والأفقية عديمة الاستطالة.

3 - طبقة من الخلايا العقدية.

السهام السوداء - تأثير مثبط، أبيض - مثير

يتم تنشيط الخلايا العقدية ذات المركز "النشط" عندما يتم إضاءة المركز، ويتم تثبيطها عندما يتم إضاءة المحيط. على العكس من ذلك، يتم تثبيط الخلايا العقدية ذات المركز "المغلق" عندما يتم إضاءة المركز، وعندما يتم إضاءة المحيط، يتم تنشيطها.

من خلال تغيير تواتر نبضات الخلايا العقدية، سيتغير التأثير على المستوى التالي من النظام الحسي البصري.

لقد ثبت أن الخلايا العصبية العقدية ليست مجرد الحلقة الأخيرة في نقل الإشارات من مستقبلات الشبكية إلى هياكل الدماغ. تم اكتشاف صبغة بصرية ثالثة فيها - الميلانوبسين! فهو يلعب دورًا رئيسيًا في ضمان إيقاعات الساعة البيولوجية للجسم المرتبطة بالتغيرات في الإضاءة، ويؤثر على تخليق الميلاتونين، كما أنه مسؤول أيضًا عن رد الفعل المنعكس لحدقة العين للضوء.

في الفئران التجريبية، يؤدي غياب الجين المسؤول عن تخليق الميلانوبسين إلى اضطراب واضح في إيقاعات الساعة البيولوجية، وانخفاض في شدة رد فعل الحدقة للضوء، وتعطيل العصي والمخاريط - مما يؤدي إلى اختفائها تمامًا. يتم توجيه محاور الخلايا العقدية، التي تحتوي على الميلانوبسين، إلى نوى فوق التصالبة في منطقة ما تحت المهاد.

تمثل التغيرات الكيميائية الضوئية في المستقبلات الحلقة الأولية في سلسلة تحويل الطاقة الضوئية إلى إثارة عصبية. بعد ذلك، يتم إنشاء الإمكانات الكهربائية في المستقبلات، ثم في الخلايا العصبية لشبكية العين، مما يعكس معلمات ضوء التشغيل.

مخطط كهربية الشبكية.تسمى الاستجابة الكهربائية الكلية لشبكية العين للضوء مخطط كهربية الشبكية ويمكن تسجيلها من العين بأكملها أو مباشرة من شبكية العين. لتسجيل مخطط كهربية الشبكية، يتم وضع قطب كهربائي واحد على سطح القرنية، ويتم تطبيق الآخر على جلد الوجه بالقرب من العين أو شحمة الأذن.

في مخطط كهربية معظم الحيوانات، المسجل عند إضاءة العين لمدة 1-2 ثانية، يتم تمييز عدة موجات مميزة (الشكل 216). الموجة الأولى a عبارة عن اهتزازات كهربية ذات سعة صغيرة. وتتحول إلى موجة كهربائية إيجابية سريعة النمو وتتناقص ببطء، ولها سعة أكبر بكثير. بعد الموجة b، غالبًا ما تتم ملاحظة موجة كهربائية بطيئة c. في لحظة توقف تحفيز الضوء، تظهر موجة كهرومغناطيسية أخرى c1. يمتلك مخطط كهربية الشبكية البشري شكلًا مشابهًا مع الاختلاف الوحيد المتمثل في ملاحظة موجة قصيرة المدى x بين الموجتين a وb.

تعكس الموجة a إثارة الأجزاء الداخلية للمستقبلات الضوئية (المتأخرة

إمكانات المستقبلات) والخلايا الأفقية. تحدث الموجة b نتيجة لتنشيط الخلايا الدبقية (مولر) في شبكية العين بواسطة أيونات البوتاسيوم التي يتم إطلاقها أثناء إثارة الخلايا العصبية ثنائية القطب والخلايا العصبية عديمة الاستطالة؛ الموجة ج - الخلايا الظهارية الصباغية، والموجة ج 1 - الخلايا الأفقية.

تزداد سعة جميع موجات مخطط كهربية الشبكية بما يتناسب مع لوغاريتم شدة الضوء والوقت الذي كانت فيه العين في الظلام. فقط. تكون الموجة D (رد الفعل على إيقاف التشغيل) أكبر، كلما طالت مدة تشغيل الضوء.

يعكس مخطط كهربية الشبكية أيضًا خصائص المحفز الضوئي مثل لونه وحجمه ومدة تأثيره. نظرًا لأنه يعكس بشكل متكامل نشاط جميع العناصر الخلوية للشبكية تقريبًا (باستثناء الخلايا العقدية)، يستخدم هذا المؤشر على نطاق واسع في عيادة أمراض العيون لتشخيص ومراقبة علاج أمراض الشبكية المختلفة.

النشاط الكهربائي لمسارات ومراكز المحلل البصري.يؤدي إثارة خلايا العقدة الشبكية إلى حقيقة أن الإشارات الكهربائية تندفع عبر محاورها - ألياف العصب البصري - إلى الدماغ. داخل الشبكية نفسها، يتم نقل المعلومات حول عمل الضوء بطريقة غير نبضية (انتشار وانتقال الإمكانات التدريجية عبر المشبكي).الخلية العقدية الشبكية هي أول خلية عصبية من النوع "الكلاسيكي" في السلسلة المباشرة من الخلايا العصبية. نقل المعلومات من المستقبلات الضوئية إلى الدماغ.

هناك ثلاثة أنواع رئيسية من الخلايا العقدية. الاستجابة لتشغيل الضوء (رد فعل مرجعي) وإيقاف تشغيله (رد فعل مرجعي) ولكليهما (رد فعل op-oGG) (الشكل 217). إن تحويل النبضات من ليف واحد من العصب البصري باستخدام قطب كهربائي دقيق أثناء تحفيز الضوء النقطي لأجزاء مختلفة من شبكية العين جعل من الممكن دراسة المجالات المستقبلة للخلايا العقدية، أي ذلك الجزء من مجال المستقبل لتحفيز الخلايا العقدية. والتي يستجيب لها العصبون بتفريغ النبض. اتضح أن الحقول المستقبلة في وسط الشبكية صغيرة، وفي محيط الشبكية يكون قطرها أكبر بكثير. شكلها مستدير، وفي معظم الحالات يتم بناء هذه الحقول بشكل متحد المركز.

تتكيف الرؤية تطوريًا مع إدراك الإشعاع الكهرومغناطيسي في جزء معين وضيق جدًا من نطاقه (الضوء المرئي). يزود النظام البصري الدماغ بأكثر من 90% من المعلومات الحسية. الرؤية هي عملية متعددة الروابط تبدأ بإسقاط صورة على شبكية العين بواسطة جهاز بصري طرفي فريد - العين. ثم يتم تحفيز المستقبلات الضوئية، ويتم نقل وتحويل المعلومات البصرية في الطبقات العصبية للنظام البصري، وينتهي الإدراك البصري باتخاذ القرار بشأن الصورة المرئية بواسطة الأجزاء القشرية العليا من هذا النظام.
هيكل ووظائف الجهاز البصري للعين. مقلة العين لها شكل كروي، مما يجعل من السهل تدويرها للإشارة إلى الكائن المعني. في الطريق إلى قشرة العين الحساسة للضوء (شبكية العين)، تمر أشعة الضوء عبر العديد من الوسائط الشفافة - القرنية والعدسة والجسم الزجاجي. يحدد انحناء معين ومعامل انكسار القرنية، وبدرجة أقل، العدسة انكسار أشعة الضوء داخل العين (الشكل 14.2).
يتم التعبير عن قوة الانكسار لأي نظام بصري بالديوبتر (D). الديوبتر الواحد يساوي قوة انكسار عدسة ذات البعد البؤري 100 سم، وقوة الانكسار للعين السليمة هي 59D عند النظر إلى الأجسام البعيدة و70.5D عند النظر إلى الأجسام القريبة. لتمثيل إسقاط صورة كائن ما على شبكية العين بشكل تخطيطي، تحتاج إلى رسم خطوط من أطرافها عبر النقطة العقدية (7 مم خلف القرنية
أرز. 14.2. آلية الإقامة (حسب هيلمهولتز).
1 - الصلبة. 2 - المشيمية. 3 - شبكية العين. 4 - القرنية. 5 - الغرفة الأمامية. 6 - القزحية. 7 - العدسة. 8 - الجسم الزجاجي. 9 - العضلة الهدبية والعمليات الهدبية والحزام الهدبي (الرباط الهدبي) ؛ 10 - الحفرة المركزية. 11- العصب البصري.

اصداف). يتم تقليل الصورة الموجودة على شبكية العين بشكل حاد وقلبها رأسًا على عقب ومن اليمين إلى اليسار (الشكل 14.3).
إقامة. التكيف هو تكيف العين لرؤية الأشياء بوضوح على مسافات مختلفة. لرؤية كائن ما بوضوح، من الضروري أن يركز على شبكية العين، أي أن الأشعة من جميع النقاط الموجودة على سطحه يتم إسقاطها على سطح الشبكية (الشكل 14.4). عندما ننظر إلى الأجسام البعيدة (أ)، فإن صورتها (أ) تتركز على شبكية العين وتكون مرئية بوضوح. لكن الصورة (ب) للأجسام القريبة (ب) تكون ضبابية، لأن الأشعة الصادرة عنها تتجمع خلف الشبكية. تلعب العدسة الدور الرئيسي في التكيف، حيث تغير انحناءها، وبالتالي قدرتها الانكسارية. عند عرض الأشياء القريبة، تصبح العدسة أكثر محدبة (انظر الشكل 14.2)، بسبب تباعد الأشعة من أي نقطة من الكائن على شبكية العين. آلية التكيف هي تقلص العضلات الهدبية، مما يغير تحدب العدسة. العدسة محاطة بمحفظة رقيقة وشفافة، وهي ممتدة دائمًا، أي مسطحة، بواسطة ألياف الشريط الهدبي (رباط الزن). يؤدي انقباض خلايا العضلات الملساء للجسم الهدبي إلى تقليل جر مناطق الزين، مما يزيد من تحدب العدسة بسبب مرونتها. يتم تعصيب العضلات الهدبية بواسطة الألياف السمبتاوية من العصب المحرك للعين. يؤدي إدخال الأتروبين إلى العين إلى تعطيل انتقال الإثارة إلى هذه العضلة ويحد من قدرة العين على فحص الأشياء القريبة. على العكس من ذلك، فإن المواد المحاكية للنظير الودي - البيلوكاربين والإيسيرين - تسبب تقلص هذه العضلة.
بالنسبة لعين الشاب العادي، فإن أبعد نقطة للرؤية الواضحة تقع في اللانهاية. فهو يفحص الأشياء البعيدة دون أي إجهاد للتكيف، أي دون انكماش


أرز. 14.4. مسار الأشعة من النقاط القريبة والبعيدة. الشرح في النص.

العضلة الهدبية. أقرب نقطة للرؤية الواضحة هي 10 سم من العين.
طول النظر الشيخوخي. تفقد العدسة مرونتها مع تقدم العمر، وعندما يتغير توتر مناطق الزين، يتغير انحناءها قليلاً. ولذلك فإن أقرب نقطة للرؤية الواضحة لم تعد تقع على مسافة 10 سم من العين، بل تبتعد عنها. الأشياء القريبة غير مرئية بشكل جيد. وتسمى هذه الحالة طول النظر الشيخوخي، أو طول النظر الشيخوخي. يضطر كبار السن إلى استخدام النظارات ذات العدسات ثنائية التحدب.
الأخطاء الانكسارية للعين. الخطأان الانكساريان الرئيسيان للعين - قصر النظر، أو قصر النظر، وطول النظر، أو مد البصر - لا ينتجان عن عدم كفاية الوسائط الانكسارية للعين، ولكن عن طريق التغير في طول مقلة العين (الشكل 14.5، أ) .
قصر النظر. إذا كان المحور الطولي للعين طويلا جدا، فلن تركز الأشعة القادمة من جسم بعيد على شبكية العين، ولكن أمامها، في الجسم الزجاجي (الشكل 14.5، ب). تسمى هذه العين بقصر النظر أو قصر النظر. لرؤية واضحة في المسافة، من الضروري وضع نظارات مقعرة أمام عيون قصر النظر، والتي ستدفع الصورة المركزة على شبكية العين (الشكل 14.5، ب).
طول النظر. عكس قصر النظر هو طول النظر، أو مد البصر. في العين بعيدة النظر (الشكل 1).

1. د) يتم تقصير المحور الطولي للعين، وبالتالي لا تتركز الأشعة القادمة من جسم بعيد على شبكية العين، بل خلفها. يمكن تعويض هذا النقص في الانكسار من خلال جهد تكيفي، أي زيادة تحدب العدسة. لذلك، فإن الشخص طويل النظر يجهد العضلة التكيفية، ولا يفحص الأشياء القريبة فحسب، بل البعيدة أيضًا. عند عرض الأشياء القريبة، فإن الجهود التكيفية التي يبذلها الأشخاص بعيد النظر
   الأيام غير كافية. لذلك، للقراءة، يجب على الأشخاص الذين يعانون من طول النظر ارتداء النظارات ذات العدسات ثنائية التحدب التي تعزز انكسار الضوء (الشكل 14.5، E). لا ينبغي الخلط بين طول النظر وبين طول النظر الشيخوخي. الشيء الوحيد المشترك بينهم هو أنه من الضروري استخدام النظارات ذات العدسات ثنائية التحدب.

الاستجماتيزم. تشمل الأخطاء الانكسارية أيضًا الاستجماتيزم، أي الانكسار غير المتكافئ للأشعة في اتجاهات مختلفة (على سبيل المثال، على طول خط الطول الأفقي والرأسي). لا يرجع الاستجماتيزم إلى السطح الكروي الدقيق للقرنية. وفي حالة الاستجماتيزم الشديد يمكن أن يقترب هذا السطح من الشكل الأسطواني، وهو ما يتم تصحيحه بواسطة نظارات أسطوانية تعوض عيوب القرنية.
منعكس الحدقة والحدقة. البؤبؤ هو الثقب الموجود في وسط القزحية والذي تمر من خلاله أشعة الضوء إلى العين. يقوم التلميذ بزيادة حدة الصورة على شبكية العين، مما يزيد من عمق مجال العين. ومن خلال نقل الأشعة المركزية فقط، فإنه يعمل على تحسين الصورة على شبكية العين أيضًا عن طريق القضاء على الانحراف الكروي. إذا قمت بتغطية عينك عن الضوء ثم فتحتها، فإن حدقة العين، التي اتسعت أثناء الظلام، تضيق بسرعة ("منعكس الحدقة"). تغير عضلات القزحية حجم البؤبؤ، وتنظم كمية الضوء التي تدخل العين. لذلك، في الضوء الساطع جدًا، يبلغ الحد الأدنى لقطر حدقة العين (1.8 مم)، وفي ضوء النهار المتوسط ​​تتوسع (2.4 مم)، وفي الظلام يكون التمدد بحد أقصى (7.5 مم). ويؤدي ذلك إلى تدهور جودة الصورة الشبكية، لكنه يزيد من حساسية الرؤية. التغير الأقصى في قطر الحدقة يغير مساحتها بحوالي 17 مرة. يتغير التدفق الضوئي بنفس المقدار. توجد علاقة لوغاريتمية بين شدة الإضاءة وقطر حدقة العين. إن رد فعل حدقة العين للتغيرات في الإضاءة هو تكيفي بطبيعته، لأنه يعمل على تثبيت إضاءة الشبكية في نطاق صغير.
يوجد في القزحية نوعان من الألياف العضلية المحيطة بحدقة العين: دائرية (n. المصرة القزحية)، تعصبها الألياف نظيرة الودية من العصب المحرك للعين، والشعاعي (n. dilatator iridis)، تعصبها الأعصاب الودية. يؤدي تقلص الأول إلى الانقباض، بينما يؤدي تقلص الأخير إلى اتساع حدقة العين. وبناءً على ذلك، يسبب الأسيتيل كولين والإيسيرين انقباضًا، والأدرينالين يسبب اتساع حدقة العين. يتوسع التلاميذ أثناء الألم، أثناء نقص الأكسجة، وكذلك أثناء العواطف التي تزيد من إثارة الجهاز الودي (الخوف، الغضب). يعد اتساع حدقة العين أحد الأعراض المهمة لعدد من الحالات المرضية، مثل صدمة الألم ونقص الأكسجة.
في الأشخاص الأصحاء، يكون حجم حدقة كلتا العينين هو نفسه. عندما تضيء إحدى العينين، يضيق بؤبؤ العين الأخرى أيضًا؛ مثل هذا التفاعل يسمى ودية. في بعض الحالات المرضية، يكون حجم حدقة كلتا العينين مختلفًا (تباين الحدقتين).
هيكل ووظائف شبكية العين. شبكية العين هي الطبقة الداخلية الحساسة للضوء في العين. لها بنية معقدة متعددة الطبقات (الشكل 14.6). هناك نوعان من المستقبلات الضوئية الحسية الثانوية، تختلف في أهميتها الوظيفية (العصوية والمخروطية) وعدة أنواع من الخلايا العصبية. يؤدي تحفيز المستقبلات الضوئية إلى تنشيط الخلية العصبية الأولى في شبكية العين (الخلية العصبية ثنائية القطب). يؤدي إثارة الخلايا العصبية ثنائية القطب إلى تنشيط خلايا العقدة الشبكية، التي تنقل إشاراتها النبضية إلى مراكز الرؤية تحت القشرية. تشارك الخلايا الأفقية وعديم الاستطالة أيضًا في عمليات نقل ومعالجة المعلومات في شبكية العين. تشكل جميع الخلايا العصبية الشبكية المدرجة مع عملياتها الجهاز العصبي للعين، والذي لا ينقل المعلومات إلى المراكز البصرية للدماغ فحسب، بل يشارك أيضًا في تحليلها ومعالجتها. لذلك تسمى شبكية العين بجزء الدماغ الموجود في محيطها.
ويسمى المكان الذي يخرج منه العصب البصري من مقلة العين، وهو القرص البصري، بالنقطة العمياء. لا يحتوي على مستقبلات ضوئية وبالتالي فهو غير حساس للضوء. لا نشعر بوجود "ثقب" في شبكية العين.
دعونا نفكر في بنية ووظائف طبقات الشبكية، بدءًا من الطبقة الخارجية (الخلفية، الأبعد عن حدقة العين) للشبكية إلى الطبقة الداخلية (الأقرب إلى حدقة العين).
طبقة الصباغ. تتكون هذه الطبقة من صف واحد من الخلايا الظهارية التي تحتوي على عدد كبير من العضيات المختلفة داخل الخلايا، بما في ذلك الجسيمات الصباغية، والتي تعطي هذه الطبقة لونها الأسود. هذه الصبغة، والتي تسمى أيضًا الصبغة الواقية، تمتص الضوء الذي يصل إليها، وبالتالي تمنع الانعكاس والتشتت، مما يعزز وضوح الإدراك البصري. تحتوي الخلايا الظهارية الصبغية على العديد من العمليات التي تحيط بإحكام بالأجزاء الخارجية الحساسة للضوء من العصي والمخاريط، وتلعب الظهارة الصبغية دورًا حاسمًا في عدد من الوظائف، بما في ذلك إعادة تركيب (تجديد) الصبغة البصرية بعد تبييضها والبلعمة وهضم الحطام. من الأجزاء الخارجية من العصي والمخاريط، أي في آلية التجديد المستمر للأجزاء الخارجية من الخلايا البصرية، وفي حماية الخلايا البصرية من خطر التلف الضوئي، وكذلك في نقل الأكسجين والمواد الأخرى التي تحتاجها المستقبلات الضوئية. تجدر الإشارة إلى أن الاتصال بين الخلايا الظهارية الصبغية ومستقبلات الضوء ضعيف جدًا. وفي هذا المكان يحدث انفصال الشبكية، وهو مرض خطير يصيب العين. يؤدي انفصال الشبكية إلى ضعف البصر ليس فقط بسبب إزاحته من مكان التركيز البصري للصورة، ولكن أيضًا بسبب انحطاط المستقبلات بسبب انقطاع الاتصال بالظهارة الصبغية، مما يؤدي إلى اضطراب خطير في استقلاب الشبكية. المستقبلات نفسها. تتفاقم الاضطرابات الأيضية بسبب انتهاك توصيل العناصر الغذائية من الشعيرات الدموية

المشيمية للعين، وطبقة المستقبلات الضوئية نفسها لا تحتوي على شعيرات دموية (لاوعائية).
مستقبلات ضوئية. بجوار الطبقة الصبغية من الداخل توجد طبقة من المستقبلات الضوئية: العصي والمخاريط[V]. يوجد في شبكية كل عين بشرية 6-7 مليون مخروط و110-123 مليون قضيب. يتم توزيعها بشكل غير متساو في شبكية العين. تحتوي النقرة المركزية للشبكية (النقرة المركزية) على مخاريط فقط (تصل إلى 140 ألفًا لكل 1 ملم). وباتجاه محيط الشبكية، يتناقص عددها، ويزداد عدد العصي، بحيث لا يوجد في المحيط البعيد سوى قضبان. تعمل المخاريط في ظروف الإضاءة العالية، فهي توفر ضوء النهار. ورؤية الألوان. العصي الأكثر حساسية للضوء هي المسؤولة عن رؤية الشفق.
يتم إدراك اللون بشكل أفضل عندما يتم تطبيق الضوء على نقرة شبكية العين، حيث توجد المخاريط بشكل حصري تقريبًا. وهذا أيضًا هو المكان الذي تكون فيه حدة البصر أعظم. يصبح إدراك الألوان والدقة المكانية أسوأ بشكل تدريجي عندما تبتعد عن مركز الشبكية. محيط الشبكية، حيث توجد القضبان فقط، لا يرى اللون. لكن حساسية الضوء للجهاز المخروطي لشبكية العين أقل بعدة مرات من حساسية الجهاز القضيبي، لذلك عند الغسق، بسبب الانخفاض الحاد في الرؤية "المخروطية" وغلبة الرؤية "المحيطية"، لا نميز اللون ("في الليل كل القطط رمادية").
يؤدي ضعف وظيفة القضيب، والذي يحدث عند نقص فيتامين أ في الطعام، إلى اضطراب رؤية الشفق - ما يسمى بالعمى الليلي: يصبح الشخص أعمى تمامًا عند الغسق، لكن الرؤية تظل طبيعية أثناء النهار. على العكس من ذلك، عندما تتلف المخاريط، يحدث رهاب الضوء: يرى الشخص في الضوء الخافت، لكنه يصبح أعمى في الضوء الساطع، وفي هذه الحالة، قد يتطور عمى الألوان الكامل - عمى الألوان.
هيكل الخلية المستقبلة للضوء. تتكون الخلية المستقبلة للضوء - قضيب أو مخروط - من جزء خارجي حساس للضوء يحتوي على صبغة بصرية، وجزء داخلي، وساق متصل، وجزء نووي به نواة كبيرة ونهاية ما قبل المشبكي. يواجه قضيب ومخروط الشبكية شرائحهما الخارجية الحساسة للضوء نحو الظهارة الصبغية، أي في الاتجاه المعاكس للضوء. في البشر، يحتوي الجزء الخارجي من مستقبل الضوء (القضيب أو المخروط) على حوالي ألف قرص مستقبل الضوء. الجزء الخارجي من القضيب أطول بكثير من المخروط ويحتوي على صبغة بصرية أكثر. وهذا ما يفسر جزئيًا الحساسية العالية للقضيب للضوء: القضيب

يمكن أن تثير كمية واحدة فقط من الضوء، ولكن هناك حاجة إلى أكثر من مائة كوانتا لتنشيط المخروط.
يتكون القرص المستقبل للضوء من أغشية متصلة عند الحواف. غشاء القرص هو غشاء بيولوجي نموذجي، يتكون من طبقة مزدوجة من جزيئات الدهون الفوسفورية، والتي توجد بينها جزيئات البروتين. غشاء القرص غني بالأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة، مما يسبب انخفاض اللزوجة. ونتيجة لذلك، فإن جزيئات البروتين الموجودة فيه تدور بسرعة وتتحرك ببطء على طول القرص. وهذا يسمح للبروتينات بالتصادم بشكل متكرر، وعندما تتفاعل، تشكل مجمعات مهمة وظيفيًا لفترة قصيرة.
يتم توصيل الجزء الداخلي من المستقبل الضوئي بالجزء الخارجي بواسطة هدب معدل، والذي يحتوي على تسعة أزواج من الأنابيب الدقيقة. يحتوي الجزء الداخلي على نواة كبيرة وكامل الجهاز الأيضي للخلية، بما في ذلك الميتوكوندريا، التي توفر احتياجات الطاقة للمستقبل الضوئي، ونظام تخليق البروتين، الذي يضمن تجديد أغشية الجزء الخارجي. هنا يحدث تركيب ودمج جزيئات الصبغة البصرية في الغشاء المستقبل للضوء للقرص. وفي غضون ساعة، في المتوسط، يتم إعادة تشكيل ثلاثة أقراص جديدة عند حدود الأجزاء الداخلية والخارجية. ثم تتحرك ببطء (في البشر، حوالي 2-3 أسابيع) من قاعدة الجزء الخارجي من القضيب إلى قمته، وفي نهاية المطاف، تنكسر قمة الجزء الخارجي، التي تحتوي على ما يصل إلى مائة قرص قديم، وتتفكك. تبلعمها خلايا الطبقة الصبغية. وتعد هذه إحدى أهم الآليات لحماية الخلايا المستقبلة للضوء من العيوب الجزيئية التي تتراكم خلال حياتها الضوئية.
كما أن الأجزاء الخارجية للمخاريط تتجدد باستمرار، ولكن بمعدل أبطأ. ومن المثير للاهتمام أن هناك إيقاعًا يوميًا للتجدد: تنقطع أطراف الأجزاء الخارجية للقضبان بشكل أساسي ويتم بلعها في الصباح والنهار، وأطراف المخاريط في المساء والليل.
تحتوي محطة المستقبل قبل المشبكي على شريط متشابك، يوجد حوله العديد من الحويصلات المتشابكة التي تحتوي على الغلوتامات.
أصباغ بصرية. تحتوي قضبان شبكية العين البشرية على صبغة الرودوبسين، أو اللون الأرجواني البصري، الذي يبلغ أقصى طيف امتصاص له حوالي 500 نانومتر. تحتوي الأجزاء الخارجية للأنواع الثلاثة من المخاريط (الحساسة للأزرق والأخضر والأحمر) على ثلاثة أنواع من الصبغات البصرية، أقصى أطياف الامتصاص لها باللون الأزرق (420 نانومتر) والأخضر (531 نانومتر) والأحمر ( 558 نانومتر) أجزاء من الطيف. الصباغ المخروطي الأحمر يسمى اليودوبسين. جزيء الصباغ البصري صغير نسبيًا (يبلغ وزنه الجزيئي حوالي 40 كيلودالتون)، ويتكون من جزء بروتين أكبر (أوبسين) وكروموفور أصغر (شبكي العين، أو فيتامين أ ألدهيد). الشبكية يمكن العثور عليها في مختلف

أرز. 14.7. العمليات الكيميائية الضوئية في الجهاز القضيبي للشبكية.
أ - جزء من القرص المستقبل للضوء. ب - تمر التيارات الأيونية عبر الغشاء الخارجي للقضيب في حالة مظلمة.
ف - جزيء رودوبسين. P1 - جزيء رودوبسين في الغشاء المستقبل للضوء للقرص. م - ميتارودوبسين الثاني. BO - تبادل البروتين. IK - قناة أيون؛ T - ترانسدوسين. PDE - فوسفوديستراز. GC - سيكلاز غوانيل. cGMP - أحادي فوسفات الجوانوز الدوري. GMP - فوسفات الجوانوزين. الناتج المحلي الإجمالي - ثنائي فوسفات الجوانوزين. GTP - ثلاثي فوسفات الجوانوزين. د - القرص. CH - الساق الضامة؛ يخت - الجزء النووي؛ PP - حويصلات ما قبل المشبكي. NS - الجزء الخارجي. قبل الميلاد - الجزء الداخلي. PSC - مجمع ما قبل المشبكي. أنا جوهر.

تكوينات مكانية مختلفة، أي أشكال متصاوغة، ولكن واحدًا منها فقط، وهو الأيزومر 11-yc للشبكية، يعمل كمجموعة كروموفور لجميع الأصباغ البصرية المعروفة. مصدر الشبكية في الجسم هو الكاروتينات، لذا فإن نقصها يؤدي إلى نقص فيتامين أ، وبالتالي عدم كفاية إعادة تصنيع الرودوبسين، والذي بدوره يسبب ضعف الرؤية الشفقية، أو “العمى الليلي”.
الفسيولوجيا الجزيئية لاستقبال الضوء. دعونا ننظر في تسلسل التغيرات في الجزيئات في الجزء الخارجي من القضيب، المسؤول عن الإثارة (الشكل 14.7، أ). عندما يتم امتصاص كمية من الضوء بواسطة جزيء من الصباغ البصري (رودوبسين)، تحدث فيه الأيزومرة اللحظية لمجموعة الكروموفور الخاصة به: يتم تقويم 1 لتر من الشبكية وتحويلها إلى شبكية كاملة. يستمر هذا التفاعل حوالي 1 ps (1~i s). يعمل الضوء كمحفز أو عامل يؤدي إلى بدء آلية الاستقبال الضوئي. بعد الأيزومرية الضوئية للشبكية، تحدث تغيرات مكانية في الجزء البروتيني من الجزيء: يتغير لونه ويمر إلى حالة الميتارودوبسين II. ونتيجة لذلك، فإن جزيء الصباغ البصري هو

أرز. 14.7. استمرار.

يكتسب القدرة على التفاعل مع بروتين آخر - بروتين ترانسدوسين (T) المرتبط بغشاء الغوانوزين ثلاثي الفوسفات. في المركب مع الميتارودوبسين II، يدخل ترانسدوسين في حالة نشطة ويستبدل ثنائي فوسفات الغوانوزين (GDP) المرتبط به في الظلام مقابل غوانوزين ثلاثي الفوسفات (GTP). ميثارهودوبسين II قادر على تنشيط حوالي 500-1000 جزيء من الترانسدوسين، مما يؤدي إلى زيادة الإشارة الضوئية.
يقوم كل جزيء ترانسدوسين منشط مرتبط بجزيء GTP بتنشيط جزيء واحد من بروتين آخر قريب من الغشاء - إنزيم فوسفوديستراز (PDE). يدمر PDE المنشط جزيئات أحادية الفوسفات iya-nosine (cGMP) بسرعة عالية. يدمر كل جزيء PDE منشط عدة آلاف من جزيئات cGMP - وهذه خطوة أخرى في تضخيم الإشارة في آلية الاستقبال الضوئي. نتيجة جميع الأحداث الموصوفة الناتجة عن امتصاص الكم الخفيف هي انخفاض في تركيز cGMP الحر في السيتوبلازم في الجزء الخارجي من المستقبل. وهذا بدوره يؤدي إلى إغلاق القنوات الأيونية في الغشاء البلازمي للجزء الخارجي، والتي كانت مفتوحة في الظلام ومن خلالها يدخل Na+ وCa2+ إلى الخلية. تُغلق القناة الأيونية لأنه بسبب انخفاض تركيز cGMP الحر في الخلية، فإن جزيئات cGMP التي كانت مرتبطة بها في الظلام وتبقيها مفتوحة تغادر القناة.
يؤدي انخفاض أو توقف الدخول إلى الجزء الخارجي من Na+ إلى فرط الاستقطاب في غشاء الخلية، أي ظهور إمكانات المستقبل عليه. في التين. يوضح الشكل 14.7، B اتجاهات التيارات الأيونية التي تتدفق عبر الغشاء البلازمي للمستقبل الضوئي في الظلام. يتم الحفاظ على تدرجات تركيز Na+ وK+ على الغشاء البلازمي للقضيب من خلال العمل النشط لمضخة الصوديوم والبوتاسيوم، المتمركزة في غشاء الجزء الداخلي.
إن إمكانات مستقبلات فرط الاستقطاب التي تنشأ على غشاء الجزء الخارجي تنتشر على طول الخلية حتى نهايتها قبل المشبكي وتؤدي إلى انخفاض في معدل إطلاق المرسل (الغلوتامات). وبالتالي، تنتهي عملية المستقبل الضوئي بانخفاض في معدل إطلاق الناقل العصبي من النهاية قبل المشبكي للمستقبل الضوئي.
إن آلية استعادة الحالة المظلمة الأصلية للمستقبل الضوئي، أي قدرته على الاستجابة لمحفز الضوء التالي، ليست أقل تعقيدًا وكمالًا. للقيام بذلك، من الضروري إعادة فتح القنوات الأيونية في غشاء البلازما. يتم ضمان الحالة المفتوحة للقناة من خلال ارتباطها بجزيئات cGMP، والتي بدورها تنتج بشكل مباشر عن زيادة تركيز cGMP الحر في السيتوبلازم. يتم ضمان هذه الزيادة في التركيز من خلال فقدان قدرة الميتارودوبسين II على التفاعل مع الترانسدوسين وتفعيل إنزيم غوانيلات سيكلاز (GC)، القادر على تصنيع cGMP من GTP. يؤدي تنشيط هذا الإنزيم إلى انخفاض تركيز الكالسيوم الحر في السيتوبلازم بسبب إغلاق القناة الأيونية الغشائية والعمل المستمر للبروتين المبادل الذي يطلق الكالسيوم من الخلية. ونتيجة لكل هذا، يزداد تركيز cGMP داخل الخلية ويرتبط cGMP مرة أخرى بالقناة الأيونية للغشاء البلازمي، ويفتحها. من خلال القناة المفتوحة، يبدأ Na+ وCai2* في دخول الخلية مرة أخرى، مما يؤدي إلى إزالة استقطاب غشاء المستقبل ونقله إلى الحالة "المظلمة". يتم تسريع تحرير المرسل من النهاية قبل المشبكي للمستقبل المستقطب مرة أخرى.
الخلايا العصبية الشبكية. ترتبط المستقبلات الضوئية في شبكية العين بشكل متشابك مع الخلايا العصبية ثنائية القطب (انظر الشكل 14.6، ب). عند التعرض للضوء، يتناقص إطلاق الوسيط (الغلوتامات) من المستقبل الضوئي، مما يؤدي إلى فرط الاستقطاب في غشاء العصبون ثنائي القطب. ومنه تنتقل الإشارة العصبية إلى الخلايا العقدية التي تكون محاورها عبارة عن ألياف العصب البصري. يتم نقل الإشارة من المستقبل الضوئي إلى الخلية العصبية ثنائية القطب ومنه إلى الخلية العقدية بطريقة عديمة النبض. لا تولد الخلية العصبية ثنائية القطب نبضات بسبب المسافة القصيرة للغاية التي تنقل الإشارة عبرها.
بالنسبة لـ 130 مليون خلية مستقبلة للضوء، لا يوجد سوى مليون و250 ألف خلية عقدية، تشكل محاورها العصب البصري. وهذا يعني أن النبضات الصادرة من العديد من المستقبلات الضوئية تتقارب (تتقارب) عبر الخلايا العصبية ثنائية القطب إلى خلية عقدية واحدة. تشكل المستقبلات الضوئية المتصلة بخلية عقدية واحدة مجال الاستقبال للخلية العقدية. تتداخل الحقول المستقبلة للخلايا العقدية المختلفة مع بعضها البعض جزئيًا. وهكذا، فإن كل خلية عقدية تلخص الإثارة الناشئة في عدد كبير من المستقبلات الضوئية. وهذا يزيد من حساسية الضوء ولكنه يقلل من الدقة المكانية. فقط في وسط الشبكية، في منطقة النقرة، يرتبط كل مخروط بما يسمى بالخلية القزمة ثنائية القطب، والتي ترتبط بها أيضًا خلية عقدية واحدة فقط. وهذا يوفر دقة مكانية عالية هنا، ولكنه يقلل بشكل حاد من حساسية الضوء.
يتم ضمان تفاعل الخلايا العصبية الشبكية المجاورة عن طريق الخلايا الأفقية والخلايا عديمة الاستطالة، من خلال العمليات التي تنتشر بها الإشارات التي تغير النقل المتشابك بين المستقبلات الضوئية والخلايا ثنائية القطب (الخلايا الأفقية) وبين الخلايا ثنائية القطب والخلايا العقدية (الخلايا عديمة الاستطالة). تمارس خلايا أماكرين تثبيطًا جانبيًا بين خلايا العقدة المجاورة.
بالإضافة إلى الألياف الواردة، يحتوي العصب البصري أيضًا على ألياف عصبية طاردة مركزية أو صادرة تنقل الإشارات من الدماغ إلى شبكية العين. ويعتقد أن هذه النبضات تعمل على نقاط الاشتباك العصبي بين الخلايا ثنائية القطب والعقدية في شبكية العين، وتنظم توصيل الإثارة بينهما.
المسارات العصبية والوصلات في الجهاز البصري. من شبكية العين، تنتقل المعلومات البصرية عبر ألياف العصب البصري (الزوج الثاني من الأعصاب القحفية) إلى الدماغ. تلتقي الأعصاب البصرية من كل عين عند قاعدة الدماغ، حيث تشكل تصالبًا جزئيًا (تصالبًا). وهنا يمر جزء من ألياف كل عصب بصري إلى الجهة المقابلة لعينه. يوفر التقاطع الجزئي للألياف لكل نصف الكرة المخية معلومات من كلتا العينين. يتم تنظيم هذه الإسقاطات بحيث يتلقى الفص القذالي من النصف الأيمن إشارات من النصف الأيمن من كل شبكية، ويستقبل النصف الأيسر إشارات من النصف الأيسر من شبكية العين.
بعد التصالب البصري، تسمى الأعصاب البصرية بالمسالك البصرية. يتم إسقاطها في عدد من هياكل الدماغ، لكن العدد الرئيسي من الألياف يأتي إلى المركز البصري تحت القشري المهادي - الجسم الركبي الجانبي أو الخارجي (NKT). ومن هنا تدخل الإشارات إلى منطقة الإسقاط الأولية في القشرة البصرية (القشرة المخططة، أو منطقة برودمان 17). تشتمل القشرة البصرية بأكملها على عدة مجالات، يوفر كل منها وظائفه المحددة، ولكنه يتلقى إشارات من شبكية العين بأكملها ويحافظ بشكل عام على طوبولوجيتها، أو تنظير الشبكية (إشارات من المناطق المجاورة لشبكية العين تدخل المناطق المجاورة للقشرة).
النشاط الكهربائي لمراكز الجهاز البصري. الظواهر الكهربائية في شبكية العين والعصب البصري. عند التعرض للضوء، تتولد إمكانات كهربائية في المستقبلات ثم في الخلايا العصبية لشبكية العين، مما يعكس معلمات التحفيز الحالي.
تسمى الاستجابة الكهربائية الكلية لشبكية العين للضوء مخطط كهربية الشبكية (ERG). يمكن تسجيله من العين بأكملها أو مباشرة من شبكية العين. للقيام بذلك، يتم وضع قطب كهربائي واحد على سطح القرنية، والآخر على جلد الوجه بالقرب من العين أو على شحمة الأذن. في مخطط كهربية الشبكية، يتم تمييز العديد من الموجات المميزة (الشكل 14.8). تعكس الموجة a إثارة الأجزاء الداخلية للمستقبلات الضوئية (إمكانية المستقبلات المتأخرة) والخلايا الأفقية. تحدث الموجة b نتيجة لتنشيط الخلايا الدبقية (مولر) في شبكية العين بواسطة أيونات البوتاسيوم التي يتم إطلاقها أثناء إثارة الخلايا العصبية ثنائية القطب والخلايا العصبية عديمة الاستطالة. تعكس الموجة c تنشيط الخلايا الظهارية الصبغية، والموجة d - الخلايا الأفقية.
يعكس ERG بوضوح كثافة ولون وحجم ومدة عمل المحفز الضوئي. تزداد سعة جميع موجات ERG بما يتناسب مع لوغاريتم شدة الضوء والوقت الذي كانت فيه العين في الظلام. تكون الموجة d (الاستجابة لإيقاف التشغيل) أكبر كلما طالت مدة تشغيل الضوء. نظرًا لأن ERG يعكس نشاط جميع خلايا الشبكية تقريبًا (باستثناء الخلايا العقدية)، يُستخدم هذا المؤشر على نطاق واسع في عيادة أمراض العيون لتشخيص ومراقبة علاج أمراض الشبكية المختلفة.
يؤدي إثارة خلايا العقدة الشبكية إلى حقيقة أن الدماغ يندفع على طول محاورها (الألياف العصبية البصرية).

أرز. 14.8. مخطط كهربية الشبكية (حسب جرانيت). الشرح في النص.

تظهر النبضات. الخلية العقدية الشبكية هي أول خلية عصبية من النوع "الكلاسيكي" في دائرة مستقبلات الضوء في الدماغ. تم وصف ثلاثة أنواع رئيسية من الخلايا العقدية: تلك التي تستجيب للضوء الذي يتم تشغيله (استجابة)، وإطفاء الضوء (إيقاف الاستجابة)، ولكليهما (استجابة إيقاف التشغيل) (الشكل 14.9). .
قطر الحقول المستقبلة للخلايا العقدية في وسط الشبكية أصغر بكثير من محيطها. هذه المجالات المستقبلة دائرية الشكل ومبنية بشكل متحد المركز: مركز استثاري دائري ومنطقة محيطية مثبطة دائرية، أو العكس. مع زيادة حجم بقعة الضوء الوامضة في مركز المجال الاستقبالي، تزداد استجابة الخلية العقدية (الجمع المكاني).
يؤدي الإثارة المتزامنة للخلايا العقدية القريبة إلى تثبيطها المتبادل: تصبح استجابات كل خلية أصغر من استجابات التحفيز الفردي. يعتمد هذا التأثير على التثبيط الجانبي أو الجانبي. تتداخل المجالات المستقبلة للخلايا العقدية المجاورة جزئيًا، بحيث يمكن أن تشارك نفس المستقبلات في توليد استجابات العديد من الخلايا العصبية. نظرًا لشكلها الدائري، تنتج الحقول المستقبلة للخلايا العقدية الشبكية ما يسمى بوصف نقطة بنقطة لصورة الشبكية: يتم عرضها على شكل فسيفساء دقيقة جدًا من الخلايا العصبية المثارة.
الظواهر الكهربائية في المركز البصري تحت القشري والقشرة البصرية. نمط الإثارة في الطبقات العصبية للمركز البصري تحت القشري - الجسم الركبي الخارجي أو الجانبي (NCT)، حيث تصل ألياف العصب البصري، يشبه إلى حد كبير ذلك الذي لوحظ في شبكية العين. كما أن المجالات المستقبلة لهذه الخلايا العصبية مستديرة أيضًا، ولكنها أصغر من تلك الموجودة في شبكية العين. تكون الاستجابات العصبية المتولدة استجابةً لوميض الضوء هنا أقصر مما هي عليه في شبكية العين. على مستوى الأجسام الركبية الخارجية، يحدث تفاعل الإشارات الواردة من شبكية العين مع الإشارات الصادرة من المنطقة البصرية للقشرة، وكذلك من خلال التكوين الشبكي من الأجهزة السمعية والحسية الأخرى. تضمن هذه التفاعلات اختيار المكونات الأكثر أهمية للإشارة الحسية وعمليات الاهتمام البصري الانتقائي.
تنتقل التصريفات النبضية للخلايا العصبية في الجسم الركبي الجانبي على طول محاورها إلى الجزء القذالي من نصفي الكرة المخية، حيث توجد منطقة الإسقاط الأولية للقشرة البصرية (القشرة المخططة، أو الحقل 17). هنا، تحدث معالجة معلومات أكثر تخصصًا وتعقيدًا مما تحدث في شبكية العين والأجسام الركبية الخارجية. الخلايا العصبية في القشرة البصرية ليست مستديرة، ولكنها ممدودة (أفقيًا أو رأسيًا أو في أحد الاتجاهات المائلة) مجالات استقبال صغيرة الحجم. بفضل هذا، فإنهم قادرون على الاختيار من الصورة الكاملة لأجزاء فردية من الخطوط ذات اتجاه وموقع واحد أو آخر (كاشفات الاتجاه) والرد عليها بشكل انتقائي.

أرز. 14.10. الإمكانات المستثارة (EPs) على مستويات مختلفة من النظام البصري للقطط.
ج - شبكية العين (أرج)؛ OT - الجهاز البصري. الأنابيب - الجسم الركبي الخارجي أو الجانبي ؛ ZK - منطقة الإسقاط الأساسية للقشرة البصرية. يشير السهم إلى إدراج التحفيز الضوئي.
في كل منطقة صغيرة من القشرة البصرية، تتركز على طول عمقها الخلايا العصبية التي لها نفس التوجه وتوطين الحقول المستقبلة في المجال البصري. وهي تشكل عمودًا من الخلايا العصبية التي تعمل عموديًا عبر جميع طبقات القشرة. يعد العمود مثالًا على الارتباط الوظيفي للخلايا العصبية القشرية التي تؤدي وظيفة مماثلة. وكما أظهرت نتائج الدراسات الحديثة، فإن التوحيد الوظيفي للخلايا العصبية البعيدة في القشرة البصرية يمكن أن يحدث أيضًا بسبب تزامن تفريغاتها. تستجيب العديد من الخلايا العصبية في القشرة البصرية بشكل انتقائي لاتجاهات معينة من الحركة (كاشفات الاتجاه) أو للون معين، وتستجيب بعض الخلايا العصبية بشكل أفضل للمسافة النسبية للجسم من العين. تتم معالجة المعلومات حول الميزات المختلفة للأشياء المرئية (الشكل واللون والحركة) بالتوازي في أجزاء مختلفة من المنطقة البصرية للقشرة الدماغية.
لتقييم انتقال الإشارات على مستويات مختلفة من النظام البصري، غالبًا ما يتم استخدام تسجيل إجمالي الإمكانات المستثارة (EPs)، والتي يمكن إزالتها في الحيوانات في وقت واحد من جميع الأجزاء، وفي البشر - من القشرة البصرية باستخدام أقطاب كهربائية موضوعة على فروة الرأس ( الشكل 14.10).
تتيح لنا مقارنة استجابة الشبكية (ERG) الناتجة عن وميض الضوء و EP للقشرة الدماغية تحديد توطين العملية المرضية في النظام البصري البشري.
وظائف بصرية. الحساسية للضوء. حساسية بصرية مطلقة. لكي يحدث الإحساس البصري، من الضروري أن يكون لدى المحفز الضوئي حد أدنى معين من الطاقة (العتبة). الحد الأدنى لعدد الكمات الضوئية المطلوبة لإنتاج إحساس بالضوء
والتي، في ظل ظروف التكيف مع الظلام، تتراوح من 8 إلى 47. وتشير الحسابات إلى أنه يمكن إثارة قضيب واحد بكم واحد فقط من الضوء. وبالتالي، فإن حساسية مستقبلات الشبكية في الظروف الأكثر ملاءمة لإدراك الضوء تكون محدودة جسديًا. تختلف العصي والمخاريط المفردة للشبكية قليلاً في حساسية الضوء، لكن عدد المستقبلات الضوئية التي ترسل إشارات إلى خلية عقدية واحدة في مركز ومحيط الشبكية يختلف. عدد المخاريط في المجال الاستقبالي في مركز الشبكية أقل بحوالي 100 مرة من عدد العصي في المجال الاستقبالي في محيط الشبكية. وبناء على ذلك فإن حساسية النظام القضيبي أعلى بـ 100 مرة من النظام المخروطي.
التكيف البصري. عند الانتقال من الظلام إلى النور يحدث عمى مؤقت، ومن ثم تقل حساسية العين تدريجياً. يسمى هذا التكيف للنظام الحسي البصري مع ظروف الإضاءة الساطعة بالتكيف مع الضوء. يتم ملاحظة الظاهرة المعاكسة (التكيف مع الظلام) عند الانتقال من غرفة مضاءة إلى غرفة غير مضاءة تقريبًا. في البداية، لا يرى الشخص شيئًا تقريبًا بسبب انخفاض استثارة المستقبلات الضوئية والخلايا العصبية البصرية. وتدريجياً، تبدأ ملامح الأشياء في الظهور، ومن ثم تختلف تفاصيلها أيضاً، إذ تزداد تدريجياً حساسية المستقبلات الضوئية والخلايا العصبية البصرية في الظلام.
تحدث الزيادة في حساسية الضوء أثناء وجوده في الظلام بشكل غير متساو: في الدقائق العشر الأولى، تزداد عشرات المرات، ثم خلال ساعة - عشرات الآلاف من المرات. "دور مهم في هذه العملية يلعبه استعادة الأصباغ البصرية. يتم استعادة الأصباغ المخروطية في الظلام بشكل أسرع من قضيب رودوبسين، لذلك، في الدقائق الأولى من البقاء في الظلام، يكون التكيف بسبب العمليات في المخاريط. هذا الفترة الأولى من التكيف لا تؤدي إلى تغيرات كبيرة في حساسية العين، حيث أن الحساسية المطلقة للمخروط الجهاز تكون صغيرة.
تعود فترة التكيف التالية إلى استعادة قضيب رودوبسين. تنتهي هذه الفترة فقط عند نهاية الساعة الأولى في الظلام. يصاحب استعادة رودوبسين زيادة حادة (100000-200000 مرة) في حساسية القضبان للضوء. نظرًا للحساسية القصوى في الظلام فقط، فإن الأجسام ذات الإضاءة الخافتة تكون مرئية فقط في الرؤية المحيطية.
يتم لعب دور مهم في التكيف، بالإضافة إلى الأصباغ البصرية، من خلال التغييرات (التبديل) في الاتصالات بين عناصر شبكية العين. في الظلام، تزداد مساحة المركز المثير للمجال الاستقبالي للخلية العقدية بسبب إضعاف أو إزالة التثبيط الأفقي. وهذا يزيد من تقارب المستقبلات الضوئية على الخلايا العصبية ثنائية القطب والخلايا العصبية ثنائية القطب على الخلية العقدية. ونتيجة لذلك، بسبب الجمع المكاني في محيط شبكية العين، تزداد حساسية الضوء في الظلام.
تعتمد حساسية العين للضوء أيضًا على تأثيرات الجهاز العصبي المركزي. يؤدي تهيج مناطق معينة من التكوين الشبكي لجذع الدماغ إلى زيادة تواتر النبضات في ألياف العصب البصري. يتجلى تأثير الجهاز العصبي المركزي على تكيف شبكية العين مع الضوء أيضًا في حقيقة أن إضاءة عين واحدة تقلل من حساسية الضوء للعين غير المضاءة. تتأثر الحساسية للضوء أيضًا بالأصوات