ביו-קצב אנושי עונתי. סוגי מקצבים ושעונים ביולוגיים

» השפעת גורמים סביבתיים מסוימים על אורגניזמים

מקצבים עונתיים

- זוהי תגובת הגוף לשינויי עונות השנה. מידע עדכני לקניית שסתום ציפה מאיתנו.

אז, עם תחילתו של יום סתיו קצר, צמחים משילים את העלים שלהם ומתכוננים לתרדמת החורף.

שלום חורף

– אלו הן תכונות ההסתגלות של צמחים רב-שנתיים: הפסקת צמיחה, מוות של יריות מעל הקרקע (בעשבים) או נפילת עלים (בעצים ושיחים), האטה או עצירה של תהליכי חיים רבים.

בעלי חיים חווים גם ירידה משמעותית בפעילות בחורף. אות לעזיבה המונית של ציפורים הוא שינוי באורך שעות האור. חיות רבות נופלות לתוך תַרְדֵמָה

- הסתגלות לעמוד בעונת החורף הלא טובה.

עקב שינויים יומיים ועונתיים מתמשכים בטבע, אורגניזמים חיים פיתחו מנגנוני הסתגלות מסוימים.

נעים.

כל התהליכים החיוניים מתרחשים בטמפרטורה מסוימת - בעיקר בין 10 ל-40 מעלות צלזיוס. רק אורגניזמים מעטים מותאמים לחיים בטמפרטורות גבוהות יותר. לדוגמה, חלק מהרכיכות חיות במעיינות תרמיים בטמפרטורות של עד 53 מעלות צלזיוס, ירוקים כחולים (ציאנובקטריה) וחיידקים יכולים לחיות בטמפרטורה של 70-85 מעלות צלזיוס. הטמפרטורה האופטימלית לחיים של רוב האורגניזמים משתנה בגבולות צרים בין 10 ל-30 מעלות צלזיוס. עם זאת, טווח תנודות הטמפרטורה ביבשה רחב בהרבה (מ-50 עד 40 מעלות צלזיוס) מאשר במים (מ-0 עד 40 מעלות צלזיוס), כך שגבול הסבילות לטמפרטורה של אורגניזמים מימיים צר יותר מזה של יבשתיים.

בהתאם למנגנונים לשמירה על טמפרטורת גוף קבועה, אורגניזמים מחולקים ל-poikilothermic והומיאותרמי.

Poikilotermic,

אוֹ בדם קר,

לאורגניזמים יש טמפרטורת גוף לא יציבה. עליית טמפרטורה סביבהגורם בהם להאצה חזקה של כל התהליכים הפיזיולוגיים, משנה את פעילות ההתנהגות. לפיכך, לטאות מעדיפות אזור טמפרטורה של כ-37 מעלות צלזיוס. ככל שהטמפרטורות עולות, התפתחותם של כמה בעלי חיים מואצת. כך, למשל, ב-26 מעלות צלזיוס לזחל של פרפר הכרוב, התקופה מיציאתו מהביצה ועד להתגשמות נמשכת 10-11 ימים, וב-10 מעלות צלזיוס היא עולה ל-100 ימים, כלומר פי 10.

אופייני לבעלי חיים רבים בעלי דם קר אנביוזיס

- מצב זמני של הגוף בו תהליכי החיים מואטים באופן משמעותי ואין סימני חיים נראים לעין. אנאביוזה יכולה להתרחש בבעלי חיים הן כאשר טמפרטורת הסביבה יורדת והן כאשר היא עולה. לדוגמה, בנחשים ובלטאות, כאשר טמפרטורת האוויר עולה מעל 45 מעלות צלזיוס, מתרחשת פיתול; בדו-חיים, כאשר טמפרטורת המים יורדת מתחת ל-4 מעלות צלזיוס. פעילות חיוניתנעדר כמעט.

בחרקים (דבורי בומבוס, ארבה, פרפרים), במהלך הטיסה טמפרטורת הגוף מגיעה ל-35–40 מעלות צלזיוס, אך כשהטיסה נעצרת היא יורדת במהירות לטמפרטורת האוויר.

הומיאותרמי,

אוֹ בעל דם חם,

לבעלי חיים עם טמפרטורת גוף קבועה יש ויסות חום מתקדם יותר והם פחות תלויים בטמפרטורת הסביבה. היכולת לשמור על טמפרטורת גוף קבועה היא תכונה חשובה של בעלי חיים כמו ציפורים ויונקים. לרוב הציפורים טמפרטורת הגוף היא 41-43 מעלות צלזיוס, בעוד שליונקים יש טמפרטורת גוף של 35-38 מעלות צלזיוס. זה נשאר ברמה קבועה ללא קשר לתנודות טמפרטורת האוויר. לדוגמה, בכפור של -40 מעלות צלזיוס, טמפרטורת הגוף של שועל ארקטי היא 38 מעלות צלזיוס, וזו של חוגלה לבנה היא 43 מעלות צלזיוס. בקבוצות פרימיטיביות יותר של יונקים (בעלי חיים שחלתיים, מכרסמים קטנים), הוויסות התרמי אינו מושלם (איור 93).

תמונה 1 מתוך 1

להיות יוזם מערכת השמש(וכדור הארץ בפרט), גוף האדם חווה באופן טבעי את ההשפעות של העונות המשתנות בחייו. יתרה מכך, הסיבה העיקרית לשינויים בגוף האדם קשורה בזרימת אנרגיית השמש לכדור הארץ. בנוסף לשינויים בשטף השמש הנקלט על פני כדור הארץ, משתנים גם פרמטרים נוספים התלויים בו: לחות, אוורוניזציה, צפיפות חמצן חלקית ועובי שכבת האוזון. נמצא כי מקסימום יוני האוויר נצפה מאוגוסט עד אוקטובר, המינימום מפברואר עד מרץ. לכן, זמן הפעילות של הריאות הוא תקופת הסתיו. הצפיפות החלקית הגבוהה ביותר של חמצן משפיעה באופן משמעותי על תפקוד הכליות; הן הפעילות ביותר ב תקופת החורף.

בואו נבחן את השפעת העונות על מצב כלליגוף האדם.

חוֹרֶף. כשהטמפרטורה החיצונית יורדת, המים מתגבשים, הכל מתייבש מהרוח והקור, הכל חיי צמחמפסיק. גוף האדם נמצא בתנאים החיצוניים הלא נוחים ביותר: דחיסה חמורה מכוח הכבידה של השמש (כדור הארץ קרוב לשמש בזמן זה) וקור חיצוני מוביל לעוויתות שונות בגוף - שבץ מוחי, התקפי לב, נוקשות מפרקים. חלק מהמחלות מלוות בהתקפים חריפים וחום גבוה.

קַיִץ. עלייה בטמפרטורה מובילה לאידוי משמעותי של מים. כל זה מוביל להתעצמות תהליכים טבעיים. הספיגה החזקה של אנרגיית השמש על ידי מים מעובה מובילה לפיצוץ אנרגיה. בגוף האדם, זה מתבטא בצורה של צמרמורת, מלווה ב מכת שמש, דלקות מעיים והרעלת מזון. כוח המשיכה של השמש הוא הקטן ביותר, מה שמוביל להיחלשות של כוח המשיכה של האדם עצמו.

אביב וסתיומשולבים ל"עונה פיזיולוגית" אחת עקב שינוי חד בטמפרטורה, רטיבות וקרירות. בשלב זה, יש עלייה בהצטננות. כוח המשיכה של השמש נוח לכל ביטויי החיים.

למנוע השפעה רעהעונות השנה על גוף האדם, חוכמה עממית קובעת את מעקב המערכת צעדי מנע:

- ניקוי הגוף (לדוגמה, צום);

– שמירה על אורח חיים מסוים בכל עונה. למשל, בסתיו ובאביב, כשהסביבה לחה וקרירה, חיו בחדר חם ויבש, עודדו את עצמכם לנהל אורח חיים פעיל, לבשו בגדים עשויים משי וכותנה. בחורף, כשהוא יבש וקר, צריך להתחמם על אש פתוחה, לבקר בחדר אדים רטוב, לשפשף את הגוף בשמנים כדי שהגוף לא יתייבש ולא ישמור על חום, וללבוש בגדי צמר. בקיץ, כשחם, כדאי, אם אפשר, להישאר בחדר קריר ומאוורר, לרסס חומרים ארומטיים, ולא להתאמץ פיזית; ללבוש בגדים עשויים פשתן וכותנה עדינה;

- אכילת מזונות מסוימים. למשל באביב ובסתיו - אוכל יבש וחם, בטעם תבלינים מחממים. בקיץ רצוי מזון קריר ומימי בעל טעם חמצמץ, המסייע בשמירה על הלחות ומונע מהגוף להתחמם יתר על המידה. בחורף צריך אוכל חם ושומני, בטעם תבלינים מחממים. דוגמה תהיה בורשט עשיר ובשר עם חרדל. עם זאת, יש לציין שיש לסירוגין בין ארוחות בשפע לצום.

מבוסס על חומרים מ- http://homosapiens.ru.

הירשמו לטלגרם שלנו והישארו מעודכנים בכל החדשות המעניינות והעדכניות ביותר!

שינויים עונתיים כוללים שינויים עמוקים בגוף המושפעים מ שינויים תזונתיים, טמפרטורת הסביבה, משטר שמש קורן ותחת השפעת שינויים תקופתיים בבלוטות האנדוקריניות, הקשורים בעיקר לרבייה של בעלי חיים. עצם שאלת הגורמים הסביבתיים הקובעים את המחזוריות העונתית היא מורכבת ביותר ועדיין לא קיבלה פתרון מלא; בהיווצרות מחזורים עונתיים, שינויים בתפקודים של הגונדות הופכות לחשיבות רבה, בלוטת התריסוכו', בעל אופי יציב מאוד. שינויים אלה, המבוססים היטב מבחינה מורפולוגית, יציבים מאוד בהתפתחותם הרציפה עבור מינים שונים ומסבכים מאוד את ניתוח ההשפעה של גורמים פיזיקליים הגורמים למחזוריות עונתית.

שינויים עונתיים בגוף כוללים גם תגובות התנהגותיות. הם מורכבים או בתופעות של נדידות ונדידות (ראה להלן), או בתופעות של תרדמת חורף וקיץ, או, לבסוף, בפעילויות שונות לבניית מאורות ומקלטים. קיים קשר ישיר בין עומק המאורות של חלק מהמכרסמים לבין ירידת הטמפרטורה בחורף.

למצב התאורה חשיבות רבה לפעילות היומיומית הכוללת של בעל החיים. לכן, כתבי עת עונתיים לא יכולים להיחשב ללא התפלגות רוחב של אורגניזמים. איור 22 מציג את עונות הרבייה של ציפורים בקווי רוחב שונים של חצי הכדור הצפוני והדרומי. עיתוי הרבייה הוסט בבירור לחודשים מוקדמים יותר כאשר נעים מצפון לדרום בחצי הכדור הצפוני ותמונת מראה כמעט של יחסים אלו בחצי הכדור הדרומי. תלות דומות ידועות ליונקים, למשל, כבשים. כאן אנו מתייחסים בעיקר

שינויים פיזיולוגייםבגוף, המתרחש באקלים הממוזג של קווי הרוחב האמצעיים של חצי הכדור הצפוני. השינויים הגדולים ביותר בגוף בעונות השנה נוגעים למערכת הדם, באופן כללי חילוף חומרים, ויסות חום ועיכול חלקי. חשיבות יוצאת דופן עבור אורגניזמים בוריאליים היא הצטברות השומן כפוטנציאל אנרגיה, המושקע בשמירה על טמפרטורת הגוף ופעילות השרירים.

ניתן להבחין בשינויים הבולטים ביותר בפעילות התנועה בעונות שונות בבעלי חיים יומיומיים, אשר ללא ספק קשור למשטר התאורה. יחסים אלה נחקרו בצורה הטובה ביותר בקופים (Shcherbakova, 1949). כשמחזיקים קופים עבור בכל ימות השנהבטמפרטורה סביבתית קבועה, סך הפעילות היומית תלויה באורך שעות האור: עלייה בפעילות התרחשה בחודש מאי

ויוני. בדצמבר ובינואר נצפתה עלייה בסך הפעילות היומית. לא ניתן לייחס את האחרון בשום צורה להשפעת שעות האור וקשור כנראה לגילויי אביב בטבע בתנאי סוחומי (איור 23).

מחקרים אלו חשפו גם מחזוריות עונתית משמעותית בטמפרטורת הגוף בקופים. הטמפרטורה הגבוהה ביותר בפי הטבעת נצפתה ביוני, הנמוכה ביותר - בינואר. שינויים אלה אינם ניתנים להסבר על ידי שינויים בטמפרטורה בסביבה החיצונית, שכן טמפרטורת החדר נשארה קבועה. סביר מאוד שהייתה השפעה של קירור קרינה עקב הטמפרטורה המופחתת של קירות החדר.

בתנאים טבעיים (Khrustselevskiy and Kopylova, 1957), השרקנים של ברנדט בדרום מזרח טרנסבייקליה מפגינים דינמיקה עונתית חזקה של פעילות תנועתית. יש להם ירידה חדה בפעילות - היציאה מהמחילות שלהם בינואר, מרץ, נובמבר ודצמבר. הסיבות לדפוס התנהגות זה מורכבות למדי. הם קשורים לאופי ההריון אצל נקבות פעילות מאוד בדרך כלל, עם עיתוי הזריחה והשקיעה, טמפרטורות גבוהות בקיץ ונמוכות בחורף. הפעילות היומיומית הנלמדת בטבע מורכבת הרבה יותר ולא תמיד משקפת את התמונה שמתקבלת על ידי החוקר בטכניקה האקטוגרפית.

קשרים מורכבים לא פחות התגלו (Leontiev, 1957) לשרקן של ברנדט ולגרביל המונגולי באזור עמור.

אצל מינקים (טרנובסקי, 1958) נצפים שינויים משמעותיים בפעילות המוטורית בהתאם לעונות השנה. הפעילות הגדולה ביותר מתרחשת באביב ובקיץ, אשר נובעת ככל הנראה מאורך שעות האור. עם זאת, ככל שהטמפרטורות יורדות, הפעילות פוחתת, וכך גם המשקעים. כל פרסי העדר, ללא יוצא מן הכלל, מפגינים שינויים עונתיים בצפיפות העדר, המתבטאים בבירור באיילים. אצל איילים, יחסי עדרים (התקבצות, זה אחר זה) בולטים יותר בסתיו מאשר בקיץ או באביב (Salgansky, 1952).

שינויים עונתיים במטבוליזם (מטבוליזם בסיסי) נחקרו בצורה הטובה ביותר. עוד בשנת 1930, החוקר היפני אישידה (אישידה, 1930) גילה עלייה משמעותית בחילוף החומרים הבסיסי בחולדות באביב. עובדות אלו אושרו אז על ידי מחקרים רבים (קייזר, 1939; מוכרים, סקוט א. תומס, 1954; קוקארב, 1957; ג'לינאו א. הרוקס, 1962). כמו כן, נקבע כי בחורף חילוף החומרים הבסיסי בחולדות נמוך בהרבה מאשר בקיץ.

שינויים עונתיים בולטים מאוד במטבוליזם הבסיסי נמצאים בבעלי חיים נושאי פרווה. לפיכך, חילוף החומרים הבסיסי בשועלים ארקטיים בקיץ בהשוואה לחורף גדל ב-34%, ובשועלים כסוף-שחורים - ב-50% (Firstov, 1952). תופעות אלו ללא ספק קשורות לא רק למחזוריות העונתית, אלא גם להתחממות יתר המתרחשת בקיץ (ראה פרק. V) וצוין על ידי חוקרים שונים בשועלים ארקטיים, כלבי דביבון(סלונים, 1961). בחולדות אפורות באזור הארקטי נמצאה עלייה בחילוף החומרים גם באביב וירידה בסתיו.

מחקר של ויסות חום כימי במינים קוטביים (שועלים ארקטיים, שועלים, ארנבות) החורפים בתנאים של הגן הזואולוגי של לנינגרד (Isaakyan ו-Akchurin,

1953), הראו, באותם תנאי מעצר, שינויים עונתיים חדים בוויסות התרמי הכימי בשועלים וכלבי דביבון והיעדר שינויים עונתיים בשועל הארקטי. הדבר בולט במיוחד בחודשי הסתיו, כאשר בעלי החיים בפרוות הקיץ. המחברים מסבירים את ההבדלים הללו על ידי תגובות ספציפיות לתושבים הארקטיים - שועלים ארקטיים - לשינויים בתאורה. לשועלים הארקטיים אין כמעט ויסות חום כימי בסתיו, למרות ששכבת הבידוד של הצמר עדיין לא הפכה לחורף בשלב זה. ברור שלא ניתן להסביר את התגובות הספציפיות לבעלי חיים בקוטב רק על ידי תכונות פיזיקליות עור: הם תוצאה של מאפיינים מורכבים ספציפיים למין של המנגנונים העצבים וההורמונליים של ויסות חום. תגובות אלו בצורות קוטביות משולבות עם בידוד תרמי (Scholander ועמיתיו לעבודה, ראה עמוד 208).

כמות גדולה של חומר על שינויים עונתיים בחילופי גז במינים שונים של מכרסמים (קלבוכוב, ליידיינה, מייזליס ושילובה, 1951; קלבוכוב, 1956, 1957; מיכאילוב, 1956; Skvortsov, 1956; Chugunov, Kudryahov1 ו- Chugunova, וכו'. .) הראה כי במכרסמים שאינם בתרדמת חורף, ניתן להבחין בעלייה בחילוף החומרים בסתיו וירידה בחורף. חודשי האביב מאופיינים בעלייה בחילוף החומרים, וחודשי הקיץ בירידה יחסית. אותם נתונים על חומר גדול מאוד התקבלו עבור שרקן מצוי ושרקן הגדה באזור מוסקבה.

העקומה העונתית של שינויים מטבוליים ביונקים שאינם מתנהלים בתרדמת חורף יכולה להיות מיוצגת באופן סכמטי כדלקמן. רמת חילוף החומרים הגבוהה ביותר נצפית באביב בתקופת הפעילות המינית, כאשר בעלי חיים, לאחר הגבלת מזון בחורף, מתחילים בפעילות אקטיבית לייצור מזון. בקיץ רמת חילוף החומרים שוב יורדת במקצת בגלל טמפרטורות גבוהות, ובסתיו היא עולה מעט או נשארת ברמת הקיץ, פוחתת בהדרגה לקראת החורף. בחורף יש ירידה קלה בחילוף החומרים הבסיסי, ועד האביב הוא שוב עולה בחדות. דפוס כללי זה של שינויים ברמת חילופי הגזים לאורך השנה עבור מינים בודדים ובתנאים בודדים יכול להשתנות באופן משמעותי. זה חל במיוחד על חיות משק. לפיכך, המטבוליזם הבסיסי בפרות שאינן מניקות (ריצמן א. בנדיקט, 1938) בחודשי הקיץ, אפילו ביום ה-4-5 לצום, היה גבוה יותר מאשר בחורף ובסתיו. בנוסף, חשוב מאוד לציין שהעלייה האביבית בחילוף החומרים אצל פרות אינה קשורה להריון והנקה, לתנאים בדוכן או במרעה. עם דיור דוכנים, מתברר שחילופי הגזים באביב גבוהים יותר מאשר במרעה בסתיו, למרות שהרעייה עצמה מגבירה את חילופי הגזים במנוחה לאורך כל עונת המרעה (Kalitaev, 1941).

IN תקופת הקיץחילופי הגזים בסוסים (במנוחה) גדלים בכמעט 40% בהשוואה לחורף. במקביל, התוכן של אריתרוציטים בדם עולה (מגידוב, 1959).

הבדלים גדולים מאוד (30-50%) במטבוליזם האנרגיה בחורף ובקיץ נצפים באיילים (Segal, 1959). בכבשת הקרקול, למרות ההיריון המתרחש בחורף, יש ירידה משמעותית בחילופי הגזים. מקרים של ירידה בחילוף החומרים בחורף אצל איילים וכבשי קרקול קשורים ללא ספק להגבלות תזונתיות בחורף.

שינויים במטבוליזם הבסיסי מלווים גם בשינויים בוויסות התרמי הכימי והפיזי. זה האחרון קשור לבידוד תרמי מוגבר (בִּדוּד) מעיל ונוצות פנימה שעון חורף. ירידה בבידוד התרמי בקיץ משפיעה הן על רמת הנקודה הקריטית (ראה פרק. V), ועל עוצמת ויסות החום הכימי. אז, למשל, הערכים של העברת חום בקיץ ובחורף בבעלי חיים שונים הם: עבור סנאים, כמו 1: 1; בכלב 1: 1.5; בארנב 1: 1.7. בהתאם לעונות השנה, העברת החום מפני השטח של הגוף משתנה באופן משמעותי עקב תהליכי ההתכה וההתעכבות עם צמר חורף. בציפורים פעילות חשמליתשרירי השלד (בשל היעדר תרמוגנזה לא מתכווצת) אינם משתנים בחורף ובקיץ; אצל יונקים, למשל החולדה האפורה, ההבדלים הללו משמעותיים מאוד (איור 25).

נמצאו שינויים עונתיים בנקודה הקריטית המטבולית לָאַחֲרוֹנָהבחיות קוטב בתנאי אלסקה (אירווינג, קרוג א. מונסון, 1955) - עבור השועל האדום הם +8° בקיץ, -13° בחורף; עבור סנאים - +20 מעלות צלזיוס בקיץ ובחורף; בדורבן (Erethizoon dorsatum) בקיץ +7°, ובחורף -12°С. המחברים גם מקשרים את השינויים הללו עם שינויים עונתיים בבידוד התרמי של הפרווה.

חילוף החומרים בחיות קוטב בחורף, גם בטמפרטורה של -40 מעלות צלזיוס, עולה מעט יחסית: בשועל ובדורבן הקוטב - לא יותר מ-200% מהרמה המטבולית בנקודה הקריטית, בסנאי - כ-450-500 %. נתונים דומים התקבלו בתנאים של גן החיות בלנינגרד על שועלים ארקטיים ושועלים (אולניאנסקאיה וסלונים, 1947). שינוי בנקודה הקריטית של חילוף החומרים מטמפרטורה של +30°C ל-+20°C נצפה בחולדה האפורה בחורף (Sinichkina, 1959).

מחקר של שינויים עונתיים בחילופי גז בערבות ערבות ( Lagurus lagurus) הראה (Bashenina, 1957) שבחורף הנקודה הקריטית שלהם, בניגוד למינים אחרים של שרקנים, נמוכה בצורה יוצאת דופן - כ-23 מעלות צלזיוס. הנקודה הקריטית של חילוף החומרים בגרבילים בשעות הצהריים משתנה בעונות שונות, אך בגרביל המסורק היא נשארת קבועה ( מוקריביץ', 1957).

הערכים הגבוהים ביותר של צריכת חמצן בטמפרטורות סביבתיות מ-0 עד 20 מעלות צלזיוס נצפו בעכברים צהובי גרון שנתפסו בקיץ, והנמוכים ביותר בחורף (Kalabukhov, 1953). הנתונים של עכברים שנלכדו בסתיו היו במיקום האמצעי. אותה עבודה אפשרה לגלות שינויים מעניינים מאוד במוליכות התרמית של צמר (שנלקח מבעלי חיים ומעורות יבשים), שעלו מאוד בקיץ ויורדים בחורף. חלק מהחוקרים נוטים לייחס לנסיבות אלו תפקיד מוביל בשינויים בחילוף החומרים ובויסות תרמי כימי בעונות שונות של השנה. כמובן שאי אפשר להכחיש תלות כזו, אבל גם לחיות מעבדה (חולדות לבנות) יש דינמיקה עונתית בולטת אפילו בטמפרטורות סביבתיות קבועות (Isaakyan and Izbinsky, 1951).

בניסויים על קופים וקרניבורי בר, ​​התגלה (סלונים ובזוייבסקיה, 1940) שהויסות התרמי הכימי באביב (אפריל) הוא אינטנסיבי יותר מאשר בסתיו (אוקטובר), למרות העובדה שטמפרטורת הסביבה הייתה זהה בשניהם. מקרים (איור 26). ברור שזו תוצאה של ההשפעה הקודמת של החורף והקיץ והשינויים המקבילים

V מערכות אנדוקריניותגוּף. בקיץ חלה ירידה בעוצמת הרגולציה הכימית, ובחורף עליה.

שינויים עונתיים מיוחדים בוויסות התרמי הכימי נמצאו בסנאי הקרקע הצהוב שעומד בתרדמת חורף ובקיץ ובסנאי הקרקע דק האצבעות שאינו שוכב בתרדמה (Kalabukhov, Nurgeldyev and Skvortsov, 1958). בסנאי הקרקע דקת האצבעות, שינויים עונתיים בוויסות החום בולטים יותר מאשר בסנאי הקרקע הצהוב (כמובן במצב של ערות). בחורף, התחלופה של הסנאי הקרקע דק האצבעות גדלה בחדות. בסנאי הקרקע הצהוב בקיץ, הוויסות התרמי הכימי מופרע כבר ב- + 15-5 מעלות צלזיוס. שינויים עונתיים בוויסות התרמי כמעט נעדרים ומוחלפים בתרדמת חורף וקיץ ארוכה (ראה להלן). השינויים העונתיים בוויסות החום בגוזל הטרבגן התרדמה, העומד בתרדמת קיץ ובחורף, באים לידי ביטוי גרוע באותה מידה.

השוואה בין שינויים עונתיים בוויסות תרמי כימי והמחזור הביולוגי של בעלי חיים (N.I. Kalabukhov וחב') הראתה ששינויים עונתיים מתבטאים בצורה חלשה הן במינים בתרדמת חורף והן במינים המבלים את החורף במחילות עמוקות ונחשפים מעט לאוויר נמוך בחוץ. טמפרטורות (לדוגמה, גרביל גדול).

לפיכך, שינויים עונתיים בוויסות התרמי מסתכמים בעיקר בעלייה בבידוד התרמי בחורף, ירידה בעוצמת התגובה המטבולית (ויסות תרמי כימי) והסטת הנקודה הקריטית לאזור של טמפרטורות סביבתיות נמוכות יותר.

גם הרגישות התרמית של הגוף משתנה במקצת, מה שקשור כנראה לשינוי בפרווה. נתונים כאלה נקבעו על ידי N.I. Kalabukhov עבור שועלים ארקטיים (1950) ועכברים צהובי גרון (1953).

עבור חולדות אפורות החיות באזור האמצעי, הטמפרטורה המועדפת בחורף היא בין 21 ל-24 מעלות צלזיוס, בקיץ - 25.9-28.5 מעלות צלזיוס, בסתיו -23.1-26.2 מעלות צלזיוס ובאביב - 24.2 מעלות צלזיוס (Sinichkina, 1956 ).

בתנאים טבעיים בחיות בר, שינויים עונתיים בצריכת החמצן ובייצור החום יכולים להיות תלויים במידה רבה בתנאי התזונה. עם זאת, אישור ניסיוני עדיין לא זמין.

התפקוד ההמטופואטי משתנה באופן משמעותי עם עונות השנה. השינויים הבולטים ביותר בהקשר זה נצפים בבני אדם באזור הארקטי. באביב ניתן לראות עלייה גדולה במספר תאי הדם האדומים וההמוגלובין (Hב) דם, הקשור במעבר מהלילה הקוטבי ליום הקוטב, כלומר, עם שינויים בבידוד. עם זאת, גם בתנאים של בידוד מספיק בהרי טיאן שאן, אדם בחורף חווה כמות מופחתת מעט של המוגלובין בדם. עלייה חדה ב-Hבנצפה באביב. מספר אריתרוציטים פוחת באביב ועולה בקיץ (Avazbakieva, 1959). במכרסמים רבים, למשל, גרבילים, תכולת האריתרוציטים פוחתת בקיץ, ועולה באביב ובסתיו (Kalabukhov et al., 1958). המנגנון של תופעות אלו עדיין לא ברור. ישנם גם שינויים בתזונה, חילוף החומרים של ויטמינים, קרינה אולטרה סגולה ועוד. אפשרית גם השפעת גורמים אנדוקריניים, כאשר תפקיד חשוב במיוחד ממלאת בלוטת התריס, המעוררת אריתרופואזיס.

החשיבות הגדולה ביותר בשמירה על הקצב העונתי הם שינויים הורמונליים, המייצגים הן מחזורים עצמאיים ממקור אנדוגני והן אלו הקשורים להשפעה של הגורם הסביבתי החשוב ביותר - תנאי התאורה. במקביל, כבר מתווה דפוס של יחסים בין ההיפותלמוס - בלוטת יותרת המוח - קליפת יותרת הכליה.

שינויים עונתיים ביחסים הורמונליים זוהו בחיות בר בתנאים טבעיים באמצעות דוגמה של שינויים במשקל של בלוטות יותרת הכליה (שכידוע משחקות תפקיד גדולבהתאמות של הגוף למצבים ספציפיים ולא ספציפיים של "מתח" - מתח).

לדינמיקה העונתית של משקל ופעילות בלוטות יותרת הכליה מקור מורכב מאוד ותלוי הן ב"מתח" עצמו בקשר לתנאי החיים (תזונה, טמפרטורת הסביבה) והן ברבייה (Schwartz et al., 1968). בהקשר זה, הנתונים על שינויים במשקל היחסי של בלוטות יותרת הכליה בעכברי שדה שאינם מתרבים מעניינים (איור 27). בתקופות של תזונה מוגברת ותנאי טמפרטורה אופטימליים, משקל בלוטות יותרת הכליה עולה בחדות. בסתיו, עם מזג אוויר קר, משקל זה מתחיל לרדת, אך עם התבססות כיסוי השלג הוא מתייצב. באביב (אפריל), משקל בלוטות יותרת הכליה מתחיל לעלות עקב צמיחת הגוף והתבגרות (שוורץ, סמירנוב, דוברינסקי, 1968).

התמונה המורפולוגית של בלוטת התריס במינים רבים של יונקים וציפורים נתונה לשינויים עונתיים משמעותיים. בקיץ חלה היעלמות של קולואיד הזקיק, ירידה באפיתל וירידה במשקל בלוטת התריס. בחורף מתרחש מערכת היחסים ההפוכה (חִידָה, סמית א. בנדיקט, 1934; ווצקה, 1934; טוֹחֵן, 1939; הוהן, 1949).

השונות העונתית בתפקוד בלוטת התריס באיילים ברורה באותה מידה. בחודשים מאי ויוני, תפקוד יתר שלו נצפה עם פעילות הפרשה מוגברת תאי האפיתל. בחורף, במיוחד בחודש מרץ, פעילות ההפרשה של תאים אלו נפסקת. תפקוד יתר מלווה בירידה בנפח הבלוטה. נתונים דומים התקבלו בכבשים, אבל הדפוס הרבה פחות בולט.

נכון לעכשיו, ישנם נתונים רבים המצביעים על נוכחות של תנודות עונתיות יציבות בתכולת התירוקסין בדם. הרמות הגבוהות ביותר של תירוקסין (הנקבעות על פי תכולת היוד בדם) נצפו בחודשים מאי ויוני, הנמוכות ביותר בנובמבר, דצמבר וינואר. כפי שמחקרים הראו (שטורם א. בוכהולץ, 1928; קרטיס, דייויס א. פיליפס, 1933; ירכתי ספינה, 1933) יש הקבלה ישירה בין עוצמת היווצרות התירוקסין לרמת חילופי הגזים בבני אדם לאורך עונות השנה.

ישנן אינדיקציות לקשר הדוק בין קירור הגוף לייצור הורמון בלוטת התריס והורמון מגרה בלוטת יותרת המוח (אוטילה, 1939; ויטקביץ', 1951). קשרים אלה חשובים מאוד גם ביצירת כתבי עת עונתיים.

ככל הנראה, תפקיד משמעותי בכתבי עת עונתיים שייך גם להורמון לא ספציפי כמו אדרנלין. אוסף גדול של ראיות מצביע על כך שאדרנלין מקדם התאקלמות טובה יותר לחום ולקור כאחד. שילובים של תרופות תירוקסין וקורטיזון חזקים במיוחד (הרמנסון א. הרטמן, 1945). לבעלי חיים שהתאקלמו היטב לקור יש תכולה גבוהה חומצה אסקורביתבקליפת יותרת הכליה (דוגל א. פורטייר, 1952; דוגל, 1953).

הסתגלות לטמפרטורות סביבתיות נמוכות מלווה בעלייה בתכולת החומצה האסקורבית ברקמות ובעלייה בהמוגלובין בדם (Gelineo et Raiewskaya, 1953; רייבסקאיה, 1953).

לאחרונה הצטברה כמות גדולה של חומר המאפיינת תנודות עונתיות בתכולת הקורטיקוסטרואידים בדם ובעוצמת שחרורם במהלך הדגירה של קליפת האדרנל. בַּמַבחֵנָה.

תפקידו של משטר התאורה ביצירת קצב עונתי מוכר על ידי הרוב המכריע של החוקרים. תאורה, כפי שהוקמה באמצע המאה הקודמת (מולסקוט, 1855), יש השפעה משמעותית על עוצמת תהליכי החמצון בגוף. חילופי גזים בבני אדם ובעלי חיים גדלים בהשפעת התאורה (Moleschott u. פוביני, 1881; ארנוטוב וולר, 1931).

עם זאת, עד לאחרונה, שאלת השפעת התאורה והחשיכה על חילופי הגזים בבעלי חיים בעלי אורחות חיים שונים נותרה בלתי נחקרה לחלוטין, ורק כאשר חקרו את השפעת עוצמת התאורה על חילופי הגזים בקופים (Ivanov, Makarova and Fufacheva, 1953) התברר שזה תמיד גבוה יותר באור מאשר בחושך. עם זאת, שינויים אלה לא היו זהים בכל המינים. ב-hamadryas הם היו בולטים ביותר, ואחריהם קופי רזוס, והשפעת ההארה השפיעה הכי פחות על קופים ירוקים. ניתן היה להבין את ההבדלים רק בקשר למאפיינים האקולוגיים של קיומם של מיני הקופים הרשומים בטבע. לפיכך, קופי המדריאס הם תושבי הרמות חסרות העצים של אתיופיה; מקוק רזוס הם תושבי יערות ואזורים מעובדים חקלאיים, וקופים ירוקים הם תושבי יערות טרופיים צפופים.

התגובה לתאורה מופיעה מאוחר יחסית באנטוגנזה. למשל, אצל עזים שזה עתה נולדו, העלייה בחילופי הגזים באור בהשוואה לחושך קטנה מאוד. תגובה זו עולה באופן משמעותי עד היום ה-20-30 ואף יותר עד ה-60 (איור 28). אפשר לחשוב שאצל בעלי חיים עם פעילות בשעות היום לתגובה לעוצמת התאורה יש אופי של רפלקס מותנה טבעי.

בלורי הלוריס הלילי נצפה הקשר ההפוך. חילופי הגזים שלהם הוגדלו

בחושך ומופחת באור במהלך קביעת חילופי הגזים בתא. הירידה בחילופי הגזים באור הגיעה ל-28% בלורי.

העובדות של השפעת התאורה או ההחשכה לטווח ארוך על גופם של יונקים נקבעו על ידי מחקרים ניסיוניים של משטר האור (שעות היום) בקשר להשפעות העונתיות של התאורה. מספר רב של מחקרים הוקדשו למחקר ניסיוני של השפעת שעות האור על כתבי עת עונתיים. רוב הנתונים נאספו עבור ציפורים, שבהן עלייה בשעות האור היא גורם הממריץ את התפקוד המיני (Svetozarov and Streich, 1940; Lobashov and Savvateev, 1953).

העובדות שהתקבלו מצביעות הן על ערך האורך הכולל של שעות האור והן את ערך השינוי בשלבי ההדלקה וההחשכה.

קריטריון טוב להשפעת תנאי התאורה ושעות האור עבור יונקים הוא התרחשות הביוץ. עם זאת, ביונקים לא ניתן לבסס השפעה ישירה כזו של אור על הביוץ בכל המינים ללא יוצא מן הכלל. נתונים רבים שהושגו על ארנבות (סמסר, וולטון א. האם, 1934), שרקנים (דמפסי, מאיירס, צעיר א. ג'ניסון, 1934), עכברים (קירכהוף, 1937) ועל סנאים קרקעיים (וולשית, 1938), מראים שלהחזקת בעלי חיים בחושך מוחלט אין כל השפעה על תהליכי הביוץ.

במחקרים מיוחדים, "תנאי חורף" הודמו על ידי קירור (מ-5 עד +7 מעלות צלזיוס) ושמירתם בחושך מוחלט. תנאים אלו לא השפיעו על עוצמת הרבייה בשרקן המצוי ( Microtus arvalis) וקצב ההתפתחות של בעלי חיים צעירים. כתוצאה מכך, השילוב של גורמים סביבתיים עיקריים אלה, הקובעים את הצד הפיזי של השפעות עונתיות, אינו יכול להסביר את דיכוי החורף של עוצמת הרבייה, לפחות עבור מכרסמים ממין זה.

אצל טורפים התגלתה השפעה משמעותית של האור על תפקוד הרבייה (Belyaev, 1950). צמצום שעות האור מוביל להתבגרות מוקדמת יותר של הפרווה אצל מינקים. לשינוי משטר הטמפרטורה אין כל השפעה על תהליך זה. אצל מרטנים תאורה נוספת גורמת לתחילת תקופת ההזדווגות ולהולדת גורים 4 חודשים מוקדם מהרגיל. שינוי משטר התאורה אינו משפיע על חילוף החומרים הבסיסי (Belyaev, 1958).

עם זאת, לא ניתן לדמיין כתבי עת עונתיים רק כתוצאה מהשפעת גורמים סביבתיים, כפי שצוין על ידי מספר גדול שלניסויים. בהקשר זה נשאלת השאלה האם קיימת תקופה עונתית בבעלי חיים המבודדים מהשפעת גורמים טבעיים. בכלבים שהוחזקו בחדר מחומם עם תאורה מלאכותית לאורך כל השנה, ניתן היה לראות את המחזוריות העונתית האופיינית לכלבים (Maignonet Guilhon, 1931). עובדות דומות התגלו בניסויים על חולדות לבנות במעבדה (איזבינסקי ואיסאקיאן, 1954).

דוגמה נוספת לחוזקם הקיצוני של כתבי עת עונתיים נוגעת לבעלי חיים שהובאו מחצי הכדור הדרומי. לדוגמה, היען האוסטרלי בשמורת Askania Nova מטיל ביצים בתנאי החורף שלנו, למרות הכפור העז, ישירות אל השלג בעונה המקבילה לקיץ באוסטרליה (M. M. Zavadovsky, 1930). כלב הדינגו האוסטרלי חולף בסוף דצמבר. למרות שבעלי חיים אלה, כמו יענים, גדלו במשך עשורים רבים בחצי הכדור הצפוני, לא נצפו שינויים בקצב העונתי הטבעי שלהם.

בבני אדם, שינויים בחילוף החומרים מתנהלים על פי אותו דפוס כמו בבעלי חיים שאינם בתרדמת חורף. ישנן תצפיות המתקבלות בסביבה טבעית תוך ניסיון לעוות את המחזור העונתי הטבעי. השיטה הפשוטה ביותר לסטיה כזו והעובדות המהימנות ביותר הושגו על ידי לימוד תנועות מאזור אחד למשנהו. אז, למשל, מעבר בחודשים דצמבר - ינואר מ אזור האמצעברית המועצות מדרום (סוצ'י, סוחומי) גורמת להשפעה של הגברת חילוף החומרים ה"חורף" המופחת במהלך החודש הראשון לשהות שם בשל התנאים החדשים של הדרום. עם החזרה צפונה באביב מתרחשת עלייה אביבית משנית בתמורה. כך, במהלך טיול חורפי בדרום, ניתן להבחין בשתי עליות אביביות ברמת חילוף החומרים אצל אותו אדם במהלך השנה. כתוצאה מכך, עיוות של הקצב העונתי מתרחש גם בבני אדם, אך רק בתנאים של שינויים בכל מכלול הגורמים הסביבתיים הטבעיים (Ivanova, 1954).

מעניין במיוחד היווצרות מקצבים עונתיים בבני אדם בצפון הרחוק. בתנאים אלה, במיוחד כשגרים בתחנות קטנות, המחזוריות העונתית מופרעת בצורה חדה. פעילות שרירים לא מספקת עקב הליכה מוגבלת, שלעיתים בלתי אפשרית באזור הארקטי, יוצרת אובדן כמעט מוחלט של הקצב העונתי (Slonim, Olnyanskaya, Ruttenburg, 1949). הניסיון מלמד שיצירת כפרים וערים נוחים באזור הארקטי משחזרת אותו. המקצב העונתי בבני אדם הוא במידה מסוימת השתקפות לא רק של גורמים עונתיים המשותפים לכל האוכלוסייה החיה של הפלנטה שלנו, אלא, כמו המקצב הצירקדי, הוא משמש כהשתקפות של הסביבה החברתית המשפיעה על האדם. ערים ועיירות גדולות בצפון הרחוק עם תאורה מלאכותית, עם תיאטראות, בתי קולנוע, עם כל קצב החיים האופייני לאדם המודרני,

ליצור תנאים שבהם הקצב העונתי מופיע בדרך כלל מעבר לחוג הארקטי ומתגלה באותו אופן כמו בקווי הרוחב שלנו (Kandror and Rappoport, 1954; Danishevsky, 1955; Kandror, 1968).

בתנאי הצפון, שבהם בחורף יש מחסור גדול בקרינה אולטרה סגולה, יש הפרעות מטבוליות משמעותיות, בעיקר חילוף החומרים של זרחן, וחוסר בוויטמין. ד (גלנין, 1952). לתופעות אלו יש השפעה קשה במיוחד על ילדים. לדברי חוקרים גרמנים, בחורף יש מה שנקרא "אזור מת", כאשר גדילת הילדים נעצרת לחלוטין (איור 29). מעניין לציין שבחצי הכדור הדרומי (אוסטרליה) תופעה זו מתרחשת בחודשים המקבילים לקיץ בחצי הכדור הצפוני. עכשיו נוסף קרינה אולטרה סגולהנחשבת לאחת השיטות החשובות ביותר לתיקון הקצב העונתי הרגיל בקווי הרוחב הצפוניים. בתנאים אלה, עלינו לדבר לא כל כך על הקצב העונתי, אלא על חוסר ספציפי של הגורם ההכרחי הטבעי הזה.

כתבי עת עונתיים מעוררים עניין רב גם עבור גידול בעלי חיים. מדענים נוטים כעת להאמין שחלק ניכר מהתקופות העונתיות צריך להשתנות על ידי ההשפעה המודעת של האדם. אנחנו מדברים בעיקר על תזונה עונתית. אם עבור חיות בר חוסר תזונה מוביל לעיתים למותם של מספר לא מבוטל של פרטים, לירידה במספר נציגיהם באזור נתון, הרי שביחס לחיות משק מעובדות הדבר אינו מתקבל על הדעת לחלוטין. התזונה של חיות המשק אינה יכולה להתבסס על משאבים עונתיים, אלא יש להשלים אותה על בסיס פעילות כלכלית אנושית.

שינויים עונתיים בגוף הציפורים קשורים קשר הדוק לאינסטינקט המעוף האופייני להן ומבוססים על שינויים במאזן האנרגיה. עם זאת, למרות הנדידה, ציפורים חוות הן שינויים עונתיים בוויסות התרמי הכימי והן שינויים בתכונות הבידוד התרמי של כיסוי הנוצות (בידוד).

שינויים מטבוליים בדרור הבית באים לידי ביטוי היטב ( Passer domesticus), מאזן האנרגיה שבו ב טמפרטורות נמוכותנשמר על ידי ייצור חום גדול יותר בחורף מאשר בקיץ. התוצאות המתקבלות ממדידת צריכת המזון ומטבוליזם מראות סוג שטוח של עקומת ויסות תרמי כימי, שנמצאת בדרך כלל במקרים בהם ייצור החום נאמד על סמך צריכת מזון לאורך מספר ימים, ולא על סמך צריכת חמצן בניסוי קצר טווח.

לאחרונה נמצא כי ייצור החום המרבי בעופות העוברים גבוה יותר בחורף מאשר בקיץ. בגרובס, יונים קולומבה ליביה וזרזירים Sturnus vulgaris זמן ההישרדות בתקופות קרות בחורף היה גדול יותר, בעיקר כתוצאה מהיכולת המוגברת לשמור על ייצור חום גבוה יותר. משך התקופה שלפני המוות מושפע גם ממצב הנוצות - התכה ומשך השבי, אך ההשפעה העונתית תמיד בולטת. אלה ש I.B. בכלוב הציפורים עלתה צריכת המזון בחורף ב-20-50%. אבל צריכת מזון בחורף בחוחיות כלואות ( פרינגילה מונטפרינגילה) ובדרורי הבית בטבע לא היה גידול (ראוטנברג, 1957).

ההיפותרמיה הלילית המשמעותית שנצפתה בחורף אצל ציפורים שזה עתה נלכדו, נעדרת בגוזלים וגוזלים שחורי ראש. אירווינג (אירווינג, 1960) הגיעו למסקנה כי בלילות קרים ציפורים צפוניות מתקררות מתחת לטמפרטורת הגוף שלהן בשעות היום בערך באותה מידה כמו ציפורים באזורים ממוזגים.

העלייה במשקל הנוצות שנצפתה אצל כמה ציפורים במהלך החורף מרמזת על נוכחות של התאמות בידוד שיכולות לקזז חלקית שינויים מטבוליים בקור. עם זאת, מחקרים של אירווינג על כמה מינים של ציפורי בר בחורף ובקיץ, כמו גם של דייוויס (דייויס, 1955) והארט (הארט, 1962) מספקים בסיס מועט להנחה שהעלייה בחילוף החומרים עם ירידה של 1° בטמפרטורה הייתה שונה בעונות אלו. נמצא כי ייצור החום ביונים, שנמדד ב-15 מעלות צלזיוס, היה נמוך יותר בחורף מאשר בקיץ. עם זאת, גודל השינויים העונתיים הללו היה קטן ולא נצפו שינויים בטווח הטמפרטורות הקריטי. נתונים על שינויים ברמת הטמפרטורה הקריטית התקבלו עבור הקרדינל ( ריצ'מונדנה קרדינליס) ( לוסון, 1958).

ולגרן (וולגרן, 1954) חקר את חילוף החומרים של אנרגיה בגבעול הצהוב ( אמבריזה סיטרינלה) ב-32.5 מעלות צלזיוס וב-11 מעלות צלזיוס אינץ' זמן שונהשל השנה. חילוף החומרים במנוחה לא הראה שינויים עונתיים; ב-11 0 מעלות צלזיוס בחודשים יוני ויולי, החליפין היה גבוה משמעותית מאשר בפברואר ומרץ. הסתגלות בידודית זו מוסברת בחלקה על ידי עובי ו"נפה" גדולים יותר של הנוצות והתכווצות כלי דם גדולה יותר בחורף (מאחר שהנוצות היו העבות ביותר בספטמבר - לאחר הפיכה, והשינויים המקסימליים בחילוף החומרים היו בפברואר).

תיאורטית, שינויים בנוצות יכולים להסביר ירידה בטמפרטורה הקטלנית בכ-40 מעלות צלזיוס.

מחקר שנערך על הגוזלת שחורת הראש ( Parus atricapillus), מצביעים גם על נוכחות של ייצור חום נמוך כתוצאה מהסתגלות בידוד תרמי בחורף. לדופק ולקצב הנשימה היו שינויים עונתיים, ובחורף ב-6°C הירידה הייתה גדולה יותר מאשר בקיץ. הטמפרטורה הקריטית שבה עלתה הנשימה בחדות עברה גם היא לרמה נמוכה יותר בחורף.

העלייה בקצב חילוף החומרים הבסיסי בטמפרטורות תרמו-נייטרליות, אשר בולטת ביונקים ובציפורים החשופים לקור במשך מספר שבועות, אינה משחקת תפקיד משמעותי במהלך ההסתגלות לחורף. העדות היחידה לשינוי עונתי משמעותי בחילוף החומרים הבסיסי התקבלה בדרורי בית, אך אין סיבה להניח שהוא ממלא תפקיד משמעותי כלשהו בציפורים שחיות חופשיות. רוב המינים שנחקרו אינם מראים שינויים כלל. קינג ופרנר (מלך א. פרייר, 1961) מצביעים על כך שקצב חילוף חומרים בסיסי גבוה בחורף יהיה לרעה, מכיוון שהציפור תצטרך להגדיל את צריכת מאגרי האנרגיה שלה בלילה.

השינויים העונתיים האופייניים ביותר אצל ציפורים הם היכולת שלהם לשנות את הבידוד התרמי שלהם והיכולת המדהימה לשמור על רמות גבוהות יותר של ייצור חום בתנאי קור. מבוסס על מדידת צריכת מזון והפרשה במהלך טמפרטורות שונותותקופות צילום, בוצעו הערכות לגבי דרישות האנרגיה לקיום ותהליכי ייצור בתקופות שונות של השנה. לשם כך, עופות שוכנו בכלובים בודדים, שם נמדדה האנרגיה שעברה חילוף חומרים (הקלטת אנרגיה מקסימלית פחות אנרגיה המופרשת בטמפרטורות ובתקופות צילום שונות). האנרגיה הפחות מטבולית הנדרשת להתקיים בטמפרטורות ובתקופות צילום מסוימות שנבדקו נקראת "אנרגיית קיום". המתאם שלו עם הטמפרטורה מוצג בצד שמאל של איור 30. אנרגיה פוטנציאלית היא האנרגיה המטבולית המקסימלית הנמדדת בטמפרטורת הגבול הקטלנית, שהיא הטמפרטורה הנמוכה ביותר שבה הציפור יכולה לתמוך במשקל גופה. אנרגיית פרודוקטיביות היא ההבדל בין אנרגיה פוטנציאלית לאנרגיה קיומית.

הצד הימני של איור 30 מציג את קטגוריות האנרגיה השונות המחושבות עבור עונות שונות מטמפרטורות חיצוניות ממוצעות ותקופות צילום. עבור חישובים אלה, ההנחה היא שאנרגיה מטבולית מקסימלית נמצאת בתנאים קרים, כמו גם עבור תהליכים פרודוקטיביים בטמפרטורות גבוהות יותר. אצל דרור הבית אנרגיה פוטנציאליתעובר שינויים עונתיים עקב שינויים עונתיים במגבלות ההישרדות. גם אנרגיית הקיום משתנה בהתאם לטמפרטורה הממוצעת מחוץ לחדר. בשל שינויים עונתיים באנרגיה הפוטנציאלית ובאנרגיית הקיום, אנרגיית הפריון נשארת קבועה לאורך כל השנה. כמה מחברים מציינים כי יכולתו של דרור הבית לחיות בקווי הרוחב הצפוניים הרחוקים נובעת מיכולתו להרחיב את מאזן האנרגיה המקסימלי שלו לאורך החורף ולבצע חילוף חומרים באותה מידה בתקופת הצילום היומית הקצרה בחורף כמו בתקופות הצילום הארוכות בקיץ.

בדרור לבן-גרון (ז. אלביקאליס) והג'ונקוס (י. צֶבַע- קניונים) עם צילום של 10 שעות, כמות האנרגיה שעברה חילוף חומרים פחותה מאשר עם צילום של 15 שעות, וזה חיסרון רציני של שעון החורף (סייברט, 1949). תצפיות אלו הושוו לעובדה ששני המינים נודדים דרומה בחורף.

בניגוד לדרור הבית, החוחית הטרופית כחולה-שחורה ( Votatinia jacarina) יכול לשמור על איזון אנרגיה עד לכ-0 מעלות צלזיוס עם צילום פרקי זמן של 15 שעות ועד 4 מעלות צלזיוס עם צילום פרקי זמן של 10 שעות. תקופת הפוטו הגבילה את האנרגטיקה במידה רבה יותר כאשר הטמפרטורה ירדה, וזה ההבדל בין ציפורים אלה לדרור הבית. בשל ההשפעות של photoperiod, האנרגיה הפוטנציאלית הייתה הנמוכה ביותר בחורף, כאשר אנרגיית הקיום היא הגבוהה ביותר. כתוצאה מכך, אנרגיית הפריון הייתה גם הנמוכה ביותר באותה תקופה של השנה. מאפיינים פיזיולוגיים אלה אינם מאפשרים המין הזהקיימים בחורף בקווי הרוחב הצפוניים.

למרות שדרישות האנרגיה לוויסות תרמי הן הגדולות ביותר בעונה הקרה, נראה כי סוגי פעילות העופות השונים מתפזרים באופן שווה לאורך כל השנה ולכן ההשפעות המצטברות זניחות. הפצה של דרישות אנרגיה מבוססות עבור מגוון פעילויותלאורך השנה המתואר בצורה הטובה ביותר עבור שלושה דרורים ס. arborea ( מַעֲרָב, 1960). במין זה, כמות הפקת האנרגיה הגדולה ביותר התרחשה במהלך הקיץ. לכן, פעילויות עתירות אנרגיה כגון נדידה, קינון והטלה מחולקות באופן שווה בין אפריל לאוקטובר. העלויות הנוספות של הקיום החופשי הן הלא נודע שעלול להגדיל או לא להגדיל את הפוטנציאל התיאורטי. עם זאת, ייתכן בהחלט שניתן להשתמש באנרגיה פוטנציאלית בכל עת של השנה, לפי לפחותלתקופות קצרות - למשך הטיסה.

התגובה של אורגניזמים לשינויים עונתיים באורך היום נקראת photoperiodism. ביטויו אינו תלוי בעוצמת ההארה, אלא רק בקצב החלפת תקופות החושך והאור של היום.

התגובה הפוטו-מחזורית של אורגניזמים חיים היא בעלת חשיבות הסתגלותית רבה, מכיוון שלוקח זמן די משמעותי להתכונן לחוות תנאים לא נוחים או, להיפך, לפעילות החיים האינטנסיבית ביותר. היכולת להגיב לשינויים באורך היום מבטיחה שינויים פיזיולוגיים מוקדמים והתאמת המחזור ל משמרות עונתיותתנאים. קצב היום והלילה פועל כאות לשינויים עתידיים בגורמי אקלים שיש להם השפעה ישירה חזקה על אורגניזם חי (טמפרטורה, לחות וכו'). שלא כמו גורמים סביבתיים אחרים, קצב התאורה משפיע רק על המאפיינים של הפיזיולוגיה, המורפולוגיה וההתנהגות של אורגניזמים שהם התאמות עונתיות במחזור חייהם. באופן פיגורטיבי, פוטו-פריודיזם הוא תגובת הגוף לעתיד.

למרות שפוטופריודיזם מתרחש בכל הקבוצות השיטתיות הגדולות, הוא אינו אופייני לכל המינים. ישנם מינים רבים בעלי תגובה פוטו-מחזורית ניטרלית, בהם שינויים פיזיולוגיים במחזור ההתפתחות אינם תלויים באורך היום. מינים כאלה פיתחו שיטות רגולציה אחרות מעגל החיים(לדוגמה, סבילות לחורף בצמחים), או שהם אינם זקוקים לוויסות המדויק שלו. לדוגמה, כאשר אין שינויים עונתיים מובהקים, רוב המינים אינם מפגינים פוטו-פריודיזם. פריחה, פרי וגסיסה של עלים בעצים טרופיים רבים מתארכים עם הזמן, וגם פרחים ופירות נמצאים על העץ בו זמנית. באקלים ממוזג, מינים שמצליחים להשלים במהירות את מחזור חייהם ולמעשה אינם נמצאים במצב פעיל בעונות לא טובות של השנה גם אינם מציגים תגובות פוטו-מחזוריות, למשל, צמחים ארעיים רבים.

ישנם שני סוגים של תגובה פוטו-מחזורית: יום קצר ויום ארוך. ידוע שאורך אור היום, בנוסף לזמן השנה, תלוי במיקום הגיאוגרפי של האזור. מינים קצרי יום חיים וגדלים בעיקר בקווי רוחב נמוכים, בעוד שמינים ארוכי ימים חיים וגדלים בקווי רוחב ממוזגים וגבוהים. במינים עם טווחים נרחבים, הפרטים הצפוניים עשויים להיות שונים בסוג הפוטופרודיזם מאלה הדרומיים. לפיכך, סוג הפוטופרודיזם הוא מאפיין אקולוגי ולא שיטתי של המין.

בצמחים ובבעלי חיים ארוכי ימים, הולכת וגדלה של ימי האביב ותחילת הקיץ מעוררת תהליכי גדילה והכנה לרבייה. הימים המתקצרים של המחצית השנייה של הקיץ והסתיו גורמים לעיכוב צמיחה ולהכנה לחורף. לפיכך, עמידות הכפור של תלתן ואספסת גבוהה בהרבה כאשר מגדלים צמחים בימים קצרים מאשר בימים ארוכים. עצים הגדלים בערים ליד פנסי רחוב חווים ימי סתיו ארוכים יותר, כתוצאה מכך נפילת העלים מתעכבת והם נוטים יותר לסבול מכוויות קור.

מחקרים הראו שצמחים קצרי יום רגישים במיוחד לתקופת הצילום, שכן אורך היום במולדתם משתנה מעט לאורך השנה, ושינויי אקלים עונתיים יכולים להיות משמעותיים מאוד. במינים טרופיים, התגובה הפוטו-מחזורית מכינה אותם לעונות היבשות והגשומות. זני אורז מסוימים בסרי לנקה, שם השינוי השנתי הכולל באורך היום הוא פחות משעה, קולטים הבדלים קלים אפילו בקצב האור, שקובע מתי הם פורחים.

Photoperiodism של חרקים יכול להיות לא רק ישיר, אלא גם עקיף. לדוגמא, בזבוב שורש הכרוב מתרחשת דיפאוזה בחורף באמצעות השפעת איכות המזון, המשתנה בהתאם למצב הפיזיולוגי של הצמח.

אורך תקופת אור היום, המבטיח את המעבר לשלב הבא של הפיתוח, נקרא אורך היום הקריטי לשלב זה. ככל שקו הרוחב גדל, אורך היום הקריטי גדל. לדוגמה, המעבר להפסקה של תולעת ניצני התפוח בקו רוחב של 32° מתרחש כשתקופת האור היא 14 שעות, 44°-16 שעות, 52°-18 שעות. אורך היום הקריטי משמש לרוב כמכשול לקו הרוחב תנועת צמחים ובעלי חיים והכנסתם.

פוטופריודיזם של צמחים ובעלי חיים הוא תכונה קבועה תורשתי, שנקבעה גנטית. עם זאת, התגובה הפוטו-מחזורית מתבטאת רק בהשפעה מסוימת של גורמים סביבתיים אחרים, למשל, בטווח טמפרטורות מסוים. בשילוב מסוים של תנאים סביבתיים, פיזור טבעי של מינים לקווי רוחב יוצאי דופן אפשרי, למרות סוג הפוטופרודיזם. לפיכך, באזורים הטרופיים ההרריים הגבוהים ישנם צמחים רבים שיהיה לך יום ארוך, אנשים מאקלים ממוזג.

למטרות מעשיות, אורך שעות האור משתנה בעת גידול יבולים באדמה סגורה, שליטה על משך ההדלקה, הגדלת ייצור הביצים של תרנגולות והסדרת רבייה של בעלי חיים נושאי פרווה.

תקופות התפתחות ארוכות הטווח הממוצעות של אורגניזמים נקבעות בעיקר על ידי האקלים של האזור; אליהן מותאמות התגובות של הפוטופרודויזם. חריגות מתאריכים אלו נקבעות לפי תנאי מזג האוויר. כאשר תנאי מזג האוויר משתנים, העיתוי של שלבים בודדים עשוי להשתנות בגבולות מסוימים. זה בולט במיוחד בצמחים ובבעלי חיים פויקילותרמיים.' לפיכך, צמחים שלא זכו בכמות הנדרשת טמפרטורות יעילות, לא יכול לפרוח אפילו בתנאי photoperiod המעוררים את המעבר למצב יצירתי. לדוגמה, באזור מוסקבה, עצי ליבנה פורחים בממוצע ב-8 במאי כאשר סכום הטמפרטורות היעילות מצטבר ל-75 מעלות צלזיוס. עם זאת, בחריגות שנתיות, עיתוי פריחתו משתנה בין 19 באפריל ל-28 במאי. בעלי חיים הומיאותרמיים מגיבים לתנאי מזג האוויר על ידי שינוי התנהגות, תאריכי קינון ונדידות.

חקר דפוסי ההתפתחות העונתית של הטבע מתבצע על ידי ענף יישומי מיוחד של האקולוגיה - פנוולוגיה (תרגום מילולי מיוונית - מדע התופעות).

על פי החוק הביו-אקלימי של הופקינס, שאותו הסיק ביחס לתנאי צפון אמריקה, עיתוי הופעתן של תופעות עונתיות שונות (פנודאט) שונה בממוצע ב-4 ימים עבור כל דרגת רוחב, עבור כל 5 דרגות אורך ו- עבור 120 מ' של גובה, כלומר ככל שהשטח צפונה יותר, מזרחה וגבוהה יותר, כך תחילת האביב מאוחרת יותר ותחילת הסתיו מוקדם יותר. בנוסף, תאריכים פנולוגיים תלויים בתנאים המקומיים (הקלה, חשיפה, מרחק מהים וכו'). באירופה, העיתוי של הופעת אירועים עונתיים משתנה עבור כל דרגת קו רוחב לא ב-4, אלא ב-3 ימים. על ידי חיבור נקודות במפה עם אותם פנודטים, מתקבלים איזולינים המשקפים את חזית התקדמות האביב ואת תחילת התופעות העונתיות הבאות. יש לכך חשיבות רבה לתכנון פעילויות כלכליות רבות, בפרט עבודה חקלאית.

בתהליך האבולוציה פיתח כל מין מחזור שנתי אופייני של צמיחה והתפתחות אינטנסיבית, רבייה, הכנה לחורף וחורף. תופעה זו נקראת קצב ביולוגי. צירוף המקרים של כל תקופה במחזור החיים עם הזמן המקביל בשנה הוא קריטי לקיומו של המין.

הקשר הבולט ביותר של כל התופעות הפיזיולוגיות בגוף הוא עם השונות העונתית של הטמפרטורה. אך למרות שהוא משפיע על מהירות תהליכי החיים, הוא עדיין לא משמש כווסת העיקרי של תופעות עונתיות בטבע. תהליכים ביולוגייםההכנות לחורף מתחילות בקיץ, כשהטמפרטורה גבוהה. בטמפרטורות גבוהות, חרקים עדיין נופלים למצב שינה, ציפורים מתחילות להנשיר ומופיע הרצון לנדוד. כתוצאה מכך, כמה תנאים אחרים, ולא הטמפרטורה, משפיעים על המצב העונתי של הגוף.

הגורם העיקרי בוויסות המחזורים העונתיים ברוב הצמחים ובעלי החיים הוא השינוי באורך היום. התגובה של אורגניזמים לאורך היום נקראת photoperiodism . ניתן לראות את חשיבות הפוטופרודיזם מהניסוי המוצג באיור 35. בתאורה מלאכותית מסביב לשעון או באורך יום של יותר מ-15 שעות, שתילי ליבנה גדלים ברציפות מבלי להשיל עלים. אבל כשהיא מוארת במשך 10 או 12 שעות ביום, צמיחת השתילים נעצרת גם בקיץ, עד מהרה העלים נשירים ותרדמת החורף נכנסת, כאילו בהשפעת יום סתיו קצר. רבים ממיני העצים הנשירים שלנו: ערבה, שיטה לבנה, אלון, קרן קרן, אשור - עם ימים ארוכים הם הופכים לירוק עד.

איור 35. השפעת אורך היום על צמיחת שתילי ליבנה.

אורך היום קובע לא רק את תחילת תרדמת החורף, אלא גם תופעות עונתיות אחרות בצמחים. לפיכך, ימים ארוכים מקדמים את היווצרותם של פרחים ברוב צמחי הבר שלנו. צמחים כאלה נקראים צמחי יום ארוך. בין התרבותיים, אלה כוללים שיפון, שיבולת שועל, רוב זני החיטה והשעורה, ופשתן. עם זאת, חלק מהצמחים, בעיקר ממוצא דרומי, כמו חרציות ודליה, דורשים ימים קצרים לפריחה. לכן הם פורחים כאן רק בסוף הקיץ או הסתיו. צמחים מסוג זה נקראים צמחים קצרי יום.

להשפעת אורך היום יש השפעה חזקה גם על בעלי חיים. בחרקים וקרדיות, אורך היום קובע את תחילת תרדמת החורף. לפיכך, כאשר זחלי פרפר הכרוב מוחזקים בתנאי יום ארוך (יותר מ-15 שעות), פרפרים צצים במהרה מהגלמים וסדרת דורות רצופה מתפתחת ללא הפרעה. אבל אם הזחלים נשמרים ביום הקצר מ-14 שעות, אז גם באביב ובקיץ מתקבלים גלמים חורפים שאינם מתפתחים במשך מספר חודשים, למרות מספיק טמפרטורה גבוהה. תגובה מסוג זה מסבירה מדוע בטבע, בקיץ, בעוד הימים ארוכים, חרקים יכולים להתפתח כמה דורות, ובסתיו, ההתפתחות תמיד נעצרת בשלב החורף.

אצל רוב העופות, ימי האביב המתארכים גורמים להתפתחות בלוטות המין ולביטוי של אינסטינקטים קינון. קיצור הימים בסתיו גורם לנזילות, הצטברות שומני רזרבה ורצון לנדוד.

אורך היום הוא גורם איתות שקובע את כיוון התהליכים הביולוגיים. מדוע שינויים עונתיים באורך היום הפכו חשובים כל כך בחייהם של אורגניזמים חיים?

שינויים באורך היום קשורים תמיד בקשר הדוק לשונות הטמפרטורה השנתית. אורך היום משמש אפוא מנבא אסטרונומי מדויק לשינויים עונתיים בטמפרטורה ובתנאים אחרים. זה מסביר מדוע, בהשפעת הכוחות המניעים של האבולוציה, קבוצות שונות של אורגניזמים בקווי רוחב ממוזגים פיתחו תגובות פוטו-מחזוריות מיוחדות - הסתגלות לשינויים אקלימיים בתקופות שונות של השנה.

פוטופריודיזם- זוהי הסתגלות חשובה שכיחה המווסתת תופעות עונתיות במגוון רחב של אורגניזמים.

השעון הביולוגי

חקר הפוטופרודיות בצמחים ובעלי חיים הראה שתגובת האורגניזמים לאור מבוססת על תקופות מתחלפות של אור וחושך באורך מסוים במהלך היום. התגובה של אורגניזמים לאורך היום והלילה מראה שהם מסוגלים למדוד זמן, כלומר, יש להם כמה שעון ביאולוגי . לכל סוגי היצורים החיים יש את היכולת הזו, מאורגניזמים חד-תאיים ועד לבני אדם.

שעונים ביולוגיים, בנוסף למחזורים עונתיים, שולטים בתופעות ביולוגיות רבות אחרות, שאופיין נותר מסתורי עד לאחרונה. הם קובעים את הקצב היומי הנכון הן של פעילותם של אורגניזמים שלמים והן של תהליכים המתרחשים אפילו ברמה התאית, בפרט חלוקת תאים.

ניהול התפתחות עונתית של בעלי חיים וצמחים

הבהרת תפקיד אורך היום וויסות התופעות העונתיות פותחות הזדמנויות גדולות לשליטה בהתפתחות האורגניזמים.

טכניקות בקרת פיתוח שונות משמשות לגידול כל השנה של גידולי ירקות ו צמחי נוי, במהלך החורף ובכפיית פרחים מוקדמת, לייצור מואץ של שתילים. טיפול קר לפני זריעה של זרעים משיג כותרת של גידולי חורף במהלך זריעת האביב, כמו גם פריחה ופרי כבר בשנה הראשונה של צמחים דו-שנתיים רבים. על ידי הגדלת אורך היום, ניתן להגביר את ייצור הביצים של עופות במשקי עופות.