המעטפת הפנימית של העין, הרשתית, היא חלק הקולטן של מנתח הראייה, שבו מתרחשים תפיסת האור והניתוח הראשוני של תחושות ראייה. קרן אור, העוברת דרך הקרנית, העדשה, גוף הזגוגית וכל עובי הרשתית, פוגעת לראשונה בחלק החיצוני (הרחוק ביותר משכבת ​​האישון של תאי אפיתל פיגמנט. הפיגמנט שנמצא בתאים אלו סופג אור, ובכך מונע את השתקפותו ופיזור, התורם לבהירות התפיסה.בצמוד לשכבת הפיגמנט מבפנים נמצאים תאים פוטורצפטורים - מוטות וחרוטים, הממוקמים בצורה לא אחידה (באזור המקולה יש רק קונוסים, לכיוון הפריפריה מספר הקונוסים יורד ומספר המוטות עולה) מוטות אחראים על ראיית דמדומים, קונוסים לראיית צבעים .באופן מיקרוסקופי, הרשתית היא שרשרת של 3 נוירונים: קולטנים פוטו - נוירון חיצוני, אסוציאטיבי - אמצעי, גנגליון - פנימי העברת דחפים עצביים מ-1 ל-2 נוירונים מובטחת ע"י סינפסות בשכבה החיצונית (plexiform). 2 נוירון הוא תא דו-קוטבי, כאשר תהליך אחד במגע עם התא הפוטוסנסורי, והשני עם הדנדרידים של תאי הגנגליון. תאים דו-קוטביים מגע עם מספר מוטות ו רק קונוס אחד. קולטנים המחוברים לתא אחד יוצרים את השדה הקליטה של ​​תא הגנגליון. האקסונים של התאים השלישיים, מתמזגים, יוצרים את גזע עצב הראייה.

תהליכים פוטוכימיים ברשתית. תאי הקולטנים של הרשתית מכילים פיגמנטים רגישים לאור - חומרי חלבון מורכבים, כרומופרוטאינים, שמתעוותים באור. המוטות על הממברנה של המקטעים החיצוניים מכילים רודופסין, הקונוסים מכילים יודפסין ופיגמנטים נוספים. רודופסין ויודופסין מורכבים מגליקופרוטאין ברשתית (ויטמין A אלדהיד) ואופסין.

אם רמת ויטמין A בגוף יורדת, תהליכי סינתזה מחדש של רודופסין נחלשים, מה שמוביל לפגיעה בראיית הדמדומים - מה שנקרא "עיוורון לילה". בהארה קבועה ואחידה נוצר איזון בין קצב הפירוק לסינתזה מחדש של פיגמנטים. כאשר כמות האור הנופלת על הרשתית פוחתת, שיווי המשקל הדינמי הזה מופרע ועובר לעבר ריכוזי פיגמנט גבוהים יותר. תופעה פוטוכימית זו עומדת בבסיס ההסתגלות האפלה.

חשיבות מיוחדת בתהליכים פוטוכימיים היא שכבת הפיגמנט של הרשתית, שנוצרת על ידי אפיתל המכיל פוצין. פיגמנט זה סופג אור, מונע השתקפות ופיזור, מה שמבטיח תפיסה חזותית ברורה. תהליכים של תאי פיגמנט מקיפים את המקטעים הרגישים לאור של מוטות וחרוטים, לוקחים חלק בחילוף החומרים של קולטני הפוטו ובסינתזה של פיגמנטים חזותיים.

בקולטני הפוטו של העין, בחשיפה לאור עקב תהליכים פוטוכימיים, נוצר פוטנציאל קולטן עקב היפרפולריזציה של קרום הקולטן. זוהי תכונה ייחודית של קולטנים חזותיים; הפעלה של קולטנים אחרים מתבטאת בצורה של דה-פולריזציה של הממברנה שלהם. משרעת פוטנציאל הקולטן החזותי עולה עם הגדלת עוצמת גירוי האור.

תנועות עינייםלשחק תפקיד חשוב מאוד בתפיסה החזותית. גם במקרה שבו המתבונן מקבע במבטו נקודה קבועה, העין אינה במנוחה, אלא עושה כל הזמן תנועות קטנות שאינן רצוניות. תנועות עיניים מבצעות את הפונקציה של חוסר הסתגלות בעת צפייה בחפצים נייחים. תפקיד נוסף של תנועות עיניים קטנות הוא לשמור על התמונה באזור הראייה הצלולה.

בתנאי הפעלה אמיתיים של מערכת הראייה, העיניים נעות כל הזמן, בוחנות את החלקים האינפורמטיביים ביותר של שדה הראייה. יחד עם זאת, תנועות עיניים מסוימות מאפשרות להתחשב בעצמים הנמצאים באותו מרחק מהמתבונן, למשל, בעת קריאה או התבוננות בתמונה, אחרות - בעת צפייה בחפצים הממוקמים במרחקים שונים ממנו. הסוג הראשון של תנועות הן תנועות חד-כיווניות של שתי העיניים, בעוד הסוג השני מפגיש או מפריד בין צירי הראייה, כלומר. התנועות מכוונות לכיוונים מנוגדים.

הוכח שהעברת עיניים מאובייקט אחד למשנהו נקבעת על פי תוכן המידע שלהן. המבט אינו מתעכב על אותם אזורים המכילים מידע מועט, ובמקביל מתקן לאורך זמן את האזורים האינפורמטיביים ביותר (למשל, קווי מתאר של אובייקט). תפקוד זה נפגע כאשר האונות הקדמיות נפגעות. תנועת עיניים מבטיחה את התפיסה של תכונות אינדיבידואליות של אובייקטים, היחסים ביניהם, שעל בסיסם נוצרת תמונה הוליסטית, המאוחסנת בזיכרון לטווח ארוך.

מנתחים מבצעים מספר רב של פונקציות או פעולות על אותות. החשובים שבהם הם: I. זיהוי אותות. II. אפליה של אותות. III. שידור והמרה של אותות. IV. קידוד מידע נכנס. V. זיהוי סימנים מסוימים של אותות. VI. זיהוי תבנית. כמו בכל סיווג, החלוקה הזו שרירותית במקצת.

זיהוי והבחנה של אותות (I, II) מסופקים בעיקר על ידי קולטנים, וזיהוי וזיהוי של אותות (V, VI) על ידי רמות קליפת המוח גבוהות יותר של מנתחים. בינתיים, שידור, המרה וקידוד של אותות (III, IV) אופייניים לכל שכבות הנתחים.

אני,זיהוי אותותמתחיל בקולטנים - תאים מיוחדים, המותאמים מבחינה אבולוציונית לתפוס גירוי מסוים מהסביבה החיצונית או הפנימית של הגוף ולהפוך אותו מצורה פיזית או כימית לצורה של עירור עצבי.

סיווג קולטנים.כל הקולטנים מחולקים לשתי קבוצות גדולות: חיצוניים, או חוץ-צפטורים, ופנימיים, או אינטרוצפטורים. חוץ-רצפטורים כוללים: קולטנים שמיעתיים, חזותיים, ריח, טעם, מישוש; קולטנים בין-רצפטורים כוללים קולטנים קרביים (המסמנים את מצב האיברים הפנימיים), וסטיבולו ופרופריוצפטורים (קולטנים של מערכת השרירים והשלד).

על סמך אופי המגע עם הסביבה, הקולטנים מחולקים לרחוקים, המקבלים מידע במרחק מסוים ממקור הגירוי (חזותי, שמיעתי והרחה), ולקולטני מגע, הנרגשים ממגע ישיר עמו.

בהתאם לאופי הגירוי שאליו הם מכוונים בצורה מיטבית, ניתן לחלק את הקולטנים האנושיים ל-1) מכנורצפטורים, ק.הכוללים קולטני עור שמיעתיים, גרביטציוניים, וסטיבולריים, מישוש, קולטני שרירים ושלד, ובורורצפטורים של מערכת הלב וכלי הדם; 2) כימורצפטורים,כולל קולטני טעם וריח, קולטני כלי דם ורקמות; 3) קולטני אור, 4) תרמורצפטורים(עור ואיברים פנימיים, כמו גם נוירונים רגישים לתרמיים מרכזיים); 5) כּוֹאֵבקולטנים (נוציספטיביים), בנוסף לכך ניתן לתפוס גירויי כאב על ידי קולטנים אחרים.

כל מכשירי הקולטנים מחולקים ל חיישנים ראשוניים(ראשי) ו חושים משניים(מִשׁנִי). הראשונים כוללים קולטני ריח, קולטני מישוש ופרופריוצפטורים. הם שונים בכך שהתפיסה וההפיכה של אנרגיית הגירוי לאנרגיה של עירור עצבי מתרחשת בנוירון הרגיש ביותר שלהם. קולטנים תחושתיים משניים כוללים קולטני טעם, ראייה, שמיעה וקולטנים וסטיבולריים. בין הגירוי לנוירון הרגיש הראשון יש תא קולטן מיוחד מאוד, כלומר הנוירון הראשון אינו נרגש ישירות, אלא דרך תא קולטן (לא עצב).

על פי תכונותיהם הבסיסיות, הקולטנים מתחלקים גם לסתגלנות מהירה ולאט, סף נמוך וגבוה, מונומודאלי ופולימודאלי וכו'.

מבחינה מעשית, החשוב ביותר הוא הסיווג הפסיכופיזיולוגי של הקולטנים לפי אופי התחושות המתעוררות כאשר הם מגורים. לפי סיווג זה, לבני אדם יש קולטנים חזותיים, שמיעתיים, ריחיים, טעם, מישוש, תרמורצפטורים, קולטנים למיקום הגוף וחלקיו במרחב (פרופריו-ווסטיבולורצפטורים) וקולטני כאב.

מנגנונים של עירור קולטן.כאשר גירוי פועל על תא קולטן, מתרחשים שינויים בתצורה המרחבית של מולקולות קולטני חלבון המוטבעות במתחמי חלבון-שומנים של הממברנה שלו. זה מוביל לשינוי בחדירות הממברנה ליונים מסוימים (לרוב נתרן) ולהופעת זרם יוני, מה שיוצר את מה שנקרא פוטנציאל קולטן.בקולטנים תחושתיים ראשוניים, פוטנציאל זה פועל על האזורים הרגישים ביותר של הממברנה, המסוגל ליצור פוטנציאל פעולה - דחפים עצביים.

בקולטנים תחושתיים משניים, פוטנציאל הקולטן גורם לשחרור קוונטות המשדר מהקצה הפרה-סינפטי של תא הקולטן. מתווך (לדוגמה, אצטילכולין), הפועל על הממברנה הפוסט-סינפטית של נוירון רגיש, גורם לדה-פולריזציה שלו (פוטנציאל פוסט-סינפטי - PSP). הפוטנציאל הפוסט-סינפטי של הנוירון הסנסורי הראשון נקרא פוטנציאל מחוללוזה מוביל ליצירת תגובת דחף. בקולטנים תחושתיים ראשוניים, פוטנציאל הקולטן והמחולל, בעלי תכונות של תגובה מקומית, זהים.

לרוב הקולטנים יש מה שנקרא דחפי רקע (משחררים משדר באופן ספונטני) בהיעדר גירוי כלשהו. זה מאפשר לך להעביר מידע על האות לא רק בצורה של עלייה בתדירות, אלא גם בצורה של ירידה בזרימת הפולסים. יחד עם זאת, נוכחות של פריקות כאלה מובילה לזיהוי של אותות על רקע "רעש". "רעש" מתייחס לדחפים שאינם קשורים לגירוי חיצוני המתעוררים בקולטנים ובנוירונים כתוצאה משחרור ספונטני של קוונטות משדר, כמו גם אינטראקציות מעוררות מרובות בין נוירונים.

"רעש" זה מקשה על זיהוי האותות, במיוחד כאשר עוצמתם נמוכה או שהשינויים קטנים. בהקשר זה, המושג סף תגובה הופך לסטטיסטי: בדרך כלל יש צורך לקבוע את גירוי הסף מספר פעמים על מנת לקבל החלטה מהימנה לגבי נוכחותו או היעדרו. זה נכון הן ברמת ההתנהגות של נוירון או קולטן בודד והן ברמת התגובה של האורגניזם כולו.

במערכת מנתח, ההליך של הערכות מרובות של אות כדי לקבל החלטה לגבי נוכחותו או היעדרו מוחלף בהשוואה של תגובות בו-זמנית לאות זה של מספר אלמנטים. הבעיה נפתרת כאילו בהצבעה: אם מספר האלמנטים הנרגשים בו-זמנית על ידי גירוי נתון גדול מערך קריטי מסוים, זה נחשב שהאות התרחש. מכאן נובע שסף התגובה של מערכת הנתח לגירוי תלוי לא רק בגירוי של אלמנט בודד (בין אם זה קולטן או נוירון), אלא גם בהתפלגות של עירור באוכלוסיית היסודות.

הרגישות של אלמנטים קולטן למה שנקרא גירויים נאותים, לתפיסתם הם מותאמים מבחינה אבולוציונית (אור לקולטנים, קול לקולטנים של שבלול האוזן הפנימית וכו'), גבוהה ביותר. לפיכך, קולטני ריח מסוגלים להתרגש על ידי פעולת מולקולות בודדות של חומרים ריחניים, קולטני פוטו מסוגלים להתרגש על ידי כמות אור בודדת בחלק הנראה של הספקטרום, ותאי השיער של האיבר הספירלי (קורטי). להגיב לתזוזות של הממברנה הבזילרית בסדר גודל של 1 10"" M (0.1 A°), כלומר לאנרגיית רטט שווה ל-1 ^0~ ^ " G V^/ס"מ 2 (^ 10~ 9 ארג/(s-ס"מ 2). רגישות גבוהה יותר במקרה האחרון גם היא בלתי אפשרית, שכן אז האוזן תשמע את התנועה התרמית (בראון) של מולקולות בצורה של רעש קבוע.

ברור שהרגישות של המנתח בכללותו אינה יכולה להיות גבוהה יותר מהרגישות של הקולטנים המעוררים ביותר שלו. עם זאת, בנוסף לקולטנים, נוירונים רגישים של כל שכבת עצב, הנבדלים בריגוש, משתתפים בזיהוי האות. ההבדלים הללו גדולים מאוד: למשל, נוירונים חזותיים בחלקים שונים של המנתח שונים ברגישות לאור פי 10 7. לכן, הרגישות של המנתח החזותי בכללותו תלויה גם בעובדה שברמות גבוהות יותר ויותר של המערכת עולה שיעור הנוירונים הרגישים ביותר. זה עוזר למערכת לזהות באופן אמין אותות אור חלשים.

א. אפליה איתות.עד כה דיברנו על הרגישות המוחלטת של מנתחים. מאפיין חשוב של האופן שבו הם מנתחים אותות הוא היכולת שלהם לזהות שינויים בעוצמה, בתזמון או בתכונות מרחביות של גירוי. פעולות מערכת מנתח אלה קשורות ל;";: מספר אותות מתחילים כבר בקולטנים, אך גם אותות האנליזה הבאים משתתפים בו. יש צורך להבטיח תגובה שונה למינימום |!«;!„!!|צ'י בין גירויים. מינימלי זה ההבדל הוא סף האפליה (di-!;o1:!;s;"(סף, אם אנחנו מדברים על השוואת עוצמות).

בשנת 1834 ניסח א' ובר את החוק הבא: העלייה הנתפסת בגירוי (סף האפליה) חייבת לעלות בשיעור מסוים על הגירוי שפעל קודם לכן. לפיכך, עלייה בתחושת הלחץ על עור היד התרחשה רק כאשר הופעל עומס נוסף, המהווה חלק מסוים מהעומס שהונח קודם לכן: אם קודם לכן היה משקל במשקל 100 גרם, אז היה צורך להוסיף 3-10~ (כדי שהאדם ירגיש תוספת זו). 2 (3 גרם), ואם המשקל היה 200 גרם, אז התוספת בקושי ניכרת הייתה 6 גרם. התלות שנוצרה מתבטאת בנוסחה: D/// ===const1, כאשר / הוא גירוי. A/ הוא הגידול הנתפס שלו (סף הבחנה), const! הוא ערך קבוע (קבוע).

יחסים דומים הושגו עבור ראייה, שמיעה וחושים אנושיים אחרים. ניתן להסביר את חוק ובר בכך שכאשר רמת העוצמה של הגירוי העיקרי הפועל ארוך טווח עולה, לא רק התגובה אליו עולה, אלא גם "רעש המערכת", וגם העיכוב האדפטיבי מעמיק. לכן, על מנת להשיג שוב אפליה אמינה של תוספים לגירוי זה, יש להגדילם עד שהם עולים על התנודות של רעשים מוגברים אלה ועולים על רמת העיכוב.

נגזרה נוסחה המבטאת בצורה שונה את התלות של התחושה בכוח הגירוי: E==a-1o^1-(-b,איפה ה - גודל התחושה, / הוא עוצמת הגירוי, ו-ו הם קבועים שונים עבור אותות שונים. לפי נוסחה זו, התחושה עולה ביחס ללוגריתם של עוצמת הגירוי. הביטוי הכללי הזה, הנקרא חוק ובר- פכנר,אושר במחקרים רבים ושונים.

הבחנה מרחבית של אותות מבוססת על הבדלים בהתפלגות המרחבית של עירור בשכבת הקולטן ובשכבות העצבים. לכן, אם כל שני גירויים מעוררים שני קולטנים שכנים, אז הבחנה בין שני הגירויים הללו היא בלתי אפשרית, אבל הם ייתפסו כמכלול אחד. כדי להבחין במרחב בין שני גירויים, יש צורך שיהיה לפחות אלמנט קולטן אחד לא נרגש בין הקולטנים שהם מעוררים. תופעות דומות מתרחשות במהלך תפיסת גירויים שמיעתיים.

כדי להבחין באופן זמני בין שני גירויים, יש צורך שהתהליכים העצביים הנגרמים על ידם לא יתמזגו בזמן ושהאות הנגרם מהגירוי העוקב לא ייפול לתקופה הרפרקטורית מהגירוי הקודם.

בפסיכופיזיולוגיה של איברי החישה, ערך הסף של גירוי נלקח כהסתברות לתפיסתו היא 0.75 (התשובה הנכונה לגבי נוכחות גירוי ב-3/4 ממקרי פעולתו). זה טבעי שערכי עוצמה נמוכים יותר נחשבים תת סף, וערכים גבוהים יותר נחשבים לסף על. עם זאת, התברר שגם בטווח "תת-הסף" אפשרית תגובה ברורה ומובחנת לגירויים אולטרה-חלשים (או אולטרה-קצרים). לפיכך, אם עוצמת האור מופחתת עד כדי כך שהנבדק בעצמו כבר לא יכול לומר אם הוא ראה את ההבזק או לא, אז בהתבסס על התגובה העור-תלוואנית המתועדת באופן אובייקטיבי, ניתן לזהות תגובה ברורה של הגוף לכך. אוֹת. מסתבר שהתפיסה של גירויים אולטרה-חלשים כאלה מתרחשת ברמת תת-סף.

111. העברה ושינוי.לאחר שהאנרגיה של גירוי פיזיקלי או כימי הופכת בקולטנים לתהליך של עירור עצבי, שרשרת של תהליכים מתחילה להפוך ולהעביר את האות המתקבל. המטרה שלהם היא להעביר לחלקים הגבוהים במוח את המידע החשוב ביותר על הגירוי ויתרה מכך, בצורה הנוחה ביותר לניתוח מהימן ומהיר שלו.

ניתן לחלק טרנספורמציות אותות באופן מותנה למרחב וזמני. בין הטרנספורמציות המרחביות של האותות, ניתן להבחין בשינוי בקנה המידה שלהם כמכלול או עיוות ביחס של חלקים מרחביים שונים. לפיכך, במערכות הראייה והסומטו-חושיות ברמה הקורטיקלית, יש עיוות משמעותי של הפרופורציות הגיאומטריות של הייצוג של חלקים בודדים בגוף או חלקים משדה הראייה. בקליפת הראייה, הייצוג של הפובה המרכזית של הרשתית מורחב בחדות עם הפחתה יחסית בפריפריה של שדה הראייה ("עין ציקלופית").

טרנספורמציות זמניות של מידע מצטמצמות בעיקר לדחיסה שלו לפולסים נפרדים, מופרדים על ידי הפסקות או מרווחים. באופן כללי, המעבר מדחפים טוניקיים של נוירונים לפריקות פזיות של נוירונים אופייני לכל הנתחים.

תהליכים פוטוכימיים ברשתית הקשורים להתמרה של מספר חומרים באור או בחושך. כפי שהוזכר לעיל, המקטעים החיצוניים של תאי הקולטן מכילים פיגמנטים. פיגמנטים הם חומרים שסופגים חלק מסוים מקרני האור ומשקפים את שאר הקרניים. ספיגת קרני האור מתרחשת על ידי קבוצה של כרומופורים הכלולים בפיגמנטים חזותיים. תפקיד זה ממלאים אלדהידים של אלכוהולי ויטמין A.

פיגמנט חזותי קונוס, יודפסין ( ג'ודוס-סיגלית) מורכבת מהחלבון פוטופסין (תמונות - אור) ו-11-cis-retinal, פיגמנט מוט - רודופסין ( רודוס -סגול) - מחלבון הסקוטופסין ( סקוטוס -חושך) וגם רשתית 11-cis. לפיכך, ההבדל בין הפיגמנטים של תאי הקולטן טמון במאפיינים של חלק החלבון. התהליכים המתרחשים במוטות נחקרו ביתר פירוט,

אורז. 12.10. תרשים של מבנה קונוסים ומוטות

לפיכך, הניתוח שלאחר מכן יעסוק בהם באופן ספציפי.

תהליכים פוטוכימיים המתרחשים במוטות באור

בהשפעת כמות אור הנספגת ברודופסין, מתרחשת פוטואיזומריזציה של החלק הכרומופורי של רודופסין. תהליך זה מסתכם בשינוי בצורת המולקולה; מולקולת 11-cis-רשתית מכופפת הופכת למולקולה טרנס-רשתית מיושרת. מתחיל תהליך ניתוק הסקוטופסין. מולקולת הפיגמנט נהיית דהויה. בשלב זה מסתיימת הלבנת פיגמנט הרודופסין. דה-צבע של מולקולה אחת תורם לסגירה של 1,000,000 נקבוביות (תעלות Na +) (Hubel).

תהליכים פוטוכימיים המתרחשים במוטות בחושך

השלב הראשון הוא סינתזה מחדש של rhodopsin - המעבר של all-trans-retinal ל-11-cis-retinal. תהליך זה דורש אנרגיה מטבולית ואת האנזים retinal isomerase. לאחר יצירת 11-cis-retinal, הוא מתחבר עם חלבון הסקוטופסין, וכתוצאה מכך נוצר רודופסין. צורה זו של רודופסין יציבה לפעולת קוונטי האור הבא (איור 12.11). חלק מהרודופסין נתון להתחדשות ישירה, חלק מהרטינאל1 בנוכחות NADH מופחת על ידי האנזים אלכוהול דהידרוגנאז לוויטמין A1, אשר, בהתאם, מקיים אינטראקציה עם סקוטופסין ליצירת רודופסין.

אם אדם לא מקבל ויטמין A במשך זמן רב (חודשים), הוא מפתח עיוורון לילה, או hemeralopia. ניתן לטפל - תוך שעה לאחר הזרקת ויטמין A הוא נעלם. מולקולות רשתית הן אלדהידים, וזו הסיבה שהן נקראות רשתית, וויטמינים קבוצתיים

אורז. 12.11. תהליכים פוטוכימיים וחשמליים ברשתית

קבוצה A - אלכוהול, ולכן הם נקראים רטינול. להיווצרות רודופסין בהשתתפות ויטמין A, יש צורך ש-11-cis-retinal יהפוך ל-11-trans-retinol.

תהליכים חשמליים ברשתית

מוזרויות:

1. MP Photoreceptor נמוך מאוד (25-50 mV).

2. בעולםבקטע החיצוני נסגרים תעלות Na + - ובחושך הם נפתחים. בהתאם לכך, היפרפולריזציה מתרחשת בקולטני הפוטו באור, ודפולריזציה מתרחשת בחושך. סגירה של תעלות Na+ של המקטע החיצוני גורמת להיפרפולריזציה על ידי K + סטרום, כלומר להופעת פוטנציאל קולטן מעכב (עד 70-80 mV) (איור 12.12). כתוצאה מהיפרפולריזציה, שחרור המשדר המעכב, גלוטמט, פוחת או נפסק, מה שמקדם את ההפעלה של תאים דו-קוטביים.

3. בחושך: נ a + -ערוצי המקטעים החיצוניים נפתחים. Na + נכנס למקטע החיצוני ומפרק את הממברנה של קולטן הפוטו (עד 25-50 mV). דה-פולריזציה של הפוטו-רצפטור מביאה להופעת פוטנציאל מעורר ומגבירה את שחרור המתווך הפוטו-קולטן גלוטמט, שהוא מתווך מעכב, ולכן פעילותם של תאים דו-קוטביים תיעכב. לפיכך, תאים של השכבה התפקודית השנייה של הרשתית, כאשר הם נחשפים לאור, יכולים להפעיל תאים של השכבה הבאה של הרשתית, כלומר, תאי גנגליון.

תפקיד התאים של השכבה התפקודית השנייה

תאים דו קוטביים,כמו קולטן (מוטות וחרוטים) ואופקיים, הם לא יוצרים פוטנציאל פעולה, אלא רק פוטנציאלים מקומיים. סינפסות בין קולטן לתאים דו-קוטביים הן משני סוגים - מעורר ומעכב, ולכן הפוטנציאלים המקומיים המיוצרים על ידם יכולים להיות גם דפולריזציה - מעוררת וגם היפרפולריזציה - מעכבת. תאים דו-קוטביים מקבלים סינפסות מעכבות מתאי אופקי (איור 12.13).

תאים אופקייםמתרגשים מפעולתם של תאי קולטן, אך הם עצמם מעכבים תאים דו-קוטביים. סוג זה של עיכוב נקרא לרוחב (ראה איור 12.13).

תאים אמקריניים -הסוג השלישי של תאים של השכבה התפקודית השנייה של הרשתית. הם מופעלים

אורז. 12.12. השפעת החושך (A) והאור (B) על ההובלה של יוני Nα* בתאי קולטן הפוטו של הרשתית:

ערוצי המקטע החיצוניים פתוחים בחושך עקב cGMP (A). כאשר נחשפים לאור, 5-HMP סוגר אותם חלקית (B). זה מוביל להיפרפולריזציה של הקצוות הסינפטיים של קולטני הפוטו (א - דפולריזציה ב - היפרפולריזציה)

תאים דו-קוטביים, והם מעכבים תאי גנגליון (ראה איור 3.13). מאמינים שיש יותר מ-20 סוגים של תאים אקריניים, ובהתאם לכך הם מפרישים מספר רב של מתווכים שונים (GABA, גליצין, דופמין, אינדולאמין, אצטילכולין וכו'). גם התגובות של תאים אלה מגוונות. חלק מגיבים להפעלת האור, אחרים לכיבוי האור, אחרים לתנועה של נקודה על פני הרשתית וכדומה.

תפקידה של השכבה התפקודית השלישית של הרשתית

תאי גנגליון -הנוירונים הקלאסיים היחידים ברשתית שתמיד מייצרים פוטנציאל פעולה; הם ממוקמים בשכבה התפקודית האחרונה של הרשתית, יש להם פעילות רקע קבועה בתדירות של 5 עד 40 לדקה (Guyton). כל מה שקורה ברשתית בין תאים שונים משפיע על תאי הגנגליון.

הם מקבלים אותות מתאי דו קוטביים, בנוסף, הם מעוכבים על ידי תאים אקריניים. ההשפעה של תאים דו-קוטביים היא כפולה תלוי אם הפוטנציאל המקומי מתעורר בתאים הדו-קוטביים. אם יש דה-פולריזציה, אז תא כזה יפעיל את תא הגנגליון ותדירות פוטנציאל הפעולה בו תגדל. אם הפוטנציאל המקומי בתא דו קוטבי הוא היפרפולריזציה, אז ההשפעה על תאי הגנגליון תהיה הפוכה, כלומר ירידה בתדירות פעילות הרקע שלו.

לפיכך, בשל העובדה שרוב תאי הרשתית מייצרים רק פוטנציאלים מקומיים וההולכה בתאי הגנגליון היא אלקטרוטונית, הדבר מאפשר להעריך את עוצמת ההארה. פוטנציאל פעולה הפועל על בסיס הכל או כלום לא יספק זאת.

בתאי גנגליון, כמו בתאים דו-קוטביים ואופקיים, ישנם אתרי קולטנים. אתרי קולטנים הם אוסף של קולטנים ששולחים אותות לתא זה דרך סינפסה אחת או יותר. לאתרי הקולטנים של תאים אלה יש צורה קונצנטרית. הם מבחינים בין מרכז לפריפריה עם אינטראקציה אנטגוניסטית. גודלם של אתרי הקולטנים של תאי הגנגליון יכול להשתנות בהתאם לאיזה חלק ברשתית שולח אותות אליהם; הם יהיו פחות קולטנים ב-fovea בהשוואה לאותות מהפריפריה של הרשתית.

אורז. 12.13. ערכת קשרים תפקודיים של תאי רשתית:

1 - שכבה של קולטני אור;

2 - שכבה של תאים דו קוטביים, אופקיים, אקריניים;

3 - שכבה של תאי גנגליון;

חיצים שחורים - אפקט מעכב, לבן - מעורר

תאי גנגליון עם מרכז "מופעל" מופעלים כאשר המרכז מואר, ומעוכבים כאשר הפריפריה מוארת. להיפך, תאי גנגליון עם מרכז "כבוי" מעוכבים כאשר המרכז מואר, וכאשר הפריפריה מוארת, הם מופעלים.

על ידי שינוי תדירות הדחפים של תאי הגנגליון, ההשפעה על הרמה הבאה של מערכת החישה החזותית תשתנה.

הוכח כי נוירוני גנגליון אינם רק החוליה האחרונה בהעברת אותות מקולטנים ברשתית למבני מוח. התגלה בהם פיגמנט חזותי שלישי - מלנופסין! הוא ממלא תפקיד מפתח בהבטחת המקצבים הצירקדיים של הגוף הקשורים לשינויים בתאורה, הוא משפיע על הסינתזה של מלטונין, ואחראי גם לתגובת הרפלקס של האישונים לאור.

בעכברי ניסוי, היעדר הגן האחראי לסינתזה של מלנופסין מביא להפרעה בולטת של מקצבי היממה, ירידה בעוצמת תגובת האישון לאור, והשבתת מוטות וחרוטים - להיעלמותו כליל. האקסונים של תאי הגנגליון, המכילים מלנופסין, מופנים אל הגרעינים העל-כיאסמטיים של ההיפותלמוס.

שינויים פוטוכימיים בקולטנים מייצגים את החוליה הראשונית בשרשרת ההמרה של אנרגיית האור לעירור עצבי. בעקבותיהם נוצרים פוטנציאלים חשמליים בקולטנים, ולאחר מכן בנוירונים של הרשתית, המשקפים את הפרמטרים של האור המבצע.

אלקטרורטינוגרמה.התגובה החשמלית הכוללת של הרשתית לאור נקראת אלקטרוטינוגרמה וניתן לתעד אותה מכל העין או ישירות מהרשתית. כדי להקליט אלקטרוטינוגרמה, אלקטרודה אחת מונחת על פני הקרנית, והשנייה מונחת על עור הפנים ליד העין או תנוך האוזן.

באלקטרוטינוגרמה של רוב בעלי החיים, המתועדת כאשר העין מוארת למשך 1-2 שניות, מבחינים במספר גלים אופייניים (איור 216). הגל הראשון a הוא רטט אלקטרוני שלילי משרעת קטנה. הוא הופך לגל b אלקטרופוזיטיבי שגדל במהירות ויורד באיטיות, בעל משרעת גדולה משמעותית. לאחר גל b, לעתים קרובות נצפה גל אלקטרופוזיטיבי איטי. ברגע הפסקת גירוי האור, מופיע גל אלקטרופוזיטיבי נוסף c1. לאלקטרורטינוגרמה האנושית יש צורה דומה עם ההבדל היחיד שגל קצר טווח x מצוין בין גלים a ו-b.

גל a משקף את עירור המקטעים הפנימיים של קולטני הפוטו (מאוחר

פוטנציאל קולטן) ותאים אופקיים. גל b מתרחש כתוצאה מהפעלה של תאי גליה (Müller) של הרשתית על ידי יוני אשלגן המשתחררים במהלך עירור של נוירונים דו-קוטביים ואקריניים; wave c - תאי אפיתל פיגמנט, וגל c1 - תאים אופקיים.

המשרעת של כל הגלים של האלקטרוטינוגרמה עולה ביחס ללוגריתם של עוצמת האור ולזמן שבו העין הייתה בחושך. רק. גל D (תגובה לכיבוי) גדול יותר, ככל שהאור דולק זמן רב יותר.

האלקטרוטינוגרמה גם משקפת היטב תכונות כאלה של גירוי האור כמו צבעו, גודלו ומשך הפעולה שלו. מכיוון שהוא משקף באופן אינטגרלי את הפעילות של כמעט כל האלמנטים התאיים של הרשתית (למעט תאי גנגליון), מדד זה נמצא בשימוש נרחב במרפאת מחלות עיניים לצורך אבחון ומעקב אחר טיפול במחלות רשתית שונות.

פעילות חשמלית של הנתיבים והמרכזים של המנתח החזותי.עירור של תאי הגנגליון ברשתית מוביל לעובדה שאותות חשמליים ממהרים דרך האקסונים שלהם - סיבי עצב הראייה - לתוך המוח. בתוך הרשתית עצמה, העברת המידע על פעולת האור מתרחשת בצורה שאינה דופקת (התפשטות והעברה טרנס-סינפטית של פוטנציאלים הדרגתיים). תא הגנגליון ברשתית הוא הנוירון הראשון מהסוג ה"קלאסי" בשרשרת הישירה של העברת מידע מקולטני הפוטו למוח.

ישנם שלושה סוגים עיקריים של תאי גנגליון; תגובה להדלקת האור (תגובת אופ), כיבוי שלו (תגובת אופ) ולשתיהן (תגובת אופ-וג) (איור 217). הסטת הדחפים מסיב בודד של עצב הראייה באמצעות מיקרואלקטרודה במהלך גירוי אור נקודתי של חלקים שונים של הרשתית אפשרה לחקור את השדות הקליטה של ​​תאי הגנגליון, כלומר, אותו חלק של שדה הקולטן לגירוי של שהנוירון מגיב בהפרשת דופק. התברר שבמרכז הרשתית השדות הקולטים קטנים, ובפריפריה של הרשתית הם הרבה יותר בקוטר. צורתם עגולה, וברוב המקרים שדות אלו בנויים באופן קונצנטרי.

הראייה מותאמת מבחינה אבולוציונית לתפיסה של קרינה אלקטרומגנטית בחלק מסוים, צר מאוד, בטווח שלה (אור נראה). מערכת הראייה מספקת למוח יותר מ-90% מהמידע החושי. ראייה היא תהליך רב-קישורי שמתחיל בהקרנה של תמונה על הרשתית של מכשיר אופטי היקפי ייחודי - העין. ואז קולטני הפוטו מתרגשים, השידור וההתמרה של מידע חזותי מתרחשים בשכבות העצביות של מערכת הראייה, והתפיסה החזותית מסתיימת עם ההחלטה לגבי התמונה החזותית מתקבלת על ידי החלקים הגבוהים יותר של קליפת המוח של מערכת זו.
מבנה ותפקודי המנגנון האופטי של העין. לגלגל העין יש צורה כדורית, מה שמקל על הסיבוב כדי להצביע על האובייקט המדובר. בדרך למעטפת הרגישה לאור של העין (רשתית), קרני האור עוברות דרך מספר אמצעים שקופים - הקרנית, העדשה וגוף הזגוגית. עקמומיות ומקדם שבירה מסוימים של הקרנית ובמידה פחותה של העדשה קובעים את השבירה של קרני האור בתוך העין (איור 14.2).
כוח השבירה של כל מערכת אופטית מתבטא בדיאופטריות (D). דיופטר אחד שווה לכוח השבירה של עדשה בעלת אורך מוקד של 100 ס"מ. כוח השבירה של עין בריאה הוא 59D בצפייה בעצמים רחוקים ו-70.5D בצפייה ליד עצמים. כדי לייצג באופן סכמטי את ההקרנה של תמונה של עצם על הרשתית, עליך לצייר קווים מקצותיו דרך נקודת הצמתים (7 מ"מ מאחורי הקרנית
אורז. 14.2. מנגנון לינה (לפי הלמהולץ).
1 - סקלרה; 2 - כורואיד; 3 - רשתית; 4 - קרנית; 5 - תא קדמי; 6 - איריס; 7 - עדשה; 8 - גוף זגוגית; 9 - שריר ריסי, תהליכי ריסי וחגורת ריסי (רצועת סין); 10 - פוסה מרכזית; 11 - עצב הראייה.

פגזים). התמונה על הרשתית מצטמצמת בחדות ומתהפכת מימין לשמאל (איור 14.3).
דִיוּר. לינה היא הסתגלות העין לראייה ברורה של עצמים במרחקים שונים. כדי לראות עצם בבירור, יש צורך שהוא יהיה ממוקד ברשתית, כלומר, קרניים מכל הנקודות על פני השטח שלו מוקרנות על פני הרשתית (איור 14.4). כאשר אנו מסתכלים על עצמים מרוחקים (A), התמונה שלהם (a) ממוקדת ברשתית והם נראים בבירור. אבל התמונה (ב) של עצמים קרובים (B) מטושטשת, מכיוון שהקרניים מהם נאספות מאחורי הרשתית. את התפקיד העיקרי בהתאמות ממלאת העדשה, אשר משנה את העקמומיות שלה, וכתוצאה מכך, את כוח השבירה שלה. בעת צפייה בעצמים קרובים, העדשה הופכת קמורה יותר (ראה איור 14.2), עקב כך קרניים המתפצלות מכל נקודה של העצם מתכנסות על הרשתית. מנגנון האקומודציה הוא התכווצות שרירי הריסים, המשנים את קמור העדשה. העדשה סגורה בקפסולה שקופה דקה, הנמתחת תמיד, כלומר משוטחת, על ידי סיבי הרצועה הציליארית (רצועת צין). התכווצות תאי השריר החלקים של הגוף הריסי מפחיתה את המתיחה של הזונולות של צין, מה שמגביר את קמור העדשה בשל גמישותה. שרירי הריסי מועצבים על ידי סיבים פאראסימפתטיים של העצב האוקולומוטורי. החדרת אטרופין לעין גורמת להפרעה בהעברת העירור לשריר זה ומגבילה את הלינה של העין בעת ​​בחינת עצמים קרובים. להיפך, חומרים פאראסימפטומימטיים - פילוקרפין ואיסרין - גורמים להתכווצות השריר הזה.
עבור עין של צעיר רגיל, הנקודה הרחוקה ביותר של ראייה ברורה נמצאת באינסוף. הוא בוחן חפצים רחוקים ללא כל מאמץ של התאמות, כלומר ללא התכווצות


אורז. 14.4. נתיב של קרניים מנקודות קרובות ורחוקות. הסבר בטקסט.

שריר ציליארי. הנקודה הקרובה ביותר לראייה ברורה היא 10 ס"מ מהעין.
פרסביופיה. העדשה מאבדת מגמישות עם הגיל, וכאשר המתח של הזונולות של צין משתנה, העקמומיות שלה משתנה מעט. לכן, נקודת הראייה הבהירה הקרובה ביותר אינה ממוקמת עוד במרחק של 10 ס"מ מהעין, אלא מתרחקת ממנה. חפצים בקרבת מקום אינם נראים בצורה גרועה. מצב זה נקרא רוחק ראייה סנילי, או פרסביופיה. קשישים נאלצים להשתמש במשקפיים עם עדשות דו קמורות.
שגיאות שבירה של העין. שתי שגיאות השבירה העיקריות של העין - קוצר ראייה, או קוצר ראייה, או היפרמטרופיה - נגרמות לא על ידי אי ספיקה של אמצעי השבירה של העין, אלא על ידי שינוי באורך גלגל העין (איור 14.5, א'). .
קוֹצֶר רְאִיָה. אם ציר האורך של העין ארוך מדי, אזי קרניים מעצם מרוחק יתמקדו לא ברשתית, אלא מולה, בגוף הזגוגית (איור 14.5, B). עין כזו נקראת קוצרנית או קוצרנית. כדי לראות בבירור למרחקים, יש צורך להציב משקפיים קעורות מול עיניים קוצרניות, שידחפו את התמונה הממוקדת אל הרשתית (איור 14.5, ב).
רוֹחַק רְאִיָה. ההפך מקוצר ראייה הוא רוחק ראייה, או היפרמטרופיה. בעין רחוקה (איור.

1. ד) ציר האורך של העין מתקצר, ולכן קרניים מעצם מרוחק מתמקדות לא ברשתית, אלא מאחוריה. ניתן לפצות על חוסר השבירה הזה על ידי מאמץ הולם, כלומר, עלייה בקמורות העדשה. לכן, אדם רוחק ראייה מאמץ את השריר האקומודטיבי, בוחן לא רק אובייקטים קרובים, אלא גם מרוחקים. כאשר צופים בחפצים קרובים, מאמצי ההכלה של אנשים רוחקי ראייה
   ימים אינם מספיקים. לכן, כדי לקרוא, אנשים רוחקי ראייה חייבים להרכיב משקפיים עם עדשות דו קמורות המשפרות את שבירה של האור (איור 14.5, D). אין לבלבל בין היפרמטרופיה לבין רוחק ראייה סנילי. הדבר היחיד שמשותף להם הוא שיש צורך להשתמש במשקפיים עם עדשות דו קמורות.

אסטיגמציה. שגיאות שבירה כוללות גם אסטיגמציה, כלומר שבירה לא שווה של קרניים בכיוונים שונים (לדוגמה, לאורך המרידיאן האופקי והאנכי). אסטיגמציה אינה נובעת מהמשטח הכדורי של הקרנית. עם אסטיגמציה חמורה, משטח זה יכול להתקרב לגלילי, אשר מתוקן על ידי משקפיים גליליים המפצים על הפגמים של הקרנית.
רפלקס אישון ואישון. האישון הוא החור במרכז הקשתית שדרכו עוברות קרני האור לתוך העין. האישון מחדד את התמונה על הרשתית, ומגדיל את עומק השדה של העין. על ידי העברת הקרניים המרכזיות בלבד, הוא משפר את התמונה על הרשתית גם על ידי ביטול סטייה כדורית. אם אתה מכסה את העין שלך מהאור ואז פותח אותה, האישון, שהתרחב במהלך החשיכה, מצטמצם במהירות ("רפלקס אישונים"). שרירי הקשתית משנים את גודל האישון, ומווסתים את כמות האור הנכנסת לעין. לכן, באור בהיר מאוד לאישון יש קוטר מינימלי (1.8 מ"מ), באור יום ממוצע הוא מתרחב (2.4 מ"מ), ובחושך ההרחבה היא מקסימלית (7.5 מ"מ). הדבר מוביל להידרדרות באיכות תמונת הרשתית, אך מגביר את רגישות הראייה. השינוי המרבי בקוטר האישון משנה את שטחו פי 17 בערך. שטף האור משתנה באותה כמות. קיים קשר לוגריתמי בין עוצמת התאורה לקוטר האישון. תגובת האישון לשינויים בתאורה היא אדפטיבית בטבעה, שכן היא מייצבת את הארת הרשתית בטווח קטן.
בקשתית יש שני סוגים של סיבי שריר המקיפים את האישון: מעגליים (n. sphincter iridis), מועצבים על ידי סיבים פאראסימפטיים של העצב האוקולומוטורי, ורדיאלי (n. dilatator iridis), מועצב על ידי עצבים סימפטיים. כיווץ הראשון גורם להתכווצות, כיווץ האחרון גורם להתרחבות האישון. בהתאם לכך, אצטילכולין ואסרין גורמים להתכווצות, ואדרנלין גורם להרחבת אישונים. האישונים מתרחבים בזמן כאב, בזמן היפוקסיה, וגם בזמן רגשות המגבירים את העירור של המערכת הסימפתטית (פחד, זעם). הרחבת אישונים היא סימפטום חשוב למספר מצבים פתולוגיים, כגון הלם כאב והיפוקסיה.
אצל אנשים בריאים, גודל האישונים של שתי העיניים זהה. כאשר עין אחת מוארת, גם האישון של השני מצטמצם; תגובה כזו נקראת ידידותית. במקרים פתולוגיים מסוימים, גדלי האישונים של שתי העיניים שונים (אניסוקוריה).
מבנה ותפקודי הרשתית. הרשתית היא השכבה הפנימית הרגישה לאור של העין. יש לו מבנה רב שכבתי מורכב (איור 14.6). ישנם שני סוגים של קולטנים תחושתיים משניים, שונים במשמעותם התפקודית (מוט וחרוט) ומספר סוגים של תאי עצב. גירוי של קולטני הפוטו מפעיל את תא העצב הראשון ברשתית (נוירון דו קוטבי). עירור של נוירונים דו-קוטביים מפעיל תאי גנגליון ברשתית, אשר מעבירים את אותות הדחף שלהם למרכזי הראייה התת-קורטיקליים. גם תאים אופקיים ואקריניים משתתפים בתהליכי העברת ועיבוד מידע ברשתית. כל הנוירונים ברשתית הרשומים עם התהליכים שלהם יוצרים את המנגנון העצבי של העין, אשר לא רק מעביר מידע למרכזי הראייה של המוח, אלא גם משתתף בניתוח ובעיבוד שלו. לכן, הרשתית נקראת החלק של המוח הממוקם בפריפריה.
המקום שבו עצב הראייה יוצא מגלגל העין, הדיסק האופטי, נקרא הנקודה העיוורת. הוא אינו מכיל קולטני פוטו ולכן אינו רגיש לאור. אנחנו לא מרגישים נוכחות של "חור" ברשתית.
הבה נבחן את המבנה והתפקודים של שכבות הרשתית, כשהם ממשיכים מהשכבה החיצונית (האחורית, הרחוקה מהאישון) של הרשתית לשכבה הפנימית (הממוקמת קרוב יותר לאישון).
שכבת פיגמנט. שכבה זו נוצרת על ידי שורה אחת של תאי אפיתל המכילה מספר רב של אברונים תוך תאיים שונים, כולל מלנוזומים, המעניקים לשכבה זו את צבעה השחור. פיגמנט זה, הנקרא גם פיגמנט מגן, סופג את האור המגיע אליו, ובכך מונע השתקפות ופיזור, מה שמקדם בהירות התפיסה החזותית. לתאי אפיתל פיגמנט יש תהליכים רבים המקיפים בחוזקה את המקטעים החיצוניים הרגישים לאור של מוטות וחרוטים.אפיתל פיגמנט ממלא תפקיד קריטי במספר פונקציות, כולל סינתזה מחדש (התחדשות) של פיגמנט חזותי לאחר הלבנתו, פגוציטוזיס ועיכול פסולת. מהמקטעים החיצוניים של מוטות וחרוטים, במילים אחרות, במנגנון של חידוש מתמיד של המקטעים החיצוניים של תאי הראייה, בהגנה על תאי הראייה מפני סכנת נזקי האור, כמו גם בהובלת חמצן וחומרים אחרים שהם צריכים כדי קולטני הפוטו. יש לציין כי המגע בין תאי אפיתל פיגמנט לקולטני הפוטו חלש למדי. במקום הזה מתרחשת היפרדות רשתית, מחלת עיניים מסוכנת. היפרדות רשתית מובילה לליקוי ראייה לא רק עקב עקירתו ממקום המיקוד האופטי של התמונה, אלא גם עקב ניוון של הקולטנים עקב הפרעה במגע עם אפיתל הפיגמנט, מה שמוביל להפרעה חמורה בחילוף החומרים של הקולטנים עצמם. הפרעות מטבוליות מחמירות על ידי העובדה שהעברת חומרים מזינים מהנימים מופרעת

כורואיד של העין, ושכבת הפוטורצפטורים עצמה אינה מכילה נימים (avascularized).
קולטני אור. סמוך לשכבת הפיגמנט מבפנים שכבה של קולטנים: מוטות וחרוטים[V]. ברשתית של כל עין אנושית יש 6-7 מיליון קונוסים ו-110-123 מיליון מוטות. הם מפוזרים בצורה לא אחידה ברשתית. הפובאה המרכזית של הרשתית (fovea centralis) מכילה קונוסים בלבד (עד 140 אלף לכל מ"מ). לקראת פריפריית הרשתית מספרם יורד, ומספר המוטות עולה, כך שבפריפריה הרחוקה יש רק מוטות. קונוסים מתפקדים בתנאי תאורה גבוהים; הם מספקים אור יום. וראיית צבעים; המוטות הרגישים הרבה יותר לאור אחראים לראיית הדמדומים.
צבע נתפס בצורה הטובה ביותר כאשר אור מוחל על פובה של הרשתית, שם קונוסים ממוקמים כמעט באופן בלעדי. זה גם המקום שבו חדות הראייה היא הגדולה ביותר. תפיסת הצבע והרזולוציה המרחבית הופכים גרועים יותר בהדרגה ככל שמתרחקים ממרכז הרשתית. הפריפריה של הרשתית, שבה ממוקמים רק המוטות, אינה קולטת צבע. אבל רגישות האור של מנגנון החרוט של הרשתית קטנה פי כמה מזו של מנגנון המוט, לכן בשעת בין ערביים, עקב ירידה חדה בראיית "קונוס" והדומיננטיות של ראייה "היקפית", איננו מבחינים בצבע. ("בלילה כל החתולים אפורים").
פגיעה בתפקוד המוט, המתרחשת כאשר יש מחסור בוויטמין A במזון, גורמת להפרעת ראיית דמדומים - מה שנקרא עיוורון לילה: אדם מתעוור לחלוטין בשעת בין ערביים, אך הראייה נשארת תקינה במהלך היום. להיפך, כאשר הקונוסים נפגעים, מתרחשת פוטופוביה: אדם רואה באור עמום, אך מתעוור באור בהיר. במקרה זה, עיוורון צבעים מוחלט יכול להתפתח - אכרומזיה.
המבנה של תא פוטוקולטן. תא פוטוקולטן - מוט או חרוט - מורכב מקטע חיצוני רגיש לאור המכיל פיגמנט חזותי, מקטע פנימי, גבעול מחבר, חלק גרעיני עם גרעין גדול וסיום פרה-סינפטי. המוט והחרוט של הרשתית פונים למקטעים החיצוניים הרגישים לאור שלהם לכיוון אפיתל הפיגמנט, כלומר בכיוון המנוגד לאור. בבני אדם, המקטע החיצוני של קולטן הפוטו (מוט או חרוט) מכיל כאלף דיסקים קולטן פוטו. הקטע החיצוני של המוט ארוך בהרבה מהחרוט ומכיל יותר פיגמנט חזותי. זה מסביר חלקית את הרגישות הגבוהה יותר של המוט לאור: מוט

יכול לעורר רק קוואנט אחד של אור, אבל נדרשות יותר ממאה קוונטים כדי להפעיל חרוט.
הדיסק הפוטוקולטן נוצר על ידי שני ממברנות המחוברות בקצוות. קרום הדיסק הוא קרום ביולוגי טיפוסי, הנוצר משכבה כפולה של מולקולות פוספוליפיד, שביניהם יש מולקולות חלבון. קרום הדיסק עשיר בחומצות שומן רב בלתי רוויות, מה שגורם לצמיגות הנמוכה שלו. כתוצאה מכך, מולקולות החלבון שבו מסתובבות במהירות ונעות לאט לאורך הדיסק. זה מאפשר לחלבונים להתנגש לעתים קרובות, ובזמן אינטראקציה ליצור קומפלקסים חשובים מבחינה תפקודית לזמן קצר.
המקטע הפנימי של הפוטו-רצפטור מחובר למקטע החיצוני על ידי cilium שונה, המכיל תשעה זוגות של מיקרוטובולים. המקטע הפנימי מכיל גרעין גדול ואת כל המנגנון המטבולי של התא, כולל מיטוכונדריה, המספקות את צורכי האנרגיה של הפוטורצפטור, ומערכת סינתזת חלבונים, המבטיחה את חידוש הממברנות של המקטע החיצוני. כאן מתרחשת סינתזה ושילוב של מולקולות פיגמנט חזותי לתוך קרום הפוטורצפטור של הדיסק. תוך שעה, בממוצע, נוצרים מחדש שלושה דיסקים חדשים בגבול הקטע הפנימי והחיצוני. לאחר מכן הם עוברים באיטיות (בבני אדם, בערך 2-3 שבועות) מבסיס החלק החיצוני של המוט לקודקוד שלו. פגוציטוזה על ידי תאי שכבת הפיגמנט. זהו אחד המנגנונים החשובים ביותר להגנה על תאי קולטן פוטו מפני פגמים מולקולריים המצטברים במהלך חיי האור שלהם.
גם המקטעים החיצוניים של הקונוסים מתחדשים כל הזמן, אך בקצב איטי יותר. מעניין לציין שיש קצב חידוש יומי: קצות המקטעים החיצוניים של המוטות מתנתקים בעיקר ועוברים פגוציטוזה בבוקר וביום, וקצות החרוטים בערב ובלילה.
הטרמינל הפרה-סינפטי של הקולטן מכיל סרט סינפטי, שסביבו יש שלפוחיות סינפטיות רבות המכילות גלוטמט.
פיגמנטים חזותיים. מוטות הרשתית האנושית מכילים את הפיגמנט רודופסין, או סגול חזותי, שספקטרום הספיגה המרבי שלו הוא באזור של 500 ננומטר (ננומטר). המקטעים החיצוניים של שלושת סוגי הקונוסים (רגישים לכחול, ירוק ואדום) מכילים שלושה סוגים של פיגמנטים חזותיים, שספקטרום הספיגה המרבי שלהם הם בכחול (420 ננומטר), ירוק (531 ננומטר) ואדום ( 558 ננומטר) חלקים מהספקטרום. פיגמנט החרוט האדום נקרא יודפסין. מולקולת הפיגמנט החזותי קטנה יחסית (עם משקל מולקולרי של כ-40 קילודלטון), מורכבת מחלק חלבוני גדול יותר (אופסין) וכרומופור קטן יותר (רשתית, או ויטמין A אלדהיד). רשתית ניתן למצוא במגוון

אורז. 14.7. תהליכים פוטוכימיים במנגנון המוט של הרשתית.
A - שבר של הדיסק photoreceptor; B - זרמי יונים דרך הממברנה החיצונית של המוט במצב מותאם לחושך.
P - מולקולת רודופסין; P1 - מולקולת רודופסין בממברנת הפוטורצפטור של הדיסק; M - metarhodopsin II; BO - חלבון חילופי; IK - ערוץ יונים; T - transducin; PDE - פוספודיאסטראז; GC - גואניל ציקלאז; cGMP - מונופוספט גואנוז מחזורי; GMP - גואנוזין פוספט; תוצר - גואנוזין דיפוספט; GTP - גואנוזין טריפוספט; D - דיסק; CH - רגל חיבור; יאך - חלק גרעיני; PP - שלפוחיות פרה-סינפטיות; NS - קטע חיצוני; BC - קטע פנימי; PSC - קומפלקס פרסנפטי; אני הליבה.

תצורות מרחביות שונות, כלומר צורות איזומריות, אך רק אחת מהן, האיזומר 11-yc של הרשתית, פועלת כקבוצה כרומופורית של כל הפיגמנטים החזותיים המוכרים. מקור הרשתית בגוף הוא קרוטנואידים, כך שהמחסור שלהם מוביל למחסור בוויטמין A וכתוצאה מכך, לסינתזה לא מספקת של רודופסין, אשר בתורה גורם לפגיעה בראיית הדמדומים, או "עיוורון לילה".
פיזיולוגיה מולקולרית של קליטת צילום. הבה נבחן את רצף השינויים במולקולות בקטע החיצוני של המוט, האחראי לעירור שלו (איור 14.7, A). כאשר כמות אור נספגת על ידי מולקולה של פיגמנט חזותי (רודופסין), מתרחשת בה איזומריזציה מיידית של קבוצת הכרומופורים שלה: 1 l-^uc-retinal מיושר ומומר ל-all-trans-retinal. תגובה זו נמשכת בערך 1 ps (1~i s). האור פועל כגורם טריגר, או טריגר, שמתחיל את מנגנון קליטת הצילום. בעקבות פוטואיזומריזציה של הרשתית, מתרחשים שינויים מרחביים בחלק החלבון של המולקולה: הוא הופך לדהייה ועובר למצב של metarhodopsin II. כתוצאה מכך, מולקולת הפיגמנט החזותי היא

אורז. 14.7. הֶמְשֵׁך.

רוכש את היכולת ליצור אינטראקציה עם חלבון אחר - הממברנה גואנוזין טריפוספט קושר חלבון transducin (T). במתחם עם metarhodopsin II, טרנסדוקין נכנס למצב פעיל ומחליף גואנוזין דיפוספט (GDP) הקשור אליו בחושך בגואנוזין טריפוספט (GTP). Metharhodopsin II מסוגל להפעיל כ-500-1000 מולקולות של טרנסדוקין, מה שמוביל לעלייה באות האור.
כל מולקולת טרנסדוקין משופעלת הקשורה למולקולת GTP מפעילה מולקולה אחת של חלבון קרוב לממברנה אחר - האנזים פוספודיאסטראז (PDE). PDE פעיל הורס מולקולות iya-nosine monophosphate מחזוריות (cGMP) במהירות גבוהה. כל מולקולת PDE מופעלת הורסת כמה אלפי מולקולות cGMP - זהו שלב נוסף בהגברת האותות במנגנון קליטת הפוטו. התוצאה של כל האירועים המתוארים הנגרמים על ידי ספיגת קוונטי אור היא ירידה בריכוז ה-cGMP החופשי בציטופלזמה של המקטע החיצוני של הקולטן. זה בתורו מוביל לסגירת תעלות יונים בממברנת הפלזמה של המקטע החיצוני, שהיו פתוחות בחושך ודרכן נכנסו לתא Na+ ו- Ca2+. תעלת היונים נסגרת בשל העובדה שבגלל ירידה בריכוז ה-cGMP החופשי בתא, יוצאות מהתעלה מולקולות cGMP שנקשרו אליו בחושך ושמרו אותו פתוח.
ירידה או הפסקה של הכניסה למקטע החיצוני של Na+ מובילה להיפרפולריזציה של קרום התא, כלומר להופעת פוטנציאל קולטן עליו. באיור. איור 14.7, B מציג את הכיוונים של זרמים יוניים הזורמים דרך קרום הפלזמה של קולטן הפוטו בחושך. שיפועי ריכוז של Na+ ו-K+ נשמרים על קרום הפלזמה של המוט על ידי העבודה הפעילה של משאבת הנתרן-אשלגן, הממוקמת בממברנה של המקטע הפנימי.
פוטנציאל הקולטן ההיפר-פולריזציה המתעורר על הממברנה של המקטע החיצוני לאחר מכן מתפשט לאורך התא עד לקצה הפרה-סינפטי שלו ומוביל לירידה בקצב השחרור של המשדר (גלוטמט). לפיכך, תהליך הפוטורצפטור מסתיים בירידה בקצב שחרור הנוירוטרנסמיטר מהקצה הפרה-סינפטי של הפוטורצפטור.
המנגנון לשחזור המצב הכהה המקורי של הפוטורצפטור, כלומר יכולתו להגיב לגירוי האור הבא, מורכב ומושלם לא פחות. לשם כך, יש צורך לפתוח מחדש את תעלות היונים בממברנת הפלזמה. המצב הפתוח של התעלה מובטח על ידי החיבור שלו עם מולקולות cGMP, אשר בתורו נגרם ישירות על ידי עלייה בריכוז ה-cGMP החופשי בציטופלזמה. עלייה זו בריכוז מובטחת על ידי אובדן היכולת של metarhodopsin II ליצור אינטראקציה עם transducin והפעלת האנזים guanylate cyclase (GC), המסוגל לסנתז cGMP מ-GTP. הפעלת אנזים זה גורמת לירידה בריכוז הסידן החופשי בציטופלזמה עקב סגירת תעלת יוני הממברנה ופעולה מתמדת של חלבון המחליף, המשחרר סידן מהתא. כתוצאה מכל זה, ריכוז ה-cGMP בתוך התא עולה ו-cGMP שוב נקשר לתעלת היונים של ממברנת הפלזמה, ופותח אותה. דרך התעלה הפתוחה, Na+ ו- Cai2* מתחילים להיכנס שוב לתא, משחררים את קרום הקולטן ומעבירים אותו למצב "כהה". שחרור המשדר מהסוף הפרה-סינפטי של הקולטן המפוטא מואץ שוב.
נוירונים ברשתית. קולטני צילום ברשתית מחוברים סינפטית עם נוירונים דו-קוטביים (ראה איור 14.6, B). בחשיפה לאור פוחת שחרור המתווך (גלוטמט) מהפוטורצפטור, מה שמוביל להיפרפולריזציה של קרום הנוירון הדו-קוטבי. ממנו מועבר אות העצבים לתאי גנגליון, שהאקסונים שלהם הם סיבים של עצב הראייה. העברת אותות הן מהפוטורצפטור לנוירון הדו קוטבי והן ממנו לתא הגנגליון מתרחשת באופן ללא דופק. נוירון דו קוטבי אינו מייצר דחפים בשל המרחק הקצר ביותר בו הוא משדר אות.
עבור 130 מיליון תאי קולטנים, יש רק מיליון 250 אלף תאי גנגליון, שהאקסונים שלהם יוצרים את עצב הראייה. המשמעות היא שדחפים מקולטנים רבים מתכנסים (מתכנסים) דרך נוירונים דו-קוטביים לתא גנגליון אחד. קולטנים המחוברים לתא גנגליון אחד יוצרים את השדה הקליטה של ​​תא הגנגליון. שדות הקליטה של ​​תאי גנגליון שונים חופפים זה את זה חלקית. לפיכך, כל תא גנגליון מסכם את העירור הנוצר במספר רב של קולטנים. זה מגביר את הרגישות לאור אך פוגע ברזולוציה המרחבית. רק במרכז הרשתית, באזור ה-fovea, כל קונוס מחובר לתא דו-קוטבי אחד שנקרא ננסי, אליו מחובר גם תא גנגליון אחד. זה מספק כאן רזולוציה מרחבית גבוהה, אך מפחית בחדות את הרגישות לאור.
האינטראקציה של תאי עצב רשתית שכנים מובטחת על ידי תאים אופקיים ואקריניים, באמצעות תהליכים מתפשטים אותות המשנים את ההעברה הסינפטית בין קולטני צילום לתאים דו-קוטביים (תאים אופקיים) ובין תאים דו-קוטביים וגנגליוניים (תאים אמקריניים). תאים אמקריניים מפעילים עיכוב לרוחב בין תאי גנגליון סמוכים.
בנוסף לסיבים אפרנטיים, עצב הראייה מכיל גם סיבי עצב צנטריפוגליים, או efferent, המביאים אותות מהמוח לרשתית. מאמינים שדחפים אלה פועלים על הסינפסות בין התאים הדו-קוטביים והגנגליוניים של הרשתית, ומווסתים את הולכת העירור ביניהם.
מסלולים עצביים וקשרים במערכת הראייה. מהרשתית, מידע חזותי עובר דרך סיבי עצב הראייה (זוג השני של עצבי הגולגולת) אל המוח. עצבי הראייה מכל עין נפגשים בבסיס המוח, שם הם יוצרים דיקוסציה חלקית (כיאזמה). כאן, חלק מסיבים של כל עצב ראייה עובר לצד שממול לעינו. דיקור חלקי של סיבים מספק לכל חצי כדור מוחי מידע משתי העיניים. הקרנות אלו מאורגנות כך שהאונה העורפית של ההמיספרה הימנית קולטת אותות מהחצאים הימניים של כל רשתית, והמיספרה השמאלית קולטת אותות מהחצי השמאלי של הרשתית.
לאחר הכיאזמה האופטית, עצבי הראייה נקראים דרכי ראייה. הם מוקרנים לתוך מספר מבנים מוחיים, אך המספר העיקרי של הסיבים מגיע למרכז הראייה התלמודי תת-קורטיקלי - הגוף הגנטי לרוחב, או החיצוני (NKT). מכאן, אותות נכנסים לאזור ההקרנה העיקרי של קליפת הראייה (קליפת המוח הפסים, או אזור ברודמן 17). קליפת הראייה כולה כוללת מספר שדות, שכל אחד מהם מספק פונקציות ספציפיות משלו, אך מקבל אותות מכל הרשתית ובדרך כלל שומר על הטופולוגיה שלה, או הרטינוטופיה (אותות מאזורים סמוכים לרשתית נכנסים לאזורים סמוכים לקליפת העין).
פעילות חשמלית של מרכזי מערכת הראייה. תופעות חשמליות ברשתית ובעצב הראייה. כאשר נחשפים לאור, נוצרים פוטנציאלים חשמליים בקולטנים ולאחר מכן בתאי העצב של הרשתית, המשקפים את הפרמטרים של הגירוי הנוכחי.
התגובה החשמלית הכוללת של הרשתית לאור נקראת אלקטרוטינוגרמה (ERG). ניתן להקליט אותו מכל העין או ישירות מהרשתית. לשם כך, אלקטרודה אחת מונחת על פני הקרנית, והשנייה על עור הפנים ליד העין או על תנוך האוזן. באלקטרוטינוגרמה מבחינים בכמה גלים אופייניים (איור 14.8). גל a משקף את עירור המקטעים הפנימיים של קולטני הפוטו (פוטנציאל קולטן מאוחר) ותאים אופקיים. גל b מתרחש כתוצאה מהפעלה של תאי גליה (Müller) של הרשתית על ידי יוני אשלגן המשתחררים במהלך עירור של נוירונים דו-קוטביים ואקריניים. גל c משקף את ההפעלה של תאי אפיתל פיגמנט, וגל d - תאים אופקיים.
ה-ERG משקף בבירור את העוצמה, הצבע, הגודל ומשך הפעולה של גירוי האור. המשרעת של כל גלי ה-ERG גדלה ביחס ללוגריתם של עוצמת האור ולזמן שבו העין הייתה בחושך. גל d (תגובה לכיבוי) גדול יותר ככל שהאור דולק זמן רב יותר. מאחר וה-ERG משקף את הפעילות של כמעט כל תאי הרשתית (למעט תאי הגנגליון), מדד זה נמצא בשימוש נרחב במרפאת מחלות עיניים לצורך אבחון וניטור טיפול במחלות רשתית שונות.
עירור של תאי הגנגליון ברשתית מוביל לעובדה שלאורך האקסונים שלהם (סיבי עצב הראייה) המוח ממהר.

אורז. 14.8. אלקטרורטינוגרמה (לפי גרניט). הסבר בטקסט.

מופיעים דחפים. תא הגנגליון ברשתית הוא הנוירון הראשון מהסוג ה"קלאסי" במעגל הפוטורצפטור-מוח. תוארו שלושה סוגים עיקריים של תאי גנגליון: אלה המגיבים להדלקת האור (תגובה), לכיבוי האור (תגובת כיבוי), ולשניהם (תגובת הדלקה) (איור 14.9). .
הקוטר של שדות הקליטה של ​​תאי הגנגליון במרכז הרשתית קטן בהרבה מאשר בפריפריה. שדות קליטה אלו הם בצורתם מעגלית ובנויים באופן קונצנטרי: מרכז עוררות עגול ואזור היקפי מעכב עגול, או להיפך. ככל שגודל כתם האור המהבהב במרכז השדה הקולט גדל, התגובה של תא הגנגליון גדלה (סיכום מרחבי).
עירור סימולטני של תאי גנגליון הממוקמים קרוב מוביל לעיכוב הדדי שלהם: התגובות של כל תא הופכות קטנות יותר מאשר בגירוי בודד. השפעה זו מבוססת על עיכוב לרוחב, או לרוחב. השדות הקליטה של ​​תאי הגנגליון השכנים חופפים חלקית, כך שאותם קולטנים יכולים להיות מעורבים ביצירת התגובות של מספר נוירונים. בשל צורתם המעגלית, השדות הקליטה של ​​תאי הגנגליון ברשתית מייצרים מה שנקרא תיאור נקודתי של תמונת הרשתית: היא מוצגת כפסיפס עדין מאוד של נוירונים נרגשים.
תופעות חשמליות במרכז הראייה התת-קורטיקלי ובקורטקס הראייה. תבנית העירור בשכבות העצביות של מרכז הראייה התת-קורטיקלי - הגוף החיצוני או הצדדי הגניקולטי (NCT), אליו מגיעים סיבי עצב הראייה, דומה במובנים רבים לזה הנצפה ברשתית. שדות הקליטה של ​​נוירונים אלה הם גם עגולים, אך קטנים יותר מאלה שברשתית. התגובות הנוירוניות שנוצרות בתגובה להבזק אור קצרות כאן מאשר ברשתית. ברמת הגופים הגניקולריים החיצוניים, האינטראקציה של אותות אפרנטיים המגיעים מהרשתית מתרחשת עם אותות יוצאים מאזור הראייה של קליפת המוח, כמו גם דרך היווצרות הרשתית ממערכות השמיעה ומערכות חושיות אחרות. אינטראקציות אלו מבטיחות את הבחירה של המרכיבים החיוניים ביותר של האות החושי ואת התהליכים של קשב חזותי סלקטיבי.
פריקות הדחף של הנוירונים של הגוף הגנטי לרוחב נעות לאורך האקסונים שלהם לחלק העורפי של ההמיספרות המוחיות, שם ממוקם אזור ההקרנה העיקרי של קליפת המוח החזותית (קליפת המוח הפסים, או שדה 17). כאן, מתרחש עיבוד מידע הרבה יותר מיוחד ומורכב מאשר ברשתית ובגופים הגניקולריים החיצוניים. לנוירונים של קליפת הראייה אין שדות קליטה עגולים, אלא מוארכים (אופקי, אנכי או באחד הכיוונים האלכסוניים) בגודל קטן. הודות לכך, הם מסוגלים לבחור מתוך תמונה שלמה קטעים בודדים של קווים בעלי כיוון ומיקום זה או אחר (גלאי כיוון) ולהגיב אליהם באופן סלקטיבי.

אורז. 14.10. פוטנציאלים מעוררים (EPs) ברמות שונות של מערכת הראייה של החתול.
C - רשתית (ERG); OT - דרכי אופטי; צינורות - גוף חיצוני, או לרוחב; ZK - אזור ההקרנה העיקרי של קליפת המוח החזותית. החץ מציין את הכללת גירוי האור.
בכל אזור קטן של קליפת הראייה, נוירונים עם אותה כיוון ולוקליזציה של שדות קליטה בשדה הראייה מרוכזים לאורך עומקו. הם יוצרים עמודת נוירונים העוברת אנכית דרך כל שכבות הקורטקס. העמוד הוא דוגמה לאסוציאציה פונקציונלית של נוירונים בקליפת המוח המבצעים תפקיד דומה. כפי שמראות תוצאות מחקרים עדכניים, האיחוד הפונקציונלי של נוירונים מרוחקים בקליפת הראייה יכול להתרחש גם עקב סינכרון הפרשות שלהם. נוירונים רבים בקליפת הראייה מגיבים באופן סלקטיבי לכיווני תנועה מסוימים (גלאי כיוונים) או לצבע מסוים, וחלק מהנוירונים מגיבים בצורה הטובה ביותר למרחק היחסי של האובייקט מהעיניים. מידע על תכונות שונות של אובייקטים חזותיים (צורה, צבע, תנועה) מעובד במקביל בחלקים שונים של אזור הראייה של קליפת המוח.
כדי להעריך את העברת האותות ברמות שונות של מערכת הראייה, נעשה לעתים קרובות שימוש בהקלטה של ​​פוטנציאלים מעוררים (EPs) הכוללים, אשר בבעלי חיים ניתן להסיר בו זמנית מכל החלקים, ובבני אדם - מקליפת הראייה באמצעות אלקטרודות המונחות על הקרקפת ( איור 14.10).
השוואה בין תגובת הרשתית (ERG) הנגרמת על ידי הבזק אור וה-EP של קליפת המוח מאפשרת לנו לקבוע את הלוקליזציה של התהליך הפתולוגי במערכת הראייה האנושית.
פונקציות חזותיות. רגישות לאור. רגישות חזותית מוחלטת. כדי שתתרחש תחושה חזותית, יש צורך שלגירוי האור תהיה אנרגיה מינימלית (סף) מסוימת. המספר המינימלי של קוואנטות אור הנדרשות ליצירת תחושת אור
שבתנאים של הסתגלות לחושך, נע בין 8 ל-47. מחושב שמוט אחד יכול להיות מעורר רק בקוונטי אחד של אור. לפיכך, הרגישות של קולטני הרשתית בתנאים הנוחים ביותר של תפיסת אור היא מגבילה פיזית. מוטות בודדים וחרוטים של הרשתית שונים מעט ברגישות לאור, אך מספר קולטני הפוטו השולחים אותות לתא גנגליון אחד במרכז ובפריפריה של הרשתית שונה. מספר החרוטים בשדה הקליטה במרכז הרשתית קטן בקירוב פי 100 ממספר המוטות בשדה הקליטה בפריפריה של הרשתית. בהתאם לכך, רגישות מערכת המוטות גבוהה פי 100 ממערכת החרוטים.
הסתגלות חזותית. כאשר עוברים מחושך לאור, מתרחש עיוורון זמני, ואז רגישות העין פוחתת בהדרגה. התאמה זו של מערכת החישה החזותית לתנאי אור בהיר נקראת הסתגלות לאור. התופעה ההפוכה (הסתגלות לחושך) נצפית במעבר מחדר מואר לחדר כמעט לא מואר. בהתחלה, אדם לא רואה כמעט כלום בגלל ריגוש מופחת של קולטני פוטו ונוירונים חזותיים. בהדרגה, קווי המתאר של עצמים מתחילים לצוץ, ואז גם הפרטים שלהם שונים, שכן הרגישות של קולטני הפוטו ונוירונים חזותיים בחושך עולה בהדרגה.
העלייה ברגישות לאור בחושך מתרחשת בצורה לא אחידה: ב-10 הדקות הראשונות היא עולה עשרות מונים, ולאחר מכן תוך שעה - עשרות אלפי מונים. "תפקיד חשוב בתהליך זה הוא שיקום פיגמנטים חזותיים. פיגמנטים של חרוטים בחושך משוחזרים מהר יותר מרודופסין מוט, ולכן בדקות הראשונות של שהייה בחושך, ההסתגלות נובעת מתהליכים בקונוסים. זה תקופת ההסתגלות הראשונה אינה מובילה לשינויים גדולים ברגישות העין, שכן הרגישות המוחלטת של החרוט המכשיר קטנה.
תקופת ההסתגלות הבאה נובעת משיקום רודופסין מוט. תקופה זו מסתיימת רק בתום השעה הראשונה בחושך. שיקום הרודופסין מלווה בעלייה חדה (פי 100,000-200,000) ברגישות המוטות לאור. בשל הרגישות המרבית במוטות החשוכים בלבד, חפץ מואר במעומעם נראה רק בראייה היקפית.
תפקיד משמעותי בהסתגלות, בנוסף לפיגמנטים החזותיים, ממלאים שינויים (החלפה) של קשרים בין יסודות הרשתית. בחושך, אזור המרכז המעורר של שדה הקליטה של ​​תא הגנגליון גדל עקב היחלשות או הסרה של עיכוב אופקי. זה מגביר את ההתכנסות של קולטני הפוטו אל נוירונים דו-קוטביים ונוירונים דו-קוטביים אל תא הגנגליון. כתוצאה מכך, עקב סיכום מרחבי בפריפריה של הרשתית, הרגישות לאור בחושך עולה.
רגישות האור של העין תלויה גם בהשפעות של מערכת העצבים המרכזית. גירוי של אזורים מסוימים של היווצרות רשתית של גזע המוח מגביר את תדירות הדחפים בסיבים של עצב הראייה. השפעת מערכת העצבים המרכזית על הסתגלות הרשתית לאור מתבטאת גם בכך שהארת עין אחת מפחיתה את רגישות האור של העין הלא מוארת. הרגישות לאור מושפעת גם מצלילים