Funcția principală a cvadrigeminalului mezencefal. Funcțiile mezencefalului

Medulara este o continuare a măduvei spinării. Spre deosebire de măduva spinării, nu are o structură metamerică, repetabilă; substanța cenușie din ea nu este situată în centru, ci cu nucleii către periferie. În medula oblongata există măsline legate de măduva spinării, sistemul extrapiramidal și cerebel - aceștia sunt nucleii subțiri și în formă de pană ai sensibilității proprioceptive (nucleii Gaull și Burdach). Iată intersecțiile tracturilor piramidale descendente și tracturilor ascendente formate din fasciculele subțiri și în formă de pană (Gaull și Burdach), formațiunea reticulară. Medulla oblongata, datorită formațiunilor sale nucleare și formațiunii reticulare, este implicată în implementarea reflexelor vegetative, somatice, gustative, auditive și vestibulare. O caracteristică a medulei oblongata este că nucleii săi, fiind excitați secvenţial, asigură executarea unor reflexe complexe care necesită activarea secvenţială a diferitelor grupe musculare, ceea ce se observă, de exemplu, la înghiţire. Funcții de conducător. Toate tracturile ascendente și descendente ale măduvei spinării trec prin medula oblongata: spinotalamic, corticospinal, rubrospinal. Are originea tractului vestibulo-spinal, olivospinal și reticulo-spinal, care asigură tonusul și coordonarea reactii musculare. În medula oblongata, tracturile din cortexul cerebral se termină - tracturile corticoreticulare. Aici se termină căile ascendente ale sensibilității proprioceptive din măduva spinării: cea subțire și în formă de pană. Formațiunile cerebrale, cum ar fi puțul, mesenencefalul, cerebelul, talamusul, hipotalamusul și cortexul cerebral au conexiuni bilaterale cu medula oblongata. Prezența acestor conexiuni indică participarea medulei oblongate la reglarea tonusului mușchilor scheletici, funcțiile autonome și integrative superioare și analiza stimulării senzoriale.

Funcții reflexe. Numeroase reflexe ale medulei oblongate sunt împărțite în vitale și non-vitale, dar această idee este destul de arbitrară. Centrii respiratori și vasomotori ai medulei oblongate pot fi clasificați ca centri vitali, deoarece în ei sunt închise o serie de reflexe cardiace și respiratorii.

Medula oblongata organizeaza si implementeaza o serie de reflexe protectoare: varsaturi, stranut, tuse, lacrimare, inchidere a pleoapelor. Aceste reflexe sunt realizate datorită faptului că informațiile despre iritația receptorilor membranei mucoase a ochiului, cavității bucale, laringelui, nazofaringelui prin ramurile sensibile ale trigemenului și nervii glosofaringieni intră în nucleii medulei oblongate, de aici comanda merge la nucleii motori ai nervilor trigemen, vag, facial, glosofaringian, accesoriu sau hipoglos, ca urmare, se realizează unul sau altul reflex protector.

Medula oblongata organizează reflexe pentru a menține postura. Aceste reflexe se formează datorită aferentării de la receptorii vestibulului cohleei și canalelor semicirculare către nucleul vestibular superior; de aici, informațiile prelucrate care evaluează necesitatea schimbării posturii sunt transmise către nucleii vestibulari lateral și medial. Modificările de postură sunt efectuate datorită reflexelor statice și statocinetice. Reflexele statice reglează tonusul mușchilor scheletici pentru a menține o anumită poziție a corpului.

Excitarea nucleelor nerv vag determină contracția crescută a mușchilor netezi ai stomacului, intestinelor, vezicii biliare și în același timp relaxarea sfincterelor acestor organe. În același timp, activitatea inimii încetinește și slăbește, iar lumenul bronhiilor se îngustează.

mezencefal- reprezentat de pedunculii cvadrigeminali si cerebrali. Cei mai mari nuclei ai mezencefalului sunt nucleul roșu, substanța neagră și nucleii nervilor cranieni (oculomotori și trohleari), precum și nucleii formațiunii reticulare.

Funcția conductorului. Constă în faptul că prin el trec toate căile ascendente către talamusul de deasupra (lemniscul medial, tractul spinotalamic), creierul și cerebelul. Tracturile descendente trec prin mezencefal până la medula oblongata și măduva spinării. Acestea sunt tractul piramidal, fibrele corticopontine și tractul rubroreticulo-spinal. Funcția motorului. Se realizează prin nucleul nervului trohlear, nucleii nervului oculomotor, nucleul roșu și substanța neagră.

Nucleii roșii sunt localizați în partea superioară a pedunculilor cerebrali. Ele sunt conectate la cortexul cerebral (căile care coboară din cortex), nucleii subcorticali, cerebel și măduva spinării (tractul nuclear-spinal roșu). Ganglionii bazali ai creierului și cerebelului își au terminațiile în nucleii roșii. Întreruperea conexiunilor dintre nucleii roșii și formarea reticulară a medulei oblongate duce la rigiditate decerebrată. Această condiție este caracterizată tensiune puternică mușchii extensori ai membrelor, gâtului, spatelui.

Substantia nigra - situată în pedunculii cerebrali, reglează actele de mestecat și înghițire (secvența acestora), asigură mișcări precise ale degetelor, de exemplu la scris. Neuronii acestui nucleu sunt capabili să sintetizeze neurotransmițătorul dopamină, care este furnizat prin transportul axonal către ganglionii bazali ai creierului. Deteriorarea substanței negre duce la perturbarea tonusului muscular plastic.

Funcții reflexe. Structurile independente funcțional ale mezencefalului sunt tuberozitățile cvadrigeminale. Cele superioare sunt centrii subcorticali primari analizator vizual(împreună cu corpii geniculați laterali ai diencefalului), inferior - auditiv (împreună cu corpii geniculați mediali diencefal). Ele sunt locul unde are loc comutarea primară a informațiilor vizuale și auditive. Din tuberozitățile cvadrigeminale, axonii neuronilor lor merg la formarea reticulară a trunchiului, neuronii motori ai măduvei spinării.

Principala funcție a tuberozităților cvadrigeminale este de a organiza reacția de alertă și așa-numitele reflexe de start la semnale vizuale sau sonore bruște, încă nerecunoscute. Activarea mezencefalului în aceste cazuri prin hipotalamus duce la creșterea tonusului muscular și la creșterea contracțiilor cardiace; pregătirea pentru evitare și are loc o reacție defensivă. Regiunea cvadrigemină organizează reflexele vizuale și auditive indicative.

La om, reflexul cvadrigeminal este un reflex santinelă. În cazuri excitabilitate crescută quadrigeminale cu sunet brusc sau iritație ușoară, o persoană tresare, uneori sare în picioare, țipă, maxim îndepărtare rapidă de la zborul iritant, uneori incontrolabil.

Dacă reflexul cvadrigeminal este afectat, o persoană nu poate trece rapid de la un tip de mișcare la altul. În consecință, mușchii cvadrigemeni participă la organizarea mișcărilor voluntare.

Informații conexe.

Cei doi coliculi superiori ai cvadrigemenului (tubercul, coliculul superior) sunt centrii subcorticali ai analizorului vizual

Neuronii din straturile profunde ale coliculului superior pot declanșa mișcări prietenoase ale ochilor (sacade) atunci când este necesar să urmăriți un obiect nou sau stimuli vizuali, auditivi sau somatosenzoriali amenințători. Coliculul superior trimite impulsuri în centrul mișcării orizontale a ochilor și în centrul mișcării verticale a ochilor, oferind mișcări cooperante ale privirii.

Coliculul superior este o structură mezencefală formată din mai multe straturi celulare (Fig. 35.24), în care primele trei straturi procesează exclusiv informații vizuale, în timp ce cele ulterioare primesc intrări multimodale nu numai de la sistemul vizual, ci și de la sistemul somatosenzorial și sistemul auditiv.

Celulele ganglionare retiniene sunt proiectate către neuronii primelor trei straturi ale coliculului superior, ale căror axoni trec prin mânerul (brachiul) coliculului superior. Aceste celule ganglionare aparțin tipurilor de celule W și M și sunt localizate predominant în jumătatea nazală a retinei ochiului contralateral. Neuronii stratului superficial primesc, de asemenea, proiecții din cortexul vizual, inclusiv din cortexul striat. Lemniscul cortical conține neuroni activați de celulele M. La rândul său, stratul superficial trimite proiecții către mai multe nuclee ale talamusului - pulvinarul, LCT, datorită căruia are conexiuni indirecte cu zone mari ale cortexului vizual.

Astfel, coliculul superior este inclus în reacțiile reflexe la apariția bruscă a unor obiecte noi sau amenințătoare în câmpul vizual. Prin intermediul unui mecanism similar, ochiul și capul corespunzător sunt rotite atunci când apare un sunet sau o atingere neașteptată, astfel încât sursa stimulului să fie vizibilă. Căile descrescătoare oferă interacțiune cu

Mezencefalul este reprezentat de pedunculii cvadrigemeni și cerebrali (Fig. 1, 3, 4). Cei mai mari nuclei ai mezencefalului sunt nucleul roșu, substanța neagră și nucleii nervilor cranieni (oculomotori și trohleari), precum și nucleii formațiunii reticulare. În structura creierului mediu, caracteristicile segmentare sunt complet pierdute; toate elementele celulare formează grupuri complexe sub formă de nuclee.

◄Fig.4. Părți mijlocii-inferioare ale creierului.

1 – hipotalamus; 6 – medulla oblongata;

2 – corpul calos; 7 – pons;

3 – talamus 8 – glanda pituitară;

4 – tuberculii cvadrigemenului; 9 – chiasma vizuală

5 - pedunculii mezencefalului;

Funcții senzoriale. Ele sunt realizate datorită primirii de informații vizuale și auditive.

Funcții reflexe. Structurile independente funcțional ale mezencefalului sunt tuberozitățile cvadrigeminale.

Cei superioare sunt centrii subcorticali primari ai analizorului vizual (împreună cu corpii geniculați laterali ai diencefalului), cei inferiori sunt centrii auditivi (împreună cu corpii geniculați mediali ai diencefalului). Comutarea primară a informațiilor vizuale și auditive are loc în tuberculi. Din tuberozitățile cvadrigeminale, axonii neuronilor lor merg la formarea reticulară a trunchiului, neuronii motori ai măduvei spinării.

Neuronii quadrigeminali pot fi multimodali și detectori. ÎN acest din urmă caz ele reacționează doar la un semn de iritare, de exemplu, o schimbare a luminii și întunericului, direcția de mișcare a sursei de lumină etc. Funcția principală a tuberozităților cvadrigeminale este organizarea unei reacții de alertă și așa-numitul start. reflexe la semnale bruște, încă nerecunoscute, vizuale sau sonore. Activarea mezencefalului în aceste cazuri prin hipotalamus duce la creșterea tonusului muscular și la creșterea contracțiilor cardiace; pregătirea pentru evitare și are loc o reacție defensivă.

Regiunea cvadrigemină organizează reflexele vizuale și auditive indicative.

La om, reflexul cvadrigeminal este un reflex santinelă. În cazurile de excitabilitate crescută a cvadrigeminalelor, cu stimulare bruscă a sunetului sau luminii, o persoană începe să tresare, uneori să sară în picioare, să țipe, să se îndepărteze de stimul cât mai repede posibil și, uneori, să fugă necontrolat.

Dacă reflexul cvadrigeminal este afectat, o persoană nu poate trece rapid de la un tip de mișcare la altul. În consecință, mușchii cvadrigemeni participă la organizarea mișcărilor voluntare.

Funcția motorului. Se realizează prin nucleul nervului trohlear, nucleii nervului oculomotor, nucleul roșu și substanța neagră.

Sâmburi roșii situat în partea superioară a pedunculilor cerebrali. Ele sunt conectate la cortexul cerebral (căile care coboară din cortex), nucleii subcorticali, cerebel și măduva spinării (tractul nuclear-spinal roșu). Ganglionii bazali ai creierului și cerebelului își au terminațiile în nucleii roșii.

Întreruperea conexiunilor dintre nucleii roșii și formarea reticulară a medulei oblongate duce la decerebrare rigiditate. Această afecțiune se caracterizează prin tensiune severă în mușchii extensori ai membrelor, gâtului și spatelui. Cauza principală a rigidității decerebrate este influența activatoare pronunțată a nucleului vestibular lateral (nucleul Deiters) asupra neuronilor motori extensori. Această influență este maximă în absența influențelor inhibitoare ale nucleului roșu și structurilor de deasupra, precum și ale cerebelului. Când creierul este secționat sub nucleul nervului vestibular lateral, rigiditatea decerebrată dispare.

Nucleii roșii, care primesc informații din zona motorie a cortexului cerebral, nucleii subcorticali și cerebel despre mișcarea iminentă și starea sistemului musculo-scheletic, trimit impulsuri corective neuronilor motori ai măduvei spinării de-a lungul tractului rubrospinal și, prin urmare, reglează mușchii. ton, pregătindu-și nivelul pentru viitoarea mișcare voluntară.

Un alt nucleu important din punct de vedere funcțional al creierului mediu este materie neagra - situat în pedunculii cerebrali, reglează actele de mestecat și înghițire (secvența acestora), și asigură mișcări precise ale degetelor mâinii, de exemplu la scris. Neuronii acestui nucleu sunt capabili să sintetizeze neurotransmițătorul dopamină, care este furnizat prin transportul axonal către ganglionii bazali ai creierului. Deteriorarea substanței negre duce la perturbarea tonusului muscular plastic. Reglarea fină a tonului plastic atunci când cântați la vioară, scrieți și faceți lucrări grafice este asigurată de substanța neagră. În același timp, la menținerea unei anumite poziții pentru o perioadă lungă de timp, în mușchi apar modificări plastice datorită modificărilor proprietăților lor coloidale, ceea ce asigură cea mai mică cheltuială de energie. Reglarea acestui proces este realizată de celulele substanței negre.

Neuronii nucleelor nervii oculomotori și trohleari reglați mișcarea ochiului în sus, în jos, în afară, spre nas și în jos până la colțul nasului. Neuronii nucleului accesoriu nervul oculomotor(Nucleul lui Yakubovici) reglează lumenul pupilei și curbura cristalinului.

Funcția conductorului. Constă în faptul că toate căile ascendente către talamusul, creierul și cerebelul de deasupra trec prin el. Tracturile descendente trec prin mezencefal până la medula oblongata și măduva spinării. Acestea sunt tractul piramidal, fibrele corticopontine și tractul rubroreticulo-spinal.

Pe suprafața sa ventrală există două mănunchiuri masive de fibre nervoase - pedunculii cerebrali, prin care semnalele sunt transportate de la cortex la structurile subiacente ale creierului.

Orez. 1. Cele mai importante formațiuni structurale ale mezencefalului (secțiune transversală)

Mezencefalul conține diverse formațiuni structurale: cvadrigemen, nucleu roșu, substanță neagră și nuclei ai nervilor oculomotori și trohleari. Fiecare formațiune joacă un rol specific și contribuie la reglarea unui număr de reacții adaptative. Toate căile ascendente trec prin mezencefal, transmitând impulsuri către talamus, emisferele cerebrale și cerebel, iar căile descendente, transmitând impulsuri către medula oblongata și măduva spinării. Neuronii mesenencefalului primesc impulsuri prin măduva spinării și medula oblongata de la mușchi, receptorii vizuali și auditivi de-a lungul nervilor aferenți.

Tuberculii anteriori ai cvadrigemenului sunt centrii vizuali primari și primesc informații de la receptorii vizuali. Cu participarea tuberculilor anteriori, orientarea vizuală și reflexele de gardă sunt efectuate prin mișcarea ochilor și rotirea capului în direcția acțiunii stimulilor vizuali. Neuronii coliculului posterior al cvadrigemenului formează centrii auditivi primari și, la primirea excitației de la receptorii auditivi, asigură implementarea reflexelor de orientare auditivă și de gardă (timpurile animalelor). urechile, devine alertă și întoarce capul spre noul sunet). Nucleii coliculului posterior asigură santinelă reacție adaptativă la un nou stimul sonor: redistribuirea tonusului muscular, creșterea tonusului flexor, creșterea ritmului cardiac și a respirației, creșterea tensiune arteriala, adică animalul se pregătește să se apere, să fugă, să atace.

Substanță neagră primește informații de la receptorii musculari și receptorii tactili. Este asociat cu striatul și globul pallidus. Neuronii substanței negre sunt implicați în formarea unui program de acțiune care asigură coordonarea actelor complexe de mestecat, deglutiție, precum și tonusul muscular și reacțiile motorii.

Miez roșu primește impulsuri de la receptorii musculari, de la cortexul cerebral, nucleii subcorticali și cerebel. Are un efect reglator asupra neuronilor motori ai măduvei spinării prin nucleul Deiters și tractul rubrospinal. Neuronii nucleului roșu au numeroase legături cu formarea reticulară a trunchiului cerebral și împreună cu acesta reglează tonusul muscular. Nucleul roșu are un efect inhibitor asupra mușchilor extensori și un efect activator asupra mușchilor flexori.

Eliminarea conexiunii dintre nucleul roșu și formarea reticulară a părții superioare a medulei oblongate determină o creștere bruscă a tonusului mușchilor extensori. Acest fenomen se numește rigiditate decerebrată.

Nucleii principali ai mezencefalului

Nume	Funcțiile mezencefalului
Nucleii acoperișului coliculilor superior și inferior	Centrii subcorticali de vedere și auz, din care provine tractul tectospinal, prin care se efectuează reflexele auditive și vizuale indicative
Nucleul fasciculului longitudinal medial	Participă la asigurarea unei rotații combinate a capului și a ochilor la acțiunea stimulilor vizuali neaștepți, precum și în caz de iritare a aparatului vestibular
Nucleii perechilor III și IV de nervi cranieni	Ei participă la o combinație de mișcări ale ochilor datorită inervației mușchilor externi ai ochiului, iar fibrele nucleilor autonomi, după comutarea în ganglionul ciliar, inervează mușchiul care constrânge pupila și mușchiul corpului ciliar.
Sâmburi roșii	Ele sunt veriga centrală a sistemului extrapiramidal, deoarece pe ele se termină căile de la cerebel (tr. cerebellotegmenlalis) și bazale (tr. pallidorubralis), iar de la acești nuclei începe calea rubrospinală.
Substanță neagră	Are o legătură cu striatul și cortexul, este implicat în coordonarea complexă a mișcărilor, reglarea tonusului muscular și a posturii, precum și în coordonarea actelor de mestecat și înghițire și face parte din sistemul extrapiramidal.
Nucleii formațiunii reticulare	Influențe activatoare și inhibitorii asupra nucleilor măduvei spinării și diferitelor zone ale cortexului cerebral
Substanță periaqueductală centrală cenușie	Parte a sistemului antinociceptiv

Structurile mezencefalului sunt direct implicate în integrarea semnalelor eterogene necesare coordonării mișcărilor. Cu participarea directă a nucleului roșu, a substanței negre a creierului mediu, rețeaua neuronală a generatorului de mișcare a trunchiului cerebral și, în special, se formează generatorul de mișcare a ochilor.

Pe baza analizei semnalelor care intră în structurile tulpinii de la proprioceptori, vestibulare, auditive, vizuale, tactile, durere și altele sistemelor senzoriale, în generatorul de mișcare a trunchiului cerebral se formează un flux de comenzi motorii eferente, trimise către măduva spinării de-a lungul căilor descendente: rubrospinal, retculospinal, vestibulospinal, tectospinal. În conformitate cu comenzile dezvoltate în trunchiul cerebral, devine posibil să se efectueze nu doar contracții ale mușchilor individuali sau ale grupurilor de mușchi, ci și formarea unei anumite posturi corporale, menținând echilibrul corpului în diferite ipostaze, efectuând mișcări reflexive și adaptative atunci când se execută. tipuri variate mișcarea corpului în spațiu (fig. 2).

Orez. 2. Localizarea unor nuclei în trunchiul cerebral și hipotalamus (R. Schmidt, G. Thews, 1985): 1 - paraventricular; 2 - dorsomedial: 3 - preoptic; 4 - supraoptic; 5 - spate

Structurile generatorului de mișcare a trunchiului cerebral pot fi activate prin comenzi voluntare care vin din zonele motorii ale cortexului cerebral. Activitatea lor poate fi îmbunătățită sau inhibată de semnale de la sistemele senzoriale și cerebel. Aceste semnale pot modifica programele motor deja executate astfel încât execuția lor să se modifice în conformitate cu noile cerințe. De exemplu, adaptarea posturii la mișcări intenționate (precum și organizarea unor astfel de mișcări) este posibilă numai cu participarea centrilor motori ai cortexului cerebral.

Nucleul roșu joacă un rol important în procesele integrative ale mezencefalului și ale tulpinii sale. Neuronii săi sunt direct implicați în reglarea, distribuția tonusului și mișcărilor musculare scheletice, asigurând menținerea poziției normale a corpului în spațiu și adoptarea unei posturi care creează disponibilitatea pentru a efectua anumite acțiuni. Aceste influențe ale nucleului roșu asupra măduvei spinării se realizează prin tractul rubrospinal, ale cărui fibre se termină pe interneuronii măduvei spinării și au un efect excitator asupra motoneuronilor a- și y ai flexorilor și inhibă majoritatea neuronii oto ai mușchilor extensori.

Rolul nucleului roșu în distribuția tonusului muscular și menținerea posturii corpului este bine demonstrat în condiții experimentale pe animale. Când trunchiul cerebral este tăiat (decerebrare) la nivelul mezencefalului sub nucleul roșu, o afecțiune numită decerebrare rigiditate. Membrele animalului devin îndreptate și tensionate, capul și coada sunt aruncate înapoi în spate. Această poziție a corpului apare ca urmare a unui dezechilibru între tonusul mușchilor antagoniști în direcția unei predominanțe accentuate a tonusului mușchilor extensori. După transecție, efectul inhibitor al nucleului roșu și al cortexului cerebral asupra mușchilor extensori este eliminat, iar efectul excitator al nucleelor ​​reticulare și vestibulare (Dagers) asupra acestora rămâne neschimbat.

Rigiditatea decerebrată apare imediat după transecția trunchiului cerebral sub nivelul nucleului roșu. Bucla Y este de cea mai mare importanță în originea rigidității. Rigiditatea dispare după tăierea rădăcinilor dorsale și oprirea fluxului de impulsuri nervoase aferente către neuronii măduvei spinării din fusurile musculare.

Sistemul vestibular este legat de originea rigidității. Distrugerea nucleului vestibular lateral elimină sau reduce tonusul extensorilor.

În implementarea funcțiilor integratoare ale structurilor trunchiului cerebral, substanța neagră joacă un rol important, care este implicată în reglarea tonusului muscular, a posturii și a mișcărilor. Este implicat în integrarea semnalelor necesare coordonării muncii multor mușchi implicați în actele de mestecat și înghițire și influențează formarea mișcărilor respiratorii.

Prin substanța neagră, procesele motorii inițiate de generatorul de mișcare a trunchiului cerebral sunt influențate de ganglionii bazali. Există conexiuni bilaterale între substanța neagră și ganglionii bazali. Există un mănunchi de fibre care conduce impulsurile nervoase de la striat la substanța neagră și o cale care conduce impulsurile în direcția opusă.

Substanța neagră trimite, de asemenea, semnale către nucleii talamusului, iar apoi aceste fluxuri de semnal ajung în cortex de-a lungul axonilor neuronilor talamici. Astfel, substanța nigra este implicată în închiderea unuia dintre circuitele neuronale prin care circulă semnale între cortex și formațiunile subcorticale.

Funcționarea nucleului roșu, a substanței negre și a altor structuri ale generatorului de mișcare a trunchiului cerebral este controlată de cortexul cerebral. Influența sa se realizează atât prin conexiuni directe cu mulți nuclei ai tulpinii, cât și indirect prin cerebel, care trimite mănunchiuri de fibre eferente către nucleul roșu și alte nuclee tulpinii.

Trunchiul cerebral include pedunculii cerebrali cu cvadrigemenul, pontul cu cerebelul și medula alungită. Pedunculii cerebrali si regiunea cvadrigeminala se dezvolta din vezica cerebrala medie - mezencefalul. Pedunculii cerebrali cu cvadrigemenul sunt secțiunea superioară trunchiul cerebral. Ele ies din puț și se cufundă în adâncurile emisferelor cerebrale, în timp ce se diverg oarecum, formând între ele o depresiune triunghiulară, așa-numitul spațiu perforat pentru vasele de sânge și nervi. Posterior, deasupra pedunculilor cerebrali, se afla placa cvadrigeminala cu tuberculii ei anteriori si posteriori.

Cavitatea mezencefalului este apeductul creierului (apeductul Sylvian), care leagă cavitatea celui de-al treilea ventricul cu cavitatea celui de-al patrulea ventricul.

Pe secțiuni transversale ale pedunculilor cerebrali există înapoi(anvelopă) și partea anterioară (pedunculi ai creierului). Deasupra anvelopei se află o placă de acoperiș - un cvadrigemon.

Pedunculii cerebrali conțin căi: tractul motor (piramidal), care ocupă 2/3 din pedunculii cerebrali, și tractul fronto-pontin-cerebelos. La granița dintre tegmentum și pedunculii cerebrali se află o substanță neagră, care face parte din sistemul extrapiramidal (secțiunea sa palidală). Oarecum posterior față de substanța neagră se află nucleii roșii, care sunt, de asemenea, o parte importantă a sistemului extrapiramidal (aparțin și secțiunii palidale a sistemului striopalidal).

Coliculul anterior este abordat de colaterale din căile optice, care merg și către corpurile geniculate externe ale coliculului optic. Colateralele din tractul auditiv se apropie de tuberozitățile posterioare ale cvadrigemenului. Partea principală a căilor auditive se termină în corpurile geniculate interne ale talamusului vizual.

În mezencefalul la nivelul coliculului anterior al nucleilor cvadrigeminali există nuclei ai oculomotorului. nervi cranieni(perechea III), iar la nivelul tuberozităţilor posterioare - nucleii nervului trohlear (perechea IV). Ele sunt situate în partea de jos a apeductului creierului. Printre nucleii nervului oculomotor (există cinci) există nuclei care asigură fibre pentru inervarea mușchilor care se mișcă. globul ocular, precum și nuclee legate de inervația autonomă a ochiului: inervatoare muschii interni ochi, un mușchi care constrânge pupila, un mușchi care modifică curbura cristalinului, adică adaptează ochiul pentru o vedere mai bună la distanțe apropiate și îndepărtate.

Tegmentul conține căi senzoriale și fasciculul longitudinal posterior, pornind de la nucleii fasciculului longitudinal posterior (nucleul lui Darshkevich). Acest mănunchi trece prin întregul trunchi cerebral și se termină în cornul anterior al măduvei spinării. Fasciculul longitudinal posterior este legat de sistemul extrapiramidal. Conectează nucleii nervilor cranieni oculomotori, trohleari și abducens cu nucleii nervului vestibular și ai cerebelului.

Mezencefalul (pedunculii cerebrali cu cvadrigemenul) are o semnificație funcțională importantă.

Substanța neagră și nucleul roșu fac parte din sistemul palidal. Substanța neagră este strâns legată de diverse departamente cortexul cerebral, striatul, globul pallidus și formarea reticulară a trunchiului cerebral. Substanța neagră, împreună cu nucleii roșii și formarea reticulară a trunchiului cerebral, participă la reglarea tonusului muscular, în performanțe care necesită o mare precizie și netezime. mișcări mici degete Are de-a face și cu coordonarea actelor de înghițire și mestecat.

Miezul roșu este important componentă sistem extrapiramidal. Este strâns legat de cerebel, nucleii nervilor vestibulari, globul pallidus, formația reticulară și cortexul cerebral. Din sistemul extrapiramidal, impulsurile intră în măduva spinării prin nucleii roșii prin tractul rubrospinal (cauciuc- roșu). Nucleul roșu, împreună cu substanța neagră și formarea reticulară, participă la reglarea tonusului muscular.

Regiunea cvadrigemină joacă un rol important în formarea reflexului de orientare, care are alte două denumiri - „câine de pază” și „ce este?”. Pentru animale, acest reflex este de mare importanță, deoarece ajută la conservarea vieții. Acest reflex se realizează sub influența impulsurilor vizuale, auditive și a altor impulsuri sensibile, cu participarea cortexului cerebral și a formării reticulare.

Tuberculii anteriori ai cvadrigemenului sunt centrii primari de vedere subcortical. Ca răspuns la stimularea luminii, cu participarea tuberculilor anteriori ai cvadrigemenului, apar reflexe de orientare vizuală - tresărire, dilatarea pupilelor, mișcarea ochilor corpului, îndepărtarea de sursa iritației. Cu participarea tuberculilor posteriori ai cvadrigemenului, care sunt centrii subcorticali primari ai auzului, se formează reflexe de orientare auditivă. Ca răspuns la stimularea sunetului, capul și corpul se întorc spre sursa de sunet și fug de sursa de stimulare.

Reflexul „de gardă” pregătește un animal sau o persoană să răspundă la stimularea bruscă. În același timp, datorită includerii sistemului extrapiramidal, are loc o redistribuire a tonusului muscular cu creșterea tonusului mușchilor care flexează membrele, ceea ce favorizează evadarea din sursa iritației sau atacul asupra acesteia.

Din cele de mai sus, reiese clar că redistribuirea tonusului muscular este una dintre cele mai importante funcții ale mezencefalului. Se realizează în mod reflex. Reflexele tonice se împart în două grupe: 1) reflexe statice, care determină o anumită poziție a corpului în spațiu; 2) reflexe statokinetice, care sunt cauzate de mișcarea corpului.

Reflexele statice asigură o anumită poziție, postură corporală (reflexe de postură, sau posotonice) și trecerea corpului de la o poziție neobișnuită la una normală, fiziologică (reflexe de fixare, îndreptare). Reflexele tonice de redresare se închid la nivelul mezencefalului. Cu toate acestea, aparatul participă la implementarea lor urechea internă(labirinturi), receptori de la mușchii gâtului și de la suprafața pielii. Reflexele statokinetice se închid și la nivelul mezencefalului.

PUNTUL CREIERULUI

Pons cerebral (pons) se află sub pedunculii săi. In fata este delimitat brusc de ele si de medula oblongata. Pons formează o proeminență bine definită datorită prezenței fibrelor transversale ale pedunculilor cerebelosi care duc la cerebel. Pe partea din spate a podului este top parte ventriculul IV. Lateral este limitat de pedunculii cerebelosi mijlocii si superiori. În partea anterioară a punții există în principal căi conductoare, iar în partea posterioară se află nucleii.

Căile conductoare ale punții includ: 1) calea motorie cortical-musculară (piramidală); 2) trasee de la cortex la cerebel (fronto-pontocerebelos și occipitotemporal-pontocerebelos), care se intersectează în nucleii proprii pons; de la nucleii pontini, fibrele care se încrucișează ale acestor căi trec prin pedunculii cerebelosi medii până la cortexul său; 3) calea senzorială comună (lemniscul medial), care merge de la măduva spinării la talamusul vizual; 4) căi de la nucleii nervului auditiv; 5) fascicul longitudinal posterior. Ponsul conține mai mulți nuclei: nucleul motor al nervului abducens (perechea VI), nucleul motor al nervului trigemen (perechea V), doi nuclei senzoriali ai nervului trigemen, nucleii nervilor auditiv și vestibular, nervul facial, nucleii proprii ai punții, în care se intersectează căile corticale care merg spre cerebel (Fig. 14).

CEREBEL

Cerebelul este situat în fosa craniană posterioară deasupra medulului oblongata. Deasupra este acoperită de lobii occipitali ai cortexului cerebral. Cerebelul este împărțit în două emisfere și partea sa centrală - vermisul cerebelos. În termeni filogenetici, emisferele cerebeloase sunt formațiuni mai tinere. Stratul superficial al cerebelului este stratul materie cenusie cortexul său, sub care se află substanța albă. Substanța albă a cerebelului conține nuclei de substanță cenușie. Cerebelul este conectat cu alte părți sistem nervos trei perechi de picioare - superior, mijlociu și inferior. Prin ele trec căile de conducere.

Cerebelul îndeplinește o funcție foarte importantă - asigură acuratețea mișcărilor vizate, coordonează acțiunile mușchilor antagoniști (acțiune opusă), reglează tonusul muscular și menține echilibrul.

Pentru a asigura trei funcții importante - coordonarea mișcărilor, reglarea tonusului muscular și echilibrul - cerebelul are legături strânse cu alte părți ale sistemului nervos: cu sfera sensibilă, care trimite impulsuri către cerebel despre poziția membrelor și a trunchiului în spațiu (propriocepție), cu aparatul vestibular, care primește și participarea la reglarea echilibrului cu alte formațiuni ale sistemului extrapiramidal (măslinele medulei oblongate), cu formarea reticulară a trunchiului cerebral, cu cortexul cerebral prin frontoi. -caile pontocerebeloase si occipito-temporo-pontocerebeloase.

Semnalele din cortexul cerebral sunt corective și de ghidare. Ele sunt date de scoarța cerebrală după procesarea tuturor informațiilor aferente care intră în el de-a lungul conductoarelor senzoriale și din organele senzoriale. Tracturile corticocerebeloase ajung la cerebel prin pedunculul cerebral mijlociu. Cele mai multe dintre căile rămase se apropie de cerebel prin pedunculii inferiori.

Orez. 14. Localizarea nucleilor nervilor cranieni în trunchiul cerebral (proiecție laterală):

1 - miez roșu; 2 - nucleii nervului oculomotor; 3 - nucleul nervului trohlear; 4 - nuclei ai nervului trigemen; 5 - nucleul nervului abducens; 6 - cerebel; 7 - ventricul IV; 8 - nucleul nervului facial; 9 - nucleul salivar (comun nervilor cranieni IX și XIII); 10 - nucleul autonom al nervului vag; 11 - nucleul nervului hipoglos; 12 - nucleul motor (comun nervilor cranieni IX și X); 13 - nucleul nervului accesoriu; 14 - măsline inferior; 15 - pod; 16 - nervul mandibular; 17 - nervul maxilar; 18 - nervul orbital; 19 - nodul trigemen

Impulsurile de reglare a feedback-ului de la cerebel trec prin pedunculii superiori către nucleii roșii. De acolo, aceste impulsuri sunt trimise prin tractul vestibulospinal rubrospinal și fasciculul longitudinal posterior către neuronii motori ai coarnelor anterioare ale măduvei spinării. Prin aceleași nuclee roșii, cerebelul este inclus în sistemul extrapiramidal și comunică cu talamusul optic. Prin talamusul optic, cerebelul comunică cu cortexul cerebral.

MEDULĂ

Medula oblongata - parte a trunchiului cerebral - și-a primit numele datorită caracteristicilor structura anatomică(Fig. 15). Este situat în fosa craniană posterioară, mărginită deasupra de pons; în jos fără o limită clară trece în măduva spinării prin foramen magnum. Suprafața posterioară a medulei oblongate împreună cu puțul constituie partea inferioară a ventriculului al patrulea. Lungimea medulei oblongate a unui adult este de 8 cm, diametrul este de până la 1,5 cm.

Medula oblongata este formata din nucleii nervilor cranieni, precum si din sistemele de conducere descendenta si ascendenta. O formațiune importantă a medulului oblongata este substanța reticulară sau formațiunea reticulară. Formațiunile nucleare ale medulei oblongata sunt: ​​1) măslinele, legate de sistemul extrapiramidal (sunt legate de cerebel); 2) nucleii Gaulle și Burdach, în care se află neuronii al doilea proprioceptiv;

Orez. 15. Trunchiul cerebral (A)și o diagramă a fosei romboide cu locația nucleilor nervilor cranieni în ea (b): 1 - pedunculii cerebrali; 2 - puntea creierului; 3 - medular; 4 - sensibilitatea cerebelului (articular-muscular); 3) nuclei ai nervilor cranieni: hipoglos (perechea XII), accesoriu (perechea XI), vag (perechea X), glosofaringian (perechea IX), partea descendentă a unuia dintre nucleii senzoriali ai nervului trigemen (partea capului acestuia este situată în pod).

Medula oblongata conține căi conductoare: descendentă și ascendentă, care leagă medula oblongata cu măduva spinării, partea superioară a trunchiului cerebral, sistemul striopalidal, cortexul cerebral, formațiunea reticulară și sistemul limbic.

Căile medulei oblongate sunt o continuare a căilor măduvei spinării. În față sunt căi piramidale care formează o cruce. Majoritatea fibrelor tractului piramidal se traversează și trec în coloana laterală a măduvei spinării. Partea mai mică, neîncrucișată, trece în coloana anterioară a măduvei spinării. Stația finală a impulsurilor motorii voluntare care călătoresc de-a lungul tractului piramidal sunt celulele coarnelor anterioare ale măduvei spinării. În partea de mijloc a medulei oblongate există căi senzoriale proprioceptive din nucleii Gaulle și Burdach; aceste poteci merg pe partea opusă. Fibrele de sensibilitate superficială (temperatură, durere) trec din ele.

Alături de căile senzoriale și calea piramidală, căile eferente descendente ale sistemului extrapiramidal trec prin medula oblongata.

La nivelul medulei oblongate, căile ascendente către cerebel trec prin pedunculul cerebelos inferior. Printre acestea, locul principal este ocupat de tracturile spinocerebeloase, olivo-cerebeloase, fibre colaterale de la nucleii Gaulle și Burdach la cerebel, fibre de la nucleii formațiunii reticulare la cerebel (tractul reticulo-cerebelos). Există două tracturi spinocerebeloase. Unul merge la cerebel prin pedunculii inferiori, al doilea prin pedunculii superiori.

În medula oblongata sunt localizați următorii centri: reglarea activității cardiace, respiratorii și vasomotorii, inhibarea activității inimii (sistemul nervos vag), stimularea lacrimării, secreția glandelor salivare, pancreatice și gastrice, provocând secreție bilă și reducere tract gastrointestinal, adică centre de reglementare a activităţilor organele digestive. Centrul vasomotor este într-o stare de tonus crescut.

Făcând parte din trunchiul cerebral, medula oblongata participă la implementarea unor acte reflexe simple și complexe. În realizarea acestor acte sunt implicate și formarea reticulară a trunchiului cerebral, sistemul de nuclei ai medulei oblongate (vag, glosofaringian, vestibular, trigemen), sistemele de conducere descendentă și ascendentă a medulei oblongata.

Medula oblongata joacă un rol important în reglarea respirației, activitate cardiovasculară, care sunt excitate atât de impulsuri nervoase-reflexe, cât și de stimuli chimici care acționează asupra acestor centri.

Centru respirator asigură reglarea ritmului și frecvenței respirației. Prin centrul respirator periferic, spinal, trimite impulsuri direct către mușchii respiratori cufăr iar la diafragmă. La rândul lor, impulsurile centripete pătrund în centrul respirator din mușchii respiratori, receptorii pulmonari și tractului respirator, susțin activitatea sa ritmică, precum și activitatea formațiunii reticulare. Centrul respirator este strâns interconectat cu centrul cardiovascular. Această legătură este ilustrată de încetinirea ritmică a activității cardiace la sfârșitul expirației, înainte de începerea inhalării - fenomenul de aritmie respiratorie fiziologică.

La nivelul medulei oblongate se afla un centru vasomotor, care regleaza constrictia si dilatarea vaselor de sange. Centrii vasomotori și inhibitori ai inimii sunt interconectați cu formațiunea reticulară.

Nucleii medulei oblongate participă la realizarea unor acte reflexe complexe (sugerea, mestecatul, înghițirea, vărsăturile, strănutul, clipirea), datorită cărora se realizează orientarea în lumea înconjurătoare și supraviețuirea individului. Datorită importanței acestor funcții, vag, glosofaringian, sublingual și nervii trigemeni se dezvoltă în stadiile incipiente ale ontogenezei. Chiar și în cazul anencefaliei (vorbim despre copii care se nasc fără cortexul cerebral), se păstrează actele de sugere, mestecare și înghițire. Păstrarea acestor acte asigură supraviețuirea acestor copii.