Testul „Aparatul respirator. Centrul respirator Test Sistemul respirator

Centrul respirator numit un set de celule nervoase situate în diferite părți ale sistemului nervos central, asigurând activitatea ritmică coordonată a mușchilor respiratori și adaptarea respirației la condițiile în schimbare ale mediului extern și intern al corpului.

Unele grupuri de celule nervoase sunt esențiale pentru activitatea ritmică a mușchilor respiratori. Sunt situate în formațiunea reticulară a medulei oblongate, alcătuind centru respiratorîn sensul restrâns al cuvântului. Funcția afectată a acestor celule duce la oprirea respirației din cauza paraliziei mușchilor respiratori.

Inervația mușchilor respiratori . Centrul respirator al medulei alungite trimite impulsuri către neuronii motori localizați în coarnele anterioare ale substanței cenușii a măduvei spinării, inervând mușchii respiratori.

Neuronii motori, ale căror procese formează nervii frenici care inervează diafragma, sunt localizați în coarnele anterioare ale segmentelor cervicale 3-4. Neuronii motori, ale căror procese formează nervii intercostali care inervează mușchii intercostali, sunt localizați în coarnele anterioare ale măduvei spinării toracice. Din aceasta rezultă clar că atunci când măduva spinării este tranșată între segmentele toracice și cervicale, respirația costală se oprește și respirația diafragmatică este păstrată, deoarece nucleul motor al nervului frenic, situat deasupra secțiunii, menține legătura cu centrul respirator și diafragma. Când măduva spinării este tăiată sub medulla oblongata, respirația se oprește complet și corpul moare din cauza sufocării. Cu o astfel de secțiune a creierului, totuși, contracțiile mușchilor respiratori auxiliari ai nărilor și laringelui, care sunt inervați de nervi care ies direct din medula oblongata, continuă de ceva timp.

Localizarea centrului respirator . Deja în antichitate se știa că deteriorarea măduvei spinării de sub medula oblongata duce la moarte. În 1812, Legallois, prin tăierea creierului păsărilor, iar în 1842, Flourens, prin iritarea și distrugerea părților medularei oblongata, a explicat acest fapt și a furnizat dovezi experimentale ale amplasării centrului respirator în medula oblongata. Flourens a imaginat centrul respirator ca o zonă limitată de mărimea unui cap de ac și ia dat numele de „nod vital”.

N. A. Mislavsky în 1885, folosind tehnica iritației punctuale și distrugerii secțiunilor individuale ale medulei oblongate, a stabilit că centrul respirator este situat în formațiunea reticulară a medulei oblongate, în regiunea inferioară a ventriculului IV și este pereche, fiecare jumătate inervând mușchii respiratori aceeași jumătate a corpului. În plus, N.A. Mislavsky a arătat că centrul respirator este o formațiune complexă formată dintr-un centru de inhalare (centru de inspirație) și un centru de expirație (centru de expirare).

El a ajuns la concluzia că o anumită zonă a medulei oblongata este un centru care reglează și coordonează mișcările respiratorii. Concluziile lui N. A. Mislavsky sunt confirmate de numeroase experimente și studii, în special cele efectuate recent folosind tehnologia microelectrodului. La înregistrarea potențialelor electrice ale neuronilor individuali ai centrului respirator, s-a descoperit că în el există neuroni ale căror descărcări devin brusc mai frecvente în timpul fazei de inspirație și alți neuroni ale căror descărcări devin mai frecvente în timpul fazei de expirare.

Stimularea punctelor individuale ale medulei oblongate cu curent electric, efectuată folosind microelectrozi, a dezvăluit, de asemenea, prezența neuronilor, a căror stimulare provoacă actul de inhalare și a altor neuroni, a căror stimulare provoacă actul de expirare. Baumgarten a arătat în 1956 că neuronii centrului respirator sunt distribuiți în formațiunea reticulară a medulului oblongata, în apropierea striilor acusticace ( orez. 61). Exista o limita exacta intre neuronii expiratori si cei inspiratori, dar exista zone in care unul dintre ei predomina (inspiratori - in sectiunea caudala a fasciculului solitar tractus solitarius, expiratori - in nucleul ventral - nucleus ambiguus). Orez. 61. Localizarea centrilor respiratori.

Lumsden și alți cercetători, în experimente pe animale cu sânge cald, au descoperit că centrul respirator are o structură mai complexă decât se credea anterior. În partea superioară a puțului există un așa-numit centru pneumotaxic, care controlează activitatea centrilor respiratori inferiori de inspirație și expirație și asigură mișcări respiratorii normale. Semnificația centrului pneumotaxic este că în timpul inhalării provoacă excitarea centrului expirațional și, astfel, asigură alternarea ritmică și expirația.

Activitatea întregului set de neuroni care formează centrul respirator este necesară pentru menținerea unei respirații normale. Cu toate acestea, părțile supraiacente ale sistemului nervos central participă și ele la procesele de reglare a respirației, care oferă modificări adaptive ale respirației în timpul diferitelor tipuri de activități ale corpului. Un rol important în reglarea respirației revine emisferelor cerebrale și cortexului lor, datorită cărora se realizează adaptarea mișcărilor respiratorii în timpul vorbirii, cântului, sportului și muncii umane.

Imaginea arată partea inferioară a trunchiului cerebral (vedere din spate). PN - centru de pneumotaxis; INSP - inspirator; EXP - centre expiratori. Centrele sunt cu două fețe, dar pentru a simplifica diagrama, doar unul dintre centre este afișat pe fiecare parte. Tăierea deasupra liniei 1 nu afectează respirația. Tăierea de-a lungul liniei 2 separă centrul pneumotaxisului. Tăierea sub linia 3 provoacă oprirea respirației.

Automatizarea centrului respirator . Neuronii centrului respirator se caracterizează prin automatitate ritmică. Acest lucru este evident din faptul că, chiar și după ce impulsurile aferente care vin în centrul respirator sunt complet oprite, în neuronii acestuia apar oscilații ritmice ale biopotențialelor, care pot fi înregistrate cu un dispozitiv de măsurare electric. Acest fenomen a fost descoperit pentru prima dată în 1882 de I.M. Sechenov. Mult mai târziu, Adrian și Butendijk, folosind un osciloscop cu un amplificator, au înregistrat fluctuații ritmice ale potențialelor electrice în trunchiul cerebral izolat al unui pește de aur. B. D. Kravchinsky a observat oscilații ritmice similare ale potențialelor electrice care au loc în ritmul respirației în medula oblongata izolată a unei broaște.

Excitarea automată a centrului respirator se datorează proceselor metabolice care au loc în interiorul acestuia și sensibilității sale mari la dioxidul de carbon. Automatizarea centrului este reglată de impulsurile nervoase care provin de la receptorii plămânilor, zonele reflexogene vasculare, mușchii respiratori și scheletici, precum și impulsurile din părțile supraiacente ale sistemului nervos central și, în final, influențele umorale.

Reglarea respirației - acesta este controlul nervos coordonat al mușchilor respiratori, care realizează secvenţial cicluri respiratorii constând în inhalare și expirare.

Centrul respirator - aceasta este o formațiune structurală și funcțională complexă pe mai multe niveluri a creierului care efectuează reglarea automată și voluntară a respirației.

Respirația este un proces automat, dar face obiectul unei reglementări voluntare. Fără o astfel de reglementare, vorbirea ar fi imposibilă. În același timp, controlul respirației este construit pe principii reflexe: atât reflex necondiționat, cât și reflex condiționat.

Reglarea respirației se bazează pe principiile generale ale reglării automate care sunt utilizate în organism.

Neuroni stimulatori cardiaci (neuronii sunt „creatori de ritm”) oferă automat apariţia excitaţiei în centrul respirator chiar dacă receptorii respiratori nu sunt iritaţi.

Neuroni inhibitori asigură suprimarea automată a acestei excitații după un anumit timp.

Centrul respirator folosește principiul reciproc (adică se exclud reciproc) interacțiunea a două centre: inhalare Și expiraţie . Excitarea lor este invers proporțională. Aceasta înseamnă că excitarea unui centru (de exemplu, centrul de inspirație) inhibă al doilea centru asociat cu acesta (centrul de expirare).

Funcțiile centrului respirator
- Oferă inspirație.
- Asigurarea expiratiei.
- Asigurarea respiratiei automate.
- Asigurarea adaptarii parametrilor respiratori la conditiile de mediu si activitatea corpului.
De exemplu, atunci când temperatura crește (atât în ​​mediul înconjurător, cât și în corp), respirația devine mai frecventă.

Nivelurile centrului respirator

1. Coloanei vertebrale (în măduva spinării). Măduva spinării conține centri care coordonează activitatea diafragmei și a mușchilor respiratori - L-motoneuroni în coarnele anterioare ale măduvei spinării. Neuronii diafragmatici sunt în segmentele cervicale, neuronii intercostali sunt în segmentele toracice. Când căile dintre măduva spinării și creier sunt tăiate, respirația este întreruptă deoarece centrii spinali nu au autonomie (adică independență)Și nu acceptă automatizarea respiraţie.

2. Bulbar (în medulla oblongata) - departamentul principal centru respirator.În medula oblongata și pons există 2 tipuri principale de neuroni ai centrului respirator - inspiratorie(inhalare) și expirator(exhalativ).

inspirație (inhalare) - sunt excitați cu 0,01-0,02 s înainte de începerea inspirației active. În timpul inhalării, frecvența pulsului lor crește și apoi se oprește imediat. Ele sunt împărțite în mai multe tipuri.

Tipuri de neuroni inspiratori

Prin influența asupra altor neuroni:
- inhibitor (oprirea inhalării)
- facilitarea (stimularea inhalării).
După timpul de excitare:
- precoce (cu câteva sutimi de secundă înainte de inhalare)
- tardiv (activ pe tot parcursul procesului de inhalare).
Prin conexiuni cu neuronii expiratori:
- în centrul respirator bulbar
- în formarea reticulară a medulei oblongate.
În nucleul dorsal, 95% sunt neuroni inspiratori, în nucleul ventral - 50%. Neuronii nucleului dorsal sunt conectați la diafragmă, iar nucleul ventral este conectat la mușchii intercostali.

expirație (exhalație) - excitația are loc cu câteva sutimi de secundă înainte de începerea expirației.

Sunt:
- din timp,
- târziu,
- expirator-inspirator.
În nucleul dorsal, 5% dintre neuroni sunt expiratori, iar în nucleul ventral - 50%. În general, există semnificativ mai puțini neuroni expiratori decât neuroni inspiratori. Se pare că inhalarea este mai importantă decât expirația.

Respiratia automata este asigurata de complexe de 4 neuroni cu prezenta obligatorie a celor inhibitori.

Interacțiunea cu alți centri cerebrali

Neuronii respiratori inspiratori și expiratori au ieșire nu numai către mușchii respiratori, ci și către alți nuclei ai medulei oblongate. De exemplu, atunci când centrul respirator este excitat, centrul de deglutiție este reciproc inhibat și, în același timp, dimpotrivă, centrul vasomotor pentru reglarea activității cardiace este excitat.

La nivel bulbar (adică în medulla oblongata) se poate distinge centru pneumotaxic , situat la nivelul pontului, deasupra neuronilor inspiratori si expiratori. Acest centru le reglementează activitatea şi oferă o modificare a inhalării și expirației. Neuronii inspiratori furnizează inspirație și, în același timp, excitația de la ei intră în centrul pneumotaxic. De acolo, excitația ajunge la neuronii expiratori, care sunt excitați și asigură expirația. Dacă tăiați căile dintre medular oblongata și pons, frecvența mișcărilor respiratorii va scădea, datorită faptului că efectul activator al PTDC (centrul respirator pneumotaxic) asupra neuronilor inspiratori și expiratori este redus. Acest lucru duce, de asemenea, la o prelungire a inspirației datorită păstrării pe termen lung a efectului inhibitor al neuronilor expiratori asupra neuronilor inspiratori.

3. Supraponțial (adică „deasupra pontinului”) - include mai multe zone ale diencefalului:
Regiunea hipotalamică - atunci când este iritată, provoacă hiperpnee - o creștere a frecvenței mișcărilor respiratorii și a adâncimii respirației. Grupul posterior de nuclei hipotalamici determină hiperpnee, grupul anterior acţionează invers. Prin centrul respirator al hipotalamusului, respirația răspunde la temperatura ambientală.
Hipotalamusul, impreuna cu talamusul, asigura modificari ale respiratiei in timpul reacții emoționale.
Talamus - oferă modificări ale respirației în timpul durerii.
Cerebel - adaptează respirația la activitatea musculară.

4. Cortexul motor și premotor emisfere cerebrale. Oferă o reglare reflexă condiționată a respirației. În doar 10-15 combinații poți dezvolta un reflex de respirație condiționat. Datorită acestui mecanism, de exemplu, sportivii experimentează hiperpnee înainte de începere.
Asratyan E.A. în experimentele sale a îndepărtat aceste zone ale cortexului de la animale. În timpul activității fizice, au dezvoltat rapid dificultăți de respirație - dispnee, deoarece... le lipsea acest nivel de reglare a respirației.
Centrii respiratori ai cortexului permit modificări voluntare ale respirației.

Reglarea activității centrului respirator
Secțiunea bulbară a centrului respirator este cea principală; asigură respirația automată, dar activitatea sa se poate modifica sub influența umoral Și reflex influențe

Influențe umorale asupra centrului respirator
Experiența lui Frederick (1890). A făcut circulație încrucișată celor doi câini - capul fiecărui câine a primit sânge din corpul celuilalt câine. La un câine, traheea a fost prinsă, în consecință, nivelul de dioxid de carbon a crescut și nivelul de oxigen din sânge a scăzut. După aceasta, celălalt câine a început să respire rapid. A apărut hiperpneea. Ca urmare, nivelul de CO2 din sânge a scăzut și nivelul de O2 a crescut. Sângele a trecut în capul primului câine și i-a inhibat centrul respirator. Inhibarea umorală a centrului respirator ar putea duce acest prim câine la apnee, adică. oprirea respirației.
Factori care afectează umoral centrul respirator:
Excesul de CO2 - hipercarbia, determină activarea centrului respirator.
Lipsa de O2 - hipoxie, determină activarea centrului respirator.
Acidoza - acumulare de ioni de hidrogen (acidificare), activează centrul respirator.
Lipsa CO2 - inhibarea centrului respirator.
Excesul de O2 - inhibarea centrului respirator.
Alcoloza - +++inhibarea centrului respirator
Datorită activității lor ridicate, neuronii medulei oblongate produc ei înșiși mult CO2 și se influențează local. Feedback pozitiv (auto-întărire).
Pe lângă efectul direct al CO2 asupra neuronilor medulei oblongate, există un efect reflex prin zonele reflexogene ale sistemului cardiovascular (reflexele Reimans). Cu hipercarbia, chemoreceptorii sunt excitați și din ei excitația curge către neuronii chimiosensibili ai formațiunii reticulare și către neuronii chimiosensibili ai cortexului cerebral.
Efect reflex asupra centrului respirator.
1. Influență constantă.
Reflexul Gehling-Breuer. Mecanoreceptorii din țesuturile plămânilor și căilor respiratorii sunt excitați atunci când plămânii se extind și se prăbușesc. Sunt sensibili la întindere. De la ei, impulsurile de-a lungul vagului (nervul vag) merg la medula oblongata la L-motoneuronii inspiratori. Inhalarea se oprește și începe expirarea pasivă. Acest reflex asigură schimbarea inspirației și expirației și menține activitatea neuronilor centrului respirator.
Când vacusul este supraîncărcat și tăiat, reflexul este anulat: frecvența mișcărilor respiratorii scade, modificarea inspirației și expirației se efectuează brusc.
Alte reflexe:
întinderea țesutului pulmonar inhibă inhalarea ulterioară (reflexul de facilitare a expirației).
Întinderea țesutului pulmonar în timpul inhalării peste nivelul normal provoacă un oftat suplimentar (reflexul paradoxal al capului).
Reflexul Heymans - apare de la chemoreceptorii sistemului cardiovascular la concentrația de CO2 și O2.
Influența reflexă de la propreoreceptori ai mușchilor respiratori - atunci când mușchii respiratori se contractă, un flux de impulsuri ia naștere de la propreoreceptori către sistemul nervos central. Conform principiului feedback-ului, activitatea neuronilor inspiratori și expiratori se modifică. Cu o contracție insuficientă a mușchilor inspiratori, apare un efect de facilitare a respirației și crește inhalarea.
2. Volubil
Iritant - situat în tractul respirator sub epiteliu. Ambii sunt mecano- și chemoreceptori. Au un prag de iritație foarte mare, așa că funcționează în cazuri extraordinare. De exemplu, atunci când ventilația pulmonară scade, volumul pulmonar scade, receptorii iritanți sunt excitați și provoacă un reflex de inhalare forțată. Ca chemoreceptori, acești receptori sunt excitați de substanțe biologic active - nicotină, histamina, prostaglandine. Există o senzație de arsură, gâdilat și, ca răspuns - un reflex protector de tuse. În caz de patologie, receptorii iritanți pot provoca spasme ale căilor respiratorii.
în alveole, receptorii juxta-alveolari și juxta-capilari răspund la volumul pulmonar și la substanțele biologic active din capilare. Crește ritmul respirator și contractă bronhiile.
Pe membranele mucoase ale tractului respirator există exteroceptori. Tuși, strănut, ține respirația.
Pielea conține receptori de căldură și frig. Ținerea respirației și activarea respirației.
Receptorii durerii - ținerea respirației pe termen scurt, apoi intensificarea.
Enteroreceptori - din stomac.
Propreceptori - din mușchii scheletici.
Mecanoreceptori - din sistemul cardiovascular.

Sistemul respirator. Suflare.

Alegeți un răspuns corect:

A) nu se schimbă B) se îngustează C) se extinde

2. Numărul de straturi celulare din peretele veziculei pulmonare:
A) 1 B) 2 C) 3 D) 4

3. Forma diafragmei în timpul contracției:
A) plat B) bombat C) alungit D) concav

4. Centrul respirator este situat în:
A) medular oblongata B) cerebel C) diencefal D) cortex cerebral

5. Substanța care provoacă activitatea centrului respirator:
A) oxigen B) dioxid de carbon C) glucoză D) hemoglobină

6. O secțiune a peretelui traheal care nu are cartilaj:
A) peretele din față B) pereții laterali C) peretele din spate

7. Epiglota închide intrarea în laringe:
A) în timpul unei conversații B) la inspirație C) la expirare D) la înghițire

8. Cât oxigen este conținut în aerul expirat?
A) 10% B) 14% C) 16% D) 21%

9. Un organ care nu participă la formarea peretelui cavității toracice:
A) coaste B) stern C) diafragma D) sac pericardic

10. Organ care nu căptușește pleura:
A) trahee B) plămân C) stern D) diafragma E) coaste

11. Trompa lui Eustachio se deschide la:
A) cavitatea nazală B) nazofaringe C) faringe D) laringe

12. Presiunea din plămâni este mai mare decât presiunea din cavitatea pleurală:
A) când inspiri B) când expiri C) în orice fază D) când îți ții respirația în timp ce inspiri

14. Pereții laringelui sunt formați:
A) cartilaj B) oase C) ligamente D) muşchi netezi

15. Cât de mult oxigen este conținut în aerul veziculelor pulmonare?
A) 10% B) 14% C) 16% D) 21%

16. Cantitatea de aer care intră în plămâni în timpul unei inhalări liniștite:
A) 100-200 cm 3 B) 300-900 cm 3 C) 1000-1100 cm 3 D) 1200-1300 cm 3

17. Membrana care acoperă exteriorul fiecărui plămân:
A) fascia B) pleura C) capsula D) membrana bazala

18. În timpul înghițirii apar:
A) inspiră B) expiră C) inspiră și expiră D) ține-ți respirația

19 . Cantitatea de dioxid de carbon din aerul atmosferic:
A) 0,03% B) 1% C) 4% D) 6%

20. Sunetul se formează atunci când:

A) inspiră B) expiră C) ține-ți respirația în timp ce inspiri D) ține-ți respirația în timp ce expiri

21. Nu ia parte la formarea sunetelor vorbirii:
A) trahee B) nazofaringe C) faringe D) gura E) nas

22. Peretele veziculelor pulmonare este format din țesut:
A) conjunctiv B) epitelial C) muşchi neted D) muşchi striat

23. Forma diafragmei când este relaxată:
A) plat B) alungit C) în formă de cupolă D) concav în cavitatea abdominală

24. Cantitatea de dioxid de carbon din aerul expirat:
A) 0,03% B) 1% C) 4% D) 6%

25. Celulele epiteliale ale căilor respiratorii conțin:
A) flageli B) vilozități C) pseudopode D) cili

26 . Cantitatea de dioxid de carbon din aerul bulelor pulmonare:
A) 0,03% B) 1% C) 4% D) 6%

28. Odată cu creșterea volumului toracic, presiunea în alveole:
A) nu se modifică B) scade C) crește

29 . Cantitatea de azot din aerul atmosferic:
A) 54% B) 68% C) 79% D) 87%

30. În exteriorul pieptului se află:
A) trahee B) esofag C) inima D) timus (glanda timus) E) stomac

31. Cele mai frecvente mișcări respiratorii sunt caracteristice pentru:
A) nou-născuți B) copii 2-3 ani C) adolescenți D) adulți

32. Oxigenul se deplasează din alveole în plasma sanguină atunci când:

A) pinocitoză B) difuzie C) respiraţie D) ventilaţie

33 . Numărul de mișcări de respirație pe minut:
A) 10-12 B) 16-18 C) 2022 D) 24-26

34 . Un scafandru dezvoltă bule de gaz în sânge (cauza bolii de decompresie) atunci când:
A) creștere lentă de la adâncime la suprafață B) coborâre lentă până la adâncime

C) urcare rapidă de la adâncime la suprafață D) coborâre rapidă până la adâncime

35. Care cartilaj laringian iese înainte la bărbați?
A) epiglota B) aritenoid C) cricoid D) tiroida

36. Agentul cauzal al tuberculozei aparține:
A) bacterii B) ciuperci C) virusuri D) protozoare

37. Suprafața totală a veziculelor pulmonare:
A) 1 m 2 B) 10 m 2 C) 100 m 2 D) 1000 m 2

38. Concentrația de dioxid de carbon la care începe otrăvirea la o persoană:

39 . Diafragma a apărut prima dată în:
A) amfibieni B) reptile C) mamifere D) primate E) oameni

40. Concentrația de dioxid de carbon la care o persoană suferă pierderea conștienței și moartea:

A) 1% B) 2-3% C) 4-5% D) 10-12%

41. Respirația celulară are loc în:
A) nucleul B) reticulul endoplasmatic C) ribozomul D) mitocondriile

42. Cantitatea de aer pentru o persoană neantrenată în timpul unei respirații profunde:
A) 800-900 cm 3 B) 1500-2000 cm 3 C) 3000-4000 cm 3 D) 6000 cm 3

43. Faza în care presiunea pulmonară este peste cea atmosferică:
A) inspiră B) expiră C) inspiră ține D) expiră ține

44. Presiunea care începe să se schimbe în timpul respirației mai devreme:
A) în alveole B) în cavitatea pleurală C) în cavitatea nazală D) în bronhii

45. Un proces care necesită participarea oxigenului:
A) glicoliza B) sinteza proteinelor C) hidroliza grasimilor D) respiratia celulara

46. Căile respiratorii nu includ organul:
A) nazofaringe B) laringe C) bronhii D) trahee E) plămâni

47 . Nu se aplică tractului respirator inferior:

A) laringe B) nazofaringe C) bronhii D) trahee

48. Agentul cauzal al difteriei este clasificat astfel:
A) bacterii B) virusuri C) protozoare D) ciuperci

49. Ce componentă a aerului expirat se găsește în cantități mai mari?

A) dioxid de carbon B) oxigen C) amoniac D) azot E) vapori de apă

50. Osul în care se află sinusul maxilar?
A) frontal B) temporal C) maxilar D) nazal

Răspunsuri: 1b, 2a, 3a, 4a, 5b, 6c, 7d, 8c, 9d, 10a, 11b, 12c, 13c, 14a, 15b, 16b, 17b, 18d, 19a, 20b, 20b, 2c, 2b 25g, 26g, 27c, 28b, 29c, 30g, 31a, 32b, 33b, 34c, 35g, 36a, 37c, 38c, 39c, 40g, 41g, 42c, 43b, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4, 4 9g , 50v

Până acum am discutat despre mecanismele de bază care provoacă apariția inspirației și expirației, dar este la fel de important să știm cum se modifică intensitatea semnalelor care reglează ventilația în funcție de nevoile organismului. De exemplu, în timpul muncii fizice grele, rata consumului de oxigen și producția de dioxid de carbon crește adesea de 20 de ori în comparație cu odihna, necesitând o creștere corespunzătoare a ventilației. Restul acestui capitol este dedicat reglarii ventilatiei in functie de nivelul de solicitare al organismului.

Cel mai înalt scop al respirației este conservarea concentrații adecvate de oxigen, dioxid de carbon și ioni de hidrogen în țesuturi. Din fericire, activitatea respiratorie este foarte sensibilă la modificările acestor parametri.

Exces de dioxid ioni de carbon sau hidrogen din sânge acționează în principal direct asupra centrului respirator, determinând o creștere semnificativă a semnalelor motorii inspiratorii și expiratorii către mușchii respiratori.

Oxigenul, dimpotrivă, nu are direct semnificativ influență asupra centrului respirator cerebral pentru a regla respirația. În schimb, acţionează predominant asupra chemoreceptorilor periferici localizaţi în corpurile carotide şi aortice, care, la rândul lor, transmit semnale adecvate de-a lungul nervilor către centrul respirator pentru a regla respiraţia la acest nivel.
Să discutăm mai întâi despre stimularea centrului respirator de către ionii de dioxid de carbon și hidrogen.

Zona chimiosensibilă a centrului respirator. Până acum, am luat în considerare în principal funcțiile a trei zone ale centrului respirator: grupul dorsal al neuronilor respiratori, grupul ventral al neuronilor respiratori și centrul pneumotaxic. Se crede că aceste zone nu sunt afectate direct de modificările concentrațiilor de dioxid de carbon sau de ioni de hidrogen. Există o zonă suplimentară de neuroni, așa-numita zonă chimiosensibilă, care este situată bilateral și se află sub suprafața ventrală a medulei oblongate la o adâncime de 0,2 mm. Această zonă este foarte sensibilă atât la modificările Pco2, cât și la modificările concentrației ionilor de hidrogen și, la rândul său, excită alte părți ale centrului respirator.

Senzorial neuronii zonei chimiosensibile deosebit de sensibil la ionii de hidrogen; Se crede că ionii de hidrogen ar putea fi singurul stimul direct important pentru acești neuroni. Dar ionii de hidrogen nu traversează cu ușurință bariera dintre sânge și creier, așa că modificările concentrației ionilor de hidrogen din sânge au o capacitate mult mai mică de a stimula neuronii chimiosensibili decât modificările concentrației de dioxid de carbon din sânge, în ciuda faptului că că dioxidul de carbon stimulează indirect acești neuroni, provocând mai întâi o modificare a concentrației ionilor de hidrogen.

Stimulare directă efect de dioxid de carbon asupra neuronilor din zona chimiosensibilă este nesemnificativă, dar are un efect indirect puternic. După ce apa se combină cu dioxidul de carbon, în țesuturi se formează acid carbonic, care se disociază în ioni de hidrogen și bicarbonat; Ionii de hidrogen au un efect puternic de stimulare directă asupra respirației.

Conținea dioxid de carbon în sânge stimulează neuronii chimiosensibili mai puternic decât ionii de hidrogen aflați acolo, deoarece bariera dintre sânge și creier este slab permeabilă la ionii de hidrogen, iar dioxidul de carbon trece prin ea aproape nestingherită. În consecință, de îndată ce Pco2 crește în sânge, acesta crește atât în ​​lichidul interstițial al medulei oblongate, cât și în lichidul cefalorahidian. În aceste lichide, dioxidul de carbon reacționează imediat cu apa pentru a crea noi ioni de hidrogen. Apare un paradox: odată cu creșterea concentrației de dioxid de carbon în sânge, în zona respiratorie chimiosensibilă a medulei oblongate apar mai mulți ioni de hidrogen decât cu o creștere a concentrației de ioni de hidrogen în sânge. Ca urmare, pe măsură ce concentrația de dioxid de carbon din sânge crește, activitatea centrului respirator se va schimba dramatic. În continuare vom reveni la o analiză cantitativă a acestui fapt.

Scăderea stimulentelor efectele dioxidului de carbon dupa primele 1-2 zile. Stimularea centrului respirator de către dioxid de carbon este mare în primele ore ale creșterii inițiale a concentrației sale, iar apoi în următoarele 1-2 zile scade treptat până la 1/5 din creșterea inițială. O parte din această scădere este cauzată de activitatea rinichilor, care se străduiesc să normalizeze acest indicator după creșterea inițială a concentrației ionilor de hidrogen (datorită creșterii concentrației de dioxid de carbon).

Pentru a face acest lucru, rinichii lucrează în direcția creșterii cantitatea de bicarbonați din sânge, care se atașează de ionii de hidrogen din sânge și lichidul cefalorahidian, reducând astfel concentrația ionilor de hidrogen din acestea. Și mai semnificativ este faptul că, după câteva ore, ionii de bicarbonat difuzează încet prin barierele dintre sânge și creier, sânge și lichidul cefalorahidian și se combină cu ionii de hidrogen imediat în apropierea neuronilor respiratori, reducând concentrația ionilor de hidrogen la aproape normal. . Astfel, o modificare a concentrației de dioxid de carbon are un efect puternic de reglare imediată asupra impulsului centrului respirator, iar efectul pe termen lung după câteva zile de adaptare va fi slab.

În figură cu precizie aproximativă arată influența Pco2 și pH-ul sângelui pentru ventilația alveolară. De remarcat creșterea pronunțată a ventilației datorită creșterii Pco2 în intervalul normal între 35 și 75 mm Hg. Artă.

Acest lucru demonstrează o mare importanță modificări ale concentrației de dioxid de carbonîn reglarea respiraţiei. În schimb, o modificare a pH-ului sângelui în intervalul normal de 7,3-7,5 determină o modificare a respirației care este de 10 ori mai mică.

Funcția principală a sistemului respirator este de a asigura schimbul gazos de oxigen și dioxid de carbon între mediu și organism în conformitate cu nevoile sale metabolice. În general, această funcție este reglată de o rețea de numeroși neuroni ai SNC care sunt conectați la centrul respirator al medulei oblongate.

Sub centru respiratorînțelege un set de neuroni localizați în diferite părți ale sistemului nervos central, asigurând activitatea musculară coordonată și adaptarea respirației la condițiile mediului extern și intern. În 1825, P. Flourens a identificat un „nod vital” în sistemul nervos central, N.A. Mislavsky (1885) a descoperit părțile inspiratorii și expiratorii, iar mai târziu F.V. Ovsyannikov a descris centrul respirator.

Centrul respirator este o formațiune pereche formată dintr-un centru de inhalare (inspirator) și un centru de expirație (espirator). Fiecare centru reglează respirația aceleiași părți: când centrul respirator de pe o parte este distrus, mișcările respiratorii de pe acea parte încetează.

Departamentul expirator - parte a centrului respirator care reglează procesul de expirare (neuronii săi sunt localizați în nucleul ventral al medulei oblongate).

Departamentul de inspirație- parte a centrului respirator care reglează procesul de inhalare (localizat mai ales în partea dorsală a medulei oblongate).

Au fost numiți neuronii părții superioare a puțului, care reglează actul de respirație centru pneumotaxic.În fig. Figura 1 arată locația neuronilor centrului respirator în diferite părți ale sistemului nervos central. Centrul de inhalare este automat și în stare bună. Centrul de expirație este reglat de la centrul de inspirație prin centrul pneumotaxic.

Complex pneumotaxic- parte a centrului respirator, situată în zona puțului și care reglează inhalarea și expirația (în timpul inhalării provoacă excitarea centrului expirator).

Orez. 1. Localizarea centrilor respiratori în partea inferioară a trunchiului cerebral (vedere posterioară):

PN - centru pneumotaxic; INSP - inspirator; ZKSP - expirator. Centrele sunt cu două fețe, dar pentru a simplifica diagrama, este afișat doar unul pe fiecare parte. Transecția de-a lungul liniei 1 nu afectează respirația, de-a lungul liniei 2 centrul pneumotaxic este separat, sub linia 3 apare stopul respirator

În structurile podului se disting și doi centri respiratori. Unul dintre ele - pneumotaxic - promovează o schimbare de la inhalare la expirare (prin comutarea excitației din centrul inspirației în centrul expirării); al doilea centru exercită un efect tonic asupra centrului respirator al medulei oblongate.

Centrii expirator si inspirator sunt intr-o relatie reciproca. Sub influența activității spontane a neuronilor centrului inspirator, are loc actul de inhalare, în timpul căruia mecanoreceptorii sunt excitați atunci când plămânii sunt întinși. Impulsurile de la mecanoreceptori călătoresc prin neuronii aferenți ai nervului excitator către centrul inspirator și provoacă excitarea centrului expirator și inhibarea centrului inspirator. Acest lucru asigură o schimbare de la inhalare la expirare.

În trecerea de la inhalare la expirare are o importanță semnificativă centrul pneumotaxic, care își exercită influența prin neuronii centrului expirator (Fig. 2).

Orez. 2. Schema conexiunilor nervoase ale centrului respirator:

1 - centru inspirator; 2 — centru pneumotaxic; 3 - centru expirator; 4 - mecanoreceptorii pulmonari

În momentul excitării centrului inspirator al medulei oblongate, excitația are loc simultan în secțiunea inspiratorie a centrului pneumotaxic. Din acesta din urmă, de-a lungul proceselor neuronilor săi, impulsurile vin în centrul expirator al medulei oblongate, provocând excitarea acestuia și, prin inducție, inhibarea centrului inspirator, ceea ce duce la o modificare a inhalării spre expirație.

Astfel, reglarea respirației (Fig. 3) se realizează datorită activității coordonate a tuturor părților sistemului nervos central, unite prin conceptul de centru respirator. Gradul de activitate și interacțiune a părților centrului respirator este influențat de diverși factori umorali și reflexi.

Centrul respirator al vehiculului

Capacitatea centrului respirator de a fi automat a fost descoperită pentru prima dată de I.M. Sechenov (1882) în experimente pe broaște în condiții de deaferentare completă a animalelor. În aceste experimente, în ciuda faptului că impulsurile aferente nu au pătruns în sistemul nervos central, au fost înregistrate fluctuații potențiale în centrul respirator al medulei oblongate.

Automaticitatea centrului respirator este evidențiată de experimentul lui Heymans cu capul de câine izolat. Creierul i-a fost tăiat la nivelul pontului și lipsit de diverse influențe aferente (s-au tăiat nervii glosofaringieni, lingualii și trigemenului). În aceste condiții, centrul respirator nu a primit impulsuri nu numai din plămâni și mușchii respiratori (datorită separării preliminare a capului), ci și din tractul respirator superior (datorită secțiunii acestor nervi). Cu toate acestea, animalul a păstrat mișcările ritmice ale laringelui. Acest fapt poate fi explicat doar prin prezența activității ritmice a neuronilor centrului respirator.

Automatizarea centrului respirator este menținută și modificată sub influența impulsurilor de la mușchii respiratori, zonele reflexogene vasculare, diverși intero- și exteroceptori, precum și sub influența multor factori umorali (pH-ul sângelui, conținutul de dioxid de carbon și oxigen în sângele etc.).

Influența dioxidului de carbon asupra stării centrului respirator

Efectul dioxidului de carbon asupra activității centrului respirator este demonstrat în mod deosebit în mod clar în experimentul lui Frederick cu circulația încrucișată. La doi câini, arterele carotide și venele jugulare sunt tăiate și conectate transversal: capătul periferic al arterei carotide este conectat la capătul central al aceluiași vas al celui de-al doilea câine. Venele jugulare sunt, de asemenea, interconectate: capătul central al venei jugulare a primului câine este conectat la capătul periferic al venei jugulare a celui de-al doilea câine. Ca urmare, sângele din corpul primului câine merge în capul celui de-al doilea câine, iar sângele din corpul celui de-al doilea câine merge în capul primului câine. Toate celelalte vase sunt legate.

După o astfel de operație, traheea a fost prinsă (sufocată) la primul câine. Acest lucru a condus la faptul că după ceva timp a fost observată o creștere a adâncimii și frecvenței respirației la al doilea câine (hiperpnee), în timp ce primul câine a experimentat stop respirator (apnee). Acest lucru se explică prin faptul că la primul câine, ca urmare a comprimării traheei, nu a existat niciun schimb de gaze, iar conținutul de dioxid de carbon din sânge a crescut (a apărut hipercapnie) și a scăzut conținutul de oxigen. Acest sânge a trecut în capul celui de-al doilea câine și a influențat celulele centrului respirator, rezultând hiperpnee. Dar, în procesul de ventilație îmbunătățită a plămânilor, conținutul de dioxid de carbon din sângele celui de-al doilea câine a scăzut (hipocapnie), iar conținutul de oxigen a crescut. Sângele cu un conținut redus de dioxid de carbon a pătruns în celulele centrului respirator al primului câine, iar iritația celui din urmă a scăzut, ducând la apnee.

Astfel, o creștere a conținutului de dioxid de carbon din sânge duce la o creștere a adâncimii și frecvenței respirației, iar o scădere a conținutului de dioxid de carbon și o creștere a oxigenului duce la o scădere a acestuia până la oprirea respirației. În acele observații când primul câine a fost lăsat să respire diferite amestecuri de gaze, cea mai mare modificare a respirației a fost observată cu o creștere a conținutului de dioxid de carbon din sânge.

Dependența activității centrului respirator de compoziția gazoasă a sângelui

Activitatea centrului respirator, care determină frecvența și profunzimea respirației, depinde în primul rând de tensiunea gazelor dizolvate în sânge și de concentrația ionilor de hidrogen din acesta. Importanța principală în determinarea cantității de ventilație a plămânilor este tensiunea dioxidului de carbon din sângele arterial: creează, așa cum ar fi, o solicitare pentru cantitatea necesară de ventilație a alveolelor.

Pentru a desemna tensiunea crescută, normală și scăzută a dioxidului de carbon din sânge, se folosesc termenii „hipercapnie”, „normocapnie” și, respectiv, „hipocapnie”. Conținutul normal de oxigen se numește normoxie, lipsa oxigenului în organism și țesuturi - hipoxie, in sange - hipoxemie. Există o creștere a tensiunii de oxigen hiperxie. Se numește o afecțiune în care hipercapnia și hipoxia există simultan asfixie.

Se numește respirație normală în repaus eipneea. Hipercapnia, precum și scăderea pH-ului sângelui (acidoză) sunt însoțite de o creștere involuntară a ventilației pulmonare - hiperpnee, care vizează eliminarea excesului de dioxid de carbon din organism. Ventilația plămânilor crește în principal din cauza adâncimii respirației (creșterea volumului curent), dar în același timp crește și frecvența respirației.

Hipocapnia și creșterea nivelului pH-ului din sânge duc la o scădere a ventilației și apoi la stop respirator - apnee.

Dezvoltarea hipoxiei provoacă inițial hiperpnee moderată (în principal ca urmare a creșterii frecvenței respiratorii), care, odată cu creșterea gradului de hipoxie, este înlocuită cu o slăbire a respirației și încetarea acesteia. Apneea din cauza hipoxiei este mortală. Cauza sa este o slăbire a proceselor oxidative din creier, inclusiv în neuronii centrului respirator. Apneea hipoxică este precedată de pierderea conștienței.

Hipercainia poate fi cauzată de inhalarea amestecurilor de gaze cu conținut de dioxid de carbon crescut la 6%. Activitatea centrului respirator uman este sub control voluntar. Reținerea voluntară a respirației timp de 30-60 de secunde provoacă modificări asfixiale ale compoziției de gaze a sângelui; după încetarea întârzierii, se observă hiperpneea. Hipocapnia este cauzată cu ușurință de respirația crescută voluntară, precum și de ventilația artificială excesivă (hiperventilație). La o persoană trează, chiar și după o hiperventilație semnificativă, stopul respirator nu apare de obicei din cauza controlului respirației de către părțile anterioare ale creierului. Hipocapnia este compensată treptat în câteva minute.

Hipoxia se observă la ridicarea la înălțime din cauza scăderii presiunii atmosferice, în timpul muncii fizice extrem de grele, precum și atunci când respirația, circulația și compoziția sângelui sunt afectate.

În timpul asfixiei severe, respirația devine cât mai profundă posibil, mușchii respiratori auxiliari iau parte la ea și apare o senzație neplăcută de sufocare. Acest tip de respirație se numește dispnee.

În general, menținerea unei compoziții normale a gazelor din sânge se bazează pe principiul feedback-ului negativ. Astfel, hipercapnia determină o creștere a activității centrului respirator și o creștere a ventilației plămânilor, iar hipocapnia determină o slăbire a activității centrului respirator și o scădere a ventilației.

Efecte reflex asupra respirației din zonele reflexogene vasculare

Respirația răspunde deosebit de rapid la diverse iritații. Se modifică rapid sub influența impulsurilor care vin de la extero- și interoreceptori către celulele centrului respirator.

Receptorii pot fi iritați de influențe chimice, mecanice, de temperatură și alte influențe. Cel mai pronunțat mecanism de autoreglare este modificarea respirației sub influența stimulării chimice și mecanice a zonelor reflexogene vasculare, stimularea mecanică a receptorilor plămânilor și mușchilor respiratori.

Zona reflexogenă vasculară sinocarotidiană conține receptori care sunt sensibili la conținutul de dioxid de carbon, oxigen și ioni de hidrogen din sânge. Acest lucru este arătat clar în experimentele lui Heymans cu un sinus carotidian izolat, care a fost separat de artera carotidă și alimentat cu sânge de la un alt animal. Sinusul carotidian a fost conectat la sistemul nervos central doar printr-o cale neuronală - nervul lui Hering a fost păstrat. Odată cu creșterea conținutului de dioxid de carbon din sângele care spăla corpul carotidian, are loc excitarea chemoreceptorilor din această zonă, ca urmare a creșterii numărului de impulsuri care merg către centrul respirator (în centrul inspirației) și apare o crestere reflexa a profunzimii respiratiei.

Orez. 3. Reglarea respirației

K - scoarță; GT - hipotalamus; Pvts — centru pneumotaxic; APC - centru respirator (espirator și inspirator); Xin - sinusul carotidian; BN - nervul vag; CM - măduva spinării; C 3 -C 5 - segmente cervicale ale măduvei spinării; Dfn - nervul frenic; EM - muschii expiratori; MI - muschii inspiratori; Mnr - nervii intercostali; L - plămâni; Df - diafragma; Th 1 - Th 6 - segmente toracice ale măduvei spinării

O creștere a adâncimii respirației apare și atunci când dioxidul de carbon afectează chemoreceptorii zonei reflexogene aortice.

Aceleași modificări ale respirației apar atunci când sunt stimulați chemoreceptorii din zonele reflexogene numite ale sângelui cu o concentrație crescută de ioni de hidrogen.

În acele cazuri în care conținutul de oxigen din sânge crește, iritația chemoreceptorilor din zonele reflexogene scade, drept urmare fluxul de impulsuri către centrul respirator slăbește și are loc o scădere reflexă a frecvenței respiratorii.

Un stimul reflex al centrului respirator și un factor care influențează respirația este o modificare a tensiunii arteriale în zonele reflexogene vasculare. Odată cu creșterea tensiunii arteriale, mecanoreceptorii zonelor reflexogene vasculare sunt iritați, rezultând depresia respiratorie reflexă. O scădere a tensiunii arteriale duce la o creștere a profunzimii și frecvenței respirației.

Reflexul influențează respirația de la mecanoreceptorii plămânilor și mușchilor respiratori. Un factor semnificativ care provoacă modificarea inhalării și expirației sunt influențele de la mecanoreceptorii plămânilor, care a fost descoperit pentru prima dată de Hering și Breuer (1868). Ei au arătat că fiecare inhalare stimulează expirația. În timpul inhalării, întinderea plămânilor irită mecanoreceptorii localizați în alveole și mușchii respiratori. Impulsurile care apar în ele de-a lungul fibrelor aferente ale nervilor vagi și intercostali vin în centrul respirator și provoacă excitarea expirației și inhibarea neuronilor inspiratori, provocând o modificare a inhalării la expirație. Acesta este unul dintre mecanismele de autoreglare a respirației.

Similar reflexului Hering-Breuer, influențele reflexe asupra centrului respirator sunt efectuate de la receptorii diafragmei. În timpul inhalării în diafragmă, când fibrele sale musculare se contractă, terminațiile fibrelor nervoase sunt iritate, impulsurile care apar în ele intră în centrul respirator și provoacă oprirea inhalării și apariția expirației. Acest mecanism este deosebit de important în timpul respirației intense.

Reflexul influențează respirația de la diverși receptori ai corpului. Influențele reflexe considerate asupra respirației sunt permanente. Dar există diverse efecte pe termen scurt de la aproape toți receptorii din corpul nostru care afectează respirația.

Astfel, atunci când stimulii mecanici și de temperatură acționează asupra exteroreceptorilor pielii, apare ținerea respirației. Când apa rece sau fierbinte lovește o suprafață mare a pielii, respirația se oprește la inhalare. Iritația dureroasă a pielii provoacă o inhalare ascuțită (țipăt) cu închiderea simultană a tractului vocal.

Unele modificări ale actului de respirație care apar atunci când mucoasele tractului respirator sunt iritate se numesc reflexe respiratorii de protecție: tuse, strănut, ținerea respirației atunci când sunt expuse la mirosuri puternice etc.

Centrul respirator și conexiunile acestuia

Centrul respirator numit un set de structuri neuronale situate în diferite părți ale sistemului nervos central, care reglează contracțiile ritmice coordonate ale mușchilor respiratori și adaptează respirația la condițiile de mediu în schimbare și la nevoile organismului. Printre aceste structuri se disting părți vitale ale centrului respirator, fără a căror funcționare respirația se oprește. Acestea includ secțiuni situate în medula oblongata și măduva spinării. În măduva spinării, structurile centrului respirator includ neuronii motori care formează axonii lor, nervii frenici (în cele 3-5 segmente cervicale) și neuronii motori care formează nervii intercostali (în cele 2-10 segmente toracice, în timp ce neuronii aspiratori sunt concentrati in cele 2-10 segmente toracice).a VI-a, si expiratori - in segmentele 8-10).

Un rol deosebit în reglarea respirației îl joacă centrul respirator, reprezentat de secțiuni localizate în trunchiul cerebral. Unele dintre grupurile neuronale ale centrului respirator sunt situate în jumătatea dreaptă și stângă a medulei oblongate în regiunea inferioară a ventriculului al patrulea. Există un grup dorsal de neuroni care activează mușchii inspiratori, secțiunea inspiratorie, și un grup ventral de neuroni care controlează în primul rând expirația, secțiunea expiratorie.

Fiecare dintre aceste secțiuni conține neuroni cu proprietăți diferite. Printre neuronii regiunii inspiratorii se numără: 1) inspiratori precoce - activitatea lor crește cu 0,1-0,2 s înainte de debutul contracției mușchilor inspiratori și durează în timpul inspirației; 2) inspiratorie completă - activă în timpul inspirației; 3) inspiratorie tardivă - activitatea crește la mijlocul inspirației și se termină la începutul expirației; 4) neuroni de tip intermediar. Unii neuroni din regiunea inspiratorie au capacitatea de a excita spontan ritmic. Neuronii cu proprietăți similare sunt descriși în secțiunea expiratorie a centrului respirator. Interacțiunea dintre aceste bazine neuronale asigură formarea frecvenței și adâncimii respirației.

Un rol important în determinarea naturii activității ritmice a neuronilor centrului respirator și a respirației revine semnalelor care vin în centru de-a lungul fibrelor aferente de la receptori, precum și din cortexul cerebral, sistemul limbic și hipotalamus. O diagramă simplificată a conexiunilor nervoase ale centrului respirator este prezentată în Fig. 4.

Neuronii din regiunea inspiratorie primesc informații despre tensiunea gazelor din sângele arterial, pH-ul sângelui de la chemoreceptorii vasculari și pH-ul lichidului cefalorahidian de la chemoreceptorii centrali localizați pe suprafața ventrală a medulei oblongate.

Centrul respirator primește, de asemenea, impulsuri nervoase de la receptorii care controlează întinderea plămânilor și starea mușchilor respiratori și a altor mușchi, de la termoreceptori, dureri și receptori senzoriali.

Semnalele primite de neuronii părții dorsale a centrului respirator își modulează propria activitate ritmică și influențează formarea de fluxuri de impulsuri nervoase eferente transmise măduvei spinării și mai departe diafragmei și mușchilor intercostali externi.

Orez. 4. Centrul respirator și conexiunile acestuia: IC - centru inspirator; PC—centru de inspecție; EC - centru expirator; 1,2- impulsuri de la receptorii de întindere ai căilor respiratorii, plămânilor și toracelui

Astfel, ciclul respirator este declanșat de neuronii inspiratori, care sunt activați din cauza automatității, iar durata, frecvența și profunzimea respirației sale depind de influența asupra structurilor neuronale ale centrului respirator a semnalelor receptorilor sensibile la nivelul p0 2, pC0 2 și pH, precum și pe alți intero- și exteroceptori.

Impulsurile nervoase eferente de la neuronii inspiratori sunt transmise de-a lungul fibrelor descendente în partea ventrală și anterioară a cordonului lateral al substanței albe a măduvei spinării către a-motoneuronii care formează nervii frenic și intercostal. Toate fibrele care duc la neuronii motori care inervează muşchii expiratori sunt încrucişate, iar dintre fibrele care urmează neuronilor motori care inervează muşchii inspiratori, 90% sunt încrucişate.

Neuronii motori, activați de fluxul de impulsuri nervoase din neuronii inspiratori ai centrului respirator, trimit impulsuri eferente către sinapsele neuromusculare ale mușchilor inspiratori, care asigură o creștere a volumului toracelui. În urma pieptului, volumul plămânilor crește și are loc inhalarea.

În timpul inhalării, receptorii de întindere din căile respiratorii și plămâni sunt activați. Fluxul impulsurilor nervoase de la acești receptori de-a lungul fibrelor aferente ale nervului vag intră în medula oblongata și activează neuronii expiratori care declanșează expirația. Aceasta închide un circuit al mecanismului de reglare a respirației.

Al doilea circuit de reglare pleacă și de la neuronii inspiratori și conduce impulsuri către neuronii secțiunii pneumotaxice a centrului respirator, situat în puțul trunchiului cerebral. Acest departament coordonează interacțiunea dintre neuronii inspiratori și expiratori ai medulei oblongate. Departamentul de pneumotaxic procesează informațiile primite de la centrul inspirator și trimite un flux de impulsuri care excită neuronii centrului expirator. Fluxuri de impulsuri care provin de la neuronii departamentului pneumotaxic și de la receptorii de întindere ai plămânilor converg spre neuronii expiratori, îi excită, iar neuronii expiratori inhibă (dar după principiul inhibiției reciproce) activitatea neuronilor inspiratori. Transmiterea impulsurilor nervoase către mușchii inspiratori se oprește și aceștia se relaxează. Acest lucru este suficient pentru a avea loc o expirație calmă. Odată cu creșterea expirației, impulsurile eferente sunt trimise de la neuronii expiratori, determinând contracția mușchilor intercostali interni și a mușchilor abdominali.

Schema descrisă a conexiunilor nervoase reflectă doar cel mai general principiu de reglare a ciclului respirator. În realitate, semnalul aferent curge de la numeroși receptori ai căilor respiratorii, vaselor de sânge, mușchilor, pielii etc. ajunge la toate structurile centrului respirator. Au un efect excitator asupra unor grupuri de neuroni și un efect inhibitor asupra altora. Procesarea și analiza acestor informații în centrul respirator al trunchiului cerebral este controlată și corectată de părțile superioare ale creierului. De exemplu, hipotalamusul joacă un rol principal în modificările respirației asociate cu reacțiile la stimuli dureroși, activitatea fizică și asigură, de asemenea, implicarea sistemului respirator în reacțiile de termoreglare. Structurile limbice influențează respirația în timpul reacțiilor emoționale.

Cortexul cerebral asigură includerea sistemului respirator în reacțiile comportamentale, în funcția de vorbire și a penisului. Prezența influenței cortexului cerebral asupra părților centrului respirator din medula oblongata și măduva spinării este evidențiată de posibilitatea unor modificări arbitrare ale frecvenței, profunzimii și menținerii respirației de către o persoană. Influența cortexului cerebral asupra centrului respirator bulbar se realizează atât prin căile cortico-bulbare, cât și prin structurile subcorticale (formațiune stropalidală, limbică, reticulară).

Receptori de oxigen, dioxid de carbon și pH

Receptorii de oxigen sunt deja activi la niveluri normale de pO 2 și trimit continuu fluxuri de semnale (impulsuri tonice) care activează neuronii inspiratori.

Receptorii de oxigen sunt concentrați în corpurile carotide (zona de bifurcare a arterei carotide comune). Sunt reprezentate de celule glomus de tip 1, care sunt inconjurate de celule de sustinere si au legaturi sinaptice cu terminatiile fibrelor aferente ale nervului glosofaringian.

Celulele glomusului de tip 1 răspund la o scădere a pO 2 din sângele arterial prin creșterea eliberării mediatorului dopamină. Dopamina determină generarea de impulsuri nervoase în terminațiile fibrelor aferente ale nervului faringian, care sunt conduse către neuronii secțiunii inspiratorii a centrului respirator și către neuronii secțiunii presoare a centrului vasomotor. Astfel, o scădere a tensiunii de oxigen în sângele arterial duce la o creștere a frecvenței de transmitere a impulsurilor nervoase aferente și la o creștere a activității neuronilor inspiratori. Acestea din urmă cresc ventilația plămânilor, în principal datorită creșterii respirației.

Receptorii sensibili la dioxidul de carbon sunt prezenți în corpurile carotide, corpurile aortice ale arcului aortic și, de asemenea, direct în medula oblongata - chemoreceptorii centrali. Acestea din urmă sunt situate pe suprafața ventrală a medulei oblongate în zona dintre ieșirea nervilor hipoglos și vag. Receptorii de dioxid de carbon percep, de asemenea, modificări ale concentrației ionilor de H +. Receptorii vaselor arteriale răspund la modificările pCO2 și ale pH-ului plasma sanguin, iar fluxul de semnale aferente de la ei către neuronii inspiratori crește odată cu creșterea pCO2 și (sau) scăderea pH-ului plasmatică arterială. Ca răspuns la primirea mai multor semnale de la ei către centrul respirator, ventilația plămânilor crește în mod reflex datorită adâncirii respirației.

Chemoreceptorii centrali răspund la modificări ale pH-ului și pCO2, lichidului cefalorahidian și lichidului intercelular al medulului oblongata. Se crede că chemoreceptorii centrali răspund în mod predominant la modificările concentrației de protoni de hidrogen (pH) în lichidul interstițial. În acest caz, se realizează o modificare a pH-ului datorită pătrunderii ușoare a dioxidului de carbon din sânge și lichidul cefalorahidian prin structurile barierei hemato-encefalice în creier, unde, ca urmare a interacțiunii sale cu H 2 0, se formează dioxid de carbon, disociindu-se cu eliberarea de hidrogen gazos.

Semnalele de la chemoreceptorii centrali sunt, de asemenea, transportate către neuronii inspiratori ai centrului respirator. Neuronii centrului respirator înșiși prezintă o anumită sensibilitate la schimbările pH-ului lichidului interstițial. O scădere a pH-ului și acumularea de dioxid de carbon în lichidul cefalorahidian este însoțită de activarea neuronilor inspiratori și de o creștere a ventilației pulmonare.

Astfel, reglarea pCO 0 și pH-ul sunt strâns legate atât la nivelul sistemelor efectoare care influențează conținutul de ioni de hidrogen și carbonați din organism, cât și la nivelul mecanismelor nervoase centrale.

Odată cu dezvoltarea rapidă a hipercapniei, creșterea ventilației plămânilor este de numai aproximativ 25% cauzată de stimularea chemoreceptorilor periferici ai dioxidului de carbon și pH-ului. Restul de 75% este asociat cu activarea chemoreceptorilor centrali ai medulului oblongata de către protonii de hidrogen și dioxidul de carbon. Acest lucru se datorează permeabilității ridicate a barierei hematoencefalică la dioxidul de carbon. Deoarece lichidul cefalorahidian și lichidul intercelular al creierului au o capacitate mult mai mică de sisteme tampon decât sângele, o creștere a pCO2 similară ca mărime cu cea a sângelui creează un mediu mai acid în lichidul cefalorahidian decât în ​​sânge:

Cu hipercapnie prelungită, pH-ul lichidului cefalorahidian revine la normal datorită creșterii treptate a permeabilității barierei hematoencefalice la anionii HC03 și acumulării acestora în lichidul cefalorahidian. Acest lucru duce la o scădere a ventilației, care s-a dezvoltat ca răspuns la hipercapnie.

O creștere excesivă a activității receptorilor pCO 0 și pH contribuie la apariția unor senzații subiectiv dureroase, dureroase de sufocare și lipsă de aer. Acest lucru este ușor de verificat dacă îți ții respirația mult timp. În același timp, cu o lipsă de oxigen și o scădere a p0 2 în sângele arterial, atunci când pCO 2 și pH-ul sângelui sunt menținute la normal, o persoană nu experimentează disconfort. Consecința acestui lucru poate fi o serie de pericole care apar în viața de zi cu zi sau atunci când o persoană respiră amestecuri de gaze din sisteme închise. Cel mai adesea apar cu otrăvire cu monoxid de carbon (moarte într-un garaj, alte intoxicații casnice), atunci când o persoană, din cauza absenței senzațiilor evidente de sufocare, nu ia măsuri de protecție.