Învelișul interioară a ochiului, retina, este secțiunea receptoră a analizorului vizual, în care are loc percepția luminii și analiza primară a senzațiilor vizuale. O rază de lumină, care trece prin cornee, cristalin, corpul vitros și întreaga grosime a retinei, lovește mai întâi exteriorul (cel mai îndepărtat de stratul pupilar al celulelor epiteliului pigmentar. Pigmentul situat în aceste celule absoarbe lumina, împiedicând astfel reflectarea acesteia). și împrăștiere, care contribuie la claritatea percepției.Adiacent stratului de pigment din interior sunt celule fotoreceptoare - tije și conuri, situate neuniform (în zona maculei sunt doar conuri, spre periferie numărul conurilor scade iar numarul de tije creste) Bastoniile sunt responsabile de vederea crepusculara, conurile de vederea color .Microscopic, retina este un lant de 3 neuroni: fotoreceptori - neuron exterior, asociativ - mijlociu, ganglionar - interior.Transmiterea impulsurilor nervoase de la 1 la 2 neuroni este asigurată de sinapse în stratul exterior (plexiform).2 neuron este o celulă bipolară, cu un proces în contact cu celula fotosenzorială, iar celălalt cu dendridele celulelor ganglionare.Celulele bipolare contactează cu mai multe tije și un singur con.Fotoreceptorii conectați la o celulă formează câmpul receptiv al celulei ganglionare.Axonii celulelor a treia, fuzionați, formează trunchiul nervului optic.

Procese fotochimice în retină. Celulele receptoare ale retinei conțin pigmenți sensibili la lumină - substanțe proteice complexe, cromoproteine, care se decolorează la lumină. Tijele de pe membrana segmentelor exterioare conțin rodopsina, conurile conțin iodopsină și alți pigmenți. Rodopsina și iodopsina constau din retinină (aldehidă de vitamina A) și glicoproteina opsină.

Dacă nivelul de vitamina A din organism scade, atunci procesele de resinteză a rodopsinei slăbesc, ceea ce duce la afectarea vederii crepusculare - așa-numita „orbire nocturnă”. Cu iluminare constantă și uniformă, se stabilește un echilibru între viteza de descompunere și resinteza pigmenților. Când cantitatea de lumină care cade pe retină scade, acest echilibru dinamic este perturbat și se deplasează către concentrații mai mari de pigment. Acest fenomen fotochimic stă la baza adaptării la întuneric.

De o importanță deosebită în procesele fotochimice este stratul pigmentar al retinei, care este format din epiteliul care conține fuscină. Acest pigment absoarbe lumina, prevenind reflecția și împrăștierea, ceea ce asigură o percepție vizuală clară. Procesele celulelor pigmentare înconjoară segmentele sensibile la lumină ale tijelor și conurilor, participând la metabolismul fotoreceptorilor și la sinteza pigmenților vizuali.

În fotoreceptorii ochiului, atunci când sunt expuși la lumină din cauza proceselor fotochimice, apare un potențial receptor din cauza hiperpolarizării membranei receptorului. Aceasta este o trăsătură distinctivă a receptorilor vizuali; activarea altor receptori este exprimată sub formă de depolarizare a membranei lor. Amplitudinea potențialului receptorului vizual crește odată cu creșterea intensității stimulului luminos.

Mișcările ochilor joacă un rol foarte important în percepția vizuală. Chiar și în cazul în care observatorul fixează cu privirea un punct fix, ochiul nu este în repaus, ci face constant mișcări mici care sunt involuntare. Mișcările ochilor îndeplinesc funcția de inadaptare atunci când se vizualizează obiecte staționare. O altă funcție a mișcărilor mici ale ochilor este de a menține imaginea în zona de vedere clară.

În condiții reale de funcționare a sistemului vizual, ochii se mișcă tot timpul, examinând cele mai informative părți ale câmpului vizual. În același timp, unele mișcări ale ochilor permit să se ia în considerare obiecte situate la aceeași distanță de observator, de exemplu, când citești sau privești o imagine, altele - când vezi obiecte situate la distanțe diferite de el. Primul tip de mișcări sunt mișcări unidirecționale ale ambilor ochi, în timp ce al doilea tip reunește sau separă axele vizuale, adică. mișcările sunt direcționate în direcții opuse.

Se arată că transferul ochilor de la un obiect la altul este determinat de conținutul lor informațional. Privirea nu zăbovește pe acele zone care conțin puține informații și, în același timp, fixează pentru o lungă perioadă de timp zonele cele mai informative (de exemplu, contururile unui obiect). Această funcție este afectată atunci când lobii frontali sunt deteriorați. Mișcarea ochilor asigură percepția trăsăturilor individuale ale obiectelor, relația lor, pe baza cărora se formează o imagine holistică, stocată în memoria pe termen lung.

Analizoarele efectuează un număr mare de funcții sau operații asupra semnalelor. Cele mai importante dintre ele sunt: ​​I. Detectarea semnalului. II. Discriminarea semnalelor. III. Transmiterea și conversia semnalului. IV. Codificarea informațiilor primite. V. Detectarea anumitor semne de semnale. VI. Recunoasterea formelor. Ca în orice clasificare, această împărțire este oarecum arbitrară.

Detectarea și discriminarea semnalelor (I, II) este asigurată în primul rând de receptori, iar detectarea și identificarea semnalelor (V, VI) de către niveluri corticale superioare ale analizoarelor. Între timp, transmisia, conversia și codificarea semnalelor (III, IV) sunt caracteristice tuturor straturilor de analizoare.

eu,Detectarea semnaluluiîncepe în receptori - celule specializate, adaptate evolutiv să perceapă un anumit stimul din mediul extern sau intern al corpului și să-l transforme dintr-o formă fizică sau chimică într-o formă de excitație nervoasă.

Clasificarea receptorilor. Toți receptorii sunt împărțiți în două mari grupe: externi sau exteroceptori și interni sau interoceptori. Exteroceptorii includ: receptorii auditivi, vizuali, olfactivi, gustativi, tactili; interoreceptorii includ visceroreceptorii (semnalează starea organelor interne), vestibulo- și proprioceptorii (receptorii sistemului musculo-scheletic).

Pe baza naturii contactului cu mediul, receptorii sunt împărțiți în cei la distanță, care primesc informații la o oarecare distanță de sursa de stimulare (vizuală, auditivă și olfactivă) și receptorii de contact, care sunt excitați prin contactul direct cu acesta.

În funcție de natura stimulului la care sunt reglați optim, receptorii umani pot fi împărțiți în 1) mecanoreceptori, k. care includ receptori auditivi, gravitaționali, vestibulari, tactili ai pielii, receptori musculo-scheletici și baroreceptori ai sistemului cardiovascular; 2) chemoreceptori, incluzând receptorii gustativi și olfactivi, receptorii vasculari și tisulari; 3) fotoreceptori, 4) termoreceptori(piele și organele interne, precum și neuronii centrali termosensibili); 5) dureros receptori (nociceptivi), în plus față de care stimulii durerii pot fi percepuți de alți receptori.

Toate aparatele receptor sunt împărțite în senzori primari(primar) și simțurile secundare(secundar). Primii includ receptorii olfactivi, receptorii tactili și proprioceptorii. Ele diferă prin faptul că percepția și transformarea energiei iritației în energia excitației nervoase are loc în cel mai sensibil neuron al lor. Receptorii senzoriali secundari includ gustul, vederea, auzul și receptorii vestibulari. Între stimul și primul neuron sensibil există o celulă receptor foarte specializată, adică primul neuron nu este excitat direct, ci printr-o celulă receptoră (nu nervoasă).

În funcție de proprietățile lor de bază, receptorii sunt, de asemenea, împărțiți în adaptare rapidă și lent, prag scăzut și înalt, monomodali și polimodali etc.

În termeni practici, cea mai importantă este clasificarea psihofiziologică a receptorilor în funcție de natura senzațiilor care apar atunci când sunt iritați. Conform acestei clasificări, oamenii au receptori vizuali, auditivi, olfactivi, gustativi, tactili, termoreceptori, receptori pentru poziția corpului și a părților sale în spațiu (proprio- și vestibuloreceptori) și receptori pentru durere.

Mecanisme de excitare a receptorilor. Când un stimul acționează asupra unei celule receptore, apar modificări în configurația spațială a moleculelor receptorului proteic încorporat în complexele proteine-lipidice ale membranei sale. Aceasta duce la o modificare a permeabilității membranei pentru anumiți ioni (cel mai adesea sodiu) și la apariția unui curent ionic, generând așa-numitul potenţial de receptor. La receptorii senzoriali primari, acest potential actioneaza asupra zonelor cele mai sensibile ale membranei, capabile sa genereze potentiale de actiune – impulsuri nervoase.

În receptorii senzoriali secundari, potențialul receptor provoacă eliberarea de cuante transmițătoare de la terminația presinaptică a celulei receptor. Un mediator (de exemplu, acetilcolina), care acționează asupra membranei postsinaptice a unui neuron sensibil, provoacă depolarizarea acestuia (potențial postsinaptic - PSP). Se numește potențialul postsinaptic al primului neuron senzorial potențial generatorși duce la generarea unui răspuns la impuls. În receptorii senzoriali primari, potențialul receptor și generator, care au proprietățile unui răspuns local, sunt unul și același.

Majoritatea receptorilor au așa-numitele impulsuri de fond (eliberează spontan un transmițător) în absența oricărei stimulări. Acest lucru vă permite să transmiteți informații despre semnal nu numai sub forma unei creșteri a frecvenței, ci și sub forma unei scăderi a fluxului de impulsuri. În același timp, prezența unor astfel de descărcări duce la detectarea semnalelor pe fundalul „zgomotului”. „Zgomotul” se referă la impulsuri care nu sunt asociate cu stimularea externă care apar în receptori și neuroni ca urmare a eliberării spontane a cuantelor transmițătoare, precum și a interacțiunilor excitatorii multiple între neuroni.

Acest „zgomot” face semnalele dificil de detectat, mai ales când intensitatea lor este scăzută sau modificările sunt mici. În acest sens, conceptul de prag de răspuns devine statistic: de obicei este necesară determinarea stimulului de prag de mai multe ori pentru a lua o decizie de încredere cu privire la prezența sau absența acestuia. Acest lucru este adevărat atât la nivelul comportamentului unui neuron sau receptor individual, cât și la nivelul reacției întregului organism.

Într-un sistem de analiză, procedura de evaluări multiple ale unui semnal pentru a lua o decizie cu privire la prezența sau absența acestuia este înlocuită cu o comparație a reacțiilor simultane la acest semnal a unui număr de elemente. Problema se rezolvă ca prin vot: dacă numărul de elemente excitate simultan de un stimul dat este mai mare decât o anumită valoare critică, se consideră că semnalul a apărut. Rezultă că pragul de răspuns al sistemului analizor la un stimul depinde nu numai de excitația unui element individual (fie el un receptor sau un neuron), ci și de distribuția excitației în populația de elemente.

Sensibilitatea elementelor receptorilor la așa-zișii stimuli adecvați, la percepția cărora sunt adaptați evolutiv (lumină pentru fotoreceptori, sunet pentru receptorii cohleei urechii interne etc.), este extrem de ridicată. Astfel, receptorii olfactivi sunt capabili să fie excitați prin acțiunea unor molecule individuale de substanțe odorante, fotoreceptorii pot fi excitați de o singură cantitate de lumină din partea vizibilă a spectrului, iar celulele păroase ale organului spiral (corti) răspund la deplasări ale membranei bazilare de ordinul a 1 10"" M (0,1 A°), adică pentru energie de vibrație egală cu 1 ^0~ ^ " G V^/cm 2 (^ 10~9 erg/(s-cm2). O sensibilitate mai mare în acest din urmă caz ​​este, de asemenea, imposibilă, deoarece urechea ar auzi apoi mișcarea termică (bruniană) a moleculelor sub formă de zgomot constant.

Este clar că sensibilitatea analizorului în ansamblu nu poate fi mai mare decât sensibilitatea celui mai excitabil dintre receptorii săi. Cu toate acestea, în plus față de receptori, neuronii sensibili ai fiecărui strat nervos, care diferă în ceea ce privește excitabilitatea, participă la detectarea semnalului. Aceste diferențe sunt foarte mari: de exemplu, neuronii vizuali din diferite părți ale analizorului diferă în sensibilitatea la lumină de 10 7 ori. Prin urmare, sensibilitatea analizorului vizual în ansamblu depinde și de faptul că la niveluri din ce în ce mai înalte ale sistemului crește proporția de neuroni foarte sensibili. Acest lucru ajută sistemul să detecteze în mod fiabil semnalele luminoase slabe.

I. Discriminarea semnalelor. Până acum am vorbit despre sensibilitatea absolută a analizoarelor. O caracteristică importantă a modului în care analizează semnalele este capacitatea lor de a detecta modificări de intensitate, sincronizare sau caracteristici spațiale ale unui stimul. Aceste operațiuni ale sistemului analizor sunt legate La;";: un număr de semnale încep deja în receptori, dar la el participă și următoarele semnale de analizor. Este necesar să se asigure o reacție diferită la minimum |!«;!„!!|chie între stimuli. Acest minim diferența este pragul discriminării (di-!;o1:!;s;"(pragul, dacă vorbim de compararea intensităților).

În 1834, E. Weber a formulat următoarea lege: creșterea percepută a iritației (pragul discriminării) trebuie să depășească iritația care a acționat anterior într-o anumită proporție. Astfel, o creștere a senzației de presiune asupra pielii mâinii a avut loc numai atunci când a fost aplicată o încărcare suplimentară, constituind o anumită parte a încărcăturii plasate mai devreme: dacă anterior exista o greutate de 100 g, atunci era necesar să se adauge 3-10~ (pentru ca persoana sa simta aceasta adaugare).2 (3 g), iar daca greutatea a fost de 200 g, atunci adaosul abia sesizabil a fost de 6 g. Dependenta rezultata este exprimata prin formula: D/// ===const1, unde / este iritație. A/ este creșterea sa percepută (pragul de discriminare), const! este o valoare constantă (constant).

Relații similare au fost obținute pentru viziune, auz și alte simțuri umane. Legea lui Weber poate fi explicată prin faptul că, atunci când nivelul de intensitate al stimulului principal cu acțiune prelungită crește, nu numai răspunsul la acesta crește, ci și „zgomotul sistemului”, precum și inhibiția adaptivă se adâncește. Prin urmare, pentru a realiza din nou o discriminare fiabilă a aditivilor la acest stimul, aceștia trebuie măriți până când depășesc fluctuațiile acestor zgomote crescute și depășesc nivelul de inhibiție.

A fost derivată o formulă care exprimă într-un mod diferit dependența senzației de puterea stimulării: E==a-1o^1-(-b, Unde E - magnitudinea senzației, / este puterea stimulării și și și sunt constante care sunt diferite pentru diferite semnale. Conform acestei formule, senzația crește proporțional cu logaritmul intensității stimulării. Această expresie generală, numită legea lui Weber- Fechner, confirmat în multe studii diferite.

Discriminarea spațială a semnalelor se bazează pe diferențele în distribuția spațială a excitației în stratul receptor și în straturile nervoase. Deci, dacă oricare doi stimuli excită doi receptori vecini, atunci distincția dintre acești doi stimuli este imposibilă, dar ei vor fi percepuți ca un singur întreg. Pentru a distinge spațial doi stimuli, este necesar ca între receptorii pe care îi excită să existe cel puțin un element receptor neexcitat. Efecte similare apar în timpul percepției stimulilor auditivi.

Pentru a distinge temporar între doi stimuli, este necesar ca procesele neuronale provocate de aceștia să nu se contopească în timp și ca semnalul provocat de stimulul ulterior să nu se încadreze în perioada refractară de la stimulul anterior.

În psihofiziologia organelor de simț, valoarea de prag a unui stimul este luată ca probabilitate de percepție a căruia este de 0,75 (răspunsul corect despre prezența unui stimul în 3/4 din cazurile de acțiune a acestuia). Este firesc ca valorile de intensitate mai mici să fie considerate subprag, iar cele mai mari să fie considerate supraprag. Cu toate acestea, s-a dovedit că chiar și în domeniul „subpragului” este posibilă o reacție clară, diferențiată la stimuli ultra-slăbiți (sau ultra-scurți). Astfel, dacă intensitatea luminii este redusă atât de mult încât subiectul însuși nu mai poate spune dacă a văzut blițul sau nu, atunci pe baza reacției piele-talvanică înregistrată în mod obiectiv, este posibil să se identifice un răspuns clar al organismului la acest lucru. semnal. Se dovedește că percepția unor astfel de stimuli ultra-slăbiți are loc la un nivel subprag.

111. Transfer și transformare. După ce energia unui stimul fizic sau chimic este convertită în receptori în procesul de excitație nervoasă, un lanț de procese începe să transforme și să transmită semnalul primit. Scopul lor este să transmită părților superioare ale creierului cele mai importante informații despre stimul și, în plus, într-o formă cât mai convenabilă pentru analiza sa fiabilă și rapidă.

Transformările semnalului pot fi împărțite condiționat în spațiale și temporale. Printre transformările spațiale ale semnalelor, se poate evidenția o schimbare în scara lor în ansamblu sau o distorsiune a raportului dintre diferitele părți spațiale. Astfel, în sistemele vizuale și somatosenzoriale la nivel cortical, există o distorsiune semnificativă a proporțiilor geometrice ale reprezentării unor părți individuale ale corpului sau părți ale câmpului vizual. În cortexul vizual, reprezentarea foveei centrale a retinei este extinsă brusc cu o reducere relativă a periferiei câmpului vizual („ochiul ciclopic”).

Transformările temporale ale informațiilor se reduc în principal la comprimarea acesteia în impulsuri separate, separate prin pauze sau intervale. În general, trecerea de la impulsurile tonice ale neuronilor la descărcări fazice de explozie ale neuronilor este tipică pentru toți analizatorii.

Procese fotochimice din retină asociate cu transformarea unui număr de substanțe în lumină sau în întuneric. După cum sa menționat mai sus, segmentele exterioare ale celulelor receptorilor conțin pigmenți. Pigmentii sunt substante care absorb o anumita parte a razelor de lumina si reflecta razele ramase. Absorbția razelor de lumină are loc de către un grup de cromofori care sunt conținute în pigmenții vizuali. Acest rol este jucat de aldehidele alcoolilor din vitamina A.

Pigment vizual conic, iodopsină ( jodos- violet) constă din proteina fotopsină (fotografii - lumină) și 11-cis-retinină, pigment tije - rodopsina ( rodos - violet) - din proteina scotopsină ( scotos -întuneric) și, de asemenea, 11-cis retinian. Astfel, diferența dintre pigmenții celulelor receptorilor constă în caracteristicile părții proteice. Procesele care au loc la tije au fost studiate mai detaliat,

Orez. 12.10. Diagrama structurii conurilor și tijelor

prin urmare, analiza ulterioară îi va viza în mod specific.

Procese fotochimice care au loc în tije în lumină

Sub influența unui cuantum de lumină absorbit de rodopsina, are loc fotoizomerizarea părții cromofor a rodopsinei. Acest proces se reduce la o schimbare a formei moleculei; o moleculă 11-cis-retiniană îndoită se transformă într-o moleculă îndreptată total trans-retiniană. Începe procesul de detașare a scotopsinei. Molecula de pigment devine decolorată. În această etapă se termină albirea pigmentului de rodopsina. Decolorarea unei molecule contribuie la închiderea a 1.000.000 de pori (canale Na +) (Hubel).

Procese fotochimice care au loc în tije în întuneric

Prima etapă este resinteza rodopsinei - tranziția tot-trans-retiniană la 11-cis-retiniană. Acest proces necesită energie metabolică și enzima izomeraza retiniană. Odată ce 11-cis-retinal este format, se combină cu proteina scotopsină, rezultând formarea rodopsinei. Această formă de rodopsina este stabilă la acțiunea următoarei cuantii de lumină (Fig. 12.11). O parte din rodopsina este supusă regenerării directe, o parte din retina1 în prezența NADH este redusă de enzima alcool dehidrogenază la vitamina A1, care, în consecință, interacționează cu scotopsina pentru a forma rodopsina.

Dacă o persoană nu primește vitamina A pentru o lungă perioadă de timp (luni), el dezvoltă orbire nocturnă sau hemeralopie. Poate fi tratată - în decurs de o oră după injectarea vitaminei A, dispare. Moleculele retiniene sunt aldehide, motiv pentru care se numesc retinale și vitamine de grup

Orez. 12.11. Procese fotochimice și electrice în retină

Grupa A - alcooli, motiv pentru care se numesc retinol. Pentru formarea rodopsinei cu participarea vitaminei A, este necesar ca 11-cis-retinal să fie transformat în 11-trans-retinol.

Procese electrice în retină

particularitati:

1. MP fotoreceptor este foarte scăzut (25-50 mV).

2. În lumeîn segmentul exterior, canalele Na + - se închid, iar în întuneric se deschid. În consecință, hiperpolarizarea are loc în fotoreceptori în lumină, iar depolarizarea are loc în întuneric. Închiderea canalelor Na + ale segmentului exterior determină hiperpolarizarea prin K + strum, adică apariția unui potențial receptor inhibitor (până la 70-80 mV) (Fig. 12.12). Ca urmare a hiperpolarizării, eliberarea transmițătorului inhibitor, glutamatul, scade sau se oprește, ceea ce favorizează activarea celulelor bipolare.

3. În întuneric: N a + -canale ale segmentelor exterioare se deschid. Na + intră în segmentul exterior și depolarizează membrana fotoreceptorului (până la 25-50 mV). Depolarizarea fotoreceptorului duce la apariția unui potențial excitator și crește eliberarea glutamatului mediator fotoreceptor, care este un mediator inhibitor, astfel încât activitatea celulelor bipolare va fi inhibată. Astfel, celulele celui de-al doilea strat funcțional al retinei, atunci când sunt expuse la lumină, pot activa celulele următorului strat al retinei, adică celulele ganglionare.

Rolul celulelor celui de-al doilea strat funcțional

celule bipolare, precum receptorul (tije și conuri) și orizontal, nu generează potențiale de acțiune, ci doar potențiale locale. Sinapsele dintre receptori și celulele bipolare sunt de două tipuri - excitatorii și inhibitorii, prin urmare potențialele locale produse de acestea pot fi atât depolarizante - excitatoare, cât și hiperpolarizante - inhibitoare. Celulele bipolare primesc sinapse inhibitorii de la celulele orizontale (Fig. 12.13).

Celulele orizontale sunt excitate de acțiunea celulelor receptor, dar ele însele inhibă celulele bipolare. Acest tip de inhibiție se numește lateral (vezi Fig. 12.13).

celule amacrine - al treilea tip de celule al celui de-al doilea strat funcțional al retinei. sunt activate

Orez. 12.12. Influența întunericului (A) și a luminii (B) asupra transportului ionilor Nα* în celulele fotoreceptoare ale retinei:

Canalele segmentului exterior sunt deschise în întuneric datorită cGMP (A). Când este expus la lumină, 5-HMP le închide parțial (B). Aceasta duce la hiperpolarizarea terminațiilor sinaptice ale fotoreceptorilor (a - depolarizare b - hiperpolarizare)

celulele bipolare și inhibă celulele ganglionare (vezi Fig. 3.13). Se crede că există mai mult de 20 de tipuri de celule amacrine și, în consecință, ele secretă un număr mare de mediatori diferiți (GABA, glicină, dopamină, indoleamină, acetilcolină etc.). Reacțiile acestor celule sunt, de asemenea, variate. Unii reacționează la aprinderea luminii, alții la stingerea luminii, alții la mișcarea unui punct pe retină și altele asemenea.

Rolul celui de-al treilea strat funcțional al retinei

celule ganglionare - singurii neuroni retinieni clasici care generează întotdeauna potențiale de acțiune; sunt situate în ultimul strat funcțional al retinei, au o activitate de fundal constantă cu o frecvență de 5 până la 40 pe 1 minut (Guyton). Tot ceea ce se întâmplă în retină între diferite celule afectează celulele ganglionare.

Ei primesc semnale de la celulele bipolare, în plus, sunt inhibați de celulele amacrine. Influența celulelor bipolare este dublă, în funcție de faptul dacă potențialul local apare în celulele bipolare. Dacă există depolarizare, atunci o astfel de celulă va activa celula ganglionară și frecvența potențialelor de acțiune din ea va crește. Dacă potențialul local într-o celulă bipolară este hiperpolarizant, atunci efectul asupra celulelor ganglionare va fi opus, adică o scădere a frecvenței activității sale de fond.

Astfel, datorită faptului că majoritatea celulelor retiniene produc doar potențiale locale și conducția în celulele ganglionare este electrotonă, acest lucru face posibilă estimarea intensității iluminării. Potențialele de acțiune care funcționează pe bază de totul sau nimic nu ar oferi acest lucru.

În celulele ganglionare, ca și în celulele bipolare și orizontale, există situsuri de receptor. Siturile receptorilor sunt o colecție de receptori care trimit semnale către această celulă prin una sau mai multe sinapse. Locurile de receptor ale acestor celule au o formă concentrică. Ei disting între un centru și o periferie cu interacțiune antagonistă. Mărimea situsurilor receptorilor celulelor ganglionare poate varia în funcție de ce parte a retinei le trimite semnale; vor fi mai puțini receptori în fovee în comparație cu semnalele de la periferia retinei.

Orez. 12.13. Schema conexiunilor funcționale ale celulelor retiniene:

1 - strat de fotoreceptori;

2 - strat de celule bipolare, orizontale, amacrine;

3 - strat de celule ganglionare;

Săgeți negre - efect inhibitor, albe - excitatoare

Celulele ganglionare cu un centru „pornit” sunt activate atunci când centrul este iluminat și inhibate când periferia este iluminată. Dimpotrivă, celulele ganglionare cu un centru „off” sunt inhibate când centrul este iluminat, iar când periferia este iluminată, sunt activate.

Prin modificarea frecvenței impulsurilor celulelor ganglionare, influența asupra următorului nivel al sistemului senzorial vizual se va modifica.

S-a stabilit că neuronii ganglionari nu sunt doar ultima verigă în transmiterea semnalelor de la receptorii retinieni la structurile creierului. Un al treilea pigment vizual a fost descoperit în ele - melanopsina! Joacă un rol cheie în asigurarea ritmurilor circadiene ale corpului asociate cu schimbările de iluminare, afectează sinteza melatoninei și este, de asemenea, responsabilă pentru reacția reflexă a pupilelor la lumină.

La șoarecii experimentali, absența genei responsabile de sinteza melanopsinei duce la o întrerupere pronunțată a ritmurilor circadiene, la o scădere a intensității reacției pupilere la lumină și la inactivarea tijelor și conurilor - până la dispariția completă a acesteia. Axonii celulelor ganglionare, care conțin melanopsină, sunt direcționați către nucleii suprachiasmatici ai hipotalamusului.

Modificările fotochimice ale receptorilor reprezintă veriga inițială în lanțul de transformare a energiei luminoase în excitație nervoasă. În urma acestora, potenţialele electrice sunt generate în receptori, iar apoi în neuronii retinei, reflectând parametrii luminii de operare.

Electroretinograma. Răspunsul electric total al retinei la lumină se numește electroretinogramă și poate fi înregistrat din întregul ochi sau direct din retină. Pentru a înregistra o electroretinogramă, un electrod este plasat pe suprafața corneei, iar celălalt este aplicat pe pielea feței, lângă ochi sau lobul urechii.

În electroretinograma majorității animalelor, înregistrată când ochiul este iluminat timp de 1-2 s, se disting mai multe unde caracteristice (Fig. 216). Prima undă a este o vibrație electronegativă de amplitudine mică. Se transformă într-o undă electropozitivă b care crește rapid și descrește lent, care are o amplitudine semnificativ mai mare. După valul b, se observă adesea o undă electropozitivă lentă c. În momentul încetării stimulării luminoase, apare o altă undă electropozitivă c1. Electroretinograma umană are o formă similară, cu singura diferență că o undă de scurtă durată x este observată între undele a și b.

Unda a reflectă excitația segmentelor interne ale fotoreceptorilor (târzie

potențial receptor) și celule orizontale. Unda b apare ca urmare a activării celulelor gliale (Müller) ale retinei de către ionii de potasiu eliberați în timpul excitării neuronilor bipolari și amacrini; val c - celule epiteliale pigmentare, iar val c1 - celule orizontale.

Amplitudinea tuturor undelor electroretinogramei crește proporțional cu logaritmul intensității luminii și cu timpul în care ochiul a stat în întuneric. Numai. val D (reacția la oprire) este mai mare, cu cât lumina este aprinsă mai mult.

De asemenea, electroretinograma reflectă bine proprietățile stimulului luminos, cum ar fi culoarea, dimensiunea și durata de acțiune. Deoarece reflectă integral activitatea aproape a tuturor elementelor celulare ale retinei (cu excepția celulelor ganglionare), acest indicator este utilizat pe scară largă în clinica bolilor oculare pentru diagnosticarea și monitorizarea tratamentului pentru diferite boli retiniene.

Activitatea electrică a căilor și centrelor analizorului vizual. Excitarea celulelor ganglionare retiniene duce la faptul că semnalele electrice trec prin axonii lor - fibrele nervului optic - în creier. În interiorul retinei însăși, transmiterea informațiilor despre acțiunea luminii are loc în mod non-puls (propagarea și transmiterea transsinaptică a potențialelor treptate).Celula ganglionară retiniană este primul neuron de tip „clasic” din lanțul direct al transmiterea informațiilor de la fotoreceptori la creier.

Există trei tipuri principale de celule ganglionare; răspunzând la aprinderea luminii (op-reacție), stingerea acesteia (op-reacție) și la ambele (op-oGG-reacție) (Fig. 217). Deturnarea impulsurilor de la o singură fibră a nervului optic cu un microelectrod în timpul stimulării cu lumină punctuală a diferitelor părți ale retinei a făcut posibilă studierea câmpurilor receptive ale celulelor ganglionare, adică acea parte a câmpului receptor la stimularea la care neuronul răspunde cu o descărcare de puls. S-a dovedit că în centrul retinei câmpurile receptive sunt mici, iar la periferia retinei au un diametru mult mai mare. Forma lor este rotundă, iar în majoritatea cazurilor aceste câmpuri sunt construite concentric.

Viziunea este adaptată evolutiv la percepția radiației electromagnetice într-o anumită parte, foarte îngustă, a gamei sale (lumina vizibilă). Sistemul vizual oferă creierului mai mult de 90% din informațiile senzoriale. Viziunea este un proces cu mai multe legături care începe cu proiecția unei imagini pe retina unui dispozitiv optic periferic unic - ochiul. Apoi fotoreceptorii sunt excitați, transmiterea și transformarea informațiilor vizuale are loc în straturile neuronale ale sistemului vizual, iar percepția vizuală se termină cu decizia privind imaginea vizuală luată de părțile corticale superioare ale acestui sistem.
Structura și funcțiile aparatului optic al ochiului. Globul ocular are o formă sferică, ceea ce face mai ușor să se rotească pentru a îndrepta către obiectul în cauză. Pe drumul către învelișul fotosensibil al ochiului (retină), razele de lumină trec prin mai multe medii transparente - corneea, cristalinul și corpul vitros. O anumită curbură și indice de refracție al corneei și, într-o măsură mai mică, al cristalinului determină refracția razelor de lumină în interiorul ochiului (Fig. 14.2).
Puterea de refracție a oricărui sistem optic este exprimată în dioptrii (D). O dioptrie este egală cu puterea de refracție a unei lentile cu o distanță focală de 100 cm.Puterea de refracție a unui ochi sănătos este de 59D atunci când vizionați obiecte îndepărtate și de 70,5D când vedeți obiecte din apropiere. Pentru a reprezenta schematic proiecția imaginii unui obiect pe retină, trebuie să trasați linii de la capete prin punctul nodal (7 mm în spatele corneei).
Orez. 14.2. Mecanismul de acomodare (după Helmholtz).
1 - sclera; 2 - coroidă; 3 - retina; 4 - cornee; 5 - camera anterioară; 6 - iris; 7 - lentila; 8 - corp vitros; 9 - mușchiul ciliar, procesele ciliare și centura ciliară (ligamentul ciliar); 10 - fosa centrală; 11 - nervul optic.

scoici). Imaginea de pe retină este redusă brusc și întoarsă cu susul în jos și de la dreapta la stânga (Fig. 14.3).
Cazare. Acomodarea este adaptarea ochiului pentru a vedea clar obiectele aflate la diferite distanțe. Pentru a vedea clar un obiect, este necesar ca acesta să fie focalizat pe retină, adică ca razele din toate punctele de pe suprafața sa să fie proiectate pe suprafața retinei (Fig. 14.4). Când privim obiectele îndepărtate (A), imaginea lor (a) este focalizată pe retină și sunt vizibile clar. Dar imaginea (b) a obiectelor din apropiere (B) este neclară, deoarece razele de la acestea sunt colectate în spatele retinei. Rolul principal în acomodare îl joacă lentila, care își modifică curbura și, în consecință, puterea de refracție. La vizualizarea obiectelor apropiate, lentila devine mai convexă (vezi Fig. 14.2), datorită faptului că razele divergente din orice punct al obiectului converg spre retină. Mecanismul de acomodare este contracția mușchilor ciliari, care modifică convexitatea cristalinului. Lentila este închisă într-o capsulă subțire transparentă, care este întotdeauna întinsă, adică turtită, de fibrele benzii ciliare (ligamentul lui Zinn). Contracția celulelor musculare netede ale corpului ciliar reduce tracțiunea zonulelor de Zinn, ceea ce crește convexitatea cristalinului datorită elasticității sale. Mușchii ciliari sunt inervați de fibre parasimpatice ale nervului oculomotor. Introducerea atropinei în ochi determină o întrerupere a transmiterii excitației către acest mușchi și limitează acomodarea ochiului la examinarea obiectelor apropiate. Dimpotrivă, substanțele parasimpatomimetice - pilocarpina și eserina - provoacă contracția acestui mușchi.
Pentru ochiul unui tânăr normal, cel mai îndepărtat punct al vederii clare se află la infinit. El examinează obiectele îndepărtate fără nicio tensiune de acomodare, adică fără contracție


Orez. 14.4. Calea razelor din punctele apropiate și îndepărtate. Explicație în text.

muschiul ciliar. Cel mai apropiat punct de vedere clar este la 10 cm de ochi.
prezbiopie. Lentila își pierde elasticitatea odată cu vârsta, iar când tensiunea zonulelor lui Zinn se modifică, curbura sa se modifică puțin. Prin urmare, cel mai apropiat punct de vedere clară nu se mai află la o distanță de 10 cm de ochi, ci se îndepărtează de acesta. Obiectele din apropiere sunt slab vizibile. Această condiție se numește hipermetropie senilă sau prezbiopie. Persoanele în vârstă sunt obligate să folosească ochelari cu lentile biconvexe.
Erorile de refracție ale ochiului. Cele două erori principale de refracție ale ochiului - miopia sau miopia și hipermetropia sau hipermetropia - sunt cauzate nu de insuficiența mediilor de refracție a ochiului, ci de o modificare a lungimii globului ocular (Fig. 14.5, A) .
Miopie. Dacă axa longitudinală a ochiului este prea lungă, atunci razele de la un obiect îndepărtat vor fi focalizate nu pe retină, ci în fața acesteia, în corpul vitros (Fig. 14.5, B). Un astfel de ochi se numește miop sau miop. Pentru a vedea clar în depărtare, este necesar să plasați ochelari concavi în fața ochilor miopi, care vor împinge imaginea focalizată pe retină (Fig. 14.5, B).
Clarviziune. Opusul miopiei este hipermetropia sau hipermetropia. În ochiul hipermetrop (Fig.

1. D) axa longitudinală a ochiului este scurtată și, prin urmare, razele de la un obiect îndepărtat sunt focalizate nu pe retină, ci în spatele acesteia. Această lipsă de refracție poate fi compensată printr-un efort acomodativ, adică o creștere a convexității lentilei. Prin urmare, o persoană hipermetrope încordează mușchiul acomodativ, examinând nu numai obiectele apropiate, ci și îndepărtate. Atunci când vizualizați obiecte apropiate, eforturile de acomodație ale oamenilor hipermetropi
   zilele sunt insuficiente. Prin urmare, pentru a citi, persoanele hipermetrope trebuie să poarte ochelari cu lentile biconvexe care sporesc refracția luminii (Fig. 14.5, D). Hipermetropia nu trebuie confundată cu hipermetropia senilă. Singurul lucru pe care îl au în comun este că este necesar să se folosească ochelari cu lentile biconvexe.

Astigmatism. Erorile de refracție includ și astigmatismul, adică refracția inegală a razelor în direcții diferite (de exemplu, de-a lungul meridianului orizontal și vertical). Astigmatismul nu se datorează suprafeței strict sferice a corneei. Cu astigmatism sever, această suprafață se poate apropia de cilindrică, care este corectată de ochelari cilindrici care compensează imperfecțiunile corneei.
Pupila și reflexul pupilar. Pupila este orificiul din centrul irisului prin care razele de lumină trec în ochi. Pupila accentuează imaginea pe retină, mărind adâncimea câmpului ochiului. Transmițând doar razele centrale, îmbunătățește imaginea pe retină și prin eliminarea aberației sferice. Dacă vă acoperiți ochiul de lumină și apoi îl deschideți, pupila, care s-a dilatat în timpul întunecării, se îngustează rapid („reflex pupilar”). Mușchii irisului modifică dimensiunea pupilei, reglând cantitatea de lumină care intră în ochi. Deci, la lumină foarte puternică pupila are un diametru minim (1,8 mm), la lumina medie de zi se extinde (2,4 mm), iar pe întuneric dilatația este maximă (7,5 mm). Aceasta duce la o deteriorare a calității imaginii retiniene, dar crește sensibilitatea vederii. Modificarea maximă a diametrului pupilei își schimbă aria de aproximativ 17 ori. Fluxul luminos se modifică în aceeași cantitate. Există o relație logaritmică între intensitatea luminii și diametrul pupilei. Reacția pupilei la schimbările de iluminare este de natură adaptativă, deoarece stabilizează iluminarea retinei într-un interval mic.
In iris exista doua tipuri de fibre musculare care inconjoara pupilei: circulare (n. sfincter iridis), inervate de fibre parasimpatice ale nervului oculomotor, si radiale (n. dilatator iridis), inervate de nervi simpatici. Contracția primei provoacă constrângere, contracția celui din urmă provoacă dilatarea pupilei. În consecință, acetilcolina și eserina provoacă constricție, iar adrenalina provoacă dilatarea pupilei. Pupilele se dilată în timpul durerii, în timpul hipoxiei și, de asemenea, în timpul emoțiilor care cresc excitația sistemului simpatic (frică, furie). Dilatarea pupilei este un simptom important al unui număr de afecțiuni patologice, cum ar fi șocul de durere și hipoxia.
La persoanele sănătoase, dimensiunile pupilei ambilor ochi sunt aceleași. Când un ochi este iluminat, pupila celuilalt se îngustează și ea; o astfel de reacție se numește prietenoasă. În unele cazuri patologice, dimensiunile pupilei ambilor ochi sunt diferite (anizocorie).
Structura și funcțiile retinei. Retina este stratul interior sensibil la lumină al ochiului. Are o structură complexă multistrat (Fig. 14.6). Există două tipuri de fotoreceptori senzoriali secundari, diferiți prin semnificația lor funcțională (tijă și con) și mai multe tipuri de celule nervoase. Stimularea fotoreceptorilor activează prima celulă nervoasă retiniană (neuron bipolar). Excitarea neuronilor bipolari activează celulele ganglionare retiniene, care își transmit semnalele de impuls către centrii vizuali subcorticali. Celulele orizontale și amacrine participă și ele la procesele de transmitere și procesare a informațiilor în retină. Toți neuronii retinieni enumerați cu procesele lor formează aparatul nervos al ochiului, care nu numai că transmite informații către centrii vizuali ai creierului, ci participă și la analiza și procesarea acestuia. Prin urmare, retina este numită partea a creierului situată la periferie.
Locul în care nervul optic iese din globul ocular, discul optic, se numește punct orb. Nu conține fotoreceptori și, prin urmare, este insensibil la lumină. Nu simțim prezența unei „găuri” în retină.
Să luăm în considerare structura și funcțiile straturilor retinei, mergând de la stratul exterior (în spate, cel mai îndepărtat de pupilă) al retinei până la stratul interior (situat mai aproape de pupilă).
Strat de pigment. Acest strat este format dintr-un singur rând de celule epiteliale care conțin un număr mare de organele intracelulare diferite, inclusiv melanozomi, care dau acestui strat culoarea neagră. Acest pigment, numit și pigment de ecranare, absoarbe lumina care ajunge la el, prevenind astfel reflexia și împrăștierea, ceea ce promovează claritatea percepției vizuale. Celulele epiteliale pigmentare au numeroase procese care înconjoară strâns segmentele exterioare sensibile la lumină ale tijelor și conurilor.Epiteliul pigmentar joacă un rol critic într-o serie de funcții, inclusiv resinteza (regenerarea) pigmentului vizual după albirea acestuia, fagocitoza și digestia resturilor. din segmentele exterioare ale tijelor și conurilor, cu alte cuvinte, în mecanismul de reînnoire constantă a segmentelor exterioare ale celulelor vizuale, în protejarea celulelor vizuale de pericolul deteriorării luminii, precum și în transportul oxigenului și a altor substanțe de care au nevoie pentru fotoreceptorii. Trebuie remarcat faptul că contactul dintre celulele epiteliale pigmentare și fotoreceptori este destul de slab. În acest loc are loc dezlipirea retinei, o boală oculară periculoasă. Dezlipirea de retină duce la afectarea vederii nu numai datorită deplasării acesteia de la locul focalizării optice a imaginii, ci și datorită degenerării receptorilor din cauza întreruperii contactului cu epiteliul pigmentar, ceea ce duce la o perturbare gravă a metabolismului. receptorii înșiși. Tulburările metabolice sunt agravate de faptul că livrarea de nutrienți din capilare este perturbată.

coroida ochiului, iar stratul de fotoreceptori în sine nu conține capilare (avascularizate).
Fotoreceptori. Adiacent stratului de pigment din interior se află un strat de fotoreceptori: baghete și conuri[V]. În retina fiecărui ochi uman există 6-7 milioane de conuri și 110-123 de milioane de bastonașe. Sunt distribuite neuniform în retină. Fovea centrală a retinei (fovea centralis) conține doar conuri (până la 140 mii pe 1 mm). Spre periferia retinei, numărul lor scade, iar numărul de bastonașe crește, astfel încât la periferia îndepărtată există doar bastonașe. Conurile funcționează în condiții de lumină ridicată; oferă lumină naturală. și viziunea culorilor; tijele mult mai sensibile la lumină sunt responsabile pentru vederea crepusculară.
Culoarea este percepută cel mai bine atunci când lumina este aplicată pe fovea retinei, unde conurile sunt situate aproape exclusiv. Tot aici acuitatea vizuală este cea mai mare. Percepția culorilor și rezoluția spațială se înrăutățesc progresiv pe măsură ce vă îndepărtați de centrul retinei. Periferia retinei, unde sunt situate doar tijele, nu percepe culoarea. Dar sensibilitatea la lumină a aparatului conic al retinei este de multe ori mai mică decât cea a aparatului cu tije, prin urmare, la amurg, din cauza scăderii accentuate a vederii „con” și a predominării vederii „periferice”, nu distingem culoarea. („noaptea toate pisicile sunt gri”).
Funcția afectată a tijei, care apare atunci când există o lipsă de vitamina A în alimente, provoacă o tulburare a vederii crepusculare - așa-numita orbire nocturnă: o persoană devine complet orb la amurg, dar vederea rămâne normală în timpul zilei. Dimpotrivă, atunci când conurile sunt deteriorate, apare fotofobia: o persoană vede în lumină slabă, dar orbește în lumină puternică.În acest caz, se poate dezvolta daltonism complet - acromazie.
Structura unei celule fotoreceptoare. O celulă fotoreceptoare - tijă sau con - constă dintr-un segment exterior sensibil la lumină care conține pigment vizual, un segment interior, o tulpină de legătură, o parte nucleară cu un nucleu mare și o terminație presinaptică. Tija și conul retinei sunt orientate spre segmentele lor exterioare sensibile la lumină către epiteliul pigmentar, adică în direcția opusă luminii. La om, segmentul exterior al fotoreceptorului (tijă sau con) conține aproximativ o mie de discuri fotoreceptoare. Segmentul exterior al tijei este mult mai lung decât conul și conține mai mult pigment vizual. Aceasta explică parțial sensibilitatea mai mare a tijei la lumină: tija

poate excita doar o cantitate de lumină, dar sunt necesare mai mult de o sută de cuante pentru a activa un con.
Discul fotoreceptor este format din două membrane conectate la margini. Membrana discului este o membrană biologică tipică, formată dintr-un strat dublu de molecule de fosfolipide, între care se află molecule de proteine. Membrana discului este bogată în acizi grași polinesaturați, ceea ce provoacă vâscozitatea sa scăzută. Ca rezultat, moleculele de proteine ​​din acesta se rotesc rapid și se mișcă încet de-a lungul discului. Acest lucru permite proteinelor să se ciocnească frecvent și, atunci când interacționează, să formeze complexe importante din punct de vedere funcțional pentru o perioadă scurtă de timp.
Segmentul interior al fotoreceptorului este conectat la segmentul exterior printr-un cilio modificat, care conține nouă perechi de microtubuli. Segmentul interior conține un nucleu mare și întregul aparat metabolic al celulei, inclusiv mitocondriile, care asigură nevoile energetice ale fotoreceptorului, și un sistem de sinteză a proteinelor, care asigură reînnoirea membranelor segmentului exterior. Aici are loc sinteza și încorporarea moleculelor de pigment vizual în membrana fotoreceptoare a discului. Într-o oră, în medie, trei discuri noi sunt re-formate la marginea segmentelor interioare și exterioare. Apoi, încet (la om, aproximativ 2-3 săptămâni) se deplasează de la baza segmentului exterior al tijei la vârful acestuia.În cele din urmă, vârful segmentului exterior, care conține până la sute de discuri acum vechi, se rupe și este fagocitată de celulele stratului pigmentar. Acesta este unul dintre cele mai importante mecanisme pentru protejarea celulelor fotoreceptoare de defectele moleculare care se acumulează în timpul vieții lor luminoase.
Segmentele exterioare ale conurilor sunt, de asemenea, reînnoite constant, dar într-un ritm mai lent. Interesant este că există un ritm zilnic de reînnoire: vârfurile segmentelor exterioare ale tijelor se desprind în principal și sunt fagocitate dimineața și ziua, iar vârfurile conurilor seara și noaptea.
Terminalul presinaptic al receptorului conține o panglică sinaptică, în jurul căreia există multe vezicule sinaptice care conțin glutamat.
Pigmenți vizuali. Tijele retinei umane conțin pigmentul rodopsina, sau violetul vizual, al cărui spectru maxim de absorbție este în regiunea de 500 de nanometri (nm). Segmentele exterioare ale celor trei tipuri de conuri (sensibile la albastru, verde și roșu) conțin trei tipuri de pigmenți vizuali, ale căror spectre de absorbție maximă sunt în albastru (420 nm), verde (531 nm) și roșu ( 558 nm) părți ale spectrului. Pigmentul conului roșu se numește iodopsină. Molecula de pigment vizual este relativ mică (cu o greutate moleculară de aproximativ 40 kilodaltoni), constă dintr-o parte proteică mai mare (opsina) și un cromofor mai mic (retinină sau aldehidă de vitamina A). Retinale pot fi găsite în diverse

Orez. 14.7. Procese fotochimice în aparatul bastonaș al retinei.
A - fragment al discului fotoreceptor; B - curenți de ioni prin membrana exterioară a tijei într-o stare adaptată la întuneric.
P - moleculă de rodopsina; P1 - moleculă de rodopsina din membrana fotoreceptoare a discului; M - metarhodopsin II; BO - proteină de schimb; IK - canal ionic; T - transducin; PDE - fosfodiesteraza; GC - guanil ciclază; cGMP - guanoză monofosfat ciclic; GMP - fosfat de guanozină; PIB - guanozin difosfat; GTP - trifosfat de guanozină; D - disc; CH - picior conjunctiv; Yach - parte nucleară; PP - vezicule presinaptice; NS - segment exterior; BC - segment intern; PSC - complex presnaptic; Eu sunt miezul.

diferite configurații spațiale, adică forme izomerice, dar numai una dintre ele, izomerul 11-yc al retinei, acționează ca un grup cromofor al tuturor pigmenților vizuali cunoscuți. Sursa retinei din organism este carotenoizii, astfel încât deficiența lor duce la deficit de vitamina A și, în consecință, la o resinteză insuficientă a rodopsinei, care, la rândul său, provoacă tulburări de vedere în amurg sau „orbire nocturnă”.
Fiziologia moleculară a fotorecepției. Să luăm în considerare succesiunea modificărilor moleculelor din segmentul exterior al tijei, responsabilă de excitația acesteia (Fig. 14.7, A). Când o cantitate de lumină este absorbită de o moleculă de pigment vizual (rodopsină), în ea are loc izomerizarea instantanee a grupului său cromofor: 1 l-^uc-retinal este îndreptat și transformat în all-trans-retinal. Această reacție durează aproximativ 1 ps (1~i s). Lumina acționează ca declanșator, sau factor declanșator, care inițiază mecanismul de fotorecepție. În urma fotoizomerizării retinei, apar modificări spațiale în partea proteică a moleculei: aceasta devine decolorată și trece în starea de metarodopsină II. Ca urmare, molecula de pigment vizual este

Orez. 14.7. Continuare.

dobândește capacitatea de a interacționa cu o altă proteină - transducina (T) de proteină de legare a guanozinei trifosfat de membrană. În complex cu metarhodopsin II, transducina intră într-o stare activă și schimbă guanozin difosfat (GDP) legat de acesta în întuneric cu guanozin trifosfat (GTP). Metharhodopsin II este capabil să activeze aproximativ 500-1000 de molecule de transducină, ceea ce duce la o creștere a semnalului luminos.
Fiecare moleculă de transducină activată asociată cu o moleculă de GTP activează o moleculă a unei alte proteine ​​din apropierea membranei - enzima fosfodiesteraza (PDE). PDE activat distruge moleculele ciclice de iya-nozin monofosfat (cGMP) la o viteză mare. Fiecare moleculă PDE activată distruge câteva mii de molecule cGMP - acesta este un alt pas în amplificarea semnalului în mecanismul fotorecepției. Rezultatul tuturor evenimentelor descrise cauzate de absorbția unui cuantum de lumină este o scădere a concentrației de cGMP liber în citoplasma segmentului exterior al receptorului. Aceasta, la rândul său, duce la închiderea canalelor ionice din membrana plasmatică a segmentului exterior, care erau deschise în întuneric și prin care Na+ și Ca2+ au intrat în celulă. Canalul ionic se închide datorită faptului că, din cauza scăderii concentrației de cGMP liber în celulă, moleculele de cGMP care s-au legat de acesta în întuneric și l-au ținut deschis părăsesc canalul.
O scădere sau oprire a intrării în segmentul exterior al Na+ duce la hiperpolarizarea membranei celulare, adică la apariția unui potențial receptor pe aceasta. În fig. Figura 14.7, B arată direcțiile curenților ionici care curg prin membrana plasmatică a fotoreceptorului în întuneric. Pe membrana plasmatică a tijei se mențin gradienții de concentrație ai Na+ și K+ prin activitatea activă a pompei de sodiu-potasiu, localizată în membrana segmentului interior.
Potențialul receptor hiperpolarizant care apare pe membrana segmentului exterior se extinde apoi de-a lungul celulei până la capătul presinaptic și duce la o scădere a ratei de eliberare a transmițătorului (glutamat). Astfel, procesul fotoreceptor se încheie cu o scădere a ratei de eliberare a neurotransmițătorului de la terminația presinaptică a fotoreceptorului.
Mecanismul de restabilire a stării întunecate inițiale a fotoreceptorului, adică capacitatea sa de a răspunde la următorul stimul luminos, nu este mai puțin complex și perfect. Pentru a face acest lucru, este necesar să redeschideți canalele ionice din membrana plasmatică. Starea deschisă a canalului este asigurată de legătura sa cu moleculele de cGMP, care, la rândul său, este cauzată direct de o creștere a concentrației de cGMP liber în citoplasmă. Această creștere a concentrației este asigurată de pierderea capacității metarodopsinei II de a interacționa cu transducina și de activarea enzimei guanilat ciclază (GC), capabilă să sintetizeze cGMP din GTP. Activarea acestei enzime determină o scădere a concentrației de calciu liber în citoplasmă din cauza închiderii canalului ionic membranar și a funcționării constante a proteinei schimbătoare, care eliberează calciu din celulă. Ca urmare a tuturor acestora, concentrația de cGMP în interiorul celulei crește și cGMP se leagă din nou de canalul ionic al membranei plasmatice, deschizându-l. Prin canalul deschis, Na+ și Cai2* încep să intre din nou în celulă, depolarizând membrana receptorului și transferând-o în starea „întunecată”. Eliberarea transmițătorului de la terminația presinaptică a receptorului depolarizat este din nou accelerată.
Neuronii retinieni. Fotoreceptorii retinieni sunt conectați sinaptic cu neuronii bipolari (vezi Fig. 14.6, B). Când este expus la lumină, eliberarea mediatorului (glutamat) din fotoreceptor scade, ceea ce duce la hiperpolarizarea membranei neuronului bipolar. De la acesta, semnalul nervos este transmis celulelor ganglionare, ai căror axoni sunt fibre ale nervului optic. Transmiterea semnalului atât de la fotoreceptor la neuronul bipolar, cât și de la acesta la celula ganglionară are loc într-o manieră fără puls. Un neuron bipolar nu generează impulsuri din cauza distanței extrem de scurte pe care transmite un semnal.
Pentru 130 de milioane de celule fotoreceptoare, există doar 1 milion 250 de mii de celule ganglionare, ai căror axoni formează nervul optic. Aceasta înseamnă că impulsurile de la mulți fotoreceptori converg (converg) prin neuronii bipolari către o celulă ganglionară. Fotoreceptorii conectați la o celulă ganglionară formează câmpul receptiv al celulei ganglionare. Câmpurile receptive ale diferitelor celule ganglionare se suprapun parțial. Astfel, fiecare celulă ganglionară rezumă excitația care apare într-un număr mare de fotoreceptori. Aceasta crește sensibilitatea la lumină, dar degradează rezoluția spațială. Numai în centrul retinei, în zona foveei, fiecare con este conectat la o așa-numită celulă bipolară pitică, la care este conectată și o singură celulă ganglionară. Acest lucru oferă aici o rezoluție spațială mare, dar reduce drastic sensibilitatea la lumină.
Interacțiunea neuronilor retinieni vecini este asigurată de celule orizontale și amacrine, prin procesele cărora se propagă semnale care modifică transmisia sinaptică între fotoreceptori și celulele bipolare (celule orizontale) și între celulele bipolare și ganglionare (celule amacrine). Celulele amacrine exercită inhibarea laterală între celulele ganglionare adiacente.
Pe lângă fibrele aferente, nervul optic conține și fibre nervoase centrifuge sau eferente care aduc semnale de la creier la retină. Se crede că aceste impulsuri acționează asupra sinapselor dintre celulele bipolare și ganglionare ale retinei, reglând conducerea excitației între ele.
Căi neuronale și conexiuni în sistemul vizual. Din retină, informațiile vizuale călătoresc prin fibrele nervului optic (perechea II de nervi cranieni) către creier. Nervii optici din fiecare ochi se întâlnesc la baza creierului, unde formează o decusație parțială (chiasma). Aici, o parte din fibrele fiecărui nerv optic trece în partea opusă ochiului său. Decusarea parțială a fibrelor oferă fiecărei emisfere cerebrale informații de la ambii ochi. Aceste proiecții sunt organizate în așa fel încât lobul occipital al emisferei drepte primește semnale de la jumătatea dreaptă a fiecărei retine, iar emisfera stângă primește semnale de la jumătățile stângi ale retinei.
După chiasma optică, nervii optici se numesc tracturi optice. Ele sunt proiectate într-o serie de structuri ale creierului, dar numărul principal de fibre vine la centrul vizual subcortical talamic - corpul geniculat lateral sau extern (NKT). De aici, semnalele intră în zona de proiecție primară a cortexului vizual (cortexul striat sau zona Brodmann 17). Întregul cortex vizual include mai multe câmpuri, fiecare dintre ele asigură propriile funcții specifice, dar primește semnale de la întreaga retină și, în general, își menține topologia, sau retinotopia (semnele din zonele învecinate ale retinei intră în zonele învecinate ale cortexului).
Activitatea electrică a centrelor sistemului vizual. Fenomene electrice la nivelul retinei și nervului optic. Când sunt expuse la lumină, potenţialele electrice sunt generate în receptori şi apoi în neuronii retinei, reflectând parametrii stimulului curent.
Răspunsul electric total al retinei la lumină se numește electroretinogramă (ERG). Poate fi înregistrată din întregul ochi sau direct din retină. Pentru a face acest lucru, un electrod este plasat pe suprafața corneei, iar celălalt pe pielea feței, lângă ochi sau pe lobul urechii. Pe electroretinogramă se disting mai multe unde caracteristice (Fig. 14.8). Unda a reflectă excitația segmentelor interne ale fotoreceptorilor (potențialul receptorului tardiv) și a celulelor orizontale. Valul b apare ca urmare a activării celulelor gliale (Müller) ale retinei de către ionii de potasiu eliberați în timpul excitării neuronilor bipolari și amacrini. Valul c reflectă activarea celulelor epiteliale pigmentare, iar unda d - celulele orizontale.
ERG reflectă în mod clar intensitatea, culoarea, dimensiunea și durata de acțiune a stimulului luminos. Amplitudinea tuturor undelor ERG crește proporțional cu logaritmul intensității luminii și cu timpul în care ochiul a stat în întuneric. Valul d (răspunsul la oprire) este mai mare cu cât lumina este aprinsă mai mult. Deoarece ERG reflectă activitatea aproape a tuturor celulelor retiniene (cu excepția celulelor ganglionare), acest indicator este utilizat pe scară largă în clinica bolilor oculare pentru diagnosticarea și monitorizarea tratamentului pentru diferite boli retiniene.
Excitarea celulelor ganglionare retiniene duce la faptul că de-a lungul axonilor lor (fibrele nervului optic) creierul se grăbește.

Orez. 14.8. Electroretinograma (după Granit). Explicație în text.

apar impulsuri. Celula ganglionară retiniană este primul neuron de tip „clasic” din circuitul fotoreceptor-creier. Au fost descrise trei tipuri principale de celule ganglionare: cele care răspund la pornirea luminii (răspuns la pornire), la oprirea luminii (răspuns oprit) și la ambele (răspunsul pornit-oprit) (Fig. 14.9). .
Diametrul câmpurilor receptive ale celulelor ganglionare din centrul retinei este mult mai mic decât la periferie. Aceste câmpuri receptive au formă circulară și sunt construite concentric: un centru excitator rotund și o zonă periferică inhibitoare circulară, sau invers. Pe măsură ce dimensiunea spotului luminos care clipește în centrul câmpului receptiv crește, crește răspunsul celulei ganglionare (sumare spațială).
Excitarea simultană a celulelor ganglionare apropiate duce la inhibarea lor reciprocă: răspunsurile fiecărei celule devin mai mici decât cu o singură stimulare. Acest efect se bazează pe inhibarea laterală sau laterală. Câmpurile receptive ale celulelor ganglionare vecine se suprapun parțial, astfel încât aceiași receptori pot fi implicați în generarea răspunsurilor mai multor neuroni. Datorită formei lor circulare, câmpurile receptive ale celulelor ganglionare retiniene produc ceea ce se numește o descriere punct cu punct a imaginii retinei: este afișată ca un mozaic foarte fin de neuroni excitați.
Fenomene electrice în centrul vizual subcortical și cortexul vizual. Modelul de excitație în straturile neuronale ale centrului vizual subcortical - corpul geniculat extern sau lateral (NCT), unde ajung fibrele nervului optic, este în multe privințe similar cu cel observat în retină. Câmpurile receptive ale acestor neuroni sunt de asemenea rotunde, dar mai mici decât cele din retină. Răspunsurile neuronale generate ca răspuns la un fulger de lumină sunt mai scurte aici decât în ​​retină. La nivelul corpurilor geniculate externe, interacțiunea semnalelor aferente venite din retină are loc cu semnale eferente din zona vizuală a cortexului, precum și prin formarea reticulară din sistemul auditiv și alte sisteme senzoriale. Aceste interacțiuni asigură selecția celor mai esențiale componente ale semnalului senzorial și procesele de atenție vizuală selectivă.
Descărcările de impuls ale neuronilor corpului geniculat lateral călătoresc de-a lungul axonilor lor către partea occipitală a emisferelor cerebrale, unde se află zona de proiecție primară a cortexului vizual (cortexul striat sau câmpul 17). Aici are loc o prelucrare a informației mult mai specializată și mai complexă decât în ​​retină și corpurile geniculate externe. Neuronii cortexului vizual nu au câmpuri receptive rotunde, ci alungite (orizontal, vertical sau într-una din direcțiile oblice) de dimensiuni mici. Datorită acestui fapt, ei sunt capabili să selecteze dintr-o imagine întreagă fragmente individuale de linii cu una sau alta orientare și locație (detectori de orientare) și să răspundă selectiv la acestea.

Orez. 14.10. Potențialele evocate (EP) la diferite niveluri ale sistemului vizual al pisicii.
C - retina (ERG); OT - tract optic; tubulatura - corp extern geniculat, sau lateral; ZK - zona de proiecție primară a cortexului vizual. Săgeata indică includerea stimulului luminos.
În fiecare zonă mică a cortexului vizual, neuronii cu aceeași orientare și localizare a câmpurilor receptive în câmpul vizual sunt concentrați de-a lungul adâncimii sale. Ele formează o coloană de neuroni care trec vertical prin toate straturile cortexului. Coloana este un exemplu de asociere funcțională a neuronilor corticali care îndeplinesc o funcție similară. După cum arată rezultatele studiilor recente, unificarea funcțională a neuronilor îndepărtați din cortexul vizual poate avea loc și datorită sincronizării descărcărilor lor. Mulți neuroni din cortexul vizual răspund selectiv la anumite direcții de mișcare (detectori direcționali) sau la o anumită culoare, iar unii neuroni răspund cel mai bine la distanța relativă a obiectului față de ochi. Informațiile despre diferitele trăsături ale obiectelor vizuale (formă, culoare, mișcare) sunt procesate în paralel în diferite părți ale zonei vizuale a cortexului cerebral.
Pentru a evalua transmisia semnalului la diferite niveluri ale sistemului vizual, este adesea folosită înregistrarea potențialelor evocate totale (EP), care la animale pot fi îndepărtate simultan din toate părțile, iar la oameni - din cortexul vizual folosind electrozi plasați pe scalp ( Fig. 14.10).
Comparația răspunsului retinian (ERG) cauzat de un fulger luminos și EP a cortexului cerebral ne permite să stabilim localizarea procesului patologic în sistemul vizual uman.
Funcții vizuale. Sensibilitate la lumină. Sensibilitate vizuală absolută. Pentru ca o senzație vizuală să apară, este necesar ca stimulul luminos să aibă o anumită energie minimă (de prag). Numărul minim de cuante de lumină necesare pentru a produce o senzație de lumină
care, în condiții de adaptare la întuneric, variază de la 8 la 47. Se calculează că o tijă poate fi excitată de doar 1 cuantum de lumină. Astfel, sensibilitatea receptorilor retinieni în cele mai favorabile condiții de percepție a luminii este limitativă din punct de vedere fizic. Tijele și conurile simple ale retinei diferă ușor în sensibilitatea la lumină, dar numărul de fotoreceptori care trimit semnale către o celulă ganglionară din centrul și periferia retinei este diferit. Numărul de conuri din câmpul receptiv din centrul retinei este de aproximativ 100 de ori mai mic decât numărul de tije din câmpul receptiv de la periferia retinei. În consecință, sensibilitatea sistemului de tije este de 100 de ori mai mare decât a sistemului de conuri.
Adaptare vizuală. Când treceți de la întuneric la lumină, apare orbirea temporară, iar apoi sensibilitatea ochiului scade treptat. Această adaptare a sistemului senzorial vizual la condiții de lumină puternică se numește adaptare la lumină. Fenomenul opus (adaptarea la întuneric) se observă la trecerea dintr-o cameră luminoasă într-o cameră aproape neluminată. La început, o persoană nu vede aproape nimic din cauza excitabilității reduse a fotoreceptorilor și a neuronilor vizuali. Treptat, contururile obiectelor încep să apară, iar apoi și detaliile lor diferă, pe măsură ce sensibilitatea fotoreceptorilor și a neuronilor vizuali în întuneric crește treptat.
Creșterea sensibilității la lumină în întuneric are loc în mod neuniform: în primele 10 minute crește de zeci de ori, iar apoi în decurs de o oră - de zeci de mii de ori. „Un rol important în acest proces îl joacă refacerea pigmenților vizuali. Pigmenții conici în întuneric sunt restaurați mai repede decât rodopsina baghetei, prin urmare, în primele minute de a fi în întuneric, adaptarea se datorează proceselor din conuri. prima perioadă de adaptare nu duce la schimbări mari ale sensibilității ochiului, deoarece sensibilitatea absolută a conului dispozitivului este mică.
Următoarea perioadă de adaptare se datorează refacerii rodopsinei tijei. Această perioadă se încheie abia la sfârșitul primei ore în întuneric. Restaurarea rodopsinei este însoțită de o creștere accentuată (de 100.000-200.000 de ori) a sensibilității tijelor la lumină. Datorită sensibilității maxime în întuneric doar tije, un obiect slab luminat este vizibil doar în vederea periferică.
Un rol semnificativ în adaptare, pe lângă pigmenții vizuali, îl joacă modificările (comutarea) conexiunilor dintre elementele retinei. În întuneric, zona centrului excitator al câmpului receptiv al celulei ganglionare crește din cauza slăbirii sau înlăturării inhibării orizontale. Acest lucru crește convergența fotoreceptorilor asupra neuronilor bipolari și a neuronilor bipolari asupra celulei ganglionare. Ca urmare, datorită însumării spațiale la periferia retinei, sensibilitatea la lumină în întuneric crește.
Sensibilitatea ochiului la lumină depinde și de influențele sistemului nervos central. Iritația anumitor zone ale formării reticulare a trunchiului cerebral crește frecvența impulsurilor în fibrele nervului optic. Influența sistemului nervos central asupra adaptării retinei la lumină se manifestă și prin faptul că iluminarea unui ochi reduce sensibilitatea la lumină a ochiului neluminat. Sensibilitatea la lumină este influențată și de sunete