Sezonske promjene u fiziološkim funkcijama. Kako jesen utječe na čovjeka

Reakcija organizama na sezonske promjene duljine dana naziva se fotoperiodizam. Njegovo očitovanje ne ovisi o intenzitetu osvjetljenja, već samo o ritmu izmjene tamnih i svijetlih razdoblja dana.

Fotoperiodična reakcija živih organizama je od velike adaptivne važnosti, jer je potrebno dosta vremena da se pripremi za doživljavanje nepovoljnih uvjeta ili, obrnuto, za najintenzivniju životnu aktivnost. Sposobnost reagiranja na promjene duljine dana osigurava rane fiziološke promjene i prilagodbu ciklusa sezonskim promjenama uvjeta. Ritam dana i noći djeluje kao signal nadolazećih promjena klimatskih čimbenika koji imaju snažan izravan utjecaj na živi organizam (temperatura, vlaga, itd.). Za razliku od drugih čimbenika okoliša, ritam osvjetljenja utječe samo na one značajke fiziologije, morfologije i ponašanja organizama koje su sezonske prilagodbe u njihovom životnom ciklusu. Slikovito govoreći, fotoperiodizam je reakcija tijela na budućnost.

Iako se fotoperiodizam javlja u svim velikim sustavnim skupinama, nije karakterističan za sve vrste. Postoje mnoge vrste s neutralnim fotoperiodskim odgovorom, kod kojih fiziološke promjene u razvojnom ciklusu ne ovise o duljini dana. Takve su vrste ili razvile druge metode regulacije životnog ciklusa (primjerice, prezimljavanje biljaka) ili im nije potrebna njegova precizna regulacija. Na primjer, tamo gdje nema izraženih sezonskih promjena, većina vrsta ne pokazuje fotoperiodizam. Cvjetanje, plodonošenje i odumiranje lišća kod mnogih tropskih stabala su vremenski produženi, a na stablu se istovremeno nalaze i cvjetovi i plodovi. U umjerenoj klimi, vrste koje uspiju brzo završiti životni ciklus i praktički se ne nalaze u aktivnom stanju tijekom nepovoljnih godišnjih doba, također ne pokazuju fotoperiodičke reakcije, na primjer, mnoge efemerne biljke.

Postoje dvije vrste fotoperiodičnog odgovora: kratkodnevni i dugodnevni. Poznato je da duljina dnevnog svjetla, osim o godišnjem dobu, ovisi i o geografskom položaju područja. Vrste kratkog dana žive i rastu uglavnom u niskim geografskim širinama, dok vrste dugog dana žive i rastu u umjerenim i visokim geografskim širinama. Kod vrsta s velikim rasponima, sjeverni pojedinci mogu se razlikovati u vrsti fotoperiodizma od južnih. Dakle, tip fotoperiodizma je ekološka, ​​a ne sustavna značajka vrste.

Kod dugodnevnih biljaka i životinja, povećanje proljetnih i ranih ljetnih dana potiče procese rasta i pripremu za razmnožavanje. Skraćivanje dana u drugoj polovici ljeta i jeseni uzrokuje inhibiciju rasta i pripremu za zimu. Dakle, otpornost na mraz djeteline i lucerne mnogo je veća kada se biljke uzgajaju na kratke dane nego na duge. Drveće koje raste u gradovima u blizini ulične svjetiljke, jesenski dan se produljuje, kao rezultat toga, padanje lišća je odgođeno i češće su izložene ozeblinama.

Istraživanja su pokazala da su biljke kratkog dana posebno osjetljive na fotoperiod, budući da duljina dana u njihovoj domovini malo varira tijekom godine, a sezonske klimatske promjene mogu biti vrlo značajne. Kod tropskih vrsta, fotoperiodični odgovor ih priprema za sušnu i kišnu sezonu. Neke sorte riže na Šri Lanki, gdje je ukupna godišnja promjena u duljini dana kraća od jednog sata, bilježe čak i male razlike u ritmu svjetlosti, što određuje vrijeme njihove cvatnje.

Fotoperiodizam insekata može biti ne samo izravan, već i neizravan. Na primjer, kod kupusne muhe zimska dijapauza nastaje pod utjecajem kvalitete hrane koja varira ovisno o fiziološkom stanju biljke.

Duljina dnevnog svjetla, koja osigurava prijelaz u sljedeću fazu razvoja, naziva se kritična duljina dana za ovu fazu. Kako geografska širina raste, kritična duljina dana se povećava. Na primjer, prijelaz u dijapauzu jabučnog pupoljka na geografskoj širini od 32° događa se kada je dnevna svjetlost 14 sati, 44°-16 sati, 52°-18 sati.Kritična duljina dana često služi kao prepreka geografskoj širini. kretanje biljaka i životinja i njihovo unošenje .

Fotoperiodizam biljaka i životinja nasljedno je utvrđeno, genetski određeno svojstvo. Međutim, fotoperiodična reakcija se manifestira samo pod određenim utjecajem drugih čimbenika okoliša, na primjer, u određenom temperaturnom rasponu. Pod određenom kombinacijom uvjeta okoliša, moguće je prirodno raspršivanje vrsta u neuobičajene geografske širine, unatoč vrsti fotoperiodizma. Dakle, u visokoplaninskim tropskim krajevima ima mnogo biljaka imati dug dan, ljudi iz umjerene klime.

U praktične svrhe, duljina dnevnog svjetla mijenja se pri uzgoju usjeva u zatvorenom tlu, kontroliranju trajanja osvjetljenja, povećanju proizvodnje jaja kod pilića i reguliranju reprodukcije krznenih životinja.

Prosječna dugoročna razdoblja razvoja organizama određena su prvenstveno klimom područja; njima su prilagođene reakcije fotoperiodizma. Odstupanja od ovih datuma uvjetuju vremenski uvjeti. Kada se vremenski uvjeti promijene, vrijeme pojedinih faza može se promijeniti u određenim granicama. To je posebno izraženo kod biljaka i poikilotermnih životinja.’ Dakle, biljke koje nisu dobile potrebnu količinu efektivne temperature, ne može cvjetati ni u uvjetima fotoperioda koji stimuliraju prijelaz u generativno stanje. Na primjer, u moskovskoj regiji breze cvjetaju u prosjeku 8. svibnja kada zbroj efektivnih temperatura dostigne 75 °C. Međutim, u godišnjim odstupanjima, vrijeme njegovog cvjetanja varira od 19. travnja do 28. svibnja. Homeotermne životinje reagiraju na vremenske uvjete promjenom ponašanja, datuma gniježđenja i migracija.

Proučavanje obrazaca sezonskog razvoja prirode provodi posebna primijenjena grana ekologije - fenologija (doslovni prijevod s grčkog - znanost o pojavama).

Prema Hopkinsovom bioklimatskom zakonu, koji je izveo u odnosu na uvjete Sjeverne Amerike, vrijeme početka raznih sezonskih pojava (fenodat) razlikuje se u prosjeku za 4 dana za svaki stupanj zemljopisne širine, za svakih 5 stupnjeva zemljopisne dužine i za 120 m nadmorske visine, tj. Što je teren sjevernije, istočnije i viši, proljeće nastupa kasnije, a jesen ranije. Osim toga, fenološki datumi ovise o lokalnim uvjetima (reljef, ekspozicija, udaljenost od mora i dr.). U Europi se vrijeme početka sezonskih događaja mijenja za svaki stupanj geografske širine ne za 4, već za 3 dana. Spajanjem točaka na karti s istim fenodatima dobivaju se izolinije koje odražavaju prednju stranu nastupa proljeća i nastupa sljedećih sezonskih pojava. Ima veliki značaj za planiranje mnogih gospodarskih djelatnosti, posebice poljoprivrednih radova.

Sezonske klimatske promjene utječu na funkcioniranje organizma. Pogledajmo kako se nositi s tim.

Emocionalno stanje izravno ovisi o vremenskim prilikama, pa je u jesen i zimi, kada dani postaju kraći, a sunčanih dana sve manje, lako pasti u depresiju.

Kako se nositi s jesenskim bluesom

Glavna stvar je da se ne okačite lošeg raspoloženja. U pomoć će doći vitamini (voće, povrće) i tjelesna aktivnost. Za održavanje tijela u dobroj formi dovoljne su svakodnevne šetnje: 30 minuta prije posla i 1,5 sat poslije - ovo je samo primjer :) Samo siđite jednu stanicu ranije ili prošetajte do metroa. Ovo je posebno važno ako većinu radnog dana provodite sjedeći za računalom.

Ljudski bioritmovi u jesen

Zbog skraćivanja dnevnog svjetla tijelo se "gubi u vremenu" i doživljava stres. Kao rezultat toga, pojavljuju se sezonske promjene - slabost, pospanost i apatija.

Što uraditi: Ima dana kada je apsolutno nemoguće ustati iz kreveta. A ako uspijete, onda vas cijeli dan nekontrolirano odvlači u san. Učinkovit način razbuđivanja je da polako i duboko udahnete 10 puta, gimnastičite i popijete čašu svježe cijeđenog povrća ili voćni sok. Krv prenosi kisik do svih stanica u tijelu, a glukoza aktivira rad mozga.

Snaga i dobro stanje također ovise o pravilnom protoku limfe. Limfa se kreće kroz žile i kapilare zbog kontrakcije mišića, oslobađajući tijelo od toksina. Masažom možete potaknuti protok limfe. Prilikom tuširanja trljajte tijelo pokretima odozdo prema gore - od stopala prema bokovima, od kostiju prema ramenima, od struka prema vratu.

Probavne bolesti

Tijelo se intenzivno priprema za zimu i gomila masne rezerve. Mnogi ljudi u to vrijeme imaju stalan osjećaj gladi, a neki pate od želučanih smetnji.

Prevencija

Kako biste izbjegli pogoršanje gastrointestinalnih bolesti, isključite iz prehrane začinjenu, slanu, masnu hranu, gazirana pića i začine. Preporuča se jesti često, ali u malim obrocima. Bolje je kuhati jela na pari. Ako vam je želudac posebno osjetljiv, neko vrijeme prijeđite na pasiranu hranu. Osim toga, preporučuje se pojesti šaku orašastih plodova i suhog voća (preko noći natopljenog u vodi), povoljno djeluju na rad probavni sustav, ako se jede umjereno, naravno.

Bolesti srca

Kao i ostatak tijela, srce vaskularni sustav u jesenskom periodu radi u intenzivnom režimu. Promjene krvnog tlaka mogu zabrinjavati, a srčani bolesnici općenito su u opasnosti.

Prevencija

Potrebno je ograničiti se u određenim namirnicama. Na primjer, snažno se preporučuje odricanje od soli i slane hrane općenito - haringe, kavijar, masline, krastavci, sušena riba itd. Oni doprinose zgušnjavanju krvi i mogu uzrokovati moždani ili srčani udar. Ali možete jesti puno orašastih plodova, sušenog voća i povrća - oni sadrže tvari koje jačaju srčani mišić. Preporuča se započeti dan s čašom vode i zdrav doručak- voće ili voćna salata.

Promjena godišnjih doba događa se prilično često i za svakoga od nas to znači, u najmanju ruku, potrebu za ažuriranjem svoje garderobe. Maksimum je prirodna želja tijela da prilagodi sve organe i sustave novoj klimatskoj sezoni, ojača imunološki sustav, aktivira određena područja mozga, pokrene ili uspori određene procese. Za sve to zaslužni su sezonski ljudski bioritmovi.

Procesi sezonskih bioritmova

Promjena godišnjih doba ima značajan utjecaj na čovjeka, njegovu životnu aktivnost i razmišljanje, iako danas čovjek praktički ne primjećuje promjene, odnosno jednostavno ne obraća pozornost na njih i ne povezuje ih konkretno s prijelazom zima u ljeto, jesen u zimu itd. U međuvremenu, gotovo svaka stanica našeg tijela čeka da se promijene dnevni sati, kako će vjetar i klimatski cikloni promijeniti svoje kretanje, koliko će postati hladnije i još mnogo, mnogo toga.

Procesi koji se pokoravaju prirodnom tijeku godišnjih doba određuju sposobnost prilagodbe osobe okolini, ne samo prirodnoj, već i društvenoj - sezonski bioritmovi određuju otpornost osobe na stres i njegovu intelektualnu predispoziciju.

Sljedeći obrazac može se uzeti kao osnova za utjecaj sezonskih bioritmova na ljudsku aktivnost: u proljetno-ljetnom razdoblju živčani sustav je osjetljiviji i uzbuđeniji, brzo reagira na promjene, ali u jesensko-zimskom razdoblju obrnuto javlja se reakcija živčanog sustava, aktivnost organa se smanjuje, a intelektualne sposobnosti otupljuju. Tijekom zimskog razdoblja ljudi su često skloni dugotrajnoj depresiji, podložniji su bolestima i teže se oporavljaju od kroničnog umora. U proljeće možemo primijetiti povećanje zaštitnih funkcija tijela i aktivniju proizvodnju hormona, uključujući hormon "sreće" i spolne hormone.

Aktivnost svih organa i sustava ovisi o fenomenu sezonskog bioritma io tome koliko ga osoba sama lako ili teško podnosi. Čak i osnovni cirkadijalni ritmovi, koji su od središnje važnosti za ljudski razvoj i funkcioniranje, također su jako ovisni o tijeku sezonskih ritmova.

Zašto je važno uzeti u obzir utjecaj sezonskih bioritmova?

Brojni su čimbenici koji potvrđuju izravnu ovisnost utjecaja godišnjih doba u prirodi o promjenama u tijelu, uključujući mehaničke, odnosno one koje čine drugi ljudi. Ovisno o klimatskoj sezoni:

Jesu li bolji ili lošiji? kirurške intervencije;
lijekovi se apsorbiraju ili ne apsorbiraju, njihov učinak na tijelo se pogoršava;
Bolesti, kao i promjene povezane s dobi, prolaze brzo ili s komplikacijama;
mogu se pojaviti emocionalni ispadi, pozitivni i negativan lik;
može se pokupiti najbolje razdoblje za trudnoću i nošenje djeteta;
postoji mogućnost pronalaženja povoljnog razdoblja za konkretna osoba u poslovnoj i osobnoj sferi.

Posljedice po opće zdravlje zbog poremećaja sezonskog bioritma

Budući da su procesi sezonskih bioritmova u ljudskom tijelu odgovorni za gotovo sve, posljedice kršenja ovih bioloških pojava utječu na gotovo sve organe i sustave. S druge strane, ne morate dugo čekati na "kvarove" bioritamskog sustava, što je olakšano životom u civiliziranom svijetu, u društvu koje je odavno zaboravilo što znači slijediti zov prirode.

Unatoč činjenici da je zima razdoblje čekanja i prikupljanja snage za naše tijelo, nemilosrdno ga koristimo na poslu, zatrpavamo ga obiljem nepotrebne hrane tijekom blagdana, pogoršavajući tijek mnogih bolesti. U to vrijeme pojačava se i stres, nakuplja se umor, što u konačnici dovodi do dugotrajne depresije već u proljeće i ljeto.

Ali to su samo površinski problemi. Pogledamo li malo dublje, vidjet ćemo da čak i djelomično nepoštivanje sezonskih bioritmova, težnja za „razbijanjem“ prirodnih potreba, dovodi do poremećaja u funkcioniranju stanica i prijenosu genetskog koda. To zauzvrat utječe na sposobnosti prilagodbe budućih generacija. Zato je praćenje promjena u vlastitom stanju tijekom promjene godišnjih doba vrlo važno, kao što je važan i sam život. Glavna zadaća osobe koja nastoji očuvati prirodne sposobnosti svog tijela za zaštitu, razvoj i reprodukciju je osjetljivost na sebe, svoje tjelesne i stanje uma. U pomoć će doći sastavljanje individualnih rasporeda aktivnosti.

Tijekom jakih mrazova i vjetrova, 200-300, a ponekad i 500 pingvina okuplja se u gomili i, uspravljajući se do svoje pune visine, čvrsto se stisnu jedan uz drugog, tvoreći takozvanu "kornjaču" - gusti krug. Taj se krug polako ali neprekidno okreće oko središta, a zbijene ptice griju jedna drugu. Nakon oluje, pingvini se razilaze. Francuski znanstvenici bili su zadivljeni ovom "društvenom" termoregulacijom. Mjereći temperaturu unutar “kornjače” i uz njezine rubove, uvjerili su se da je na 19° ispod ništice temperatura ptica u središtu dosegla 36° Celzijusa, a do trenutka kada je temperatura izmjerena, ptice su bile gladne. oko 2 mjeseca. Sam, pingvin svaki dan izgubi više od 200 g težine, a kod “kornjače” oko 100 g, odnosno “sagori” upola manje goriva.

Vidimo da su značajke prilagodbe od velike važnosti za opstanak vrste. U svibnju - lipnju, kada je zima na Antarktiku, carski pingvini polažu jaja teška oko 400-450 g. Ženka posti do dana polaganja jaja. Zatim ženke pingvina idu u dvomjesečnu potragu za hranom, a mužjaci za to vrijeme ne jedu ništa, zagrijavajući jaje. Pilići se u pravilu izlegu iz jaja nakon povratka majke. Majka uzgaja piliće otprilike od srpnja do prosinca.

U antarktičko proljeće sante leda počinju se topiti i lomiti. Ove sante leda nose mlade i odrasle pingvine na otvoreno more, gdje se bebe konačno formiraju u samostalne članove nevjerojatnog društva pingvina. Ta se sezonalnost očituje iz godine u godinu.

Sezonske promjene u fiziološkim procesima opažaju se i kod ljudi. O tome su se nakupile brojne informacije. Zapažanja znanstvenika pokazuju da se "asimilacija ritma" (A. A. Ukhtomsky) ne događa samo u mikro-intervalima vremena, već iu makro-intervalima. Najsjajniji od privremenih cikličke promjene fiziološki procesi su godišnje sezonske promjene, usko povezane sa sezonskim meteorološkim ciklusima, naime povećanje bazalnog metabolizma u proljeće i smanjenje u jesen i zimi, povećanje postotka hemoglobina u proljeće i ljeto, promjena ekscitabilnosti dišni centar u proljeće i ljeto. Znanstvenici su otkrili da je sadržaj hemoglobina i broj crvenih krvnih stanica u ljudskoj krvi zimi 21% veći nego ljeti. Maksimalni i minimalni krvni tlak raste iz mjeseca u mjesec kako postaje hladnije. Razlika između ljetnih i zimskih razina krvnog tlaka doseže 16%. Krvožilni sustav i krv posebno su osjetljivi na sezonske promjene. Maksimalni i minimalni krvni tlak ljeti niži je nego zimi. Broj crvenih krvnih zrnaca kod muškaraca nešto je veći ljeti, a niži kod žena nego zimi, a pokazatelj hemoglobina, naprotiv, niži je kod muškaraca ljeti, a kod žena viši nego u drugim godišnjim dobima. Indeks boje krvi ljeti je niži nego u ostalim godišnjim dobima.

A.D. Slonim i njegovi kolege dobili su nešto drugačije podatke promatrajući ljude koji žive na sjeveru. Utvrdili su da je najveći postotak hemoglobina u krvi zabilježen u ljetnim mjesecima, a najmanji u zimskim i proljetnim mjesecima. Veliku količinu eksperimentalnog materijala o proučavanju sezonske dinamike eritrocita, hemoglobina, krvnog tlaka, pulsa, reakcije sedimentacije eritrocita (ERS) prikupila je M. F. Avazbakieva pod uvjetima Srednja Azija i Kazahstan. Pregledano je oko 3000 osoba (2000 muškaraca i 1000 žena). Pokazalo se da se ROE kod muškaraca nešto ubrzava ljeti, ali po dolasku u planine u svim godišnjim dobima u pravilu usporava. Znanstvenici vjeruju da su promjene ROE uočene u planinama posljedica djelovanja sunčevog zračenja. Ove promjene ukazuju na opći povoljan učinak visokoplaninske klime na čovjeka i smanjenje razgradnje proteina tijekom aklimatizacije.

U laboratorijskim uvjetima, izlaganje osobe ultraljubičastim zrakama može uzrokovati promjene slične onima uočenim u prirodni uvjeti gorje. Redovito, tijekom dugog vremenskog razdoblja, ispitujući 3746 ljudi koji žive u Kijevu, V. V. Kovalsky otkrio je da se maksimalni sadržaj hemoglobina u krvi muškaraca javlja u proljeće (uglavnom u ožujku), a kod žena - zimi (najčešće u siječnju). ). Minimalni sadržaj hemoglobina uočen je kod muškaraca u kolovozu, kod žena - u srpnju.

U nižih majmuna (hamadryas pavijani), sezonske fluktuacije u takvim biokemijskim parametrima krvi kao što su šećer, kolesterol, rezidualni dušik, proteini, adenozin trifosforna kiselina. To je otkrio u zimsko vrijeme snizila se razina šećera u krvi i povećao sadržaj adenozintrifosforne kiseline i kolesterola u odnosu na ljetno razdoblje. Utvrđeno je da ako u srednjoj zoni razina bazalnog metabolizma zimi značajno padne i to je vjerojatno zbog činjenice da je zimi smanjena svjetlosna stimulacija (kratki dani) i smanjena tjelesna aktivnost osobe, tada kada se osoba kreće u zime iz srednjeg pojasa u uvjete suptropskih područja Abhazije, prenio bi njegovo tijelo iz zimskih uvjeta u proljetne i ljetne uvjete. U tim slučajevima se povećava izmjena, respiratorni koeficijent se praktički ne mijenja u zimskim mjesecima i ostaje isti kao i ljeti. Autor ove promjene smatra jedinstvenim slučajem izopačenosti sezonskog ritma kod ljudi.

Prema nekim istraživačima, sezonska varijabilnost fizioloških procesa promatranih tijekom godine donekle ponavlja njihovu dnevnu periodičnost, a stanje organizama ljeti i zimi donekle se podudara s njihovim stanjem danju i noću. Proučavajući ponašanje šišmiša u špilji Adzaba u blizini Sukhumija, A.D. Slonim primjećuje da se dnevne periodične promjene termoregulacije podudaraju s bijegom miševa iz špilje - razdobljem njihove aktivnosti navečer i noću, a taj ritam najbolje dolazi do izražaja u proljeće i ljeto.

Proljeće, proljeće... Svako proljeće nas iznova uzbuđuje. o Upravo u proljeće svi, bez obzira na godine, imamo onaj uzbudljiv osjećaj kada smo spremni ponoviti za pjesnicima i vrlo mladima: sve je ovo proljeće posebno. Proljeće čovjeka čini posebnim raspoloženjem, jer proljeće je prije svega jutro, rano buđenje. Sve se okolo obnavlja u prirodi. Ali i čovjek je dio prirode, a proljeće se javlja u svakome od nas. Proljeće nije samo vrijeme nade, već i vrijeme tjeskobe.

Pitajte bilo kojeg poljoprivrednika i on će vam odgovoriti da je u proljeće osoba koja je svoj život povezala sa zemljom zabrinutija nego ikad. Moramo cijeniti sva godišnja doba, svih dvanaest mjeseci. Nije li jesen divna! Jesen je bogata bogatim urodom u vrtovima, poljima i voćnjacima, vedrim bojama i svadbenim pjesmama. Još od vremena Puškina, uobičajeno je da se ovo doba godine smatra onim prekrasnim vremenom kada čovjeku dolazi inspiracija, kada dolazi val kreativne snage ("I svake jeseni opet cvjetam ..."). Puškinova Boldinska jesen najbolji je dokaz za to. Svemoguće čari jeseni. Ali "kako ovo objasniti?" - zapitao se pjesnik.

Nečija strast prema određenom godišnjem dobu obično je subjektivna. Pa ipak, znanstvenici su primijetili da se u jesen čovjekov metabolizam i opći tonus tijela povećavaju, životni procesi se intenziviraju, opaža se povećanje vitalnih funkcija, a potrošnja kisika se povećava. Sve je to prirodna reakcija prilagodbe, priprema tijela za dugu i tešku zimu. Osim toga, boje jeseni - žuta, crvena - imaju uzbudljiv učinak na osobu. Nakon ljetnih vrućina, hladan zrak okrepljuje. Slike prirode koja blijedi, isprva pogodne za tugu i razmišljanje, kasnije aktiviraju aktivnost zdrave osobe.

Zar druga godišnja doba - zima i ljeto - nemaju svoje čari? Nema pauze između godišnjih doba - život je kontinuiran. Koliko god bili jaki mrazevi, koliko god gusta zima bila vani, ona ipak završava topljenjem snijega. A jasnoća proljetnih svitanja ustupa mjesto vrućem ljetnom danu. Odnos između funkcije tijela i godišnjih doba, prvi su primijetili Hipokrat i Avicena, dugo vremena nije našao nikakvu znanstvenu osnovu.

Sada je utvrđeno da je jedan od sinkronizatora sezonskih, ali i dnevnih ritmova, duljina dnevnog svjetla. Podaci eksperimentalno istraživanje pokazuju da visina endogenog ritma doseže maksimum u proljetno-ljetnom razdoblju, a minimum u jesensko-zimskom razdoblju. Analiza eksperimentalnih podataka ukazuje na to karakteristična značajka sezonske promjene u reaktivnosti tijela - odsutnost jednosmjernih pomaka u njegovim različitim komponentama. To daje razloga vjerovati da sezonske promjene ovise o biološkoj izvedivosti svake od njegovih komponenti, osiguravajući konstantnost unutarnje okruženje tijelo. Proljetno-ljetni funkcionalni maksimum vjerojatno je povezan s reproduktivnim stadijem tjelesnog života. Istodobno jačanje funkcije različitih endokrinih žlijezda uočeno tijekom ovog razdoblja služi kao jasan pokazatelj filogenetski fiksne značajke organizma, usmjerene na poboljšanje metaboličkih procesa tijekom razdoblja reprodukcije.

Sezonska učestalost vitalne aktivnosti tijela - opća manifestacija prilagodba tijela uvjetima okoline. Sinkronizacija bioloških ritmova s ​​geofizičkim ciklusima Zemlje, koja pogoduje diferencijaciji vrsta biljaka i životinja, nije izgubila na značaju za čovjeka. Utvrđena je ovisnost učestalosti slučajeva raznih bolesti o godišnjem dobu. Studija danih podataka i stopa hospitalizacije u različitim godišnjim dobima za pacijente u tri velike klinike u Lenjingradu pokazuje da različite bolesti imaju različite sezone. Zima je najnepovoljnije razdoblje za pacijente hipertenzija. Za oboljele od koronarne bolesti jesen se pokazala kao posebno opasno godišnje doba. Upravo ovo razdoblje karakterizira najveći broj posjeta liječnika hitne pomoći pacijentima s infarktom miokarda i anginom pektoris. U odnosu na ostala godišnja doba, u proljeće je zabilježen najveći broj kršenja cerebralna cirkulacija, a najmanji ljeti.

Proljeće i to u manjoj mjeri jesenskim razdobljima- najmanje ugrožena za pojavu zaraznih bolesti. Daljnje proučavanje sezonske učestalosti bolesti omogućit će nam razvoj znanstveno utemeljenih terapijskih i preventivnih mjera.

Sezonske promjene uključuju duboke promjene u tijelu pod utjecajem promjene u prehrani, temperatura okoline, sunčev režim zračenja i pod utjecajem periodičnih promjena u endokrinim žlijezdama, uglavnom povezanih s reprodukcijom životinja. Samo pitanje okolišnih čimbenika koji određuju sezonsku periodičnost iznimno je složeno i još uvijek nije do kraja razriješeno; u formiranju sezonskih ciklusa, promjene u funkcijama spolnih žlijezda postaju od velike važnosti, Štitnjača itd., vrlo stabilnog karaktera. Ove promjene, dobro utvrđene morfološki, vrlo su stabilne u svom sekvencijalnom razvoju za različite vrste i uvelike kompliciraju analizu utjecaja fizičkih čimbenika koji uzrokuju sezonsku periodičnost.

Sezonske promjene u tijelu uključuju i reakcije ponašanja. Oni se sastoje ili u fenomenima migracija i migracija (vidi dolje), ili u fenomenima zimske i ljetne hibernacije, ili, konačno, u različitim aktivnostima za izgradnju jazbina i skloništa. Postoji izravan odnos između dubine jazbina nekih glodavaca i zimskog pada temperature.

Način osvjetljenja je od velike važnosti za ukupnu dnevnu aktivnost životinje. Stoga se sezonska periodika ne može razmatrati bez geografske širine distribucije organizama. Slika 22 prikazuje sezone parenja ptica na različitim geografskim širinama sjeverne i južne hemisfere. Vrijeme reprodukcije jasno je pomaknuto u ranije mjesece kada se kreće od sjevera prema jugu na sjevernoj hemisferi i gotovo je zrcalna slika tih odnosa na južnoj hemisferi. Slične ovisnosti poznate su za sisavce, na primjer, ovce. Ovdje uglavnom razmatramo

fiziološke promjene u tijelu, javlja se u umjerenoj klimi srednjih geografskih širina sjeverne hemisfere. Najveće promjene u tijelu tijekom godišnjih doba tiču ​​se krvožilnog sustava, općeg metabolizma, termoregulacije i dijelom probave. Za borealne organizme od iznimne je važnosti akumulacija masti kao energetskog potencijala koji se troši na održavanje tjelesne temperature i mišićnu aktivnost.

Najuočljivije promjene lokomotorne aktivnosti u različitim godišnjim dobima mogu se uočiti kod dnevnih životinja, što je nedvojbeno povezano s režimom osvjetljenja. Ti su odnosi najbolje proučeni kod majmuna (Shcherbakova, 1949). Pri držanju majmuna za tijekom cijele godine pri konstantnoj temperaturi okoliša ukupna dnevna aktivnost ovisila je o duljini dnevnog svjetla: porast aktivnosti dogodio se u svibnju

i lipnja. Porast ukupne dnevne aktivnosti zabilježen je u prosincu i siječnju. Potonje se ni na koji način ne može pripisati utjecaju dnevnog svjetla i vjerojatno je povezano s proljetnim manifestacijama u prirodi u uvjetima Sukhumija (Sl. 23).

Ove studije također su otkrile značajnu sezonsku periodičnost tjelesne temperature kod majmuna. Najviša temperatura u rektumu zabilježena je u lipnju, najniža - u siječnju. Ti se pomaci ne mogu objasniti promjenama temperature u vanjskom okolišu, jer je sobna temperatura ostala konstantna. Vrlo je vjerojatno da je došlo do efekta hlađenja zračenjem zbog smanjene temperature zidova prostorija.

U prirodnim uvjetima (Khrustselevskiy i Kopylova, 1957.), Brandtove voluharice u jugoistočnoj Transbaikaliji pokazuju jaku sezonsku dinamiku lokomotorne aktivnosti. Imaju nagli pad aktivnosti - izlaze iz svojih jazbina u siječnju, ožujku, studenom i prosincu. Razlozi ovakvog obrasca ponašanja prilično su složeni. Oni su povezani s prirodom trudnoće kod obično vrlo aktivnih ženki, s vremenom izlaska i zalaska sunca, visokim temperaturama ljeti i niskim zimi. Dnevna aktivnost proučavana u prirodi mnogo je složenija i ne odražava uvijek sliku koju je istraživač dobio aktografskom tehnikom.

Jednako složeni odnosi otkriveni su (Leontiev, 1957) za Brandtovu voluharicu i mongolskog gerbila u regiji Amur.

Kod minkova (Ternovsky, 1958) uočavaju se značajne promjene u motoričkoj aktivnosti ovisno o godišnjim dobima. Najveća aktivnost javlja se u proljeće i ljeto, što je očito posljedica duljine dnevnog svjetla. Međutim, kako temperature padaju, aktivnost se smanjuje, kao i oborine. Sva stada kopitara, bez iznimke, pokazuju sezonske promjene u gustoći stada, što je jasno izraženo kod losova. Kod sobova su odnosi u stadima (grupiranje, jedno slijeđenje) uočljiviji u jesen nego u ljeto ili proljeće (Salgansky, 1952).

Najbolje su proučene sezonske promjene u metabolizmu (bazalni metabolizam). Davne 1930. godine japanski istraživač Ishida (Ishida, 1930) otkrio je značajan porast bazalnog metabolizma kod štakora u proljeće. Ove činjenice potvrdile su brojne studije (Kayser, 1939; Prodavači, Scott a. Thomas, 1954; Kočarev, 1957; Gelineo a. Heroux, 1962). Također je utvrđeno da je zimi bazalni metabolizam u štakora znatno niži nego ljeti.

Vrlo upečatljive sezonske promjene u bazalnom metabolizmu nalaze se kod životinja koje nose krzno. Tako se bazalni metabolizam kod arktičkih lisica ljeti u usporedbi sa zimom povećava za 34%, a kod srebrno-crnih lisica - za 50% (Firstov, 1952). Ti su fenomeni nedvojbeno povezani ne samo sa sezonskim ciklusom, već i s pregrijavanjem koje se događa ljeti (vidi pogl. V) i primijetili su ga različiti istraživači kod arktičkih lisica i rakunastih pasa (Slonim, 1961.). Kod sivih štakora na Arktiku također je utvrđeno povećanje metabolizma u proljeće i smanjenje u jesen.

Proučavanje kemijske termoregulacije kod polarnih vrsta (arktičke lisice, lisice, zečevi) koje zimuju u uvjetima Lenjingradskog zoološkog vrta (Isaakyan i Akchurin,

1953), pokazalo je, pod istim uvjetima pritvora, oštre sezonske promjene u kemijskoj termoregulaciji kod lisica i rakunastih pasa i odsutnost sezonskih promjena kod arktičke lisice. To je posebno izraženo u jesenskim mjesecima, kada su životinje u ljetnom krznu. Autori objašnjavaju te razlike reakcijama specifičnim za arktičke stanovnike - arktičke lisice - na promjene u rasvjeti. Arktičke lisice praktički nemaju kemijsku termoregulaciju u jesen, iako izolacijski sloj vune do tog vremena još nije postao zima. Očito se te reakcije specifične za polarne životinje ne mogu objasniti samo fizičkim svojstvima koža: rezultat su složenih specifičnosti živčanih i hormonskih mehanizama termoregulacije specifičnih za vrstu. Ove reakcije u polarnim oblicima kombiniraju se s toplinskom izolacijom (Scholander i suradnici, vidi str. 208).

Velika količina materijala o sezonskim promjenama u izmjeni plinova kod raznih vrsta glodavaca (Kalabukhov, Ladygina, Mayzelis i Shilova, 1951; Kalabukhov, 1956, 1957; Mikhailov, 1956; Skvortsov, 1956; Chugunov, Kudryashov i Chugunova, 1956, itd. .) pokazao je da se kod glodavaca koji ne hiberniraju može primijetiti povećanje metabolizma u jesen, a smanjenje zimi. Proljetne mjesece karakterizira ubrzanje metabolizma, a ljetne mjesece relativno smanjenje. Isti podaci na vrlo velikom materijalu dobiveni su za običnu voluharicu i voluharicu u Moskovskoj regiji.

Sezonska krivulja metaboličkih promjena kod sisavaca koji ne spavaju zimski san može se shematski prikazati na sljedeći način. Najviša razina metabolizma opažena je u proljeće tijekom razdoblja seksualne aktivnosti, kada životinje, nakon zimskog ograničenja hrane, započinju aktivne aktivnosti proizvodnje hrane. Ljeti se razina metabolizma opet nešto snižava zbog visokih temperatura, au jesen se blago povećava ili ostaje na ljetnoj razini, postupno opadajući prema zimi. Zimi dolazi do blagog smanjenja bazalnog metabolizma, a do proljeća ponovno naglo raste. Ovaj opći obrazac promjena u razini izmjene plinova tijekom godine za pojedine vrste iu pojedinim uvjetima može značajno varirati. To se posebno odnosi na domaće životinje. Dakle, bazalni metabolizam u krava koje ne doje (Ritzman a. Benedikt, 1938) u ljetnim mjesecima, čak i 4-5. dana posta, bila veća nego zimi i u jesen. Osim toga, vrlo je važno napomenuti da proljetni porast metabolizma kod krava nije povezan s gravidnošću i laktacijom, s uvjetima u boksu ili na pašnjaku. Kod držanja u štalama, izmjena plinova u proljeće ispada da je veća nego kod ispaše u jesen, iako sama ispaša povećava izmjenu plinova u mirovanju tijekom cijele sezone ispaše (Kalitaev, 1941).

Ljeti se izmjena plinova kod konja (u mirovanju) povećava za gotovo 40% u odnosu na zimu. Istodobno se povećava sadržaj eritrocita u krvi (Magidov, 1959).

U sobova se uočavaju vrlo velike razlike (30-50%) u energetskom metabolizmu zimi i ljeti (Segal, 1959). U Karakul ovaca, unatoč trudnoći koja se javlja zimi, postoji značajno smanjenje izmjene plinova. Slučajevi smanjenog metabolizma zimi kod sobova i karakul ovaca nedvojbeno su povezani s ograničenjima prehrane zimi.

Promjene u bazalnom metabolizmu također su popraćene promjenama u kemijskoj i fizičkoj termoregulaciji. Potonji je povezan s povećanom toplinskom izolacijom (izolacija) kaput i perje zimi. Smanjenje toplinske izolacije ljeti utječe i na razinu kritične točke (vidi pogl. V), te na intenzitet kemijske termoregulacije. Tako su, na primjer, vrijednosti prijenosa topline ljeti i zimi kod različitih životinja: za vjeverice, kao 1: 1; kod pasa 1: 1,5; kod zeca 1: 1,7. Ovisno o godišnjim dobima, prijenos topline s površine tijela značajno se mijenja zbog procesa linjanja i obraštanja zimskom vunom. U ptica se električna aktivnost skeletnih mišića (zbog nepostojanja nekontraktilne termogeneze) ne mijenja zimi i ljeti; kod sisavaca, primjerice sivog štakora, te su razlike vrlo značajne (slika 25).

Pronađene su sezonske promjene metaboličke kritične točke U zadnje vrijeme kod polarnih životinja u uvjetima Aljaske (Irving, Krogh a. Monson, 1955) - za riđu lisicu ljeti su +8°, ​​zimi -13°; za vjeverice - +20 ° C ljeti i zimi; u dikobrazu (Erethizoon dorsatum) ljeti +7°, a zimi -12°S. Autori te promjene povezuju i sa sezonskim promjenama toplinske izolacije krzna.

Metabolizam u polarnih životinja zimi, čak i na temperaturi od -40 ° C, relativno se malo povećava: kod lisice i polarnog dikobraza - ne više od 200% metaboličke razine u kritičnoj točki, kod vjeverice - oko 450-500 %. Slični podaci dobiveni su u uvjetima Lenjingradskog zoološkog vrta na arktičkim lisicama i lisicama (Olnyanskaya i Slonim, 1947). Pomak u kritičnoj točki metabolizma s temperature od +30°C na +20°C opažen je kod sivog štakora zimi (Sinichkina, 1959).

Proučavanje sezonskih promjena u izmjeni plinova u stepskim pieds ( Lagurus lagurus) pokazalo je (Bashenina, 1957.) da je zimi njihova kritična točka, za razliku od drugih vrsta voluharica, neuobičajeno niska - oko 23° C. Kritična točka metabolizma u podnevnih gerbila pomiče se u različitim godišnjim dobima, ali u češljastih gerbila ostaje konstantna ( Mokrievich, 1957.).

Najveće vrijednosti potrošnje kisika pri temperaturama okoliša od 0 do 20°C uočene su kod žutogrlih miševa ulovljenih ljeti, a najniže zimi (Kalabukhov, 1953). Podaci za miševe uhvaćene u jesen bili su u srednjem položaju. Isti je rad omogućio otkrivanje vrlo zanimljivih promjena u toplinskoj vodljivosti vune (uzete od životinja i osušene kože), koje se znatno povećavaju ljeti i smanjuju zimi. Neki istraživači skloni su ovoj okolnosti pripisati vodeću ulogu u promjenama metabolizma i kemijske termoregulacije tijekom različitih godišnjih doba. Naravno, takve se ovisnosti ne mogu poreći, ali laboratorijske životinje (bijeli štakori) također imaju izraženu sezonsku dinamiku čak i pri stalnim temperaturama okoliša (Isaakyan i Izbinsky, 1951).

U pokusima na majmunima i divljim mesožderima otkriveno je (Slonim i Bezuevskaya, 1940.) da je kemijska termoregulacija u proljeće (travanj) intenzivnija nego u jesen (listopad), unatoč činjenici da je temperatura okoline u oba bila ista. slučajevima (slika 26) . Očito je to rezultat dosadašnjeg utjecaja zime i ljeta i odgovarajućih promjena

V endokrini sustavi tijelo. Ljeti dolazi do smanjenja intenziteta kemijske termoregulacije, a zimi do povećanja.

Posebne sezonske promjene u kemijskoj termoregulaciji pronađene su kod žute vjeverice koja hibernira zimi i ljeti i tankoprste vjeverice koja ne hibernira (Kalabukhov, Nurgeldyev i Skvortsov, 1958). Kod tankoprste zemaljske vjeverice sezonske promjene termoregulacije su izraženije nego kod žute zemuške (naravno, u stanju budnosti). Zimi se promet tankoprste tekunice naglo povećava. U žutoj vjeverici ljeti, kemijska termoregulacija je poremećena već na + 15-5 ° C. Sezonske promjene u termoregulaciji gotovo su odsutne i zamjenjuju se dugom zimskom i ljetnom hibernacijom (vidi dolje). Sezonske promjene u termoregulaciji kod hibernirajućih pilića tarbagana, koji hiberniraju ljeti i zimi, jednako su slabo izražene.

Usporedba sezonskih promjena u kemijskoj termoregulaciji i biološkom ciklusu životinja (N.I. Kalabukhov et al.) Pokazala je da su sezonske promjene slabo izražene i kod vrsta koje hiberniraju i kod vrsta koje zimu provode u dubokim jazbinama i malo su izložene niskom vanjskom zraku. temperature (na primjer, veliki gerbil).

Dakle, sezonske promjene termoregulacije svode se uglavnom na povećanje toplinske izolacije zimi, smanjenje intenziteta metaboličke reakcije (kemijske termoregulacije) i pomicanje kritične točke u zonu nižih temperatura okoliša.

Nešto se mijenja i toplinska osjetljivost tijela, što je očito povezano s promjenom dlake. Takve je podatke utvrdio N.I. Kalabukhov za arktičke lisice (1950.) i žutogrle miševe (1953.).

Za sive štakore koji žive u srednjoj zoni, poželjna temperatura zimi je od 21 do 24 ° C, ljeti - 25,9-28,5 ° C, u jesen -23,1-26,2 ° C i u proljeće - 24,2 ° C (Sinichkina, 1956). ).

U prirodnim uvjetima kod divljih životinja, sezonske promjene u potrošnji kisika i proizvodnji topline mogu uvelike ovisiti o prehrambenim uvjetima. Međutim, eksperimentalna potvrda još nije dostupna.

Funkcija hematopoeze značajno se mijenja s godišnjim dobima. Najupečatljivije promjene u tom pogledu opažene su kod ljudi na Arktiku. U proljeće se može primijetiti veliki porast broja crvenih krvnih stanica i hemoglobina (Hb) krvi, što je povezano s prijelazom iz polarne noći u polarni dan, tj. s promjenama insolacije. Međutim, čak iu uvjetima dovoljne insolacije u planinama Tien Shan, osoba zimi doživljava blago smanjenu količinu hemoglobina u krvi. Oštar porast Hbpromatrano u proljeće. Broj eritrocita se smanjuje u proljeće, a povećava ljeti (Avazbakieva, 1959). Kod mnogih glodavaca, na primjer, gerbila, sadržaj eritrocita se smanjuje ljeti, a povećava se u proljeće i jesen (Kalabukhov i sur., 1958). Mehanizam ovih pojava još uvijek je nejasan. Tu su i promjene u prehrani, metabolizmu vitamina, ultraljubičastom zračenju itd. Moguć je i utjecaj endokrinih čimbenika, pri čemu posebno važnu ulogu ima štitnjača koja potiče eritropoezu.

Najveća važnost u održavanju sezonskog ritma je hormonalne promjene, predstavljajući i neovisne cikluse endogenog podrijetla i one povezane s utjecajem najvažnijeg čimbenika okoliša - uvjeta osvjetljenja. Istodobno, već se ocrtava obrazac odnosa između hipotalamusa - hipofize - kore nadbubrežne žlijezde.

Utvrđene su sezonske promjene u hormonalnim odnosima kod divljih životinja u prirodnim uvjetima na primjeru promjene težine nadbubrežnih žlijezda (koje, kao što je poznato, igraju veliku ulogu u prilagodbi organizma na specifične i nespecifične uvjete “napetosti”). -stres).

Sezonska dinamika težine i aktivnosti nadbubrežnih žlijezda ima vrlo složeno podrijetlo i ovisi kako o samoj "napetosti" u vezi sa životnim uvjetima (prehrana, temperatura okoline) tako i o reprodukciji (Schwartz i sur., 1968). U tom smislu zanimljivi su podaci o promjenama relativne težine nadbubrežnih žlijezda u neplodnih poljskih miševa (slika 27). U razdobljima povećane prehrane i optimalnih temperaturnih uvjeta, težina nadbubrežnih žlijezda naglo se povećava. U jesen, s hladnim vremenom, ova težina se počinje smanjivati, ali se uspostavljanjem snježnog pokrivača stabilizira. U proljeće (travanj) počinje se povećavati težina nadbubrežnih žlijezda zbog rasta tijela i puberteta (Schwartz, Smirnov, Dobrinsky, 1968).

Morfološka slika štitnjače kod mnogih vrsta sisavaca i ptica podložna je značajnim godišnjim promjenama. Ljeti dolazi do nestanka koloida folikula, smanjenja epitela i smanjenja težine štitnjače. Zimi se javlja suprotan odnos (Zagonetka, Smith a. Benedikt, 1934; Watzka, 1934; Mlinar, 1939; Hoehn, 1949).

Sezonska varijabilnost u funkciji štitnjače u sobova je jednako jasna. U svibnju i lipnju opaža se njegova hiperfunkcija s povećanom sekretornom aktivnošću epitelne stanice. Zimi, osobito u ožujku, sekretorna aktivnost ovih stanica prestaje. Hiperfunkcija je popraćena smanjenjem volumena žlijezde. Slični podaci dobiveni su i kod ovaca, ali je obrazac mnogo manje izražen.

Trenutno postoje brojni podaci koji ukazuju na prisutnost stabilnih sezonskih fluktuacija u sadržaju tiroksina u krvi. Najviše razine tiroksina (određene sadržajem joda u krvi) uočene su u svibnju i lipnju, a najniže u studenom, prosincu i siječnju. Kako su studije pokazale (Sturm a. Buchholz, 1928; Curtis, Davis a. Philips, 1933; Stern, 1933) postoji izravan paralelizam između intenziteta stvaranja tiroksina i razine izmjene plinova kod ljudi tijekom svih godišnjih doba.

Postoje naznake uske veze između hlađenja tijela i proizvodnje hormona štitnjače i hipofiznog hormona koji stimulira štitnjaču (Uotila, 1939.; Voitkevič, 1951). Ti su odnosi također vrlo važni u formiranju sezonske periodike.

Očigledno, značajna uloga u sezonskim časopisima također pripada tako nespecifičnom hormonu kao što je adrenalin. Veliki broj dokaza ukazuje na to da adrenalin potiče bolju aklimatizaciju i na vrućinu i na hladnoću. Kombinacije lijekova tiroksina i kortizona posebno su jake (Hermanson a. Hartmann, 1945). Životinje dobro aklimatizirane na hladnoću imaju visok sadržaj askorbinska kiselina u kori nadbubrežne žlijezde (Dugal a. Fortier, 1952; Dugal, 1953).

Prilagodbu na niske temperature okoliša prati povećanje sadržaja askorbinske kiseline u tkivima i povećanje hemoglobina u krvi (Gelineo et Raiewskaya, 1953; Raiewskaya, 1953).

Nedavno je prikupljena velika količina materijala koja karakterizira sezonske fluktuacije u sadržaju kortikosteroida u krvi i intenzitet njihovog oslobađanja tijekom inkubacije kore nadbubrežne žlijezde. in vitro.

Ulogu režima osvjetljenja u formiranju sezonskog ritma prepoznaje velika većina istraživača. Rasvjeta, kakva se ustalila sredinom prošlog stoljeća (Moleschott, 1855), ima značajan utjecaj na intenzitet oksidativnih procesa u organizmu. Razmjena plinova kod ljudi i životinja povećava se pod utjecajem rasvjete (Moleschott u. Fubini, 1881.; Arnautov i Weller, 1931).

Međutim, do nedavno je pitanje utjecaja osvjetljenja i zamračenja na izmjenu plinova kod životinja s različitim životnim stilom ostalo potpuno neproučeno, a tek pri proučavanju utjecaja intenziteta osvjetljenja na izmjenu plinova u majmuna (Ivanov, Makarova i Fufačeva, 1953.) postalo je jasno da je uvijek veći na svjetlu nego u mraku. Međutim, te promjene nisu bile iste kod svih vrsta. Kod hamadrija su bili najizraženiji, zatim kod rezus majmuna, a najmanji učinak osvjetljenja imao je kod zelenih majmuna. Razlike su se mogle razumjeti jedino u vezi s ekološkim značajkama postojanja navedenih vrsta majmuna u prirodi. Dakle, majmuni hamadryas stanovnici su bezšumnih gorja Etiopije; Rezus makaki stanovnici su šuma i poljoprivrednih kultiviranih površina, a zeleni majmuni stanovnici su gustih tropskih šuma.

Odgovor na osvjetljenje javlja se relativno kasno u ontogenezi. Na primjer, u novorođenih koza, povećanje izmjene plinova na svjetlu u usporedbi s tamom je vrlo malo. Ova reakcija se značajno pojačava 20-30. dana, a još više do 60. (slika 28). Moglo bi se pomisliti da kod životinja s dnevnom aktivnošću reakcija na intenzitet osvjetljenja ima prirodu prirodnog uvjetovanog refleksa.

Kod noćnih loris lemura uočen je suprotan odnos. Povećana im je izmjena plinova

u tami i smanjeno na svjetlu tijekom određivanja izmjene plinova u komori. Smanjenje izmjene plinova na svjetlu doseglo je 28% kod lorisa.

Činjenice o utjecaju dugotrajnog osvjetljenja ili zamračenja na organizam sisavaca utvrđene su eksperimentalnim proučavanjem svjetlosnog režima (dnevnih sati) u vezi sa sezonskim utjecajima osvjetljenja. Velik broj studija posvećen je eksperimentalnom proučavanju utjecaja dnevnog svjetla na sezonsku periodiku. Većina podataka prikupljena je za ptice, kod kojih je produljenje dnevnog svjetla čimbenik stimulacije spolne funkcije (Svetozarov i Streich, 1940; Lobashov i Savvateev, 1953),

Dobivene činjenice ukazuju kako na vrijednost ukupne duljine dnevnog svjetla tako i na vrijednost promjene faza osvjetljenja i zamračenja.

Dobar kriterij za utjecaj uvjeta osvjetljenja i dnevnog svjetla za sisavce je pojava ovulacije. Međutim, kod sisavaca se takav izravan učinak svjetla na ovulaciju ne može utvrditi kod svih vrsta bez iznimke. Brojni podaci dobiveni na kunićima (Smelser, Walton a. Whethem, 1934), zamorci (Dempsey, Meyers, Mladi a. Jennison, 1934), miševi (Kirchhof, 1937) i na vjeverice (velški, 1938), pokazuju da držanje životinja u potpunom mraku nema nikakvog utjecaja na procese ovulacije.

U posebnim studijama simulirani su “zimski uvjeti” hlađenjem (od -5 do +7 °C) i držanjem u potpunom mraku. Ovi uvjeti nisu utjecali na intenzitet razmnožavanja voluharice ( Microtus arvalis) i stopu razvoja mladih životinja. Posljedično, kombinacija ovih glavnih ekoloških čimbenika, koji određuju fizičku stranu sezonskih utjecaja, ne može objasniti zimsko potiskivanje intenziteta razmnožavanja, barem kod glodavaca ove vrste.

Kod mesoždera je otkriven značajan utjecaj svjetla na reproduktivnu funkciju (Belyaev, 1950). Smanjenje dnevnog svjetla dovodi do ranijeg sazrijevanja krzna kod kune. Promijeniti temperaturni režim nema nikakvog utjecaja na ovaj proces. Kod kuna dodatno osvjetljenje uzrokuje početak razdoblja parenja i rađanje mladunaca 4 mjeseca ranije nego inače. Promjena režima osvjetljenja ne utječe na bazalni metabolizam (Belyaev, 1958).

Međutim, sezonska se periodika ne može zamisliti samo kao rezultat utjecaja okolišnih čimbenika, na što ukazuje veliki broj eksperimenti. S tim u vezi, postavlja se pitanje postoji li kod životinja sezonsko razdoblje izolirano od utjecaja prirodnih čimbenika. Kod pasa koji su držani u grijanoj prostoriji s umjetnom rasvjetom tijekom cijele godine, moguće je uočiti sezonsku periodičnost karakterističnu za pse (Maignonet Guilhon, 1931). Slične činjenice otkrivene su u pokusima na laboratorijskim bijelim štakorima (Izbinsky i Isaakyan, 1954).

Drugi primjer ekstremne snage sezonskih časopisa odnosi se na životinje donesene s južne hemisfere. Na primjer, australski noj u rezervatu Askania Nova polaže jaja u našim zimskim uvjetima, unatoč jakom mrazu, izravno u snijeg u sezoni koja odgovara ljetu u Australiji (M. M. Zavadovsky, 1930.). Australski pas Dingoi rađaju krajem prosinca. Iako se ove životinje, poput nojeva, uzgajaju desetljećima na sjevernoj hemisferi, nisu primijećene promjene u njihovom prirodnom sezonskom ritmu.

Kod ljudi se promjene u metabolizmu odvijaju prema istom obrascu kao i kod životinja koje ne spavaju zimski san. Postoje opažanja dobivena u prirodnom okruženju s pokušajem iskrivljavanja prirodnog sezonskog ciklusa. Najjednostavnija metoda takve perverzije i najpouzdanije činjenice dobivene su proučavanjem kretanja s jednog područja na drugo. Tako, na primjer, preseljenje u prosincu - siječnju iz središnje zone SSSR-a na jug (Soči, Sukhumi) uzrokuje učinak povećanja smanjenog "zimskog" metabolizma tijekom prvog mjeseca boravka tamo zbog novih uvjeta jug. Po povratku na sjever u proljeće dolazi do sekundarnog proljetnog povećanja izmjene. Tako se tijekom zimskog putovanja na jug mogu uočiti dva proljetna povećanja razine metabolizma kod iste osobe tijekom godine. Posljedično, poremećaj sezonskog ritma dolazi i kod ljudi, ali samo u uvjetima promjena u cjelokupnom kompleksu prirodnih čimbenika okoliša (Ivanova, 1954).

Posebno je zanimljivo formiranje sezonskih ritmova kod ljudi na krajnjem sjeveru. U tim uvjetima, osobito kada žive na malim stanicama, sezonska periodičnost je oštro poremećena. Nedovoljna mišićna aktivnost zbog ograničenog hodanja, koje je često nemoguće na Arktiku, stvara gotovo potpuni gubitak sezonskog ritma (Slonim, Olnyanskaya, Ruttenburg, 1949). Iskustvo pokazuje da stvaranje udobnih sela i gradova na Arktiku to obnavlja. Sezonski ritam kod ljudi u određenoj je mjeri odraz ne samo sezonskih čimbenika zajedničkih cijelom živućem stanovništvu našeg planeta, već, poput cirkadijalnog ritma, služi kao odraz društvenog okruženja koje utječe na osobu. Veliki gradovi i mjesta na dalekom sjeveru s umjetnom rasvjetom, s kazalištima, kinima, sa svim ritmom života svojstvenom modernom čovjeku,

stvaraju uvjete u kojima se sezonski ritam pojavljuje normalno izvan Arktičkog kruga i otkriva se na isti način kao u našim geografskim širinama (Kandror i Rappoport, 1954; Danishevsky, 1955; Kandror, 1968).

U uvjetima sjevera, gdje je zimi veliki nedostatak ultraljubičastog zračenja, dolazi do značajnih metaboličkih poremećaja, uglavnom metabolizma fosfora i nedostatka vitamina D (Galanin, 1952). Ove pojave posebno teško pogađaju djecu. Prema njemačkim istraživačima, zimi postoji takozvana “mrtva zona”, kada rast djece potpuno prestaje (slika 29). Zanimljivo je da se na južnoj hemisferi (Australija) ovaj fenomen događa u mjesecima koji odgovaraju ljetu na sjevernoj hemisferi. Sada dodatno ultraljubičasto zračenje se smatra jednom od najvažnijih metoda za ispravljanje normalnog sezonskog ritma u sjevernim geografskim širinama. U takvim uvjetima ne treba govoriti toliko o sezonskom ritmu, koliko o specifičnom nedostatku ovog prirodnog neophodnog faktora.

Sezonska periodika također je od velikog interesa za stočarstvo. Znanstvenici su sada skloni vjerovati da bi značajan dio godišnjih doba trebao biti promijenjen svjesnim utjecajem čovjeka. Riječ je prvenstveno o sezonskoj prehrani. Kod divljih životinja nedostatak prehrane ponekad dovodi do smrti značajna količina jedinki, do smanjenja broja njihovih predstavnika na određenom području, onda je to u odnosu na uzgojene domaće životinje potpuno neprihvatljivo. Prehrana domaćih životinja ne može se temeljiti na sezonskim resursima, već se mora nadopunjavati na temelju ljudske gospodarske aktivnosti.

Sezonske promjene u tijelu ptica usko su povezane s njihovim karakterističnim instinktom leta i temelje se na promjenama u energetskoj ravnoteži. Međutim, unatoč migraciji, ptice doživljavaju i sezonske promjene u kemijskoj termoregulaciji i promjene u svojstvima toplinske izolacije pokrivača perja (izolacija).

Metaboličke promjene kod kućnog vrapca su dobro izražene ( Passer domesticus), čija energetska ravnoteža pri niske temperature održava se većom proizvodnjom topline zimi nego ljeti. Rezultati dobiveni mjerenjem unosa hrane i metabolizma pokazuju spljoštenu vrstu krivulje kemijske termoregulacije, koja se obično nalazi u slučajevima kada se proizvodnja topline procjenjuje na temelju unosa hrane tijekom nekoliko dana, a ne na temelju potrošnje kisika u kratkoročnom eksperimentu.

Nedavno je utvrđeno da je maksimalna proizvodnja topline kod ptica vrapčica veća zimi nego ljeti. U grosbeaks, golubovi Columba livia i čvorci Sturnus vulgaris vrijeme preživljavanja tijekom hladnih razdoblja zimi je bilo duže, uglavnom kao rezultat povećane sposobnosti održavanja veće proizvodnje topline. Na trajanje razdoblja prije smrti utječe i stanje perja - linjanje i trajanje zatočeništva, no sezonski je učinak uvijek izražen. Oni koji jesu I.B. u kavezu za ptice potrošnja hrane zimi se povećala za 20-50%. Ali zimski unos hrane kod zeba u kavezu ( Fringilla montefringilla) a kod kućnih vrabaca u divljini nije bilo povećanja (Rautenberg, 1957).

Značajna noćna hipotermija primijećena zimi kod novouhvaćenih ptica izostaje kod rigokljunaša i crnoglavih sičića. Irving (Irving, 1960.) zaključili su da se sjeverne ptice u hladnim noćima ohlade ispod svoje dnevne tjelesne temperature otprilike u istoj mjeri kao i ptice u umjerenim regijama.

Povećanje težine perja uočeno kod nekih ptica tijekom zime ukazuje na prisutnost izolacijskih prilagodbi koje bi mogle djelomično neutralizirati metaboličke promjene na hladnoći. Međutim, Irvingova istraživanja o nekoliko vrsta divljih ptica zimi i ljeti, kao i Davisova (Davis, 1955) i Hart (Hart, 1962) daju malo temelja za pretpostavku da je povećanje metabolizma s padom temperature od 1° bilo drugačije u ovim godišnjim dobima. Utvrđeno je da je proizvodnja topline kod golubova, mjerena na 15°C, manja zimi nego ljeti. Međutim, veličina ovih sezonskih promjena bila je mala i nisu primijećeni pomaci u kritičnom temperaturnom rasponu. Podaci o pomacima kritične razine temperature dobiveni su za kardinal ( Richmondena cardinalis) ( Lawson, 1958).

Valgren (Wallgren, 1954) proučavao energetski metabolizam kod žute zobene pahuljice ( Emberiza citrinella) na 32,5° C i na -11° C in drugačije vrijeme godine. Metabolizam u mirovanju nije pokazao sezonske promjene; na -11 0 C u lipnju i srpnju razmjena je bila znatno viša nego u veljači i ožujku. Ova izolacijska prilagodba djelomično se objašnjava većom debljinom i "pahuljastim" perjem te većom vazokonstrikcijom zimi (budući da je perje bilo najdeblje u rujnu - nakon linjanja, a najveće promjene u metabolizmu bile su u veljači).

Teoretski, promjene u perju mogu objasniti pad smrtonosne temperature za oko 40 °C.

Istraživanje provedeno na crnoglavom čikadu ( Parus atricapillus), također ukazuju na prisutnost niske proizvodnje topline kao rezultat prilagodbe toplinske izolacije zimi. Puls i disanje imali su sezonske pomake, a zimi je na 6°C pad bio veći nego ljeti. Kritična temperatura pri kojoj se respiracija naglo povećala također se zimi pomaknula na nižu razinu.

Povećanje bazalnog metabolizma na termoneutralnim temperaturama, koje je izraženo kod sisavaca i ptica izloženih višetjednoj hladnoći, nema značajniju ulogu tijekom prilagodbe na zimu. Jedini dokaz značajne sezonske promjene u bazalnom metabolizmu dobiven je kod kućnih vrabaca, ali nema razloga za pretpostavku da igra značajnu ulogu kod slobodnoživućih ptica. Većina proučavanih vrsta ne pokazuje nikakve promjene. King i Farner (Kralj a. Kovač, 1961.) pokazuju da bi visoka bazalna stopa metabolizma zimi bila nepovoljna, jer bi ptica morala povećati potrošnju svojih energetskih rezervi noću.

Najkarakterističnije sezonske promjene kod ptica su njihova sposobnost promjene toplinske izolacije i nevjerojatna sposobnost održavanja viših razina proizvodnje topline u hladnim uvjetima. Na temelju mjerenja unosa i izlučivanja hrane pri različitim temperaturama i fotoperiodima, napravljene su procjene energetskih potreba za preživljavanje i proizvodne procese u različito doba godine. U tu svrhu, ptice su bile smještene u pojedinačne kaveze, gdje je mjerena njihova metabolizirana energija (maksimalni unos energije minus izlučena energija pri različitim temperaturama i fotoperiodima). Najmanje metabolizirana energija potrebna za postojanje na određenim testiranim temperaturama i fotoperiodima naziva se "energija postojanja". Njezina korelacija s temperaturom prikazana je na lijevoj strani slike 30. Potencijalna energija je maksimalna metabolizirana energija izmjerena na letalnoj graničnoj temperaturi, što je najniža temperatura na kojoj ptica može izdržati svoju tjelesnu težinu. Energija produktivnosti je razlika između potencijalne energije i egzistencijalne energije.

Desna strana slike 30 prikazuje razne kategorije energije izračunate za različita godišnja doba iz prosječnih temperatura i fotoperioda na otvorenom. Za ove izračune pretpostavlja se da je maksimum metabolizirane energije pronađen u hladnim uvjetima, kao i za proizvodne procese na višim temperaturama. visoke temperature. Kod kućnog vrapca potencijalna energija prolazi kroz sezonske promjene zbog sezonskih promjena u granicama preživljavanja. Energija postojanja također se mijenja prema prosječnoj temperaturi izvan prostorije. Zbog sezonskih promjena potencijalne energije i energije postojanja, energija produktivnosti ostaje konstantna tijekom cijele godine. Neki autori navode da je sposobnost kućnog vrapca da živi na krajnjim sjevernim geografskim širinama posljedica njegove sposobnosti da produži svoju maksimalnu energetsku ravnotežu tijekom zime i metabolizira isto toliko energije tijekom kratkog dnevnog fotoperioda zimi kao i tijekom dugog fotoperioda ljeti.

U bjelogrlom vrapcu (Z. albicallis) i juncos (J. nijansa- trgovački centri) s 10-satnim fotoperiodom količina metabolizirane energije manja je nego s 15-satnim fotoperiodom, što je ozbiljan nedostatak zimskog računanja vremena (Seibert, 1949). Ta su zapažanja uspoređena s činjenicom da obje vrste migriraju na jug zimi.

Za razliku od kućnog vrapca, tropska plavo-crna zeba ( Votatinia jacarina) mogao održavati energetsku ravnotežu do približno 0°C s 15-satnim fotoperiodom i do 4°C s 10-satnim fotoperiodom. Fotoperiod je u većoj mjeri ograničavao energiju pri padu temperature, što je razlika između ovih ptica i kućnog vrapca. Zbog djelovanja fotoperioda potencijalna energija bila je najmanja zimi, kada je energija postojanja najveća. Posljedično, energija produktivnosti također je bila najniža u to doba godine. ove fiziološke karakteristike ne dopuštaju da ova vrsta postoji zimi u sjevernim geografskim širinama.

Iako su energetski zahtjevi za termoregulaciju najveći tijekom hladne sezone, čini se da su različite vrste aktivnosti ptica ravnomjerno raspoređene tijekom godine i stoga su kumulativni učinci zanemarivi. Raspodjela utvrđenih energetskih potreba za različitim aktivnostima tijekom godine najbolje je opisana za tri vrapca S. arborea ( Zapad, 1960). Kod ove se vrste potencijalno najveća količina energije dogodila tijekom ljeta. Stoga su energetski intenzivne aktivnosti poput migracije, gniježđenja i linjanja ravnomjerno raspoređene između travnja i listopada. Dodatni troškovi slobodnog postojanja su nepoznanica koja može ali ne mora povećati teorijski potencijal. No, vrlo je moguće da se potencijalna energija može iskoristiti u bilo koje doba godine, barem na kratke periode - tijekom leta.