Тест „Дихателна система. Тест на дихателния център Дихателна система

Дихателен центърнаречена съвкупност нервни клеткинамиращ се в различни отделицентрален нервна система, осигуряване на координирана ритмична дейност на дихателната мускулатура и адаптиране на дишането към променящите се условия на външни и вътрешна средатяло.

Някои групи нервни клетки са от съществено значение за ритмичната дейност на дихателната мускулатура. Те се намират в ретикуларната формация продълговатия мозък, гримиране дихателен центърв тесния смисъл на думата. Нарушената функция на тези клетки води до спиране на дишането поради парализа на дихателната мускулатура.

Инервация на дихателната мускулатура . Дихателният център на продълговатия мозък изпраща импулси към двигателните неврони, разположени в предните рога на сивото вещество на гръбначния мозък, инервиращи дихателните мускули.

Моторните неврони, процесите на които образуват диафрагмените нерви, инервиращи диафрагмата, са разположени в предните рога на 3-4-ия цервикален сегмент. Моторните неврони, чиито процеси образуват интеркосталните нерви, които инервират междуребрените мускули, се намират в предните рога гръднигръбначен мозък. От това става ясно, че когато гръбначният мозък се пресече между гръдния и цервикалния сегменти, реберното дишане спира и диафрагмалното дишане се запазва, тъй като двигателното ядро ​​на диафрагмалния нерв, разположено над пресечката, поддържа връзка с дихателния център и диафрагмата. При прерязване на гръбначния мозък под продълговатия мозък дишането спира напълно и тялото умира от задушаване. При такова разрязване на мозъка обаче известно време продължават контракциите на спомагателните дихателни мускули на ноздрите и ларинкса, които се инервират от нерви, излизащи директно от продълговатия мозък.

Локализация на дихателния център . Още в древността е известно, че увреждането на гръбначния мозък под продълговатия мозък води до смърт. През 1812 г. Легалоа, като разрязва мозъците на птиците, а през 1842 г., Флоренс, като дразни и унищожава части от продълговатия мозък, обясняват този факт и предоставят експериментални доказателства за местоположението на дихателния център в продълговатия мозък. Флоранс си представи дихателния център като ограничена област с размерите на глава на карфица и го нарече „жизнен възел“.

Н. А. Миславски през 1885 г., използвайки техниката на точково дразнене и разрушаване на отделни участъци на продълговатия мозък, установи, че дихателният център се намира в ретикуларната формация на продълговатия мозък, в областта на дъното на IV вентрикула и е сдвоени, като всяка половина инервира дихателните мускули на същата половина на тялото. В допълнение, N.A. Mislavsky показа, че дихателният център е сложна формация, състояща се от център за вдишване (инспираторен център) и център за издишване (експираторен център).

Той стигна до заключението, че определена област на продълговатия мозък е център, който регулира и координира дихателните движения.Изводите на N. A. Mislavsky се потвърждават от множество експерименти и изследвания, по-специално тези, проведени наскоро с помощта на микроелектродна технология. При записване на електрическите потенциали на отделни неврони на дихателния център беше установено, че в него има неврони, чиито изхвърляния рязко се учестяват по време на фазата на вдишване, и други неврони, чиито изхвърляния стават по-чести по време на фазата на издишване.

Стимулирането на отделни точки на продълговатия мозък с електрически ток, извършено с помощта на микроелектроди, също разкрива наличието на неврони, чието дразнене предизвиква акта на вдишване, и други неврони, чието стимулиране предизвиква акта на издишване. Baumgarten показа през 1956 г., че невроните на дихателния център са разпределени в ретикуларната формация на продълговатия мозък, близо до striae acusticac ( ориз. 61). Има точна граница между експираторните и инспираторните неврони, но има зони, където преобладава един от тях (инспираторен - в каудалния отдел на солитарния фасцикул tractus solitarius, експираторен - във вентралното ядро ​​- nucleus ambiguus). Ориз. 61. Локализация на дихателните центрове.

Лумсден и други изследователи при експерименти с топлокръвни животни установиха, че дихателният център има по-сложна структура, отколкото се смяташе досега. В горната част на моста има така наречения пневмотаксичен център, който контролира дейността на долните респираторни центрове на вдишване и издишване и осигурява нормални дихателни движения. Значението на пневмотаксичния център е, че по време на вдишване той предизвиква възбуждане на центъра за издишване и по този начин осигурява ритмично редуване и издишване.

Необходимо е да се поддържа активността на целия набор от неврони, образуващи дихателния център нормално дишане. Но в процесите на регулиране на дишането участват и горните части на централната нервна система, които осигуряват адаптивни промени в дишането при различни видове активност на тялото. Важна роля в регулирането на дишането принадлежи на мозъчните полукълба и тяхната кора, благодарение на които се извършва адаптация дихателни движенияпри говорене, пеене, спорт и човешка трудова дейност.

На изображението - Долна частмозъчен ствол (изглед отзад). PN - пневмотаксисен център; INSP - инспираторен; EXP - експираторни центрове. Центровете са двустранни, но за да се опрости диаграмата, само един от центровете е показан от всяка страна. Срязването над линия 1 не засяга дишането. Разрязването по линия 2 разделя центъра на пневмотаксиса. Срязването под линия 3 причинява спиране на дишането.

Автоматизация на дихателния център . Невроните на дихателния център се характеризират с ритмична автоматичност. Това се вижда от факта, че дори след като аферентните импулси, идващи към дихателния център, са напълно изключени, в неговите неврони възникват ритмични колебания на биопотенциалите, които могат да бъдат записани с електроизмервателно устройство. Това явление е открито за първи път през 1882 г. от И. М. Сеченов. Много по-късно Адриан и Бутендийк, използвайки осцилоскоп с усилвател, регистрират ритмични флуктуации в електрическите потенциали в изолирания мозъчен ствол на златна рибка. Б. Д. Кравчински наблюдава подобни ритмични колебания на електрически потенциали, възникващи в ритъма на дишане в изолираната медула облонгата на жаба.

Автоматичното възбуждане на дихателния център се дължи на протичащите в него метаболитни процеси и високата му чувствителност към въглероден диоксид. Автоматизацията на центъра се регулира от нервни импулси, идващи от рецепторите на белите дробове, съдови рефлексогенни зони, дихателни и скелетни мускули, както и импулси от разположените над тях части на централната нервна система и накрая, хуморални влияния.

Регулация на дишането - това е координираният нервен контрол на дихателните мускули, които последователно извършват дихателни цикли, състоящи се от вдишване и издишване.

Дихателен център - това е сложна многостепенна структурна и функционална формация на мозъка, която извършва автоматично и доброволно регулиране на дишането.

Дишането е автоматичен процес, но подлежи на доброволно регулиране. Без такова регулиране речта би била невъзможна. В същото време контролът на дишането се основава на рефлексни принципи: както безусловен рефлекс, така и условен рефлекс.

Регулирането на дишането се основава на общите принципи на автоматично регулиране, които се използват в тялото.

Пейсмейкър неврони (невроните са „създатели на ритъм“) осигуряват автоматиченпоявата на възбуждане в дихателния център, дори ако респираторните рецептори не са раздразнени.

Инхибиторни неврони осигуряват автоматично потискане на това възбуждане след определено време.

Дихателният център използва принципа реципрочен (т.е. взаимно изключващо се) взаимодействие на два центъра: вдишване И издишване . Тяхната възбуда е обратно пропорционална. Това означава, че възбуждането на един център (например центърът за вдишване) инхибира втория център, свързан с него (центърът за издишване).

Функции на дихателния център
- Осигуряване на вдъхновение.
- Осигуряване на издишване.
- Осигуряване на автоматично дишане.
- Осигуряване на адаптация на дихателните параметри към условията на околната среда и активността на тялото.
Например при повишаване на температурата (както в околната среда, така и в тялото) дишането се учестява.

Нива на дихателния център

1. Спинална (В гръбначен мозък). Гръбначният мозък съдържа центрове, които координират дейността на диафрагмата и дихателните мускули - L-мотоневрони в предните рога на гръбначния мозък. Диафрагмалните неврони са в цервикалните сегменти, междуребрените неврони са в гръдните сегменти. При прекъсване на пътищата между гръбначния и главния мозък се нарушава дишането, т.к гръбначни центрове нямат автономия (т.е. независимост)И не поддържат автоматизациядишане.

2. Булбар (в продълговатия мозък) - главен отделдихателен център.В продълговатия мозък и моста има 2 основни типа неврони на дихателния център - инспираторен(вдишване) и експираторен(издишващ).

Инспираторен (вдишване) - са възбудени 0,01-0,02 s преди началото на активното вдъхновение. По време на вдишване честотата на импулса им се увеличава и след това веднага спира. Те са разделени на няколко вида.

Видове инспираторни неврони

Чрез влияние върху други неврони:
- инхибиращо (спиране на вдишването)
- улесняване (стимулиране на вдишване).
По време на възбуждане:
- рано (няколко стотни от секундата преди вдишване)
- късен (активен през целия процес на вдишване).
Чрез връзки с експираторни неврони:
- в булбарния дихателен център
- в ретикуларната формация на продълговатия мозък.
В дорзалното ядро ​​95% са инспираторни неврони, във вентралното ядро ​​- 50%. Невроните на дорзалното ядро ​​са свързани с диафрагмата, а вентралното ядро ​​е свързано с междуребрените мускули.

Експираторен (издишване) - възбуждането настъпва няколко стотни от секундата преди началото на издишването.

Има:
- рано,
- късен,
- експираторно-инспираторен.
В дорзалното ядро ​​5% от невроните са експираторни, а във вентралното ядро ​​- 50%. Като цяло има значително по-малко експираторни неврони от инспираторните неврони. Оказва се, че вдишването е по-важно от издишването.

Автоматичното дишане се осигурява от комплекси от 4 неврона със задължителното присъствие на инхибиторни неврони.

Взаимодействие с други мозъчни центрове

Респираторните инспираторни и експираторни неврони имат изход не само към дихателните мускули, но и към други ядра на продълговатия мозък. Например, когато дихателният център е възбуден, центърът за преглъщане се инхибира реципрочно и в същото време, напротив, се възбужда вазомоторният център за регулиране на сърдечната дейност.

На ниво булбар (т.е. в продълговатия мозък) е възможно да се разграничи пневмотаксичен център , разположен на нивото на моста, над инспираторните и експираторните неврони. Този център регулира тяхната дейност и осигурява промяна на вдишването и издишването. Инспираторните неврони осигуряват вдъхновение и в същото време възбуждането от тях навлиза в пневмотаксичния център. Оттам възбуждането преминава към експираторните неврони, които се възбуждат и осигуряват издишване. Ако прекъснете пътищата между продълговатия мозък и моста, честотата на дихателните движения ще намалее, поради факта, че активиращият ефект на PTDC (пневмотаксичен дихателен център) върху инспираторните и експираторните неврони е намален. Това също води до удължаване на вдъхновението поради дългосрочното запазване на инхибиторния ефект на експираторните неврони върху инспираторните неврони.

3. Супрапонтиален (т.е. "над моста") - включва няколко области на диенцефалона:
Хипоталамична област - при дразнене предизвиква хиперпнея - увеличаване на честотата на дихателните движения и дълбочината на дишането. Задната група от ядра на хипоталамуса причинява хиперпнея, предната група действа по обратния начин. Именно чрез дихателния център на хипоталамуса дишането реагира на температурата на околната среда.
Хипоталамусът, заедно с таламуса, осигурява промени в дишането по време на емоционални реакции.
Таламус - осигурява промени в дишането по време на болка.
Малък мозък - адаптира дишането към мускулната дейност.

4. Моторна и премоторна кора мозъчни полукълба. Осигурява условнорефлекторна регулация на дишането. Само в 10-15 комбинации можете да развиете дихателна условен рефлекс. Поради този механизъм, например, атлетите изпитват хиперпнея преди старт.
Асратян Е.А. в своите експерименти той премахва тези области на кората на животните. При физическа активност те бързо развиват задух - диспнея, т. к.... липсваше им това ниво на регулиране на дишането.
Дихателните центрове на кората позволяват произволни промени в дишането.

Регулиране на дейността на дихателния център
Булбарният отдел на дихателния център е основен, той осигурява автоматично дишане, но неговата активност може да се промени под въздействието на хуморален И рефлекс влияния

Хуморални влияния върху дихателния център
Опитът на Фредерик (1890). Той кръстосва двете кучета - главата на всяко куче получава кръв от тялото на другото куче. При едно куче трахеята беше притисната, в резултат на което нивото на въглероден диоксид се увеличи и нивото на кислород в кръвта намаля. След това другото куче започна да диша учестено. Настъпи хиперпнея. В резултат на това нивото на CO2 в кръвта намалява и нивото на O2 се повишава. Тази кръв тече към главата на първото куче и инхибира дихателния му център. Хуморалното инхибиране на дихателния център би могло да доведе това първо куче до апнея, т.е. спиране на дишането.
Фактори, които хуморално засягат дихателния център:
Излишъкът на CO2 - хиперкарбия, предизвиква активиране на дихателния център.
Липсата на O2 - хипоксия, предизвиква активиране на дихателния център.
Ацидоза - натрупване на водородни йони (подкисляване), активира дихателния център.
Липса на CO2 - инхибиране на дихателния център.
Излишък на O2 - инхибиране на дихателния център.
Алколоза - +++инхибиране на дихателния център
Поради високата си активност, самите неврони на продълговатия мозък произвеждат много CO2 и локално се влияят. Положителна обратна връзка (самоподсилваща се).
В допълнение към директния ефект на CO2 върху невроните на продълговатия мозък, има рефлексен ефект чрез рефлексогенни зони на сърдечно-съдовата система(рефлекси на Рейманс). При хиперкарбия хеморецепторите се възбуждат и от тях възбуждането протича към хемочувствителните неврони на ретикуларната формация и към хемочувствителните неврони на мозъчната кора.
Рефлексен ефект върху дихателния център.
1. Постоянно влияние.
Рефлекс на Гелинг-Бройер. Механорецептори в белодробните тъкани и респираторен трактсе вълнуват, когато белите дробове се разтягат и колабират. Те са чувствителни към разтягане. От тях импулси по вагуса (вагусния нерв) отиват към продълговатия мозък към инспираторните L-мотоневрони. Вдишването спира и започва пасивното издишване. Този рефлекс осигурява промяната на вдишването и издишването и поддържа активността на невроните на дихателния център.
При претоварване и прекъсване на вакуума рефлексът се отменя: честотата на дихателните движения намалява, промяната на вдишването и издишването се извършва рязко.
Други рефлекси:
разтягане белодробна тъканинхибира последващо вдишване (рефлекс за улесняване на издишването).
Разтягането на белодробната тъкан по време на вдишване над нормалното ниво предизвиква допълнителна въздишка (парадоксален рефлекс на Хед).
Рефлекс на Heymans - възниква от хеморецепторите на сърдечно-съдовата система до концентрацията на CO2 и O2.
Рефлексно влияние от пропреорецепторите на дихателните мускули - когато дихателните мускули се свиват, възниква поток от импулси от пропреорецепторите към централната нервна система. Според принципа на обратната връзка се променя активността на инспираторните и експираторните неврони. При недостатъчно свиване на инспираторните мускули възниква ефект на улесняване на дишането и вдишването се увеличава.
2. Непостоянен
Дразнител - намира се в дихателните пътища под епитела. Те са едновременно механо- и хеморецептори. Те имат много висок праграздразнение, следователно те работят в извънредни случаи. Например, когато белодробната вентилация намалява, обемът на белите дробове намалява, дразнещите рецептори се възбуждат и предизвикват рефлекс на принудително вдишване. Като хеморецептори същите тези рецептори се възбуждат от биологично активни вещества - никотин, хистамин, простагландин. Има усещане за парене, гъделичкане и в отговор - защитно кашличен рефлекс. В случай на патология, дразнещите рецептори могат да причинят спазъм на дихателните пътища.
в алвеолите юкста-алвеоларните и юкста-капилярните рецептори реагират на белодробния обем и биологично активни веществав капилярите. Ускорява дишането и свива бронхите.
На лигавиците на дихателните пътища има екстерорецептори. Кашляне, кихане, задържане на дъха.
Кожата съдържа рецептори за топлина и студ. Задържане на дъха и активиране на дишането.
Рецептори за болка - краткотрайно задържане на дъха, след това усилване.
Ентерорецептори - от стомаха.
Пропреорецептори – от скелетните мускули.
Механорецептори – от сърдечно-съдовата система.

Дихателната система. Дъх.

Изберете един верен отговор:

A) не се променя B) стеснява C) разширява се

2. Брой клетъчни слоеве в стената на белодробния везикул:
A) 1 B) 2 C) 3 D) 4

3. Форма на диафрагмата по време на контракция:
A) плосък B) куполообразен C) удължен D) вдлъбнат

4. Дихателният център се намира в:
A) продълговатия мозък B) малък мозък C) диенцефалонГ) кората на главния мозък

5. Вещество, което предизвиква активност на дихателния център:
A) кислород B) въглероден диоксид C) глюкоза D) хемоглобин

6. Част от стената на трахеята, която няма хрущял:
A) предна стена B) странични стени C) задна стена

7. Епиглотисът затваря входа на ларинкса:
А) по време на разговор Б) при вдишване В) при издишване Г) при преглъщане

8. Колко кислород се съдържа в издишания въздух?
A) 10% B) 14% C) 16% D) 21%

9. Орган, който не участва в образуването на стената на гръдната кухина:
A) ребра B) гръдна кост C) диафрагма D) перикардна торбичка

10. Орган, който не покрива плеврата:
A) трахея B) бял дроб C) гръдна кост D) диафрагма E) ребра

11. Евстахиевата тръба се отваря на:
A) носна кухина B) назофаринкс C) фаринкс D) ларинкс

12. Налягането в белите дробове е по-високо от налягането в плевралната кухина:
A) при вдишване B) при издишване C) във всяка фаза D) при задържане на дъха при вдишване

14. Стените на ларинкса се образуват:
A) хрущяли B) кости C) връзки D) гладки мускули

15. Колко кислород се съдържа във въздуха на белодробните везикули?
A) 10% B) 14% C) 16% D) 21%

16. Количеството въздух, което навлиза в белите дробове по време на тихо вдишване:
А) 100-200 см 3 B) 300-900 cm 3 C) 1000-1100 cm 3 D) 1200-1300 cm 3

17. Мембраната, която покрива външната страна на всеки бял дроб:
A) фасция B) плевра C) капсула D) базална мембрана

18. По време на преглъщане възниква:
A) вдишайте B) издишайте C) вдишайте и издишайте D) задръжте дъха си

19 . Количество въглероден диоксид в атмосферния въздух:
A) 0,03% B) 1% C) 4% D) 6%

20. Звукът се образува, когато:

A) вдишайте B) издишайте C) задръжте дъха си, докато вдишвате D) задръжте дъха си, докато издишвате

21. Не участва в образуването на звуци на речта:
A) трахея B) назофаринкс C) фаринкс D) уста E) нос

22. Стената на белодробните везикули се образува от тъкан:
A) съединителна B) епителна C) гладка мускулатура D) напречнонабраздена мускулатура

23. Форма на диафрагмата в отпуснато състояние:
A) плосък B) удължен C) куполообразен D) вдлъбнат коремна кухина

24. Количество въглероден диоксид в издишания въздух:
A) 0,03% B) 1% C) 4% D) 6%

25. Епителните клетки на дихателните пътища съдържат:
A) камшичета B) власинки C) псевдоподии D) реснички

26 . Количеството въглероден диоксид във въздуха на белодробните мехурчета:
A) 0,03% B) 1% C) 4% D) 6%

28. С увеличаване на обема на гръдния кош, налягането в алвеолите:
А) не се променя Б) намалява В) нараства

29 . Количество азот в атмосферния въздух:
A) 54% B) 68% C) 79% D) 87%

30. Извън гръдния кош се намира:
A) трахея B) хранопровод C) сърце D) тимус (тимусна жлеза) E) стомах

31. Най-честите дихателни движения са характерни за:
A) новородени B) деца на 2-3 години C) тийнейджъри D) възрастни

32. Кислородът преминава от алвеолите към кръвната плазма, когато:

A) пиноцитоза B) дифузия C) дишане D) вентилация

33 . Брой дихателни движения в минута:
A) 10-12 B) 16-18 C) 2022 D) 24-26

34 . Гмуркачът развива газови мехурчета в кръвта си (причината за декомпресионна болест), когато:
А) бавно издигане от дълбочина до повърхността Б) бавно спускане на дълбочина

В) бързо изкачване от дълбочина до повърхността Г) бързо спускане на дълбочина

35. Кой ларингеален хрущял стърчи напред при мъжете?
A) епиглотис B) аритеноид C) крикоид D) щитовидна жлеза

36. Причинителят на туберкулозата принадлежи към:
A) бактерии B) гъби C) вируси D) протозои

37. Обща повърхност на белодробните везикули:
А) 1 м 2 B) 10 m 2 C) 100 m 2 D) 1000 m 2

38. Концентрацията на въглероден диоксид, при която започва отравяне при човек:

39 . Диафрагмата се появява за първи път в:
A) земноводни B) влечуги C) бозайници D) примати E) хора

40. Концентрацията на въглероден диоксид, при която човек изпитва загуба на съзнание и смърт:

A) 1% B) 2-3% C) 4-5% D) 10-12%

41. Клетъчното дишане се случва в:
A) ядро ​​B) ендоплазмен ретикулум C) рибозома D) митохондрии

42. Количеството въздух за нетрениран човек по време на дълбоко вдишване:
А) 800-900 см 3 B) 1500-2000 cm 3 C) 3000-4000 cm 3 D) 6000 cm 3

43. Фазата, когато белодробното налягане е над атмосферното:
A) вдишване B) издишване C) задържане на вдишване D) задържане на издишване

44. Налягането, което започва да се променя по време на дишане по-рано:
А) в алвеолите Б) в плевралната кухина В) в носната кухина Г) в бронхите

45. Процес, който изисква участието на кислород:
A) гликолиза B) протеинов синтез C) мастна хидролиза D) клетъчно дишане

46. Дихателните пътища не включват органа:
A) назофаринкс B) ларинкс C) бронхи D) трахея E) бели дробове

47 . Не се прилага за долните дихателни пътища:

A) ларинкса B) назофаринкса C) бронхите D) трахеята

48. Причинителят на дифтерията се класифицира като:
A) бактерии B) вируси C) протозои D) гъбички

49. Какъв компонент има в издишания въздух Повече ▼?

A) въглероден диоксид B) кислород C) амоняк D) азот E) водна пара

50. Костта, в която се намира максиларен синус?
A) челен B) темпорален C) максиларен D) назален

Отговори: 1b, 2a, 3a, 4a, 5b, 6c, 7d, 8c, 9d, 10a, 11b, 12c, 13c, 14a, 15b, 16b, 17b, 18d, 19a, 20b, 21a, 22b, 23c, 24c, 25g, 26g, 27c, 28b, 29c, 30g, 31a, 32b, 33b, 34c, 35g, 36a, 37c, 38c, 39c, 40g, 41g, 42c, 43b, 44a, 45g, 46d, 47b, 48a, 49g , 50v

Досега обсъдихме основните механизми, които причиняват появата на вдишване и издишване, но също толкова важно е да знаете как интензитетът на сигналите, които регулират вентилацията, се променя в зависимост от нуждите на тялото. Например с тежки физическа работаскоростта на консумация на кислород и производство на въглероден диоксид често се увеличава 20 пъти в сравнение с почивката, което изисква съответно увеличаване на вентилацията. Останалата част от тази глава е посветена на регулирането на вентилацията в зависимост от нивото на търсене на тялото.

Най-висшата цел на дишането е да запазва подходящи концентрации на кислород, въглероден диоксид и водородни йони в тъканите. За щастие дихателната активност е много чувствителна към промените в тези параметри.

Излишен диоксид въглеродни или водородни йони в кръвтадейства главно директно върху дихателния център, причинявайки значително увеличаване на инспираторните и експираторните двигателни сигнали към дихателните мускули.

Кислородът, напротив, няма значителна пряка влияние върху церебралния дихателен центърза регулиране на дишането. Вместо това, той действа предимно върху периферните хеморецептори, разположени в каротидните и аортните тела, които от своя страна предават подходящи сигнали по нервите към дихателния център, за да регулират дишането на това ниво.
Нека първо обсъдим стимулирането на дихателния център от въглероден диоксид и водородни йони.

Хемочувствителна зона на дихателния център. Досега разглеждахме главно функциите на три зони на дихателния център: дорзалната група от респираторни неврони, вентралната група от респираторни неврони и пневмотаксичният център. Смята се, че тези зони не са пряко засегнати от промени в концентрациите на въглероден диоксид или водородни йони. Има допълнителна зона от неврони, така наречената хемочувствителна зона, която е разположена двустранно и лежи под вентралната повърхност на продълговатия мозък на дълбочина 0,2 mm. Тази зона е силно чувствителна както към промените в Pco2, така и към промените в концентрацията на водородни йони и от своя страна възбужда други части на дихателния център.

Сензорна неврони на хемочувствителната зонаособено чувствителни към водородни йони; Смята се, че водородните йони може да са единственият директен стимул, важен за тези неврони. Но водородните йони не преминават лесно бариерата между кръвта и мозъка, така че промените в концентрацията на водородни йони в кръвта имат много по-малка способност да стимулират хемочувствителните неврони, отколкото промените в концентрацията на въглероден диоксид в кръвта, въпреки факта че въглеродният диоксид стимулира тези неврони индиректно, като първо причинява промяна в концентрацията на водородни йони.

Директно стимулиране ефект на въглероден диоксидвърху невроните на хемочувствителната зона е незначителен, но има мощен индиректен ефект. След като водата се свърже с въглеродния диоксид, в тъканите се образува въглеродна киселина, която се разпада на водородни и бикарбонатни йони; Водородните йони имат мощен директен стимулиращ ефект върху дишането.

Съдържа се въглероден диоксид в кръвтастимулира хемочувствителните неврони по-силно от разположените там водородни йони, тъй като бариерата между кръвта и мозъка е слабо пропусклива за водородни йони и въглеродният диоксид преминава през нея почти безпрепятствено. Следователно, веднага щом Pco2 се повиши в кръвта, той се увеличава както в интерстициалната течност на продълговатия мозък, така и в цереброспиналната течност. В тези течности въглеродният диоксид веднага реагира с водата, за да създаде нови водородни йони. Възниква парадокс: с увеличаване на концентрацията на въглероден диоксид в кръвта, повече водородни йони се появяват в химиочувствителната респираторна зона на продълговатия мозък, отколкото с увеличаване на концентрацията на водородни йони в кръвта. В резултат на това, когато концентрацията на въглероден диоксид в кръвта се увеличи, активността на дихателния център ще се промени драстично. След това ще се върнем към количествен анализ на този факт.

Намаляване на стимуланта ефекти на въглеродния диоксидслед първите 1-2 дни. Стимулирането на дихателния център от въглеродния диоксид е голямо през първите няколко часа от първоначалното повишаване на концентрацията му, а след това през следващите 1-2 дни постепенно намалява до 1/5 от първоначалното повишаване. Част от това намаление се дължи на работата на бъбреците, които се стремят да нормализират този показател след първоначалното повишаване на концентрацията на водородни йони (поради повишаване на концентрацията на въглероден диоксид).

За да направите това, бъбреците работят в посока на увеличаване количество бикарбонати в кръвта, които се свързват с водородните йони в кръвта и цереброспиналната течност, като по този начин намаляват концентрацията на водородни йони в тях. Още по-важен е фактът, че след няколко часа бикарбонатните йони бавно дифундират през бариерите между кръвта и мозъка, кръвта и цереброспиналната течност и се комбинират с водородни йони непосредствено близо до респираторните неврони, намалявайки концентрацията на водородни йони до почти нормално . По този начин промяната в концентрацията на въглероден диоксид има мощен незабавен регулаторен ефект върху импулса на дихателния център, а дългосрочният ефект след няколко дни на адаптация ще бъде слаб.

На фигурата с приблизителна точност показва влиянието на Pco2 и pH на кръвтаза алвеоларна вентилация. Обърнете внимание на изразеното увеличение на вентилацията поради повишаване на Pco2 в нормалния диапазон между 35 и 75 mm Hg. Изкуство.

Това показва голямо значение промени в концентрацията на въглероден диоксидв регулацията на дишането. За разлика от това, промяна в рН на кръвта в нормалния диапазон от 7,3-7,5 причинява промяна в дишането, която е 10 пъти по-малка.

Основната функция на дихателната система е да осигури обмен на газ между кислород и въглероден диоксид заобикаляща средаи тялото в съответствие с неговите метаболитни нужди. Като цяло тази функция се регулира от мрежа от множество неврони на ЦНС, които са свързани с дихателния център на продълговатия мозък.

Под дихателен центърразбира набор от неврони, разположени в различни части на централната нервна система, осигуряващи координирана мускулна дейност и адаптиране на дишането към условията на външната и вътрешната среда. През 1825 г. P. Flourens идентифицира "жизнен възел" в централната нервна система, N.A. Миславски (1885) открива инспираторната и експираторната част, а по-късно F.V. Овсянников описва дихателния център.

Дихателният център е сдвоена формация, състояща се от център за вдишване (инспираторен) и център за издишване (експираторен). Всеки център регулира дишането от една и съща страна: когато дихателният център от едната страна е унищожен, дихателните движения от тази страна спират.

Експираторен отдел -част от дихателния център, който регулира процеса на издишване (неговите неврони са разположени във вентралното ядро ​​на продълговатия мозък).

Инспираторен отдел- част от дихателния център, който регулира процеса на вдишване (локализиран главно в дорзалната част на продълговатия мозък).

Бяха наречени невроните на горната част на моста, регулиращи акта на дишане пневмотаксичен център.На фиг. Фигура 1 показва местоположението на невроните на дихателния център в различни отделиЦНС. Инхалационният център е автоматичен и в добро състояние. Центърът за издишване се регулира от центъра за вдишване през пневмотаксичния център.

Пневмотаксичен комплекс- част от дихателния център, разположена в областта на моста и регулираща вдишването и издишването (по време на вдишване предизвиква възбуждане на центъра за издишване).

Ориз. 1. Локализация на дихателните центрове в долната част на мозъчния ствол (изглед отзад):

PN - пневмотаксичен център; INSP - инспираторен; ЗКСП - експираторна. Центровете са двустранни, но за опростяване на диаграмата е показан само един от всяка страна. Трансекцията по линия 1 не засяга дишането, по линия 2 пневмотаксичният център е отделен, под линия 3 настъпва спиране на дишането

В структурите на моста се разграничават и два дихателни центъра. Един от тях - пневмотаксичен - насърчава промяната от вдишване към издишване (чрез превключване на възбуждането от центъра на вдъхновение към центъра на издишване); вторият център оказва тонизиращо действие върху дихателния център на продълговатия мозък.

Експираторният и инспираторният център са в реципрочна връзка. Под влияние на спонтанната активност на невроните на инспираторния център възниква актът на вдишване, по време на който механорецепторите се възбуждат при разтягане на белите дробове. Импулсите от механорецепторите преминават през аферентните неврони на възбудителния нерв до инспираторния център и предизвикват възбуждане на експираторния център и инхибиране на инспираторния център. Това осигурява промяна от вдишване към издишване.

При преминаването от вдишване към издишване съществено значение има пневмотаксичният център, който упражнява своето влияние чрез невроните на експираторния център (фиг. 2).

Ориз. 2. Схема нервни връзкидихателен център:

1 - инспираторен център; 2 — пневмотаксичен център; 3 - експираторен център; 4 - механорецептори на белия дроб

В момента на възбуждане на инспираторния център на продълговатия мозък, едновременно възниква възбуждане в инспираторния участък на пневмотаксичния център. От последния, по протежение на процесите на неговите неврони, импулсите идват до експираторния център на продълговатия мозък, причинявайки неговото възбуждане и чрез индукция инхибиране на инспираторния център, което води до промяна на вдишването към издишването.

По този начин регулирането на дишането (фиг. 3) се осъществява благодарение на координираната дейност на всички части на централната нервна система, обединени от понятието дихателен център. Степента на активност и взаимодействие на отделите на дихателния център се влияе от различни хуморални и рефлексни фактори.

Дихателен център на автомобила

Способността на дихателния център да бъде автоматичен е открита за първи път от I.M. Сеченов (1882) в опити върху жаби при условия на пълна деаферентация на животни. В тези експерименти, въпреки факта, че аферентните импулси не са навлезли в централната нервна система, са регистрирани потенциални колебания в дихателния център на продълговатия мозък.

Автоматизмът на дихателния център се доказва от експеримента на Хейманс с изолирана кучешка глава. Мозъкът й е прерязан на ниво мост и лишен от различни аферентни въздействия (прекъснати са глософарингеалният, езиковият и тригеминалният нерв). При тези условия дихателният център не получава импулси не само от белите дробове и дихателните мускули (поради предварителното отделяне на главата), но и от горните дихателни пътища (поради пресичането на тези нерви). Въпреки това животното запази ритмични движения на ларинкса. Този факт може да се обясни само с наличието на ритмична активност на невроните на дихателния център.

Автоматизацията на дихателния център се поддържа и променя под въздействието на импулси от дихателната мускулатура, съдови рефлексогенни зони, различни интеро- и екстерорецептори, както и под въздействието на много хуморални фактори (рН на кръвта, съдържание на въглероден диоксид и кислород в кръвта). кръвта и др.).

Влиянието на въглеродния диоксид върху състоянието на дихателния център

Ефектът на въглеродния диоксид върху дейността на дихателния център е особено ясно демонстриран в експеримента на Фредерик с кръстосана циркулация. При две кучета каротидните артерии и югуларните вени са прерязани и свързани напречно: периферен край каротидна артериясвързан към централния край на същия съд на второто куче. Югуларните вени също са кръстосано свързани: централния край югуларна венапървото куче е свързано с периферния край на югуларната вена на второто куче. В резултат кръвта от тялото на първото куче отива към главата на второто куче, а кръвта от тялото на второто куче отива към главата на първото куче. Всички останали съдове се лигират.

След такава операция трахеята е клампирана (задушена) на първото куче. Това доведе до факта, че след известно време се наблюдава увеличаване на дълбочината и честотата на дишане при второто куче (хиперпнея), докато първото куче претърпя спиране на дишането (апнея). Това се обяснява с факта, че при първото куче в резултат на компресия на трахеята не е имало обмен на газове и съдържанието на въглероден диоксид в кръвта се е увеличило (възникнала е хиперкапния) и е намаляло съдържанието на кислород. Тази кръв потече към главата на второто куче и повлия на клетките на дихателния център, което доведе до хиперпнея. Но в процеса на засилена вентилация на белите дробове съдържанието на въглероден диоксид в кръвта на второто куче намалява (хипокапния) и се увеличава съдържанието на кислород. Кръв с намалено съдържание на въглероден диоксид навлиза в клетките на дихателния център на първото куче и дразненето на последното намалява, което води до апнея.

По този начин увеличаването на съдържанието на въглероден диоксид в кръвта води до увеличаване на дълбочината и честотата на дишането, а намаляването на съдържанието на въглероден диоксид и увеличаването на кислорода води до намаляването му до спиране на дишането. При тези наблюдения, когато на първото куче е било позволено да диша различни газови смеси, най-голямата промяна в дишането се наблюдава с увеличаване на съдържанието на въглероден диоксид в кръвта.

Зависимост на дейността на дихателния център от газовия състав на кръвта

Дейността на дихателния център, която определя честотата и дълбочината на дишането, зависи преди всичко от напрежението на разтворените в кръвта газове и концентрацията на водородни йони в нея. Водеща стойностпри определяне на количеството вентилация на белите дробове има напрежение на въглероден диоксид артериална кръв: изглежда, че създава заявка за необходимото количество вентилация на алвеолите.

За обозначаване на повишено, нормално и намалено напрежение на въглероден диоксид в кръвта се използват съответно термините „хиперкапния“, „нормокапния“ и „хипокапния“. Нормалното съдържание на кислород се нарича нормоксия, недостиг на кислород в тялото и тъканите - хипоксия,в кръвта - хипоксемия.Има повишаване на кислородното напрежение хиперксия.Нарича се състояние, при което хиперкапния и хипоксия съществуват едновременно асфиксия.

Нормалното дишане в покой се нарича еипнея.Хиперкапнията, както и намаляването на pH на кръвта (ацидоза) са придружени от неволно повишаване на белодробната вентилация - хиперпнея, насочени към отстраняване на излишния въглероден диоксид от тялото. Вентилацията на белите дробове се увеличава главно поради дълбочината на дишането (увеличаване на дихателния обем), но в същото време честотата на дишане също се увеличава.

Хипокапнията и повишаването на нивата на рН на кръвта водят до намаляване на вентилацията и след това до спиране на дишането - апнея.

Развитието на хипоксия първоначално причинява умерена хиперпнея (главно в резултат на увеличаване на дихателната честота), която с увеличаване на степента на хипоксия се заменя с отслабване на дишането и неговото спиране. Апнеята поради хипоксия е смъртоносна. Причината за това е отслабване на окислителните процеси в мозъка, включително в невроните на дихателния център. Хипоксичната апнея се предхожда от загуба на съзнание.

Хиперкаинията може да бъде причинена от вдишване на газови смеси с повишено съдържание на въглероден диоксид до 6%. Дейността на дихателния център на човека е под произволен контрол. Доброволното задържане на дишането за 30-60 s причинява асфиксични промени в газовия състав на кръвта, след прекратяване на забавянето се наблюдава хиперпнея. Хипокапнията лесно се причинява от доброволно учестено дишане, както и от прекомерна изкуствена вентилация (хипервентилация). При буден човек, дори след значителна хипервентилация, спиране на дишането обикновено не настъпва поради контрола на дишането от предните части на мозъка. Хипокапнията се компенсира постепенно в продължение на няколко минути.

Хипоксията се наблюдава при издигане на височина поради понижаване на атмосферното налягане, при изключително тежка физическа работа, както и при нарушено дишане, кръвообращение и състав на кръвта.

При тежка асфиксия дишането става възможно най-дълбоко, в него участват спомагателни дихателни мускули и възниква неприятно усещане за задушаване. Този вид дишане се нарича диспнея.

Като цяло поддържането на нормален кръвен газов състав се основава на принципа на отрицателната обратна връзка. По този начин хиперкапнията предизвиква повишаване на активността на дихателния център и увеличаване на вентилацията на белите дробове, а хипокапнията причинява отслабване на дейността на дихателния център и намаляване на вентилацията.

Рефлексни ефекти върху дишането от съдови рефлексогенни зони

Дишането реагира особено бързо на различни раздразнения. Той бързо се променя под въздействието на импулси, идващи от екстеро- и интерорецептори към клетките на дихателния център.

Рецепторите могат да бъдат раздразнени от химични, механични, температурни и други въздействия. Най-изразеният механизъм на саморегулация е промяна в дишането под въздействието на химическа и механична стимулация на съдовите рефлексогенни зони, механична стимулация на рецепторите на белите дробове и дихателните мускули.

Синокаротидната съдова рефлексогенна зона съдържа рецептори, които са чувствителни към съдържанието на въглероден диоксид, кислород и водородни йони в кръвта. Това е ясно показано в експериментите на Heymans с изолиран каротиден синус, който е отделен от каротидната артерия и снабден с кръв от друго животно. Каротидният синус е свързан само с централната нервна система нервно- Нервът на Гьоринг беше запазен. С увеличаване на съдържанието на въглероден диоксид в кръвта, измиваща каротидното тяло, възниква възбуждане на хеморецепторите в тази зона, в резултат на което броят на импулсите, отиващи към дихателния център (към центъра на вдъхновение), се увеличава и настъпва рефлекторно увеличаване на дълбочината на дишането.

Ориз. 3. Регулиране на дишането

К - кора; GT - хипоталамус; Pvts — пневмотаксичен център; APC - дихателен център (експираторен и инспираторен); Xin - каротиден синус; BN - блуждаещ нерв; CM - гръбначен мозък; C 3 -C 5 - цервикални сегменти на гръбначния мозък; Dfn - диафрагмен нерв; ЕМ - експираторни мускули; MI - инспираторни мускули; Mnr - междуребрени нерви; L - бели дробове; Df - диафрагма; Th 1 - Th 6 - гръдни сегменти на гръбначния мозък

Увеличаване на дълбочината на дишане се получава и когато въглеродният диоксид засяга хеморецепторите на аортната рефлексогенна зона.

Същите промени в дишането настъпват, когато се стимулират хеморецепторите на посочените рефлексогенни зони на кръвта с повишена концентрация на водородни йони.

В случаите, когато съдържанието на кислород в кръвта се увеличава, дразненето на хеморецепторите на рефлексогенните зони намалява, в резултат на което потокът от импулси към дихателния център отслабва и настъпва рефлекторно намаляване на дихателната честота.

Рефлексен стимул на дихателния център и фактор, влияещ върху дишането, е промяната на кръвното налягане в съдовите рефлексогенни зони. При повишаване на кръвното налягане механорецепторите на съдовите рефлексогенни зони се дразнят, което води до рефлекторно потискане на дишането. Намаляването на кръвното налягане води до увеличаване на дълбочината и честотата на дишането.

Рефлекторно влияние върху дишането от механорецепторите на белите дробове и дихателните мускули.Важен фактор, причиняващ промяната на вдишването и издишването, са влиянията на механорецепторите на белите дробове, което е открито за първи път от Херинг и Бройер (1868). Те показаха, че всяко вдишване стимулира издишването. По време на вдишване разтягането на белите дробове дразни механорецепторите, разположени в алвеолите и дихателните мускули. Импулсите, които възникват в тях по аферентните влакна на блуждаещия и междуребрените нерви, идват в дихателния център и предизвикват възбуждане на експираторните и инхибиране на инспираторните неврони, което води до промяна на вдишването към издишването. Това е един от механизмите за саморегулация на дишането.

Подобно на рефлекса на Херинг-Бройер, рефлекторните въздействия върху дихателния център се осъществяват от рецепторите на диафрагмата. По време на вдишване в диафрагмата, когато тя се свива мускулни влакнаокончанията на нервните влакна се дразнят, импулсите, възникващи в тях, навлизат в дихателния център и причиняват спиране на вдишването и възникване на издишване. Този механизъм е особено голямо значениес повишено дишане.

Рефлекторно влияние върху дишането от различни рецептори на тялото.Разглежданите рефлекторни въздействия върху дишането са постоянни. Но има различни краткосрочни ефекти от почти всички рецептори в нашето тяло, които влияят на дишането.

По този начин, когато механични и температурни стимули действат върху екстерорецепторите на кожата, възниква задържане на дишането. При излагане на студ или топла водавърху голяма повърхност на кожата дишането спира при вдъхновение. Болезненото дразнене на кожата причинява рязко вдишване (писък) с едновременно затваряне на гласовия тракт.

Някои промени в акта на дишане, които възникват при дразнене на лигавицата на дихателните пътища, се наричат ​​защитни респираторни рефлекси: кашлица, кихане, задържане на дъха при излагане на силни миризми и др.

Дихателен център и неговите връзки

Дихателен центърнаречен набор от невронни структури, разположени в различни части на централната нервна система, регулиращи ритмичните координирани контракции на дихателните мускули и адаптиращи дишането към променящите се условия на околната среда и нуждите на тялото. Сред тези структури се разграничават жизненоважни части на дихателния център, без функционирането на които дишането спира. Те включват участъци, разположени в продълговатия и гръбначния мозък. В гръбначния мозък структурите на дихателния център включват двигателни неврони, които образуват техните аксони, диафрагмените нерви (в 3-5 цервикални сегменти) и моторни неврони, които образуват междуребрените нерви (в 2-10 гръдни сегменти, докато аспираторните неврони са съсредоточени в 2-10 торакални сегменти).6-ти, а експираторните - в 8-10-ти сегмент).

Специална роля в регулацията на дишането играе дихателният център, представен от участъци, локализирани в мозъчния ствол. Някои от невронните групи на дихателния център са разположени в дясната и лявата половина на продълговатия мозък в областта на дъното на четвъртата камера. Има дорзална група от неврони, които активират инспираторните мускули, инспираторната секция, и вентрална група от неврони, които основно контролират издишването, експираторната секция.

Всяка от тези секции съдържа неврони с различни свойства. Сред невроните на инспираторния регион има: 1) ранен инспираторен - тяхната активност се увеличава 0,1-0,2 s преди началото на свиването на инспираторните мускули и продължава по време на вдъхновение; 2) пълен инспираторен - активен по време на вдишване; 3) късно вдишване - активността се увеличава в средата на вдъхновението и завършва в началото на издишването; 4) неврони от междинен тип. Някои неврони в инспираторната област имат способността спонтанно да се възбуждат ритмично. Невроните с подобни свойства са описани в експираторния отдел на дихателния център. Взаимодействието между тези нервни басейни осигурява формирането на честотата и дълбочината на дишането.

Важна роля при определяне на естеството на ритмичната активност на невроните на дихателния център и дишането принадлежи на сигналите, идващи към центъра по аферентни влакна от рецептори, както и от мозъчната кора, лимбичната система и хипоталамуса. Опростена схема на нервните връзки на дихателния център е показана на фиг. 4.

Невроните на инспираторната област получават информация за напрежението на газовете в артериалната кръв, рН на кръвта от съдовите хеморецептори и рН на цереброспиналната течност от централните хеморецептори, разположени на вентралната повърхност на продълговатия мозък.

Дихателният център също получава нервни импулси от рецептори, които контролират разтягането на белите дробове и състоянието на дихателните и други мускули, от терморецепторите, болката и сетивните рецептори.

Сигналите, получени от невроните на дорзалната част на дихателния център, модулират собствената им ритмична активност и влияят върху образуването на потоци от еферентни нервни импулси, предавани към гръбначния мозък и по-нататък към диафрагмата и външните междуребрени мускули.

Ориз. 4. Дихателен център и неговите връзки: IC - инспираторен център; PC—инспекционен център; ЕК - експираторен център; 1,2- импулси от рецептори за разтягане на дихателните пътища, белите дробове и гърдите

По този начин дихателният цикъл се задейства от инспираторни неврони, които се активират поради автоматичност, а неговата продължителност, честота и дълбочина на дишане зависят от влиянието върху невронните структури на дихателния център на рецепторни сигнали, чувствителни към нивото на p0 2, pC0 2 и pH, както и върху други интеро- и екстерорецептори.

Еферентните нервни импулси от инспираторните неврони се предават по низходящи влакна във вентралната и предната част на страничната връв на бялото вещество на гръбначния мозък до а-мотоневроните, които образуват диафрагмалните и междуребрените нерви. Всички влакна, водещи до моторните неврони, инервиращи експираторните мускули, са кръстосани, а от влакната, следващи моторните неврони, инервиращи инспираторните мускули, 90% са кръстосани.

Моторните неврони, активирани от потока на нервни импулси от инспираторните неврони на дихателния център, изпращат еферентни импулси към нервно-мускулни синапсиинспираторни мускули, които увеличават обема на гръдния кош. След гръден кошОбемът на белите дробове се увеличава и се получава вдишване.

По време на вдишване се активират рецепторите за разтягане в дихателните пътища и белите дробове. Потокът от нервни импулси от тези рецептори по аферентните влакна на блуждаещия нерв навлиза в продълговатия мозък и активира експираторни неврони, които предизвикват издишване. Това затваря една верига на механизма за регулиране на дишането.

Вторият регулаторен кръг също започва от инспираторните неврони и провежда импулси към невроните на пневмотаксичния отдел на дихателния център, разположен в моста на мозъчния ствол. Този отдел координира взаимодействието между инспираторните и експираторните неврони на продълговатия мозък. Пневмотаксичният отдел обработва информацията, получена от инспираторния център, и изпраща поток от импулси, които възбуждат невроните на експираторния център. Потоци от импулси, идващи от невроните на пневмотаксичния отдел и от рецепторите за разтягане на белите дробове, се събират в експираторните неврони, възбуждат ги, а експираторните неврони инхибират (но според принципа на реципрочното инхибиране) активността на инспираторните неврони. Изпращането на нервни импулси към инспираторните мускули спира и те се отпускат. Това е достатъчно, за да се получи спокойно издишване. При повишено издишване се изпращат еферентни импулси от експираторните неврони, причинявайки свиване на вътрешните междуребрени мускули и коремните мускули.

Описаната схема на нервните връзки отразява само най-общия принцип на регулиране на дихателния цикъл. В действителност аферентният сигнал протича от множество рецептори на дихателните пътища, кръвоносните съдове, мускулите, кожата и др. достигат до всички структури на дихателния център. Те имат възбуждащ ефект върху някои групи неврони и инхибиращ ефект върху други. Обработката и анализът на тази информация в дихателния център на мозъчния ствол се контролира и коригира от по-високите части на мозъка. Например, хипоталамусът играе водеща роля в промените в дишането, свързани с реакции към болезнени стимули, физическа дейност, а също така осигурява участието на дихателната система в реакциите на терморегулация. Лимбичните структури влияят на дишането по време на емоционални реакции.

Кората на главния мозък осигурява включването на дихателната система в поведенческите реакции, функцията на речта и пениса. Наличието на влияние на мозъчната кора върху частите на дихателния център в продълговатия мозък и гръбначния мозък се доказва от възможността за произволни промени в честотата, дълбочината и задържането на дишането от човек. Влиянието на мозъчната кора върху булбарния дихателен център се постига както чрез кортико-булбарните пътища, така и чрез субкортикалните структури (стропалидална, лимбична, ретикуларна формация).

Рецептори за кислород, въглероден диоксид и pH

Кислородните рецептори вече са активни при нормално ниво pO 2 и непрекъснато изпращат потоци от сигнали (тонични импулси), които активират инспираторните неврони.

Кислородните рецептори са концентрирани в каротидните тела (областта на бифуркацията на общата каротидна артерия). Те са представени от гломусни клетки тип 1, които са заобиколени от поддържащи клетки и имат синаптични връзки с окончанията на аферентните влакна на глософарингеалния нерв.

Гломусните клетки от тип 1 отговарят на намаляването на pO 2 в артериалната кръв чрез увеличаване на освобождаването на медиатора допамин. Допаминът предизвиква генериране на нервни импулси в окончанията на аферентните влакна на фарингеалния нерв, които се провеждат към невроните на инспираторната част на дихателния център и към невроните на пресорната част на вазомоторния център. По този начин намаляването на кислородното напрежение в артериалната кръв води до увеличаване на честотата на изпращане на аферентни нервни импулси и повишаване на активността на инспираторните неврони. Последните увеличават вентилацията на белите дробове, главно поради учестеното дишане.

Чувствителни към въглероден диоксид рецептори присъстват в каротидните тела, аортните тела на аортната дъга, както и директно в продълговатия мозък - централни хеморецептори. Последните се намират на вентралната повърхност на продълговатия мозък в областта между изхода на хипоглосния и блуждаещия нерв. Рецепторите за въглероден диоксид също възприемат промени в концентрацията на Н + йони. Рецепторите на артериалните съдове реагират на промените в рСО 2 и рН на кръвната плазма, а потокът от аферентни сигнали от тях към инспираторните неврони се увеличава с повишаване на рСО 2 и (или) намаляване на рН на артериалната кръвна плазма. В отговор на получаването на повече сигнали от тях към дихателния център, вентилацията на белите дробове рефлексивно се увеличава поради задълбочаване на дишането.

Централните хеморецептори реагират на промените в pH и pCO 2, цереброспиналната течност и междуклетъчната течност на продълговатия мозък. Смята се, че централните хеморецептори реагират предимно на промени в концентрацията на водородни протони (рН) в интерстициалната течност. В този случай се постига промяна в pH поради лесното проникване на въглероден диоксид от кръвта и цереброспиналната течност през структурите на кръвно-мозъчната бариера в мозъка, където в резултат на взаимодействието му с H 2 0 образува се въглероден диоксид, който се дисоциира с отделянето на водородни газове.

Сигналите от централните хеморецептори също се пренасят към инспираторните неврони на дихателния център. Самите неврони на дихателния център проявяват известна чувствителност към промените в рН на интерстициалната течност. Намаляването на рН и натрупването на въглероден диоксид в цереброспиналната течност е придружено от активиране на инспираторните неврони и увеличаване на белодробната вентилация.

По този начин регулирането на pCO 0 и рН са тясно свързани както на нивото на ефекторните системи, които влияят върху съдържанието на водородни йони и карбонати в тялото, така и на нивото на централните нервни механизми.

С бързото развитие на хиперкапния, увеличаването на вентилацията на белите дробове е само приблизително 25% причинено от стимулация на периферните хеморецептори на въглероден диоксид и рН. Останалите 75% са свързани с активиране на централните хеморецептори на продълговатия мозък от водородни протони и въглероден диоксид. Това се дължи на високата пропускливост на кръвно-мозъчната бариера за въглероден диоксид. Тъй като гръбначно-мозъчната течност и междуклетъчната течност на мозъка имат много по-малък капацитет на буферни системи от кръвта, повишаването на pCO2, подобно на това в кръвта, създава по-киселинна среда в цереброспиналната течност, отколкото в кръвта:

При продължителна хиперкапния рН на цереброспиналната течност се връща към нормалното поради постепенно увеличаване на пропускливостта на кръвно-мозъчната бариера за НС03 аниони и тяхното натрупване в цереброспиналната течност. Това води до намаляване на вентилацията, която се е развила в отговор на хиперкапния.

Прекомерното повишаване на активността на pCO 0 и рН рецепторите допринася за появата на субективно болезнени, болезнени усещания за задушаване и липса на въздух. Това може лесно да се провери, ако го направите дълго забавянедишане. В същото време, при липса на кислород и намаляване на p0 2 в артериалната кръв, когато pCO 2 и pH на кръвта се поддържат нормални, човек не изпитва дискомфорт. Последицата от това може да бъде редица опасности, които възникват в ежедневието или когато човек вдишва газови смеси от затворени системи. Най-често те се появяват по време на отравяне въглероден окис(смърт в гаража, други битово отравяне), когато човек, поради липсата на очевидно усещане за задушаване, не предприема защитни действия.