Типове мозък при гръбначните животни. Основните насоки на еволюцията на нервната система

27.09.2020

Образуването на мозъка при всички гръбначни животни започва с образуването на три отоци или мозъчни везикули в предния край на невралната тръба: преден, среден и заден. Впоследствие предният медуларен везикул се разделя от напречно стесняване на две части. Първият от тях (преден) образува предната част на мозъка, която при повечето гръбначни животни образува така наречените мозъчни полукълба. Диенцефалонът се развива в задната част на предния мозък. Междинният мозък не се дели и напълно се трансформира в среден мозък. Задният мозъчен мехур също се разделя на два дяла: в предния му отдел се образува задният мозък или малкия мозък, а от задния отдел се образува продълговатия мозък, който без рязка граница преминава в гръбначния мозък.

По време на образуването на петте мозъчни мехурчета кухината на невралната тръба образува поредица от разширения, които се наричат мозъчни вентрикули. Кухината на предния мозък се нарича странични вентрикули, междинният - трети вентрикул, продълговатият мозък - четвърти вентрикул, средният мозък - Силвиев канал, който свързва 3-ти и 4-ти вентрикул. Задният мозък няма кухина. Във всяка част на мозъка има покрив, или мантия, и дъно, или основа. Покривът се състои от частите на мозъка, които се намират над вентрикулите, а дъното е съставено от частите под вентрикулите.

Субстанцията на мозъка е разнородна. Тъмните области са сиво вещество, светлите области са бяло вещество. Бялото вещество е колекция от нервни клетки с миелинова обвивка (много липиди, които придават белезникав цвят). Сивото вещество е колекция от нервни клетки между невроглиални елементи. Слоят от сиво вещество на повърхността на покрива на която и да е част от мозъка се нарича кора. Така при всички гръбначни животни мозъкът се състои от пет секции, разположени в една и съща последователност. Степента на тяхното развитие обаче не е еднаква сред представителите на различните класове. Тези различия се дължат на филогенеза. Има три вида мозък: ихтиопсид, сауропсид и бозайник.

Ихтиопсиден тип

Ихтипсидният тип мозък включва мозъка на рибите и земноводните. Мозъкът на рибата има примитивна структура, което се отразява в малкия размер на мозъка като цяло и слабото развитие на предната част. Предният мозък е малък и не е разделен на полукълба. Покривът на предния мозък е тънък. При костните риби не съдържа нервна тъкан. Обемът му се формира от дъното, където нервните клетки образуват два клъстера - стриатум. Два обонятелни лоба се простират напред от предния мозък. По същество предният мозък на рибите е само обонятелен център. Диенцефалонът на рибите е покрит отгоре от предния и средния мозък. От покрива му се простира израстък - епифизата, отдолу - фуния с прилежащите хипофизна жлеза и зрителни нерви.

Междинният мозък е най-развитата част от мозъка на рибата. Това е зрителният център на рибата и се състои от два зрителни дяла. На повърхността на покрива има слой от сиво вещество (кора). Това е най-високата част от мозъка на рибата, тъй като сигналите от всички стимули идват тук и тук се произвеждат отговорни импулси. Малкият мозък на рибата е добре развит, тъй като движенията на рибата са разнообразни. Продълговатият мозък при рибите има силно развити висцерални лобове и е свързан със силното развитие на вкусовите органи.

Мозъкът на земноводните има редица прогресивни промени, които са свързани с прехода към живот на сушата, изразяващи се в увеличаване на общия обем на мозъка и развитието на неговия преден отдел. В същото време предният мозък е разделен на две полукълба. Покривът на предния мозък се състои от нервна тъкан. В основата на предния мозък лежи стриатумът. Обонятелните лобове са рязко ограничени откъм полукълба. Предният мозък все още има значението само на обонятелен център.

Диенцефалонът е ясно видим отгоре. Покривът му се образува от придатък - епифизата, а дъното - хипофизата. Междинният мозък е по-малък по размер от този на рибата. Полукълбата на средния мозък са добре изразени и покрити с кора. Това е водещият отдел на централната нервна система, т.к Тук се анализира получената информация и се генерират отговорни импулси. Той запазва значението на зрителния център. Малкият мозък е слабо развит и има вид на малък напречен ръб в предния ръб на ромбовидната ямка на продълговатия мозък. Слабото развитие на малкия мозък съответства на простите движения на земноводните.

Савропсид тип

Зауропсидният мозъчен тип включва мозъците на влечуги и птици. При влечугите се наблюдава допълнително увеличаване на обема на мозъка. Предният мозък става най-големият участък поради развитието на стриатума, т.е. основания. Покривът (мантията) остава тънък. За първи път в процеса на еволюцията на повърхността на покрива се появяват нервни клетки или кора, която има примитивна структура (три слоя) и се нарича древна кора - археокортекс. Предният мозък престава да бъде само обонятелен център. Той става водещ отдел на централната нервна система.

Диенцефалонът е интересен поради структурата на гръбния придатък (теменен орган или париетално око), който достига най-високото си развитие при гущерите, придобивайки структурата и функцията на органа на зрението. Междинният мозък намалява по размер, губи значението си на водещ отдел и ролята му на зрителен център намалява. Малкият мозък е относително по-добре развит, отколкото при земноводните.

Птичият мозък се характеризира с по-нататъшно увеличаване на общия му обем и огромния размер на предния мозък, който покрива всички останали части с изключение на малкия мозък. Увеличаването на предния мозък, който, подобно на влечугите, е водещата част на мозъка, става за сметка на дъното, където силно се развива стриатумът. Покривът на предния мозък е слабо развит и има малка дебелина. Кората не получава по-нататъшно развитие и дори претърпява обратно развитие - страничната част на кората изчезва.

Диенцефалонът е малък, епифизната жлеза е слабо развита, хипофизната жлеза е добре изразена. Оптичните дялове са развити в средния мозък, т.к зрението играе водеща роля в живота на птиците. Малкият мозък достига огромни размери и има сложна структура. Има средна част и странични издатини. Развитието на малкия мозък е свързано с полета.

Тип бозайник

Типът мозък на бозайниците включва мозъка на бозайниците, при които еволюцията на мозъка върви в посока на развитието на покрива на предния мозък и полукълба. Увеличаването на размера на предния мозък се дължи на покрива, а не на дъното, както при птиците. По цялата повърхност на покрива се появява слой сиво вещество - кора. Кората на бозайниците не е хомоложна на кората на древните влечуги, която служи като обонятелен център. Това е напълно нова структура, която възниква по време на еволюцията на нервната система. При нисшите бозайници повърхността на кората е гладка, при висшите бозайници тя образува множество извивки, които рязко увеличават повърхността ѝ. Кората поема ролята на водещ дял на мозъка, което е характерно за млечния тип мозък. Обонятелните дялове са силно развити, т.к при много бозайници те са сетивен орган.

Диенцефалонът има характерни придатъци – епифизна жлеза и хипофизна жлеза. Междинният мозък е намален по размер. Покривът му, освен надлъжна бразда, има и напречна. Следователно, вместо две полукълба (оптични лобове), се образуват четири туберкули. Предните са свързани със зрителни рецептори, а задните са свързани със слухови рецептори. Малкият мозък се развива прогресивно, което се изразява в рязко увеличаване на размера на органа и неговата сложна външна и вътрешна структура. В продълговатия мозък отстрани има път от нервни влакна, водещи до малкия мозък, а на долната повърхност има надлъжни гребени (пирамиди).

Еволюция на мозъка при гръбначните животни: основни етапи

Етап 1. Образуването на централната нервна система под формата на неврална тръба се появява за първи път при животни от хордов тип. При по-ниските хордови, например ланцета, невралната тръба се запазва през целия живот; при по-високите хордови - гръбначните - в ембрионалния стадий на гръбната страна на ембриона се полага нервна пластина, която потъва под кожата и се сгъва в тръба.

Етап 2. При гръбначните животни невралната тръба е разделена на мозъка и гръбначния мозък. В ембрионалния стадий на развитие невралната тръба образува три издутина в предната част - три мозъчни везикула, от които се развиват части на мозъка: предният везикул дава начало на предния мозък и диенцефалона, средният везикул се превръща в среден мозък, задната везикула образува малкия мозък и продълговатия мозък. Тези пет области на мозъка са характерни за всички гръбначни животни.

Етап 3. Долните гръбначни животни - риби и земноводни - се характеризират с преобладаване на средния мозък над други части. Само при хрущялните акули, поради бързото движение, малкият мозък е развит, а силно развитото обоняние доведе до увеличаване на предния мозък, който се превръща в център за обработка на обонятелни сигнали.

Етап 4. При земноводните предният мозък се увеличава леко и в покрива на полукълбата се образува тънък слой от нервни клетки - първичният медуларен свод (архипалий), древната кора. В допълнение към архипалията, при земноводните са засилени връзките между предния и средния мозък.

Етап 5. При влечугите предният мозък се увеличава значително поради натрупвания на нервни клетки - стриатум - в дъното на предния мозък. По-голямата част от покрива на полукълбата е заета от древната кора. За първи път при влечугите се появява зачатъкът на нова кора - неопалиум. Полукълбата на предния мозък пълзят върху други части, в резултат на което се образува завой в областта на диенцефалона. Започвайки с древните влечуги, мозъчните полукълба стават най-голямата част от мозъка.

Структурата на мозъка на птиците и влечугите има много общи черти. На покрива на мозъка е първичната кора, средният мозък е добре развит. Въпреки това, при птиците, в сравнение с влечугите, общата мозъчна маса и относителният размер на предния мозък се увеличават. Големите зрителни дялове на средния мозък показват повишена роля на зрението в поведението на птиците. Малкият мозък е голям и има нагъната структура. Значителна част от полукълбата на предния мозък при птиците, както и при влечугите, се формира от стриатума - израстъци на дъното на предния мозък.

Етап 6. При бозайниците предният мозък достига най-големия си размер и сложност. По-голямата част от мозъчното вещество се състои от новата кора - вторичния медуларен свод или неопаллиум. Състои се от нервни клетки и влакна, разположени на няколко слоя. Неокортексът на мозъчните полукълба служи като център на висшата нервна дейност.

Междинните и средните части на мозъка при бозайниците са малки. Разширяващите се полукълба на предния мозък ги покриват и ги смачкват под себе си. При приматите полукълбата на предния мозък покриват и малкия мозък, а при човека - продълговатия мозък. Някои бозайници имат гладък мозък без вдлъбнатини или извивки, но повечето бозайници имат вдлъбнатини и извивки в мозъчната кора, които се образуват с растежа на кората. Най-големите жлебови образувания са при китоподобните, най-малките при насекомоядните и прилепите.

Етап 7. Появата на бразди и извивки възниква поради растежа на мозъка с ограничени размери на черепа. Мозъкът сякаш е отпечатан в костните стени на черепа и мембраните на мозъка са притиснати. По-нататъшното нарастване на кората води до появата на сгъване под формата на бразди и извивки. В кората на главния мозък на всички бозайници има ядрени зони на анализатори, т.е. полета на първичен кортикален анализ.

Впоследствие предният медуларен везикул се разделя от напречно стесняване на две части. Първият от тях (преден) образува предната част на мозъка, която при повечето гръбначни животни образува така наречените мозъчни полукълба. Диенцефалонът се развива в задната част на предния мозък. Междинният мозък не се дели и напълно се трансформира в среден мозък. Задният мозъчен мехур също се разделя на два дяла: в предния му отдел се образува задният мозък или малкия мозък, а от задния отдел се образува продълговатия мозък, който без рязка граница преминава в гръбначния мозък.

Отдели на мозъка на гръбначните животни

Голям информационен архив

Развитие на мозъка. Ако гръбначният мозък при всички гръбначни е развит повече или по-малко еднакво, тогава мозъкът се различава значително по размер и сложност на структурата при различните животни. Предният мозък претърпява особено драматични промени по време на еволюцията. При нисшите гръбначни животни предният мозък е слабо развит. При рибите той е представен от обонятелните дялове и ядрата на сивото вещество в дебелината на мозъка. Интензивното развитие на предния мозък е свързано с излизането на животните на сушата. Той се диференцира в диенцефалон и две симетрични полукълба, които също се наричат теленцефалон.Сиво вещество на повърхността на предния мозък (лай)се появява за първи път при влечугите, развива се по-нататък при птиците и особено при бозайниците. Полукълбата на предния мозък стават истински големи само при птици и бозайници. При последния те обхващат почти всички останали части на мозъка.

Структура на мозъка. Мозъкът е разделен на следните отдели: продълговат мозък, заден мозък, среден мозък, диенцефалон и теленцефалон (фиг. 48). Продълговатият мозък е пряко продължение на гръбначния мозък и, разширявайки се, преминава в задния мозък. На дорзалната му повърхност има ромбовидна депресия - IV вентрикул. В дебелината на продълговатия мозък има натрупвания на сиво вещество - ядра черепномозъчни нерви(виж отдолу). Задният мозък включва малък мозъкИ мостМалкият мозък е разположен над продълговатия мозък и има много сложна структура. На повърхността на полукълбата на малкия мозък сивото вещество образува кората, а вътре в малкия мозък - неговите ядра. Междинният мозък се състои от мозъчно стъблоИ квадригеминален.Диенцефалонът има две основни части - таламусИ хипоталамус,всяка от които се състои от голям брой ядра. Странично сплесканата трета камера преминава през диенцефалона, който се свързва с двете странични вентрикули на мозъчните полукълба.

При хората мозъчните полукълба образуват по-голямата част от мозъка и са покрити по цялата му повърхност кораВсяко полукълбо е разделено от жлебове на дялове: челен, париетален, тилен и темпорален. Бялото вещество на мозъчните полукълба се образува от дълги процеси на огромен брой неврони, телата на които са разположени в мозъчната кора. Тези влакна свързват мозъка с гръбначния мозък, както и кората на различните дялове на полукълбата един с друг. Бялото вещество на мозъчните полукълба съдържа няколко натрупвания на сиво вещество. Това са подкоровите ядра, които се образуват раирани тела.

Продълговатият мозък, мостът и средният мозък заедно образуват мозъчния ствол, който съдържа снопове от нервни влакна, свързващи предния мозък с гръбначния мозък.

Функции на части от мозъка. Съществува ясно разделение на функциите между различните части на мозъка. Докато се придвижваме към по-високи и по-млади части на мозъка, функциите стават по-сложни.

Продълговатият мозък изпълнява относително прости, но жизненоважни функции. Той съдържа дихателния, сърдечно-съдовия и храносмилателния център, както и центровете за рефлекси като преглъщане, кашляне и сукане. При увреждане на продълговатия мозък дишането спира, кръвното налягане пада и настъпва смърт. В продълговатия мозък има образуване на мрежа,чиито неврони изпращат импулси към гръбначния мозък и го поддържат в активно състояние. Спирането на потока на тези импулси към гръбначния мозък, например след разрязване на границата между продълговатия мозък и гръбначния мозък или по-долу, води до развитие на шок.

Малък мозък. Функцията на малкия мозък е да регулира движенията на тялото. След разрушаването на малкия мозък при животните движенията не изчезват, но стават лошо координирани, неточни, груби, балансът се нарушава. Хората с нарушена функция на малкия мозък губят способността за извършване на точни движения (вдяване на конец в игла, свирене на музикални инструменти). С течение на времето проявите на увреждане на малкия мозък могат да изчезнат поради способността на други части на мозъка да поемат функциите на унищожените части (феномен на компенсация).

Среден мозък. При нисшите гръбначни животни квадригеминалният среден мозък е добре развит и е най-важната и филогенетично млада част от мозъка. При бозайниците неговите функции се прехвърлят към мозъчните полукълба, а регулирането на движенията на очите и ушите остава зад quadrigeminalis. Намира се в средния мозък червено ядро,който при бозайниците и хората играе основна роля в регулацията на тонуса на скелетната мускулатура. Той действа през продълговатия мозък по такъв начин, че усилва или отслабва активиращото влияние на мрежестото образуване върху невроните на гръбначния мозък. Средният мозък има по-силен ефект върху тонуса на онези мускули, които противодействат на силата на гравитацията (разгъвачи на краката, мускули на гърба).

Диенцефалон. Вече беше отбелязано, че хипоталамусът съдържа центрове за регулиране на метаболизма и телесната температура. Той играе голяма роля в координирането (хармонизирането) на дейността на различни системи на вътрешните органи, в промяната на съня и бодърстването, в проявата на емоции. Диенцефалонът, заедно със средния мозък, осъществява сложни рефлексни или инстинктивни реакции (хранителни, защитни и др.). Някои центрове на таламуса участват в поддържането на състоянието на вниманието, като не позволяват на ненужните в момента центростремителни сигнали да преминат в кората на главния мозък. Таламусът е центърът на болката.

Полукълба на мозъка. Функциите на тази част от централната нервна система се изучават въз основа на последствията от пълното или частично отстраняване на предния мозък при опитни животни. При по-ниски гръбначни (риби, земноводни) отстраняването на предния мозък не е придружено от забележими промени в поведението на животното, нарушена е само обонятелната функция. При птиците и бозайниците обаче последствията от отстраняването на мозъчните полукълба са много по-сериозни. Гълъб с отстранени полукълба не може да се храни сам, трудно се движи и реагира слабо на дразнене. Изхвърлена, тя лети известно време, след което сяда и отново замръзва за дълго време. При кучетата последствията от отстраняването на мозъчните полукълба са още по-дълбоки. Животното реагира само на много силни раздразнения, не разпознава познати предмети, спи през повечето време и се събужда само от чувство на глад или жажда, но не може да яде или да пие самостоятелно. Животно без мозъчни полукълба губи всички индивидуални адаптации, които е придобило към условията на съществуване (условни рефлекси).

Следователно функцията на церебралните полукълба на предния мозък е, че те осигуряват сложното поведение на животното, неговата фина адаптация към непрекъснато променящите се условия на съществуване. Разположен в дълбините на полукълбата, стриатумът, заедно с диенцефалона и средния мозък, регулират инстинктивното поведение и двигателната активност на животните и хората.

Повърхността на мозъчните полукълба при висшите гръбначни животни е покрита със слой сиво вещество - кора. Кората на главния мозък играе толкова важна роля в живота на бозайниците и особено на хората, че нейната структура и функции трябва да се разглеждат отделно.

Мозъчната кора. Повърхността на кората на главния мозък при човека е около 1500 cm 2, което е многократно по-голямо от вътрешната повърхност на черепа. Такава голяма повърхност на кората се е образувала поради развитието на голям брой канали и извивки, в резултат на което по-голямата част от кората (около 70%) е концентрирана в жлебовете. Най-големите жлебове на мозъчните полукълба са централната, която минава през двете полукълба, и темпоралната, която отделя темпоралния дял на мозъка от останалата част.

Кората на главния мозък, въпреки малката си дебелина (1,5-3 mm), има много сложна структура. Той има шест основни слоя, които се различават по структурата, формата и размера на невроните и връзките. Микроскопичната структура на кората е изследвана за първи път в края на миналия век от В. А. Бец. Той открива пирамидални неврони, които по-късно получават неговото име (клетки на Бец). Общо, според последните данни, в кората на главния мозък има до 50 милиарда неврони и те са подредени там в колони или колони.

Въз основа на експерименти с частично отстраняване на различни участъци от кората на мозъка при животни и наблюдения на хора с увредена кора, беше възможно да се установят функциите на различни части на кората. По този начин в кората на тилната част на полукълбата се намира зрителният център на горната част на темпоралния лоб - слуховият. Мускулно-кожната зона, която възприема дразненията от кожата на всички части на тялото и контролира произволните движения на скелетните мускули, заема част от кората от двете страни на централната бразда. Всяка част от тялото има своя собствена част от кората, а представянето на дланите и пръстите, устните и езика, като най-подвижните и чувствителни части на тялото, заема почти същата област на кората при хората като представянето на всички други части на тялото заедно.

В кората се намират центровете на всички сензорни (рецепторни) системи, представители на всички органи и части на тялото. В тази връзка центростремителните нервни импулси от всички вътрешни органи или части на тялото се приближават до кората и той може да контролира тяхната работа. Чрез кората на главния мозък се затварят условни рефлекси, чрез които тялото постоянно, през целия живот, много точно се адаптира към променящите се условия на съществуване, към околната среда.

Урок по биология на тема: "Регулация на жизнените процеси на гръбначните животни"

Оборудване на урока:

Програма и учебник от Н. И. Сонин „Биология. Жив организъм". 6 клас.
Раздавателен материал – решетъчна таблица „Деления на мозъка на гръбначните животни“.
Мозъчни модели на гръбначни животни.
Надписи (имена на класове животни).
Рисунки, изобразяващи представители на тези класове.

По време на часовете.

I. Организационен момент.

II. Повторение на домашното (фронтално проучване):

Какви системи осигуряват регулиране на дейността на тялото на животното?
Какво е раздразнителност или чувствителност?
Какво е рефлекс?
Какви са видовете рефлекси?
Какви са тези рефлекси?

а) произвежда ли човек слюнка в отговор на миризмата на храна?

б) човекът включва ли светлината въпреки липсата на електрическа крушка?

в) тича ли котката при звука от отварянето на вратата на хладилника?

г) прозява ли се кучето?

Какъв вид нервна система има хидрата?

Как работи нервната система на земния червей?

III. Нов материал:

(? – въпроси, зададени на класа по време на обяснението)

Сега изучаваме раздел 17, как се казва?

Координация и регулиране на какво?

За какви животни вече говорихме в клас?

Безгръбначни ли са или гръбначни?

Какви групи животни виждате на дъската?

Днес в урока ще изучаваме регулацията на жизнените процеси на гръбначните животни.

Тема: „Регулация при гръбначните животни“ (запишете в тетрадките).

Нашата цел ще бъде да разгледаме структурата на нервната система на различни гръбначни животни. В края на урока ще можем да отговорим на следните въпроси:

Как поведението на животните е свързано със структурата на нервната система?
Защо е по-лесно да обучиш куче, отколкото птица или гущер?
Защо гълъбите могат да се обърнат, докато летят?

По време на урока ще попълним таблицата, така че всеки да има лист хартия с таблицата на бюрото си.

При гръбначните животни нервната система е разположена от гръбната страна на тялото. Състои се от мозък, гръбначен мозък и нерви.

1) къде се намира гръбначният мозък?

2) къде се намира мозъкът?

Той прави разлика между преден мозък, среден мозък, заден мозък и някои други части. При различните животни тези части са развити по различен начин. Това се дължи на техния начин на живот и нивото на тяхната организация.

Сега ще изслушаме доклади за структурата на нервната система на различни класове гръбначни животни. И правите бележки в таблицата: тази част от мозъка присъства ли или не в тази група животни, как е развита в сравнение с други животни? Веднъж завършена, масата остава при вас.

(Таблицата трябва да се разпечата предварително според броя на учениците в класа)

Преди урока на дъската са прикрепени надписи и рисунки. Докато отговарят, учениците държат модели на мозъка на гръбначните животни в ръцете си и показват частите, за които говорят. След всеки отговор моделът се поставя на демонстрационната маса близо до дъската под надписа и рисунката на съответната група животни. Получава се нещо такова...

A – надписи (имена на класове животни)

B – рисунки, изобразяващи представители на тези класове

C – мозъчни модели на гръбначни).

1. Риби.

Гръбначен мозък. Централната нервна система на рибата, подобно на тази на ланцетника, има формата на тръба. Неговият заден отдел, гръбначният мозък, се намира в гръбначния канал, образуван от горните тела и дъгите на прешлените. От гръбначния мозък между всяка двойка прешлени се простират нерви надясно и наляво, които контролират функционирането на мускулите на тялото и перките и органите, разположени в телесната кухина.

Сигналите за дразнене се изпращат по нервите от сензорните клетки на тялото на рибата до гръбначния мозък.

мозък. Предната част на невралната тръба на рибите и другите гръбначни животни е модифицирана в мозъка, защитен от костите на черепа. Мозъкът на гръбначните животни е разделен на отдели: преден мозък, диенцефалон, среден мозък, малък мозък и продълговат мозък. . Всички тези части на мозъка са от голямо значение в живота на рибите. Например, малкият мозък контролира координацията на движението и баланса на животното. Продълговатият мозък постепенно преминава в гръбначния мозък. Той играе голяма роля в контролирането на дишането, кръвообращението, храносмилането и други основни функции на тялото.

Да видим какво си записал?

2.Земноводни и влечуги.

Централната нервна система и сетивните органи на земноводните се състоят от същите отдели като тези на рибите. Предният мозък е по-развит, отколкото при рибите, и в него могат да се разграничат две издувания - големи полукълба.Телата на земноводните са близо до земята и не трябва да поддържат равновесие. Във връзка с това малкият мозък, който контролира координацията на движенията, е по-слабо развит при тях, отколкото при рибите. Нервната система на гущера е подобна по структура на съответните системи на земноводните. В мозъка малкият мозък, който контролира баланса и координацията на движенията, е по-развит, отколкото при земноводните, което се свързва с по-голямата подвижност на гущера и значителното разнообразие на неговите движения.

3.Птици.

Нервна система. Визуалният таламус на средния мозък е добре развит в мозъка. Малкият мозък е много по-голям, отколкото при други гръбначни, тъй като е центърът на координацията и координацията на движенията, а птиците правят много сложни движения по време на полет.

В сравнение с рибите, земноводните и влечугите, птиците имат уголемени полукълба на предния мозък.

4. Бозайници.

Мозъкът на бозайниците се състои от същите части като тези на другите гръбначни животни. Мозъчните полукълба на предния мозък обаче имат по-сложна структура. Външният слой на мозъчните полукълба се състои от нервни клетки, които образуват кората на главния мозък. При много бозайници, включително кучета, мозъчната кора е толкова разширена, че не лежи в равен слой, а образува гънки - извивки. Колкото повече нервни клетки има в кората на главния мозък, толкова по-развита е тя, толкова повече извивки има. Ако се отстрани мозъчната кора на опитно куче, тогава животното запазва вродените си инстинкти, но никога не се образуват условни рефлекси.

Малкият мозък е добре развит и подобно на мозъчните полукълба има много извивки. Развитието на малкия мозък е свързано с координацията на сложните движения при бозайниците.

Какви части от мозъка имат всички класове животни?
Кои животни ще имат най-развития малък мозък?
Преден мозък?
Кои имат кора на полукълба?
Защо малкият мозък на жабата е по-слабо развит от този на рибата?

Сега нека да разгледаме структурата на сетивните органи на тези животни, тяхното поведение във връзка с тази структура на нервната система (казано от същите ученици, които говореха за структурата на мозъка ):

1. Риби.

Сетивните органи позволяват на рибите да се ориентират добре в околната среда. Очите играят важна роля в това. Костурът вижда само на относително близко разстояние, но различава формата и цвета на предметите.

Пред всяко око на костура има по две ноздри, водещи в сляпа торбичка с чувствителни клетки. Това е органът на обонянието.

Органите на слуха не се виждат отвън, те са разположени отдясно и отляво на черепа, в костите на задната част. Благодарение на плътността на водата, звуковите вълни се предават добре през костите на черепа и се възприемат от слуховите органи на рибата. Експериментите показват, че рибите могат да чуят стъпките на човек, който върви по брега, звъна на камбана или изстрел.

Вкусовите органи са чувствителни клетки. Те са разположени в костур, подобно на други риби, не само в устната кухина, но и разпръснати по цялата повърхност на тялото. Там има и тактилни клетки. Някои риби (например сом, шаран, треска) имат тактилни антени на главите си.

Рибите се характеризират със специален сетивен орган - страничната линия. . Поредица от дупки се виждат от външната страна на тялото. Тези отвори са свързани с канал, разположен в кожата. Каналът съдържа сензорни клетки, свързани с нерв, преминаващ под кожата.

Страничната линия възприема посоката и силата на водния поток. Благодарение на страничната линия, дори ослепените риби не се блъскат в препятствия и могат да уловят движеща се плячка.

Защо не можете да говорите силно по време на риболов?

2.Земноводни.

Устройството на сетивните органи съответства на земната среда. Например, чрез мигане на клепачите си, жабата премахва частиците прах, полепнали по окото, и овлажнява повърхността на окото. Подобно на рибата, жабата има вътрешно ухо. Въпреки това звуковите вълни се разпространяват много по-лошо във въздуха, отколкото във водата. Следователно, за по-добър слух, жабата има и средно ухо. . Започва с тъпанчето, възприемащо звука, тънка кръгла мембрана зад окото. От него звуковите вибрации се предават през слуховата костица до вътрешното ухо.

При лов зрението играе основна роля. След като забележи всяко насекомо или друго малко животно, жабата изхвърля широк лепкав език от устата си, към който се придържа жертвата. Жабите хващат само движеща се плячка.

Задните крака са много по-дълги и по-силни от предните, те играят основна роля в движението. Седнала жаба се опира на леко свити предни крайници, докато задните крайници са сгънати и разположени отстрани на тялото. Бързо ги изправя, жабата прави скок. Предните крака предпазват животното от удар в земята. Жабата плува, издърпвайки и изправяйки задните си крайници, докато притиска предните крайници към тялото си.

Как се движат жабите във водата и на сушата?

3.Птици.

Сетивни органи. Зрението е най-добре развито - при бързо движение във въздуха само с помощта на очите човек може да оцени ситуацията от голямо разстояние. Чувствителността на очите е много висока. При някои птици то е 100 пъти по-голямо от това при хората. Освен това птиците могат ясно да виждат обекти, които са в далечината, и да различават детайли, които са само на няколко сантиметра от окото. Птиците имат цветно зрение, което е по-добре развито от другите животни. Те различават не само основните цветове, но и техните нюанси и комбинации.

Птиците чуват добре, но обонянието им е слабо.

Поведението на птиците е много сложно. Вярно е, че много от действията им са вродени и инстинктивни. Това са например поведенчески характеристики, свързани с възпроизвеждането: образуване на двойки, изграждане на гнезда, инкубация. През целия си живот обаче птиците развиват все повече и повече условни рефлекси. Например, младите пилета често изобщо не се страхуват от хората, но с възрастта започват да се отнасят към тях с повишено внимание. Освен това мнозина се научават да определят степента на опасност: те нямат голям страх от невъоръжени хора, но летят от човек с пистолет. Домашните и опитомени птици бързо свикват да разпознават човека, който ги храни. Обучените птици са способни да изпълняват различни трикове по указание на треньора, а някои (например папагали, майни, врани) се научават съвсем ясно да повтарят различни думи от човешката реч.

4. Бозайници.

Сетивни органи. Бозайниците имат развити обоняние, слух, зрение, осезание и вкус, но степента на развитие на всяко от тези сетива варира от вид на вид и зависи от техния начин на живот и среда. По този начин къртица, живееща в пълна тъмнина на подземни проходи, има недоразвити очи. Делфините и китовете почти не различават миризмите. Повечето сухоземни бозайници имат много чувствително обоняние. Помага на хищници, включително кучета, да проследяват плячка; тревопасните животни на голямо разстояние могат да усетят пълзящ враг; животните се разпознават по миризмата. Слухът при повечето бозайници също е добре развит. Това се улеснява от звукоулавящите уши, които при много животни са подвижни. Тези животни, които са активни през нощта, имат особено чувствителен слух. Зрението е по-малко важно за бозайниците, отколкото за птиците. Не всички животни различават цветовете. Само маймуните виждат същата гама от цветове като хората.

Органите на допир са специални дълги и груби косми (така наречените "мустаци"). Повечето от тях са разположени близо до носа и очите. Приближавайки главите си към обекта, който се изследва, бозайниците едновременно го подушват, изследват и докосват. При маймуните, както и при хората, основните органи на допир са върховете на пръстите. Вкусът е особено развит при тревопасните животни, които благодарение на това лесно различават ядливите растения от отровните.

Поведението на бозайниците е не по-малко сложно от поведението на птиците. Наред със сложните инстинкти, тя до голяма степен се определя от висшата нервна дейност, основана на формирането на условни рефлекси по време на живота. Условните рефлекси се изработват особено лесно и бързо при видове с добре развита мозъчна кора.

От първите дни на живота малките на бозайниците разпознават майка си. Докато растат, личният им опит с околната среда непрекъснато се обогатява. Игрите на младите животни (борба, взаимно преследване, скачане, бягане) служат като добро обучение за тях и допринасят за развитието на индивидуални техники за атака и защита. Такива игри са характерни само за бозайниците.

Поради факта, че околната среда е изключително променлива, бозайниците постоянно развиват нови условни рефлекси, а тези, които не са подсилени от условни стимули, се губят. Тази функция позволява на бозайниците бързо и много добре да се адаптират към условията на околната среда.

Кои животни се дресират най-лесно? Защо?

Биология и медицина

Еволюция на мозъка при гръбначните животни: основни етапи

Значителна част от полукълбата на предния мозък при птиците, както и при влечугите, се формира от стриатума - израстъци на дъното на предния мозък.

Еволюция на мозъка при гръбначните животни

Образуването на мозъка при ембрионите на всички гръбначни животни започва с появата на отоци в предния край на невралната тръба - мозъчни везикули. Отначало има три от тях, а след това пет. От предния мозък впоследствие се образуват преден мозък и диенцефалон, от средния - мезенцефалон, а от задния - малкия мозък и продълговатия мозък. Последният преминава в гръбначния мозък без рязка граница

В невралната тръба има кухина - neurocoel, която по време на образуването на пет мозъчни везикула образува разширения - мозъчни вентрикули (при хората има 4).В тези области на мозъка има дъно (основа) и покрив (мантия) се отличават. Покривът е разположен отгоре, а дъното е разположено под вентрикулите.

Мозъчното вещество е разнородно – представено е от сиво и бяло вещество. Сивото е съвкупност от неврони, а бялото се образува от процесите на неврони, покрити с мастноподобно вещество (миелинова обвивка), което придава белия цвят на мозъчното вещество. Слоят от сиво вещество на покрива на всяка част от мозъка се нарича кора.

Сетивните органи играят основна роля в еволюцията на нервната система. Именно концентрацията на сетивните органи в предния край на тялото определя прогресивното развитие на главната част на невралната тръба. Смята се, че предният мозъчен везикул се е образувал под въздействието на обонятелните, средният - зрителните и задните - слуховите рецептори.

Предният мозък е малък, не е разделен на полукълба и има само една камера. Покривът му не съдържа нервни елементи, а е образуван от епител. Невроните са концентрирани на дъното на вентрикула в стриатума и в обонятелните лобове, простиращи се пред предния мозък. По същество предният мозък функционира като обонятелен център.

Междинният мозък е най-висшият регулаторен и интегративен център. Състои се от два зрителни дяла и е най-голямата част от мозъка. Този тип мозък, където най-високият регулаторен център е средният мозък, се нарича ихтиопсид. .

Диенцефалонът се състои от покрив (таламус) и дъно (хипоталамус).Хипофизната жлеза е свързана с хипоталамуса, а епифизната жлеза е свързана с таламуса.

Малкият мозък при рибите е добре развит, тъй като движенията им са много разнообразни.

Продълговатият мозък без рязка граница преминава в гръбначния мозък и в него са съсредоточени хранителните, съдодвигателните и дихателните центрове.

10 двойки черепни нерви се отклоняват от мозъка, което е типично за нисшите гръбначни животни

Земноводните имат редица прогресивни промени в мозъка, които са свързани с прехода към сухоземен начин на живот, където условията в сравнение с водната среда са по-разнообразни и се характеризират с променливост на действащите фактори. Това доведе до прогресивно развитие на сетивата и съответно до прогресивно развитие на мозъка.

Преден мозъкземноводните са много по-големи в сравнение с рибите, имат две полукълба и две вентрикули. В покрива на предния мозък се появиха нервни влакна, образуващи първичния медуларен свод - архипалий . Клетъчните тела на невроните са разположени в дълбочина, около вентрикулите, главно в стриатума. Обонятелните лобове са все още добре развити.

Най-висшият интегративен център остава средният мозък (ихтиопсиден тип). Структурата е същата като тази на рибата.

Малкият мозък, свързан с примитивността на движенията на земноводните, има вид на малка плоча.

Диенцефалонът и продълговатият мозък са същите като при рибите. Има 10 чифта черепни нерви, напускащи мозъка.

Info-Farm.RU

Фармацевтика, медицина, биология

мозък

Мозъкът (лат. Encephalon (заимствано от гръцки), старогръцки ἐγκέφαλος) е основният отдел на централната нервна система (neuraxis) на всички гръбначни животни, в който се съдържа в „кутия“ - черепа. Мозъкът се среща и при много безгръбначни животни с различни видове нервна система. Процесът на еволюционно формиране на мозъка се нарича "цефализация".

Мозъкът се състои от различни видове неврони, които образуват сивото вещество на мозъка (кора и ядра). Техните процеси (аксони и дендрити) образуват бяло вещество. Бялото и сивото вещество, както и невроглията, образуват нервна тъкан, от която, наред с други неща, се образува мозъкът. Мозъчните неврони комуникират помежду си и с невроните в други части на нервната система благодарение на универсални нервни връзки – синапси.

Мозъчните структури са отговорни за изпълнението на голямо разнообразие от задачи: от контрол на жизнените функции до по-висока умствена дейност.

Ембриогенеза

Развитие на мозъка при безгръбначните

Развитието на централната нервна система и ганглиите при безгръбначните има някои прилики с тези при гръбначните. На първо място, тяхната нервна система е производна на ектодермата. Второ, ЦНС се образува в резултат на миграцията на неврони. Разликата е, че при гръбначните животни ектодермата, от която ще възникне централната нервна система, е разположена дорзално. Експериментите с Drosophila и Caenorhabditis elegans показаха, че "нервната" ектодерма е разположена вентрално (Drosophila) или мигрира от страничната страна към предната страна (C. elegans), след което се потапя в дебелината на ембриона. Следващият етап е образуването на "мозъка", т.е. конгломератът от неврони в предния ганглий.

Развитие на мозъка при гръбначните животни

Образуване на анатомични структури

Нервната система на гръбначните е производна на невралната пластинка, която също е производна на ектодермата. Впоследствие невралната пластина се превръща в неврална тръба. В средата на тръбата се образува кухина със същата форма - невроцел. Именно в черепната област на невралната тръба се развива мозъкът. Въпреки това, трябва да се отбележи, че медуларното удебеляване все още присъства в невралната пластина. Невралната тръба се състои от слоеве: вентрален, дорзален и страничен. Страничната плоча по дължината й е разделена от интерстициалния жлеб (браздата на His) на вентралната странична (базална) и дорзолатерална (аларна (Крилов)) плочи. С по-нататъшно развитие тези пластини се намират в гръбначния мозък, продълговатия мозък и средния мозък. Двигателните компоненти се образуват от базалната пластина, а сензорните компоненти се формират от аларната пластина.

Първият етап от развитието на мозъка е появата на предната гънка на мозъка (лат. Plica ventralis encephali). Той разделя съществуващото удебеляване на две „региони“: архенцефалон, който се намира пред хордата, и дейтероенцефалон, който се намира зад него. Следващият етап на развитие е етапът на три първични мехурчета: преден мозък (лат. Prosencephalon), среден мозък (лат. Mesencephalon) и ромбенцефалон (лат. Rhombencephalon). Първият пикочен мехур е производно на archencephalon, другите два са deuteroencephalon. Етапът на три мехурчета преминава в етап на пет третични: предният мозък е разделен на теленцефалона (лат. Telencephalon) и диенцефалона (лат. Diencephalon), ромбенцефалонът е разделен на задния мозък (лат. metencephalon) и медулата продълговата (лат. myelencephalon seu medulla oblongata). Междинният мозък не се дели. Впоследствие задният мозък дава началото на малкия мозък и моста (последният се развива само при бозайниците). По време на развитието някои части на мозъка растат по-бързо от други, което води до появата (при влечуги, птици и бозайници) на мозъчни извивки: церебрална, мостова (само при бозайници и цервикална). Невроцелумът на ромбовидния мозък се превръща в четвъртия вентрикул, средният в акведукта (лат. Aqueductus), междинният в третия вентрикул и терминалът в първия и втория вентрикул.

Хистогенеза и миграция на неврони

Мозъкът се състои от неврони и глия и има подобни характеристики на хистогенеза като гръбначния мозък. Всички мозъчни клетки произхождат от невробласти; цялата цитоархитектура трябва първо да има същата трислойна структура за цялата централна нервна система - маргинален, мантиен и матричен слой.

Също така в мозъка протичат процеси на невронална миграция, които са два вида - радиални, когато невроните са насочени перпендикулярно на вентрикуларната повърхност, и тангенциални, когато това движение е успоредно. Ярък пример за това е образуването на неокортекс. Състои се от многоетапна миграция на неврони. Първоначално структурата на кората е подобна на други части на нервната система и се състои от три слоя. Впоследствие в маргиналния слой се появява популация от специфични неврони, клетки на Cajal-Retzius. Тези неврони секретират няколко контролни фактора, които влияят върху миграцията на невроните. Най-важният от тях е релин. Под негово влияние бъдещите кортикални неврони мигрират от вентрикуларната област към маргиналния слой, където образуват кортикалната плоча. Тази плоча в бъдеще ще стане слой VI на неокортекса. Впоследствие слоевете се образуват в ред от V до II, тоест колкото по-бързо се образува слоят, толкова по-дълбоко е разположен. Всички части на мозъка, където има послойна структура, са формирани по подобен начин.

Ядрата в мозъка се образуват по обратния начин: първо се образуват по-повърхностни слоеве, след това по-дълбоки.

Невродименсионална теория и генетични аспекти

В началото на 20-ти век се формира невродименсионална теория. Същността му се състои в това, че първичните везикули от своя страна се състоят от по-малки структури - невромери. Образуването на всяка невромера е индивидуално взаимодействие на няколко гена. Невродименсионалната теория е валидна за всички гръбначни животни. Топографски се разграничават ромбомери, т.е. невромери на ромбенцефалона, мезомери (средни) и прозомери (предни). Гените, които участват в образуването на различни участъци и невромери, се наричат хомеобокс гени. Homeobox е ген, който регулира ембрионалното развитие. Има много видове и класове хомеобокси, включително HOX гени, POX гени, engrailed гени, Wnt гени, Nkx гени.

Гените и протеините, които кодират, влияят не само на етапите на мозъчните везикули. По този начин образуването на невралната пластина е невъзможно без синтеза на хордина от прехордалната мезодерма. Той инхибира остеоморфните протеини (BMP), които предотвратяват образуването на пластини. Ролята на остеоморфните протеини не е само инхибираща. Те се синтезират от дорзалната пластина на невралната тръба и допринасят за образуването на аларната пластина. Вентралната плоча синтезира Shh, който е отговорен за образуването на базалната плоча и очите.

Трябва да се отбележи, че последователността на хомеобокса се среща не само при гръбначни, но и при безгръбначни (например Drosophila).

Клетъчна организация на мозъка

Клетъчен състав

При безгръбначните предният ганглий съдържа само неврони. Мозъкът на гръбначните се състои от два основни типа клетки: нервни клетки (неврони или невроцити) и невроглиални клетки.

Невроните в различните части на мозъка имат различни форми, така че невронният състав на мозъка е много богат: пирамидални и непирамидални (гранулирани, канделабри, кошници, вретеновидни) клетки на мозъчната кора в малкия мозък съдържат Purkinje и Lugar клетки; Клетки на Голджи тип I и II, които могат да бъдат намерени в ядрата. Тяхната функция е да възприемат, обработват и предават сигнали от и към различни части на тялото.

Невроглията се разделя на макроглия, епендимална глия и микроглия. Първите две глии имат общ произход с невроните. Произходът на микроглията е моноцитен. Епендималната глия се състои от епендимоцити. Тези клетки покриват вентрикулите на мозъка и участват в образуването на кръвно-мозъчната бариера (BBB) и производството на цереброспинална течност. Макроглията се състои от астроцити и олигодендроцити. Тези клетки осигуряват физическа подкрепа за невроните, участващи в регулацията на метаболизма и осигуряват възстановителни процеси след увреждане. Астроцитите са част от Hebu. Микроглиалните клетки изпълняват фагоцитна функция.

Мозъчните клетки и техните процеси образуват сиво и бяло вещество. Наречени са така заради характерния цвят, който проявяват при отваряне. Сивото вещество се състои от тела на невронни клетки и е представено от кора и ядра. Бялото вещество се образува от миелинизирани клетъчни процеси. Именно миелинът им придава белия цвят.

Цито- и миелоархитектура

Цитоархитектониката разбира топографията и относителната позиция на клетките, които образуват слоевете и структурата на тези слоеве. Зоната на миелоархитектурата е процесите на нервните клетки, които образуват ивици. В мозъка зони със слоеста структура са кората (особено неокортексът), плочата на покрива на средния мозък и малкия мозък. В допълнение към тях, ядрата, разположени в дебелината на бялото вещество на мозъка, също имат слоеста структура. Пример за структура слой по слой е цитоархитектурата на неокортекса, която е както следва:

първият слой е молекулярният слой, който е доста беден на неврони (звездовидни клетки и клетки на Cajal-Retzius) и е доминиран от процеси на клетки от други слоеве
вторият слой се нарича външен гранулиран слой поради големия брой гранулирани клетки в него
третият слой е външният пирамидален слой; Той също така получи името си от особения вид на клетките, които съдържа.
четвъртият слой е вътрешният гранулиран слой и съдържа гранулирани и звездовидни клетки
петият слой е ганглийният слой, съдържащ клетки на Betz
шести слой - полиморфен (чрез голям брой различни неврони)

Функционалната единица на кората на главния мозък е медуларният стълб. Това е сегмент, в който преминава кортикокортикалното влакно.

Също така с цитоархитектониката при хората и другите изследвани животни са свързани полета - функционални зони на кората, свързани с изпълнението на определена функция и имат определена клетъчна структурна структура.

Анатомия

Основни структури

Медула

Продълговатият мозък е тази част от мозъка, която до голяма степен е подобна по структура на гръбначния мозък. По този начин сивото вещество на продълговатия мозък се образува под формата на ядра, разположени между сноповете бяло вещество. Бялото вещество на продълговатия мозък е разнообразие от възходящи и низходящи пътища, които образуват такива образувания като масла, пирамиди, луковици-таламичен тракт и гръбначен лемнискус. Ядрата са разделени на ядра на черепните нерви и центрове за жизненоважни функции. По дължината на целия продълговат мозък и до междинния мозък има ретикуларна формация. Четвъртият вентрикул се намира вътре в продълговатия мозък.

Мостът (лат. Pons) се среща само при бозайниците (въпреки че подобни на мост връзки присъстват и при птиците). Състои се от гума и основа. Тегментумът съдържа влакна от кората до малкия мозък и гръбначния мозък, в които се намират ядрата на моста.Той също така съдържа ядрата на черепните нерви, собствените си ядра и пневмотаксичния център (част от дихателния център). Именно към понтинните ядра са насочени влакната от кората и влакната се простират до контралатералната половина на малкия мозък. Насочвайки се към малкия мозък, те пресичат средната линия и обединяват двете противоположни половини на една формация, действайки като своеобразен „мост“.

Малък мозък и церебеларни структури

Малкият мозък е производно на аларната пластина, която се намира над четвъртия вентрикул. Развитието му е свързано с гравитационните рецептори, вестибуларния апарат и необходимостта от поддържане на равновесие. Въпреки че развитието на малкия мозък е различно при гръбначните животни, все пак може да се разграничи стандартен модул на неговата конструкция: най-често той се състои от тялото или червея (на латински: Vermis) и ушите на малкия мозък (на латински: Auriculi cerebelli), които при тетраподите се наричат флокулус (на латински: vermis).flocculus). При бозайници и птици се появява трета секция - полукълба.При повечето агнати (изключение правят миногите) малкият мозък отсъства. Най-добро развитие мозъкът достига при птиците и бозайниците. Малкият мозък се състои от сиво вещество (кора) и бяло вещество (влакна); кората образува три слоя: повърхностен молекулен слой, вътрешен гранулиран слой и слой от клетки на Пуркиние, който е разположен между тях. В него могат да се разграничат три филогенетични части (въпреки че това разделение остава спорно): древен, стар и нов малкомозъчен; последният присъства при бозайниците (присъствието при птиците остава предмет на дебат). Анатомично древният малък мозък съответства на тялото (при бозайниците - червеят), старият малък мозък съответства на ушите (флокулусът и нодулите, свързани с флокулуса (лат. Nodulus)), новият малък мозък се нарича неговите полукълба. Има трети дял на малкия мозък - физиологичен. И така, влакната на проприоцептивната чувствителност от гръбначния мозък се изпращат до древния малък мозък, поради което се нарича спиноцеребелум, той реагира на силата на гравитацията. Старият малък мозък е свързан с акустични влакна и се нарича малък мозък. Новият малък мозък се нарича мост, той получава влакна от мозъчната кора и осигурява мускулен синхрон по време на сложни движения. Също така, малкият мозък приема различни форми в различни класове: например тялото на земноводните и костенурките е представено под формата на плоча, докато други гръбначни животни се характеризират със сгъната форма.

Малкият мозък има специална структура при костните риби, в която има специфични за тях образувания (мозъчноподобна структура, наречена надлъжен ръб, малкомозъчна клапа, латерално клапно ядро).

При някои гръбначни животни, в допълнение към каноничния малък мозък, могат да се намерят и така наречените церебеларни структури, които имат структура, подобна на малкия мозък и изпълняват подобни функции. Те включват надлъжния сплениум, церебеларния гребен и лоба на страничната линия. Задният вестибюл на ядрото, свързан с VIII двойка черепни нерви, има подобна структура на малкия мозък.

Среден мозък

Междинният мозък, заедно с продълговатия мозък и моста, образува мозъчния ствол. Състои се от покривна плоча (лат. Lamina tecti) (покрив (лат. Tectum)), капак (лат. Tegmentum), мозъчни крака (лат. Crura cerebri) и провлак (лат. Isthmus) (въпросът за топографската принадлежност на провлака е отворен: принадлежи както на моста, така и на междинния мозък и се разпознава като отделна структура). Мозъчните дръжки с обвивката образуват мозъчните дръжки (лат. Pedunculi cerebri). Всяка от тези области съдържа специфични групи от ядра и анатомични структури. По този начин провлакът съдържа петното на гълъба (важен център на енергия и напрежение, който участва в регулирането на съня и активността, компонент на ретикуларната формация), ядрото на провлака и ядрото на трохлеарния нерв. Капакът е разположен от вентралната страна на мозъчния ствол. Тя е разделена от черната субстанция (лат. Substantia nigra) на собствена обвивка и мозъчни дръжки. Той също така съдържа голям брой ядра: мезоцеребралното ядро на тригеминалния нерв, ядрата на третата двойка черепни нерви, червеното ядро (лат. Nucleus ruber), важно за екстрапирамидната система, надлъжния медиален фасцикулус (лат. Fasciculus longitudinalis medialis), страничният гребен (лат. Torus lateralis) . Покривът се състои от оптични дялове (лат. Lobi optici) (при бозайници - горните туберкули) и полулунни хребети (лат. Tori semicirculari) (при бозайници - долните туберкули). При лъчеперите риби покривната плоча също има надлъжен ръб (лат. Torus longitudinalis). Поради наличието на тези туберкули, покривът се нарича също тяло на chotiryhump. Тази структура на средния мозък е характерна за повечето гръбначни животни. Въпреки това, средният мозък на лъчеперите риби, както вече беше споменато, има уникални за тях образувания, а именно надлъжни и странични гребени.

Образуване на мрежа

Ретикуларната формация (лат. Formatio reticularis) се простира по целия мозъчен ствол (както и по гръбначния мозък). При гръбначните животни той изпълнява важни функции: регулиране на съня и вниманието, мускулен тонус, координация на движенията на главата и торса, сътрудничество при изпълнение на действия, регулиране на импулсите (блокирането им или обратно), пътуващи към и от кората. При повечето гръбначни неговите пътища са тясно свързани с терминалните анализатори и са основните пътища за контрол на тялото; Само при бозайниците ретикуларните пътища са по-ниски по важност от кортикалните. Развитието на различните структури на ретикуларната формация варира в рамките на четните семейства, но има няколко общи за всички гръбначни животни. По този начин в ретикуларната формация могат да се разграничат три клетъчни колони: латералната парвоцелуларна (maloclitinny), междинната магноцелуларна (голяма клетка) и медиалната колона на рафа. Първата колона е аферентна, другите две са еферентни. Второ, ретикуларната формация включва различни групи неврони - ядра. В agnathans има четири от тях: долно, средно и горно ретикуларно ядро и мезоцеребрално ретикуларно ядро. При други гръбначни това разделение е по-сложно (всяка година се описват нови области, които могат да принадлежат към формацията):

долното ретикуларно ядро съответства на вентралното, дорзалното, страничното, гигантското клетъчно, парвоклитинното ядро и ядрото на рафа
Средното и горното ретикуларно ядро съответстват на долното понтийно ядро, рапхалното ядро, каудалното и оралното понтийно ядро, гълъбовото петно, клиновидното ядро
Мезоцеребралното ретикуларно ядро съответства на пикуневидното ядро

В допълнение към тези ядра, област, изследвана при бозайници, се нарича промицинално ретикуларно ядро, което е тънка ивица от неврони в диенцефалона. Преди това се смяташе, че няма мрежесто образуване в междинната канюла. Пътищата на ретикуларната формация са разделени на два вида: възходящи аферентни и низходящи еферентни.

Диенцефалон

Устройството на диенцефалона при всички гръбначни животни е подобно и се състои от четири части: вентрален и дорзален таламус, епиталамус и хипоталамус. Всяка от тези секции съдържа голям брой ядра, влакна и други анатомични образувания, които позволяват на таламуса да изпълнява функциите си: да бъде важен субкортикален център на почти всички чувствителност (с изключение на обонянието), да бъде важна „възлова станция“ за нервите пътищата, водещи до мозъчната кора, са важен автономен и неврохуморален център. От своя страна тези части имат свои собствени компоненти:

Епиталамусът (лат. Epithalamus) е центърът на регулация на циркадните ритми и при повечето гръбначни се състои от две части - епифиза и каишка (лат. Habenula). Някои гръбначни животни (без челюст, някои змии) съдържат трета част - париетален орган („трето око“).

Хипоталамусът (лат. Hypothalamus) е важен неврохуморален център и е свързан с хипофизната жлеза. Също така в хипоталамуса има зърноподобни тела (лат. Corpora mammilaria), които са част от лимбичната система. Преоптичната зона с нейните ядра и зрителната хиазма (лат. Chiasma opticum) на зрителните нерви също са свързани с хипоталамуса.

Дорзалния таламус е основният колектор на всички сетивни пътища, водещи до теленцефалона. Съдържа голям брой (вярно за амниотите, анамниите имат три групи ядра) ядра и ядрени групи. При всички гръбначни животни гръбният таламус може да бъде разделен на две основни части: тази, която е свързана с лемниска (тригеминална, медиална, спинална) и тази, която е свързана с пътищата, идващи от средния мозък.

Вентралният таламус също е свързан със сензорни пътища (визуални), както и с двигателни. При бозайниците той се разделя на субталамус (лат. Subthalamus), който включва неопределената зона (лат. Zona icerta) и субталамични ядра, и метаталамус (лат. Metathalamus), който се състои от страничните геникуларни тела и техните ядра. При не-дивите амниоти съдържа четири до пет ядра (сред тях предното и предното медиално ядро). В анамниума има три ядра - предно, предносерийно и междинно.

Номенклатурата на диенцефалона при хората е малко по-различна. Така според най-новата анатомична номенклатура се разграничават пет части: хипоталамус, субталамус, метаталамус, епиталамус и самият таламус.

Базални ганглии

Базалните ганглии (за хората те също използват името „основната част на теленцефалона“ (лат. Pars basalis telencephali)) се съдържат в дебелината на бялото вещество на теленцефалона. Филогенетично и функционално се разграничават две системи - стриатална и палидарна (заедно образуват стриопалидарната система). Те съставляват по-голямата част от базалните ганглии. Има вентрални и дорзални стриопалидни комплекси. Предният комплекс включва nucleus accumbens и обонятелния туберкул (преден стриатум) и предния палидум. Задният комплекс включва опашното ядро с ограда (заден стриатум) и глобус палидус (заден палидум). Базалните ядра също често включват ядрото на амигдалата (отнася се за бозайниците), субстанция нигра и понякога субталамичното ядро.

Мозъчна кора (наметало)

Кората на главния мозък (лат. Cortex) е най-висшият център на нервната система, който подчинява останалата част от централната нервна система. Тъй като покрива полукълбата на теленцефалона, се нарича мантия (лат. Pallium). Топографски и генетично има три части (или техни хомолози), които присъстват при всички гръбначни (но с различна степен на развитие, особено неокортекса): странична, медиална и дорзална мантия. Страничната мантия е обонятелната кора, медиалната мантия е кората на морското конче, а дорзалната мантия е мозъчната кора. Генетични експерименти върху животни са показали наличието на четвърти отдел - преден. В момента Insua и филогенетичната класификация на кората (както е поставена под въпрос), според която има древна кора или мантия, стара кора и нова кора (те са отговорни за медиалната, страничната и дорзалната мантия). Новото наметало има шестслойна невронна структура (изокортекс), докато старата и древна има трислойна невронна структура (алокортекс). Струва си да се отбележи, че дорзалната мантия се намира при всички гръбначни животни, но не всички животни покриват неокортекса. При повечето бозайници, особено приматите, и, разбира се, при хората, новото наметало се е разширило толкова много, че мозъкът е развил извивки, за да го побере. Те увеличават площта на кората, докато обемът на мозъка се вписва в черепа. На повърхността на полукълбата могат да се разграничат основните извивки и тези, които се променят или отделни. Мозък с извивки се нарича гиренцефален, докато мозък без извивки се нарича лизенцефален. Неокортексът също има функционална тематика: има моторни, сензорни, префронтални и др. При хора и примати, както вече беше споменато, са изследвани определени функционални цитоархитектонични полета.

Лимбична система

Медиалното наметало (в този контекст се отнася до хипокампуса, който покрива) присъства при всички гръбначни животни и е свързано предимно с обонянието. При нисшите гръбначни животни той също получава влакна от дорзалния таламус. Ако обаче говорим за бозайници, тогава хипокампусът, заедно с някои други структури, е свързан не само с рецепцията, но и с редица важни функции: памет, мотивация, запаметяване, емоции, сексуално поведение. Системата, която отговаря за тези функции, се нарича лимбична (от лат. Limbus - ръб). Включва следните структури: хипокампус, амигдала, мамиларни тела, парахипокампален, цингуларен и зъбчат gyrus, nucleus accumbens, предна група таламични ядра.

Обонятелен мозък и обонятелна луковица

Обонятелният мозък (лат. Rhinencephalon) се счита за филогенетично стара част от теленцефалона. В допълнение към прякото възприемане и анализиране на информация, свързана с обонянието, то е свързано и с някои важни функции, особено емоционално и сексуално поведение (повечето животни разчитат на обонянието, когато търсят партньор за размножаване). Обонятелният мозък включва следните структури: обонятелния нерв и обонятелната луковица, които по същество са периферно продължение на мозъка, обонятелния гирус, обонятелния триъгълник, предната проникнала субстанция. Страничната мантия (палеокортекс) е свързана с обонятелния мозък.

Други мозъчни структури

Този раздел изброява мозъчните структури, които са свързани с мозъка, но са необходими за нормалното му функциониране, или имат различен ембрионален произход от мозъка, или различен клетъчен състав:

Вентрикуларната система е подобна при всички гръбначни животни и се състои от страничните вентрикули на теленцефалона, третата вентрикула в диенцефалона, акведукта на Силвия в средния мозък и четвъртата вентрикула на задния мозък, който се свързва с канала на гръбначния мозък и субарахноида пространство.
Циркумвентрикуларната система е система, която контролира количеството и състава на цереброспиналната течност. Системата е представена от специализирани органи, чийто брой варира в различните класове (от четири до пет при анамниотивите, влечугите и бозайниците имат шест от тях, птиците имат девет).
Мозъчната тъкан е съединителнотъканното покритие на мозъка при гръбначните животни. Рибите имат само един Obolon - примитивен. Земноводните и влечугите вече имат две от тях - външната твърда черупка (лат. Dura mater) и вътрешната вторична Obolon. Птиците и бозайниците вече имат три пълноценни беловини - външната твърда, вътрешната мека (лат. Pia mater) и междинната настилка (лат. Arachnoidea mater). Оболоните също образуват цистерните и синусите на мозъка.
Кръвно-мозъчната бариера е бариера между цереброспиналната течност и кръвта, която се образува от клетки на капилярната стена, астроцити, макрофаги и е необходима за предотвратяване на навлизането на инфекция в мозъка.

Сравнителна анатомия

Животни без мозък

Образуването на мозъка е в пряка зависимост от комплексното развитие на нервната система като регулатор на поведението и хомеостазата. Самата нервна система е дифузна. Това е колекция от неврони, които са равномерно разпределени в тялото и контактуват само със съседните неврони. Основната му цел е да възприеме стимул (чувствителен неврон) и да предаде сигнал на мускулните клетки (мотоневрон). Мозъкът отсъства, неговата роля се изпълнява локално от ганглиите. Такава нервна система е характерна за coelenterata.

Безгръбначен мозък

Плоските червеи (Platyhelminthes) вече имат нервно удебеляване в основната част - ганглий, който играе ролята на примитивен мозък и от който излизат нервни стволове (ортогони). Развитието на този „мозък“ варира в рамките на самия тип и дори в отделните класове. Така при различни ресничести червеи (Turbellaria) може да се наблюдава ниско ниво на развитие на нервната система. При някои представители на този клас чифтните церебрални ганглии са малки, а нервната система е подобна на тази на кишечнополовите. При други плоски червеи ганглиите са развити и стволовете са мощни. В acoelomorphs, които са отделни, но много подобни по структура на типа с плоски червеи, невроните не образуват ганглий. Като цяло могат да се разграничат три модела, които водят до усложняване на нервната система и последваща цефализация:

конгломерация на неврони в ганглии и стволове, тоест известна централизация
трансформация на предния (мозъчен) ганглий в по-висш координационен център
постепенно потапяне на нервната система дълбоко в тялото, за да се предпази от увреждане.

При Немертина нервната система е изградена по подобен начин, но с някои усложнения: две двойки церебрални ганглии (мозъкът се състои по същество от четири части) и нервните стволове, които се простират от тях. Една от двойките ганглии е разположена над другата. В рамките на типа има видове с примитивно развитие на нервната система (при тях тя е разположена доста повърхностно). При по-развитите видове нервната система отговаря на трите точки, изброени по-горе.

При кръглите червеи (Nemathelminthes) също има две двойки мозъчни ганглии - надглътъчни и пидфаринксни. Те са свързани помежду си с мощни комисури (нервни стволове, които съчетават симетрични ганглии). Нервната система обаче не се различава много от подобно образувание в предишните типове и е организирана според ортогоналния тип. Няма промени в структурата на мозъка при пръстеновидните (Annelida). Но в допълнение към сдвоените церебрални ганглии, които са обединени от комисури и нервни стволове, всеки сегмент има свой собствен нервен ганглий.

При членестоногите (Arthropoda) мозъкът достига високо ниво на развитие, но развитието също варира в рамките на типа. При ракообразните (Crustacea) и насекомите (Insecta), особено социалните, достига много високо развитие. В типичния мозък на членестоноги могат да се разграничат три части: протоцеребрум, който е свързан с очите, дейтероцеребрум, който е центърът на обонянието, и тритоцеребрум, който инервира устните крайници, отделя стомашно-стомашните нерви и е комбиниран с субфарингеалният ганглий. Този мозък позволява сложното поведение на насекомите. Паякообразните (Arachnida) нямат дейтероцеребрум. Протоцеребрумът съдържа „телата на гъбите“, които са най-висшият асоциативен център.

При Onychophora мозъкът също е разделен на три части.

При мекотелите (Mollusca) има натрупване на нервни ганглии. Тези натрупвания са особено мощни при главоногите (Cephalopoda), където образуват окологлътъчната нервна маса. Мозъкът от този клас е най-големият по размер сред всички безгръбначни. Съдържа бяло и сиво вещество. Главоногите също са способни на доста сложно поведение, а именно образуването на условни рефлекси.

Хордови: ципести и ципести

Хордовите включват безчерепни или ланцетни (Cephalochordata), ципести (Urochordata) и гръбначни (Vertebrata). Нервната система на ланцетника е неврална тръба с канал вътре. Отпред е разширение - мозъчен мехур; в тази област каналът е широк и кръгъл, подобен на вентрикулите на мозъка на гръбначните. Възелът се състои от две части: предно мехурче и междинна област (на английски: Intercalated region).В средата на мехурчето има удебеляване. Предната везикула е свързана с ямката на Kjolliker (обонятелен орган); от нея се простират два нерва, които осигуряват чувствителна инервация на ростралната част на тялото на ланцета. Органът на Хесен, фоточувствителен орган, е свързан с междинната зона. При ципестите няма мозък. Остава само неговият рудимент - ганглий.

Хордови: гръбначни (Vertebrata)

Мозъкът на гръбначните животни съдържа милиарди повече неврони от подобния мозък на безгръбначните. Развитието на мозъка е тясно свързано с подобряването на сетивните системи и органи, които са по-добре развити при гръбначните. Освен това развитието на мозъка е свързано с все по-сложното поведение на живите същества. Като цяло всички гръбначни се характеризират с точно такава „трикомпонентна структура“.

Типове мозък на гръбначни животни

Има четири основни клона на гръбначните животни (в контекста на еволюцията): безчелюстни риби, хрущялни риби, лъчеперки риби и лопатоперки риби (тетраподите принадлежат към този клон). Във всеки от тези клонове могат да се появят два типа мозък. Първият тип мозък се характеризира със слаба миграция на неврони по време на ембрионалното развитие, така че повечето неврони са разположени в плочата на вентрикулите. Този тип мозък се нарича „ламинарен“ или мозък от тип I (така че невроните са разположени като плоча във вентрикулите). Вторият тип се характеризира с факта, че невроните активно мигрират. В резултат на това този тип мозък е голям по размер. Този тип мозък се нарича "сложен" мозък или мозък от тип II. Наличието или отсъствието на миграция влияе върху размера на мозъка, топографията на анатомичните структури, но като цяло модулът на мозъчната структура, анатомичните структури и мозъчната функция са еднакви за всички гръбначни животни.

Съществува и разделение на два типа въз основа на морфологични характеристики. Повечето гръбначни животни имат теленцефалон от така наречения "вдлъбнат" тип; Този тип мозък се характеризира с растеж на полукълба над вентрикулите, т.е. нервната тъкан обгражда кухината на вентрикулите. При лъчеоперите риби разположението на нервната тъкан и кухините е нещо различно. Покривът на техните вентрикули се образува от хороидеята. Този тип теленцефалон се нарича "евертиран". Друга особеност е свързана с него: хомологът на медиалния нос при тези животни ще бъде разположен странично.

Без челюст (Агната)

Безчелюстните животни имат типична структура на мозъка, с три основни дяла. Продълговатият мозък съдържа важни жизнени центрове. Съществуващата ретикуларна формация и нейните ядра, от които циклостомите имат три. Вентрикуларната система е развита при миногите, но е много слабо развита при миговете. Малкият мозък на всички кръглостоми присъства само при миногите, но се появява само хистологично и има вид на ръб от сиво вещество. Междинният мозък е недоразвит, липсват locus coeruleus, мезоцеребралното ядро на тригеминалния нерв, червеното ядро и substantia nigra (но има задната туберкулоза). Всички агнати, с изключение на рибите, имат полулунни гребени. Оптичните лобове също присъстваха. В диенцефалона си струва да се отбележи наличието на фоточувствителен парапинеален орган в епиталамуса. Сексът няма епифиза. При миногите присъства дорзален таламус, но неговите ядра все още не са идентифицирани; При миксината не са описани влакната на талмуса, които са насочени към средния мозък. По-голямата част от диенцефалона при миногите е хипофизната жлеза, която се състои от преоптична област (характерна за всички гръбначни), преден и заден хипоталамус. При миксините преоптичният регион съдържа четири ядра. Миногата има структурно-палидарен комплекс, но мигите все още не са описани. Дорзалната мантия е свързана с възприемането на обонятелна информация. Морската риба не получава влакна от диенцефалона (последните две твърдения са поставени под съмнение от редица изследователи, които са идентифицирали влакна от диенцефалона до теленцефалона, както и области в теленцефалона, които са свързани с други видове информация).

Риби

Продълговатият мозък при рибите няма да претърпи значителни промени в структурата си. Що се отнася до малкия мозък, при хрущялните риби той се състои от уши и тяло. Характеристика на мозъка им е гранулиран слой, който по-скоро прилича на възглавница, поради което се нарича грануларно подобрение (лат. Eminentia granularis). Има две такива ролки отгоре и отдолу и те са обърнати към кухината на четвъртия вентрикул. При лъчеперите риби хистологичната структура на самия малък мозък варира между два варианта: класическата трислойна и донякъде модифицирана при някои видове, когато клетките на Пуркиние са разположени в церебеларната клапа в молекулярния слой, а гранулираният слой образува нараства. Анатомично такива риби имат уникални структури, свързани с малкия мозък: малкомозъчна клапа (лат. Valvula cerebelli), която се състои от външни и вътрешни листа, структура, подобна на малкия мозък - надлъжен гребен, допълнително ядро - странично ядро на клапата , каудален лоб, разположен вентрално по протежение на малкия мозък. Една от характеристиките, които си струва да се отбележат в средния мозък, е наличието на полулунна карина, свързана със страничната линия. Появява се червено ядро. При лъчеперите риби няма черно вещество. Има го в хрущялните риби. Наличието на синьо петно варира при различните видове. Освен това всички риби имат друга катехолоидна област - задната туберкулоза, която е тясно свързана с substantia nigra, но принадлежи към диенцефалона. В допълнение към епифизата, епиталамусът съдържа париетален орган. При лъчеперите риби хипоталамусът е разделен на преден и заден хипоталамус и съдържа характерни за тях специфични ядра. Специфични образувания в хипоталамуса се срещат и при хрущялни риби (например ядрото на страничния лоб, средното ядро). Telencephalon съдържа три части на мантията, но тяхната топография зависи от това към какъв тип мозък принадлежи рибата - ламеларен или „обърнат“. Дорзалното наметало (което не е покрито от неокортекса) се приближава от влакна от междинния (дорзален таламус) мозък. Има 10 чифта черепни нерви, напускащи мозъка. От мозъка произлизат десет двойки „класически“ черепни нерви, фоточувствителен нерв в епифизната жлеза, терминален нерв и нерви на страничната линия.

Земноводни

Продълговатият мозък е непроменен. Малкият мозък, малък по размер, се състои от тяло и уши. Характеризира се с класическа трислойна хистологична структура. В средния мозък, в допълнение към стандартния набор от ядра (синьо петно, червено ядро, сероцеребрално ядро на тригеминалния нерв), има заден туберкул и полулунен гребен. Substantia nigra отсъства. Епиталамусът се състои от епифизна жлеза и фоточувствителен челен орган. Дорзалния таламус има три ядра - предно, средно и задно. Хипоталамусът е свързан с хипофизната жлеза и преоптичната област. Теленцефалонът се състои от медиален, латерален и дорзален отдели. Влакната от таламуса се приближават до гръбната обвивка. Наличието на предно наметало е експериментално доказано и при жабите. Съществуващи компоненти на строително-палидарната система.

Влечуги (Reptilia)

Структурата на продълговатия мозък не се различава от същата структура при земноводните. Развитието на малкия мозък при влечугите е най-добро, освен това формата на тялото е отлична: при костенурките тялото е плоско, при алигаторите е извито, а при гущерите е извито и с противоположно разположение на слоевете, когато гранулираният слой е външният слой. Средният мозък съдържа locus coeruleus, червеното ядро, мезоцеребралното ядро на тригеминалния нерв, появява се substantia nigra, но неговият хомолог, задната туберкула, изчезва. Както всички гръбначни животни, има полулунна карина, но сега тя се свързва само със слухова стимулация. В диенцефалона на гущерите и гаторите има париетално (теменно) око. Дорсалният таламус съдържа голям брой ядра (на практика при влечуги, птици и бозайници могат да се открият едни и същи групи или техни хомолози; единственото нещо, което е различно при тях, е различната номенклатура по отношение на тези класове животни), към които възходящите пътища идвам. Най-изявената област, която получава сигнали от средния мозък, е nucleus teres. Telencephalon се състои от стриато-палидарния комплекс (преден и заден стриато-палидарни комплекси) и горния (латерален, медиален и заден), който във всяка секция има трислойна структура. Характеристика на дорзалното наметало при влечугите (и птиците) е наличието на специфична област с голям брой ядра и ламинарна структура - задния вентрикуларен гребен. Той се разделя при влечугите на преден, към който са насочени влакна от таламуса, и заден, към който се приближават влакна от предната част на сплениума и, свързани с органа на Якобсон, сферичното ядро. Следователно задното наметало при влечугите е двукомпонентно: състои се от този валяк и кората на задното наметало.

Птици (Aves)

Малкият мозък, чието тяло съдържа десет гънки, достига много добро развитие. В допълнение, много изследователи смятат, че в малкия мозък на птиците е приемливо да се използва терминът „нов малък мозък“ (т.е. частта от малкия мозък, свързана с координацията на сложни движения). Ретикуларната формация съдържа същите ядра като тези на всички други гръбначни животни (с изключение на безчелюстните). Средният мозък също се характеризира с наличието на всички структури, характерни за амниота: субстанция нигра, червено ядро, синьо петно и полулунен ръб. Таламусът съдържа голям брой ядра, характерни за амниота. Теленцефалонът е сложен по структура, подобен на теленцефалона на влечугите. Сградно-палидарният комплекс е разделен на преден и заден. От своя страна задният стриатум е разделен на страничен и медиален. Наметалото се състои от страничен нос, медиален нос и два компонента, които образуват гръбния нос. Тези два компонента са задната вентрикуларна карина, която също се среща при влечугите, и хиперпалиумът. Гребенът при птиците е разделен на нидопалий, мезопалий и аркопалиум. Хиперпалиумът (друго име на Wulst) се свързва с възприемането на чувствителна информация, а също така от него започват низходящи пътища към подлежащите части на централната нервна система.

Бозайници (Mammalia)

Малкият мозък получава мощно развитие, в което освен ушите (буцата) и тялото се появяват малките полукълба. И тялото, и полукълбата са покрити с гънки. В междинния мозък оптичните частици и полулунните гребени се наричат съответно горни и долни коликули. Те са тясно свързани с латералните (отнася се до горните коликули) и медиалните (отнася се до долните коликули) геникуларни тела; Самите геникуларни тела са съставна част на диенцефалона - метаталамуса (считан от различни изследователи или за отделен компонент на диенцефалона, или за част от предния мозък). Гръбният таламус също съдържа голям брой ядра: геникуларно, предно, задно, латерално и медиално (заедно те съставляват предната група), ретикуларис и други. Предният таламус (по-специално субталамусът) също съдържа ядрени групи: неопределена зона, субталамично ядро, зона на Trout. Базалните ганглии включват стратопалидарния комплекс, ядрото на амигдалабина и ядрото на Meynert. Наметката се състои от медиална и странична наметка (трислойна цитоархитектура) и нова наметка, покрита от неокортекса (шестслойна цитоархитектура). Една от важните характеристики на мозъка на бозайниците е появата на извивки. Някои извивки са специфични за определени животни, но повечето са общи за всички гиренцефални бозайници (напр. постцентрална извивка, прецентрална извивка, висш темпорален). Също така в мозъка на бозайниците могат да се разграничат частици - фронтални, париетални, темпорални, окципитални, инсула, както и лимбичен лоб. Животните имат corpus callosum, който съдържа влакна от едната половина на мозъка до другата.

Функции

Соматосензорна система

Основни понятия и ведомствено сътрудничество

Благодарение на чувствата всяко живо същество получава информация за околната среда и вътрешните светове. Мозъкът е центърът, който анализира тази информация и я превръща в действие.

Първоначално информацията за стимула идва от периферията - от рецепторите, след това по нервите, ганглиите и след това към централната нервна система. В централната нервна система, чрез възходящи пътища, информацията пристига на свой ред до по-високо разположените отдели. Основните такива „центрове“ са диенцефалонът и теленцефалонът. Именно към таламуса, като „реле“, са насочени повечето видове чувствителност (с изключение на обонянието); От ядрата на таламуса влакната на пътищата се насочват към гръбната обвивка и до известна степен към базалните ядра. Кората на дорзалната мантия (и в по-малка степен на другите мантии) е най-висшият център за анализ на сензорна информация. В допълнение към теленцефалона и диенцефалона, средният мозък играе важна роля за сетивната система, през която важни визуални (например ретино-тектонично таламофугален път в лъчеперкия тракт преминава през средния мозък и по същество е главният зрителен нерв път), слухови влакна и влакна от страничната линия.

По този начин цялата сензорна система, чрез посредничеството на пътища, е взаимосвързана. Например в продълговатия мозък (и гръбначния мозък) има сетивни ядра, които първи в централната нервна система възприемат информация; по-нататък отива в таламуса; Успоредно с таламуса влизат пътищата на средния мозък, а след това влакната отиват към теленцефалона.

Таламусът и теленцефалонът могат да бъдат разделени на две части, в зависимост от това откъде получават информация: лемноталамус и лемнопалий, свързани с възходящи влакна от гръбначния мозък и тригеминалните ядра (от лат. Lemniscus - бримка, тъй като такива пътища се образуват от различни видове бримки - в средата, тригеминална, странична и спинална) и колоталамус с копалиум, свързан с влакна, идващи от средния мозък (от латински colliculus - туберкул (туберкули на средния мозък)). Този тип конструкция е типична за всички, с изключение на лека модификация при лъчеперите риби и гръбначните.

Соматосензорна система при различни гръбначни животни

Сетивната система при бозайниците е по-добре проучена. В теленцефалона те имат соматосензорната кора (S1), която е най-висшият център за анализ на тактилната и болковата чувствителност. Що се отнася до границите и формата на тази област, тя е разположена и структурирана по различен начин при различните бозайници: при хората тя е ограничена до постцентралната извивка, при птицечовката заема огромна площ от кората. Също така тази област се характеризира със соматотопна специализация, тоест определена област анализира информация от определена част на тялото. При птиците и влечугите кората на тяхната гръбна мантия е до известна степен хомолог на същата кора при бозайниците, но при тях все още не са открити ясни чувствителни зони (с изключение на някои данни за регионите, отговорни за анализа на лицето чувствителност при птиците). Същото важи и за земноводните и рибите: при земноводните влакната достигат теленцефалона, но не образуват ясни участъци. При лъчеперки, лопатоперки и безчелюстни животни също са открити влакна, които отиват към теленцефалона и които, както в случая на земноводните, не образуват ясни соматосензорни зони в кората.

Освен в кората, соматопната организация се наблюдава и в долните отдели на централната нервна система. По този начин гръбначното ядро на тригеминалния нерв при хората се състои от три части, които отговарят за различни части на лицето. В Condylura cristata основното ядро на тригеминалния нерв е разделено на единадесет области, съответстващи на единадесетте рецепторни полета на муцуната.

Двигателна система

Двигателната система е проектирана да реагира на стимулация. Той осигурява реакцията и поведението на живо същество. Ако говорим за бозайници, тогава според соматосензорната система соматомоторната система има определена област в мозъчната кора. Има няколко такива области. За приматите и хората основната двигателна зона е прецентралната извивка. Освен това, в зависимост от вида, може да има допълнителни зони - допълнителна двигателна зона, предна премоторна зона. Струва си да се каже, че прецентралната извивка също се характеризира със соматотопия, подобна на постцентралната извивка. Кортикоспиналните и кортикобулбарните пътища са насочени от кората (при копитните животни уникален път за тях е снопът на Бегли, който следва ипсилатерално, а не контралатерално, като кортикобулбарния тракт).

Според птиците темпоро-париетално-тилната област и някои дилинкове на хиперпалия могат да действат като аналог на двигателната област в тях. Пътищата от тях изпълняват подобни функции на кортикоспиналните и кортикобулбарните пътища на бозайниците. Птиците имат друг важен тракт - окципито-средно-мозъчния тракт, който по същество е хомолог на снопа на Багли.

Според анамниите тяхната двигателна система все още изисква внимателно проучване. Установени са влакна в покривната пластинка, влакна от ретикуларната формация, вестибуларни ядра, които са насочени към гръбначния мозък. Що се отнася до двигателните зони в теленцефалона, този въпрос изисква по-задълбочено проучване.

Хомеостаза и ендокринология

Всяко живо същество има определен набор от физиологични и биохимични показатели, които осигуряват нормалното му функциониране. Под въздействието на околната среда и промените в самия организъм тези показатели променят своето значение. Ако се променят твърде много, създанието може да умре. Под хомеостаза (подходящ термин хомеокинеза) се разбира способността на организма да поддържа постоянството на тези показатели.

В контекста на мозъка най-важната област, която контролира много висцерални функции и следователно поддържа хомеостазата, е хипоталамусът. В самия хипоталамус има групи от ядра, които отделят активни хормони; тя също така е анатомично съчетана с хипофизната жлеза, която отделя още повече хормони. Връзката между хипофизната жлеза и хипоталамуса е не само анатомична, но и функционална и биохимична: хипоталамусът отделя освобождаващи фактори, които чрез венозната мрежа (а при костните риби и миногите чрез дифузия) навлизат в хипофизната жлеза и стимулират или потискат освобождаването на тропен хормон. Тропичният хормон действа върху целевата тъкан, в която се освобождава хормонът и директно изпълнява биологична функция (например адреналин, който ускорява сърдечния ритъм и свива кръвоносните съдове). В допълнение към тази пряка връзка има обратна връзка, която контролира адекватното освобождаване на хормони: с увеличаване на количеството на хормона, количеството на тропния хормон намалява и количеството на статина се увеличава; когато хормонът намалява, количеството на тропичния хормон и либерините се увеличава.

В хипоталамуса има ядра, които не са свързани с производството на хормони, а с приветстващи функции и поддържане на определени показатели на хомеостазата. Така при топлокръвните животни хипоталамусът съдържа предни и задни ядра, които регулират телесната температура (предното е отговорно за преноса на топлина, задното е отговорно за производството на топлина). Задно- и предно-медиалните ядра са отговорни за хранителното поведение и агресията.

В продълговатия мозък се намират важни центрове - дихателен, гълтателен, слюноотделящ, повръщан и сърдечно-съдов център. Поражението на тези образувания води до смъртта на съществото.

Друг отдел, който влияе до известна степен на хомеостазата, е епифизната жлеза. Той влияе върху циркадните ритми чрез мелатонин и серотонин и влияе върху съзряването на тялото.

Сън и активност

Сънят е характерен за почти всички живи същества. Предоставени са доказателства, че подобни на сън състояния съществуват при Drosophila и C. elegans. Малко проучен (както и разпространението му) е сънят на рибите и земноводните. За влечугите, птиците и бозайниците сънят е важен период от живота.

Неврофизиологията на съня е по-добре разбрана при птиците и бозайниците и е сходна в тези класове. В съня има две фази – фазите на бързия и бавния сън. Първият етап се характеризира с ниско напрежение и висока честота; за втория етап - високо напрежение и ниска честота. По време на REM сън човек може да сънува. Смята се, че REM сънят е характерен само за амниотите (включително влечугите).

Природата на съня не е напълно разбрана. Въпреки това са изследвани определени мозъчни структури, свързани със съня и бдителността. По този начин сънят се влияе от хомеостазата и циркадните ритми. Хипоталамусът е основният регулатор на хомеостазата и следователно влияе върху съня. Супрахиазматичното ядро на хипоталамуса е един от основните контролери на циркадните ритми. Хомеостазата и циркадните ритми в техните взаимодействия регулират съня: ежедневната активност се регулира от циркадните ритми и, например, кръвното налягане и сърдечната честота се променят по време на сън). Важна област, която действа като тригер за сън, е преоптичната област. Когато беше унищожен при животните, последните загубиха способността си да заспиват. Разрушаването на задния хипоталамус води до прекомерен сън.

Друга важна система, която регулира импулсите, влизащи в кората и хипоталамуса, е ретикуларната формация. Най-важните ядра са locus coeruleus, оралното понтинно ядро и долното понтинно ядро. Смята се също, че при бозайниците активността на тези ядра се регулира от ретикуларното ядро на таламуса.

Вокализация и език

Всички бозайници, птици, повечето влечуги и някои земноводни са способни да издават звуци, с помощта на които могат да общуват със себеподобните си, да защитават територия и да намират сексуален партньор. При хората тази способност е необходимост за пълна интеграция в обществото и се е развила толкова много, че се е превърнала в език.

Когато говорим за език, първо разбираме способността за говорене, тоест устната реч. При хората речевият център се намира в задната трета на долната фронтална извивка на доминантното полукълбо - това е центърът на Брока. Човек също е способен да разбира и да се учи от това, което чува - това се гарантира от центъра на Вернике. Също така, допълнителната двигателна зона участва в образуването на езика; освен това техните аксони са насочени към моторните ядра V, VII, XII и двойното ядро и всъщност влияят на артикулацията. Друг важен път, който включва емоционалния компонент на езика, следва от цингуларния кортекс до сивото вещество около акведукта в средния мозък. Този център е най-важният център за излъчване за повечето бозайници. При човека той е свързан с продълговатия мозък, с пътищата към дихателната мускулатура и така привлича дъха в речта. За други бозайници основните източници на звуци са допълнителната двигателна зона, cingulate gyrus и гореспоменатото сиво вещество около акведукта.

При птиците зоната в теленцефалона, отговорна за производството на звук, е горният гласов център (при някои папагали ролята на HVC се изпълнява от други специфични образувания). HVC е свързан със слуховата система. Влакната от HVC са насочени към X областта и твърдото ядро. До твърдото ядро се приближават и влакна директно от зона X. Впоследствие влакната се насочват към две цели - част от ядрото на XII нерв (XIIst), което отговаря за сиринкса и към дихателния център. В Parrot тази система е усложнена от специфични творения, но схемата на нейното изграждане е типична. При непеещите птици гласово-дихателният път е значително опростен - влакна от задния нидопалий се насочват към аркопалиума, а оттам към ядрата в продълговатия мозък.

Някои жаби също са способни да издават звуци. Влакната, които контролират производството на звук, започват в предния стриатум. Те се изпращат към продълговатия мозък, към предното тричестотно ядро (или предна тричестотна област; номенклатурата е различна при различните видове) и след това към двигателните ядра на черепните нерви. Някои влакна също са насочени от преоптичната област.

Еволюция

Различни теории и тяхната критика

Една от първите теории, които обясняват еволюционното развитие на мозъка, принадлежи на Чарлз Джъдсън Херик. Той вярваше, че мозъкът на предшествениците на гръбначните животни е бил слабо разделен на секции. По време на своето историческо развитие мозъкът на други гръбначни животни става все по-сложен по структура. Тази теория се вписва идеално в контекста на scala naturae и затова става решаваща за дълго време.

Следващият въпрос беше защо се създават нови отдели и защо такива отдели. Пол Маклийн се опита да отговори на това със своята теория за „триединния мозък“. Тъй като човешкият мозък се счита за развит, при хората могат да бъдат намерени три исторически и функционални части на мозъка: мозъкът на влечугите (на английски: Reptile complex, R-комплекс). Това е мозъчният ствол, който отговаря за основните жизнени функции. Вторият компонент е мозъкът на древните бозайници (мозък на палеомамалиите), който е субпалиум (базални ганглии и лимбична система), следователно отговорен за функции като емоции и сексуално поведение. Последният раздел е мозъкът на новите бозайници (на латински: Neoommalian brain). Това е кората, която позволява сложно поведение.

Сравнителните анатомични данни позволяват да се проследят последователните трансформации на един и същ орган в процеса на неговото историческо развитие и да се разберат основните насоки на еволюционния процес.

Сравнителните анатомични данни представляват голям интерес не само за биолозите, но и за лекарите. Само въз основа на филогенетични данни можете правилно да разберете произхода на аномалиите в развитието, деформациите, резервните възможности (регенерация) на органите и рационалните начини за отстраняване на дефектите в развитието.

Еволюция на телесните покрития.

Обвивката на тялото на хордовите е изградена от два компонента: епидермис от ектодермален произход и дерма от мезодермален произход.

Еволюцията на кожата при хордовите следва следния път:

1. преход от еднослоен епител към многослоен епител;

2. промени в съотношението между слоевете на кожата към по-голямо развитие на дермата;

3. развитие на жлезите;

4. образуване на епидермални производни.

В анамнеза структурата на кожата се характеризира със следните особености: - епидермисът е многослоен с голям брой мукозни клетки, функциониращи като едноклетъчни жлези; - дерма с плътни редици от колагенови и еластични влакна, подредени в правилни редуващи се слоеве - надлъжни и вертикални.

При амниотите, във връзка с достигането на сушата, се наблюдава голяма ароморфоза - замяната на лигавичния епител със суха рогова покривка. Тази трансформация е важна адаптация в процеса на тяхната еволюция и заселване на сушата.

Епидермисът на амниотите е разделен на два слоя: малпигиев (зародиш) и рогов. При влечугите и птиците, за разлика от бозайниците, няма жлези в кожата (с изключение на малък брой жлези със специално предназначение - бедрените жлези на гущерите, мускусната жлеза на крокодила, кокцигеалната жлеза на птиците). При бозайниците кожата, напротив, е много богата на жлези - потни, мастни, млечни. Благодарение на роговия слой, амниотите образуват неговите производни - рогови плочи, люспи, пера, нокти и нокти.

Говорейки за производните на кожата на хордовите, трябва да се помни, че рибените люспи не са от епителен, а от мезодермален произход и са костни, а не рогови.

Дефекти в развитието:

Повишена кератинизация на кожата;

Хемангиоми (доброкачествени съдови тумори);

Разширяване на капилярите.

Еволюция на скелета.

При хордовите за първи път се появява аксиален скелет - нотохордата. При гръбначните се разделя на три части: аксиален скелет, скелет на главата и скелет на крайниците.

Аксиален скелет претърпява редица промени по време на еволюционното развитие. Тези промени могат да се сведат до две основни тенденции:

· укрепване аксиален скелет, който се изразява в заместването на нотохорда с хрущялен скелет и последващото заместване на хрущялния скелет с костен;

· диференциация аксиален скелет на секции:

При рибите това са тялото и опашката;

При земноводните - шийни, туловищеви, сакрални, опашни;

При влечуги и бозайници - шиен, гръден, лумбален, сакрален, опашен.

До характерни промени в аксиалния скелет в процеса на антропогенезата трябва да включва:

Формиране на 4 извивки на гръбначния стълб поради изправена стойка (2 лордози и 2 кифози);

Промяна във формата на гръдния кош: неговото сплескване в дорзовентралната посока и разширяване в страничната посока.

Скелетът на черепа се състои от две части :

- мозъчен череп - неврокраниум, който служи като контейнер за мозъка;

- висцерален череп - splanchnocranium, който осигурява опора за дихателните органи на долните гръбначни животни (хрилни процепи).

Основните насоки на еволюцията на черепа.

1. Трансформация на дъгите на висцералния скелет при сухоземните гръбначни животни в костите на органа на слуха и хрущяла на дихателните пътища.

2. Образуване на челюстния апарат.

3. Разграничаване на зъбите.

4. Преобладаване на мозъчната част на черепа над лицевата.

Образуването на мозъчния череп се дължи на сливането на три двойки хрущяли, разположени в предната част на нотохордата - парахордален, търговски и орбитален.

Висцерален скелет заложен като апарат, който укрепва хрилната система, захваща предната част на храносмилателната тръба и се диференцира в челюстна арка (за улавяне на храна) хиоидна дъга (за закрепване към черепа) и хрилни дъги.

Висцералният скелет е добре развит само при акулите. При сухоземните гръбначни животни той се редуцира, както следва:

Горната част на челюстната дъга се слива с дъното на черепа,

Осикулите на вътрешното ухо се образуват от хиоидната дъга.

Останките от хрилните дъги се превръщат в хрущяла на ларинкса и скелета на езика.

Лицевият скелет е неоплазма.

По време на процеса на антропогенеза черепът претърпява следните промени:

Интензивно развитие на неврокраниума;

Промяна на параметрите му. От сплесната става по-висока;

Промяна на съотношението между частите на лицето и мозъка в посока намаляване на лицето;

Появата на изпъкналост на брадичката с развитието на речта.

Скелет на крайниците. Има чифтни и нечифтни крайници. Скелетът на сдвоените крайници се състои от колани, които служат като опора и свободни крайници.

Устройството на сухоземните гръбначни се основава на една схема, обща за предните и задните крайници.

Трите основни кости на раменния пояс и пояса на долните крайници, както и костите на свободните крайници съответстват на местоположението:

Основните посоки на еволюцията на крайниците:

1. Появата на сдвоени крайници.

2. Замяна на силната връзка на скелетните елементи при сухоземните гръбначни животни с подвижна артикулация под формата на стави.

3. Крайникът се превръща в сложен лост, включващ части: рамо, предмишница, ръка.

4. Поява на пояси на крайниците.

5. Еволюция на скелета на ръката: намаляване на броя на костите и удължаване на фалангите.

Промените в скелета на крайниците по време на антропогенезата се характеризират със следните характеристики:

Изместване на центъра на тежестта (векторът на тежестта преминава през промоториума), което води до разширяване на таза;

Противопоставяне на палеца на ръката;

Развитие на свода на стъпалото.

Гръбначни малформации:

Намаляване или увеличаване на броя на прешлените;

Несливане на арки;

Усвояване на атласа (сливане на първи шиен прешлен с тилната кост);

Сколиоза.

Малформации на гръдния кош:

Несливане на ребра;

Наличие на цервикални ребра;

Допълнителни ребра.

Малформации на крайниците:

Максилоклавикуларна дизостоза;

Сливане на костите на предмишницата и подбедрицата;

Хемиподия (недоразвитие на крайниците);

Аподия (липса на крайници);

Арахнодактилия, полидактилия, синдактилия;

Плоски стъпала.

Малформации на черепа:

Цепка на небцето, цепнатина на устната;

Краниостеноза (преждевременно сливане на конци);

Акроцефалия (череп кула);

Микрогения и микрогнатия (недоразвитие на долната и горната челюст);

Зъбни малформации, неправилно захапване.

Еволюция на мозъка.

Образуването на мозъка при всички гръбначни животни започва с образуването на три отоци или мозъчни везикули в предния край на невралната тръба: преден, среден и заден. Впоследствие предният медуларен везикул се разделя от напречно стесняване на две части. Първият от тях формира предната част на мозъка, който при повечето гръбначни образува мозъчните полукълба. На гърба на предния медуларен пикочен мехур се развива диенцефалон. Средният мозъчен мехур не се дели и се трансформира напълно в среден мозък. Задният медуларен везикул също е разделен на две части: в предната част образува заден мозък или малък мозък, а от задния отдел се образува медула, която без рязка граница преминава в гръбначен мозък.

В процеса на образуване на пет мозъчни везикула, кухината на невралната тръба образува поредица от разширения, които се наричат мозъчни вентрикули. Кухината на предния мозък се нарича странични вентрикули, междинният - трети вентрикул, продълговатият мозък - четвърти вентрикул, средният мозък - Силвиев канал, който свързва 3-ти и 4-ти вентрикул. Задният мозък няма кухина.

Във всяка част на мозъка има покрив, или халат и дъно, или база. Покривът се състои от частите на мозъка, които се намират над вентрикулите, а дъното е съставено от частите под вентрикулите.

При всички гръбначни животни мозъкът се състои от пет дяла, подредени в една и съща последователност. Степента на тяхното развитие обаче не е еднаква сред представителите на различните класове. Тези различия се дължат на филогенеза.

Има три вида мозък: ихтиопсид, сауропсид и бозайник.

ДА СЕ ихтипсиден тип мозъците включват мозъците на рибите и земноводните. Това е водещата част на мозъка, центърът на рефлексната дейност.

Рибен мозък има примитивна структура, която се изразява в малкия размер на мозъка като цяло и слабото развитие на предната част. Предният мозък е малък и не е разделен на полукълба. Покривът на предния мозък е тънък. При костните риби не съдържа нервна тъкан. Обемът му се формира от дъното, където нервните клетки образуват два клъстера - стриатум. Два обонятелни лоба се простират напред от предния мозък. Преден мозък рибаизпълнява функцията на обонятелния център.

Диенцефалон на риба покрит отгоре от предната и средната част. От покрива му се простира израстък - епифизата, отдолу - фуния с прилежащите хипофизна жлеза и зрителни нерви.

Среден мозък - най-развитата част от мозъка на рибата. Това е зрителният център на рибата и се състои от два зрителни дяла. На повърхността на покрива има слой от сиво вещество (кора). Това е най-високата част от мозъка на рибата, тъй като сигналите от всички стимули идват тук и тук се произвеждат отговорни импулси. Малкият мозък на рибата е добре развит, тъй като движенията на рибата са разнообразни.

Продълговатият мозък при рибите има силно развити висцерални лобове и е свързано със силното развитие на вкусовите органи.

Земноводен мозък има редица прогресивни промени, които са свързани с прехода към живот на сушата, изразяващи се в увеличаване на общия обем на мозъка и развитието на неговия преден отдел. В същото време предният мозък е разделен на две полукълба. Покривът на предния мозък се състои от нервна тъкан. В основата на предния мозък лежи стриатумът. Обонятелните лобове са рязко ограничени откъм полукълба. Предният мозък все още има значението само на обонятелен център.

Диенцефалон ясно видими отгоре. Покривът му се образува от придатък - епифизата, а дъното - хипофизата.

Среден мозък по-малък по размер от рибата. Полукълбата на средния мозък са добре изразени и покрити с кора. Това е водещият отдел на централната нервна система, т.к Тук се анализира получената информация и се генерират отговорни импулси. Той запазва значението на зрителния център.

Малък мозък е слабо развит и изглежда като малък напречен ръб на предния ръб на ромбовидната ямка на продълговатия мозък. Слабото развитие на малкия мозък съответства на простите движения на земноводните.

ДА СЕ сауропсид тип мозък включват мозъците на влечуги и птици.

При влечугите се наблюдава допълнително увеличаване на обема на мозъка. Предният мозък става най-големият дял. Той престава да бъде само обонятелен център и става водещ отдел на централната нервна система поради дъното, където се развива стриатумът. За първи път в процеса на еволюцията на повърхността на мозъка се появяват нервни клетки или кора, която има примитивна структура (три слоя) и се нарича древна кора - археокортекс.

Диенцефалон е интересен за устройството на гръбния придатък - париеталния орган или париеталното око, което достига най-високото си развитие при гущерите, придобивайки структурата и функцията на органа на зрението.

Среден мозък намалява по размер, губи значението си на водещ отдел и намалява ролята му на зрителен център.

Малък мозък относително по-добре развити, отколкото при земноводните.

За мозъка на птицата характеризиращ се с по-нататъшно увеличаване на общия му обем и огромния размер на предния мозък, който покрива всички останали участъци с изключение на малкия мозък. Увеличаването на предния мозък, който, подобно на влечугите, е водещата част на мозъка, става за сметка на дъното, където силно се развива стриатумът. Покривът на предния мозък е слабо развит и има малка дебелина. Кората не получава по-нататъшно развитие и дори претърпява обратно развитие - страничната част на кората изчезва.

Диенцефалон малък , Епифизната жлеза е слабо развита, хипофизата е добре изразена.

IN среден мозък зрителните дялове са развити, т.к зрението играе водеща роля в живота на птиците.

Малък мозък достига огромни размери и има сложна структура. Има средна част и странични издатини. Развитието на малкия мозък е свързано с полета.

Към млечен тип мозък включват мозъка на бозайниците.

Еволюцията на мозъка върви в посока на развитие на покрива на предния мозък и полукълба, увеличаване на повърхността на предния мозък поради извивките и жлебовете на кората.

По цялата повърхност на покрива се появява слой сиво вещество - истински кора. Това е напълно нова структура, която възниква по време на еволюцията на нервната система. При нисшите бозайници повърхността на кората е гладка, но при висшите бозайници тя образува множество извивки, които рязко увеличават повърхността ѝ. Предният мозък придобива значение водещ отдел мозък поради развитието на кората, което е характерно за млечния тип. Обонятелните лобове също са силно развити, тъй като те са сетивен орган при много бозайници.

Диенцефалон има характерни придатъци – епифиза, хипофиза. Среден мозък намалени по размер. Покривът му, освен надлъжна бразда, има и напречна. Следователно, вместо две полукълба (оптични лобове), се образуват четири туберкули. Предните туберкули са свързани със зрителни рецептори, а задните - със слухови.

Малък мозък се развива прогресивно, което се изразява в рязко увеличаване на размера на органа и неговата сложна външна и вътрешна структура.

В продълговатия мозък отстрани има път от нервни влакна, водещи до малкия мозък, а на долната повърхност има надлъжни гребени (пирамиди).

Основните насоки на еволюцията на нервната система:

1. Диференциация на невралната тръба в мозъка и гръбначния мозък.

2. Прогресивно развитие на предния край на невралната тръба в мозъка.

3. Разграничаване на отдели.

4. Промяна на системата за развитие на отдела.

5. Изместване на центровете за регулиране на нервната дейност от средата към водещата предна част.

6. Формиране на кората и висшите сензорни и двигателни центрове на умствената дейност.

7. Увеличаване на мозъчната площ поради появата на навивки.

8. Формиране на функционална асиметрия на полукълбата.

9. Разширяване на черепните нерви.

Мозъчни малформации:

Аненцефалия (недоразвитие на предния мозък),

Микроцефалия (общо недоразвитие на мозъка),

Хидроцефалия (вода в мозъка),

Недоразвитие на фронталните лобове

Черепни и гръбначни хернии.

Еволюция на храносмилателните органи.

Общи насоки на еволюцията на храносмилателните органи на гръбначните животни:

Диференциация на чревната тръба на отдели;

Удължаване на червата;

Увеличена смукателна повърхност;

Развитие и сложност на храносмилателните жлези;

Подобряване на челюстния апарат;

Диференциация на зъбите.

Храносмилателният тракт започва с устната кухина, чийто покрив се образува от основата на черепа. При долните хордови има слаба диференциация на храносмилателната тръба и чернодробен израстък.

Храносмилателен тракт риба в сравнение с долните хордови, той се диференцира в устата, фаринкса, хранопровода, стомаха, тънките и дебелите черва, има гънки и се появяват власинки на тънките черва. Има: панкреас, черен дроб, жлъчен мехур. Стомахът е торбовиден, челюстите са развити, зъбите са еднакви.

При земноводните - устната кухина не е отделена от фаринкса. Зъбната система е хомодонтна. Слюнчените жлези се появяват при мократа храна, но нямат химически ефект. Хоаните, евстахиевите тръби и ларингеалната фисура се отварят в орофарингеалната кухина. Кухината продължава в хранопровода, който преминава в стомаха. Червата са разделени на тънка част и дебела част, отваряща се в клоаката. Черен дроб, панкреас, малки, едноредови зъби.

При влечугите - кухината е отделена от фаринкса. Хомодонтна зъбна система. Сублингвални, лабиални и зъбни жлези. При змиите зъбните жлези се трансформират в отровна жлеза. Рудиментите на вторичното небце са страничните гънки на горната челюст. Устройството на фаринкса, хранопровода и стомаха не се различава съществено от това на земноводните. Тънките и дебелите черва, на границата има сляп израстък (зачатъците на цекума). Дължината на червата се увеличава, има клоака.

При бозайниците - храносмилателният тракт достига най-голяма диференциация. Външната част на храносмилателната система се образува отстрани на фаринкса. 4 хрилни фарингеални торбички: от I - Евстахиева тръба, средно ухо; II - тонзиларен синус; III-IY - тимус и щитовидни жлези. Устната кухина е ограничена отгоре от твърдото небце, което продължава в мекото небце, отделяйки кухината от фаринкса. Хетеродонтна дентална система. Броят на зъбите е намален.

Най-голямо развитие достигат устните жлези: малки лигавици, слюнчени жлези - сублингвални, задни езикови, подчелюстни и паротидни. Назофарингеалните проходи, евстахиевите тръби и ларингеалната фисура са отворени към фаринкса. Разнообразие от стомашни жлези. Червата се диференцират на отдели - дванадесетопръстник, тънък, дебел, цекум, право черво.

Малформации на храносмилателните органи.

Среща се с честота 3,4 на 100 аутопсии.

1. Вродени малформации на чревната тръба: - на мястото на долните фарингеални торбички остават прорези - зачатъци на хрилни процепи, вродени фистули; - стареене на всеки отдел; - хипоплазия - намаляване на размера на отделите или чревния тракт; - хиперплазия - разширение; - удвояване.

2. Дефекти, свързани с нарушена ротация на червата.

3. Дефекти на производните на чревната тръба.

4. Дефекти на съдовата система.

5. Дефекти на стомашната лигавица:

агенезия;

Стеноза на пилора;

Удвояване;

Дефекти на лигавиците и мускулните мембрани.

Еволюция на дихателната система.

Има два вида дишане: вода и въздух.

Водните хордови имат хрилно дишане. Еволюцията се движеше към намаляване на броя на хрилните процепи. Така ланцетът има 100-150 чифта хрилни прорези в стените на фаринкса.

В риба - броят на хрилните прегради се намалява до 5 двойки, но броят на хрилните нишки се увеличава. Хрилете се образуват от инвагинации на фаринкса под формата на хрилни торбички, след което се появяват прегради с венчелистчета.

При земноводните появява се дишане на въздух. Това са несъвършени бели дробове, подобни на торбички, подобни на плавателния мехур на рибите с лопатови перки. Стените на чантите са гладки, тънки, с малки прегради. Няма дихателни пътища. Дишането при земноводните е кожно-белодробно.

При влечугите - кожата не изпълнява дихателна функция, т.к покрита е с рогови люспи. Лек клетъчен,в тях се появяват разклонени дялове. Настъпват прогресивни промени във външния вид на дихателните пътища. В трахеята се образуват хрущялни пръстени, които се разделят и образуват два бронха.

При птиците - гъбести бели дробовепробити от бронхи.

При бозайниците бели дробове от алвеоларен тип.Образува се бронхиалното дърво, в краищата на бронхите - алвеоли. Появява се дихателният мускул диафрагма, която разделя телесната кухина на гръдна и коремна. Повърхността на белите дробове на бозайниците е 50-100 пъти по-голяма от повърхността на тялото.

Основни насоки на еволюция:

1. Промяна от хрилно дишане към кожно-белодробно дишане и след това към белодробно дишане.

2. Увеличаване на дихателната повърхност на белия дроб.

3. Поява и диференциация на респираторния тракт.

Малформации на дихателната система:

1. Запазване на хрилни процепи (хрилни фистули).

2. Атрезия на трахеята.

3. Трахеоезофагеални фистули.

4. Агенезия (липса) или хипоплазия (недоразвитие) на дял или на целия бял дроб.

5. Недоразвитие на белия дроб и бронхите.

6. Допълнителни лобове или цял бял дроб.

7. Огледален анлаж на ляв и десен бял дроб

Еволюция на кръвоносната система.

Основни тенденции в еволюцията на кръвоносната система на гръбначните животни:

Изолиране на мускулен съд - сърцето;

Диференциация на сърцето в камери;

Диференциране на съдовете на кръвоносни и лимфни;

Появата на 2-ро или белодробно кръвообращение;

Разработване на устройства за разграничаване на артериален и венозен кръвоток.

При долните хордови, ланцетник , кръвоносната система е затворена и има един кръг на кръвообращението. Ролята на сърцето се играе от пулсиращ съд - коремната аорта. Венозната кръв от органите навлиза в коремната аорта и се изпраща в бранхиалните артерии (150 двойки), където се окислява и оттам вече окислената артериална кръв навлиза в чифтните корени на дорзалната аорта. Последните, сливайки се, образуват дорзалната аорта, която носи кръв в цялото тяло, разпадайки се на артерии и капиляри. В резултат на газообмена кръвта става венозна. Венозната кръв от предната част навлиза в сдвоените сърдечни вени, а от задната част навлиза в задните сърдечни вени. На нивото на коремната аорта те се обединяват в каналите на Кювие, които се вливат в коремната аорта. Освен това от вътрешните органи (червата) венозната кръв се събира в чревната вена, която навлиза в черния дроб под името чернодробна портална вена и там се разклонява на огромен брой венозни капиляри. Оттук кръвта отново се събира в чернодробната вена и се влива в коремната аорта.

За риба Характерно е и наличието на един кръг на кръвообращението. Тяхната кръвоносна система почти напълно повтаря модела на кръвоносната система на ланцета. Появява се двукамерно сърце, състоящо се от предсърдие и камера.Сърцето на рибата съдържа само венозна кръв, която тече от органите през венозните съдове във венозния синус, след това в предсърдието, вентрикула и през коремната аорта в бранхиални артерии, където се окислява. Хрилните артерии, за разлика от ланцетните съдове, се разпадат на капиляри и по този начин увеличават дихателната повърхност. В допълнение към порталната система на черния дроб рибите имат портална система на бъбреците. Образува се от сърдечните вени, които в бъбреците се разпадат на мрежа от капиляри.

При сухоземните гръбначни животни сърцето съдържа както венозна, така и артериална кръв, поради образуването на 2-ро белодробно кръвообращение.

В резултат на това земноводните и влечугите развиват смесени кръвни потоци и само при птици и бозайници, поради образуването на четирикамерно сърце, кръвните потоци са разделени и се появява топлокръвност.

Характерно за всички сухоземни гръбначни животни е, че системата от хрилни съдове с капиляри се заменя с аортни дъги, а сърдечните вени постепенно се заменят с празна вена.

При влечуги и бозайници Вторичните съдове остават от сърдечните вени. Венозните съдове на главата се обединяват в предната празна вена. Във връзка с прехода към тетраподизъм, съдовете на крайниците прогресивно се развиват. Бъбречната портална вена постепенно се заменя с интраренална филтрация, така че бозайниците нямат бъбречна портална система.

По време на ембриогенезата сърцето започва като права тръба, която расте и се огъва във формата на буква. Ś . Задната тънкостенна половина на рудимента се премества към дорзалната страна, придвижва се напред и образува атриума. Предната част остава от коремната страна и образува вентрикул, чиято мускулна стена е силно удебелена. Участъкът на тръбата зад атриума образува венозния синус (синус), а пред вентрикула при долните гръбначни животни се развива мускулна тръба - артериалният конус.

Нечифтна коремна аорта се развива напред от сърцето, от която се простират сдвоени съдове по бранхиалните прегради. - артериални дъги . Тези дъги покриват фаринкса и се свързват от дорзалната му страна в дорзалната аорта, подавайки напред към главата сънните артерии. Броят на артериалните дъги при гръбначните животни е малък и съответства на броя на висцералните дъги. Циклостоматите имат от 5 до 16 двойки, а рибите имат 6-7 двойки.

При сухоземните гръбначни животни е положен 6 чифта артериални дъги , които след това се намаляват, както следва:

Първите два чифта при всички гръбначни претърпяват частична редукция и се запазват под формата на максиларните и хипоглосалните артерии.

Трета двойка дъги губи връзка с дорзалната аорта и преминава в каротидните артерии.

Четвърта двойка дъги получава значително развитие и поражда действителните дъги (или корени) на дорзалната аорта. При земноводните и влечугите тези арки са развити симетрично. При птиците лявата дъга атрофира и в зряла възраст остава само дясната. При бозайниците е запазена само лявата аортна дъга.

Пети чифт дъги е редуциран и само при опашатите земноводни се запазва под формата на незначителен канал.

Шести чифт дъгата отстъпва на белодробните артерии и губи връзка с дъгата на аортата. Ембрионалната връзка на белодробните артерии с аортната дъга се нарича ductus botallus и продължава в зряла възраст при опашатите земноводни, някои влечуги и при патологии при хората, което води до образуването на смесена кръв.

Освен собствена кръвоносна система, гръбначните имат и отворена лимфна система, състоящ се от кръвоносни съдове и жлези. Клоновете на лимфните съдове се свързват с междуклетъчните пространства. Лимфната система допълва кръвоносната система при осигуряването на вътрешния метаболизъм.

Дефекти на сърдечно-съдовата система.

Вродени дефекти сърца най-често се състоят от дефекти (незатваряне) на междупредсърдната и междукамерната преграда, което води до развитие на 3-камерно и много рядко 2-камерно сърце (болест на Толочинов-Рогер).

от съдова нарушения с най-голямо клинично значение са отклоненията в развитието на аортата и големите съдове, които са производни на бранхиалните дъги.

Най-често (6-32%) открит ductus botallus (дистален сегмент на лявата артерия на VI бранхиална дъга, свързваща белодробната артерия с дъгата на аортата). В ембрионалния период, когато белите дробове не функционират, такова съобщение е необходимо. При възрастните води до сериозни нарушения на кръвния поток - образуване на смесена кръв.

Понякога при човешки ембрион не се наблюдава намаляване на дясната артерия на IV бранхиалната дъга и корена на аортата вдясно. В резултат на това се развиват две аортни дъги, покриващи хранопровода и трахеята "аортен пръстен" , който постепенно се стеснява с възрастта, което води до проблеми с преглъщането и налага хирургическа намеса.

Транспониране на аортата и белодробната артерия. По време на ембриогенезата при хората само един общ артериален ствол излиза от вентрикула, който допълнително се разделя от спирална преграда на белодробната артерия и аортата. В 2% от случаите преградата не се развива в постембрионалния период, което води до навлизане на смесена кръв в кръвоносната система. Възможно е да се промени посоката на преградата, разделяща аортата и белодробната артерия. Последният може да расте не спираловидно, а направо. В този случай аортата ще възникне от дясната камера, а белодробната артерия - от лявата.

Триада на Fallot: белодробна стеноза, дефект на камерната преграда, хипертрофия на дясната камера.

Тетралогия на Фало Счита се за един от най-тежките вродени сърдечни и съдови дефекти при хората (стеснение или атрезия на белодробната артерия, декстрапозиция на аортата, висок дефект на камерната преграда, хипертрофия на мускула на дясната камера).

Възможни са и други малформации на човешкото сърце и кръвоносни съдове.

Пентада на Фало: се добавя дефект на камерната преграда.

Еволюция на отделителната система.

Еволюцията на отделителната система при хордовите се изразява:

1. При прехода от нефридиите на долните хордови към специални органи - бъбреците, състоящи се от голям брой екскреторни тубули, свързани с общ отделителен канал

2. При последователната промяна на три вида бъбреци в ембрионалния период на гръбначните животни: предпочитанието, първичният бъбрек, вторичният (тазовия).

3. Установяване на пряка връзка между отделителната и кръвоносната система.

4. Увеличаване на броя на нефроните и тяхната диференциация в дялове.

5. Повишена филтрационна и реабсорбционна функция на бъбреците чрез увеличаване на дължината на екскреторните тубули.

Пререндум (глава) се образува при всички гръбначни животни в най-ранните етапи на ембриогенезата и се състои от 6-12 метамерно разположени фунии с екскреторни тубули. Фунията има реснички и се отваря в телесната кухина. Тубулите се вливат в общия отделителен канал - уретера на бъбрека, който се отваря в клоаката. Фунията с екскреторния каналикулус представлява структурната единица на бъбрека - нефрон Неговото несъвършенство се състои в липсата на пряка връзка между кръвоносната и отделителната система. Продуктите на дисимилация от кръвта не навлизат веднага в бъбрека, а първо в целомичната течност.

Първичният бъбрек функционира при нисши гръбначни животни - риби, земноводни - през целия живот. При висшите гръбначни животни - влечуги, птици, бозайници се запазва само в ембрионалния период.

Първичен или стволов бъбрек. Нефронът на първичния бъбрек също започва с фуния, която се отваря като цяло. Прогресивна промяна в структурата на нефрона е появата на капсулата на Боуман-Шумлянски със съдов гломерул - мапигиевото телце. Има пряка връзка между кръвоносната и отделителната система. В същото време екскреторният тубул се удължава и се диференцира на дялове. Такъв бъбрек функционира при риби и земноводни през целия живот. При влечуги, птици и бозайници се запазва само в ембрионалния период.

Тазов или вторичен бъбрек.

Нефронът на вторичния бъбрек няма фуния, поради което връзката с целома е напълно загубена. Нефронът започва директно с Малпигиевото телце. Тук гломерулите са по-големи, отколкото в първичния. От всеки първоначален нефрон чрез пъпкуване се образуват няколко вторични и поради това броят на нефроните се увеличава и общата екскреторна повърхност се увеличава.

Малформации на отделителната система:

1. Аплазия - липса, хипоплазия - намаляване, дистопия - изместване на бъбрека.

2. Блуждаещ бъбрек.

3. Сливане – подковообразен бъбрек.

4. Двойни бъбреци.

5. Липса или дублиране на уретера.

6. Аплазия или дупликация на пикочния мехур.

Еволюция на половата система и връзката й с отделителната.

Основни направления:

1. Специализация на жлезите и установяване на връзки с различни части на отделителната система.

2. Диференциация на яйцепровода в участъци.

Отделителната система на гръбначните животни се характеризира с тясна връзка с репродуктивната система, която се определя от филогенезата.

При повечето гръбначни гонадите се образуват под формата на сдвоени гънки в централните ръбове на мезонефроса. Отначало мъжките и женските полови жлези имат еднаква структура. По-късно настъпва специализация на жлезите и възниква връзка с части от отделителната система, които са различни за всеки пол.

Жените имат анамния уретер на бъбрека - мюлеров канал се трансформира в яйцепровода и продуктите на дисимилация се екскретират независимо през първичния бъбрек и неговия уретер - Вълчи канал. В същото време възниква връзка между тестиса и първичния бъбрек. От епитела, покриващ стената на телесната кухина, се образуват връзки, които свързват тубулите на първичния бъбрек и семенните тубули.

Мъжките репродуктивни клетки през семенните тубули навлизат в бъбрека и уретера, който е представен от Волфовия канал. Следователно каналът се нарича урогенитален канал.

При женските амниоти, както при анамния, яйцепроводът се развива от остатъците от надбъбречната пъпка и от уретера - Мюлеровия канал.

При мъжете амниоти уретерът е напълно намален. Тубулите на предната част на първичния бъбрек - Волфовия канал - се превръщат във семепровода. Той губи функцията за отделяне на урина поради образуването на вторичен бъбрек, за разлика от анамните мъже.

При влечуги и птици в яйцепроводите се наблюдава диференциация на дялове. Предната част на яйцепровода при костенурки, крокодили и птици произвежда протеини, а задната част произвежда кожена (при влечугите) или импрегнирана с вар (при птиците) черупка.

При бозайниците Във връзка с появата на функцията за живородене, диференциацията на яйцепроводите става по-сложна. Яйцепроводите са разделени на 3 отдела: фалопиеви тръби, матка и вагина. В плацентата сливането на дисталните участъци на яйцепровода се извършва на различни нива. В тази връзка може да се развие двойна матка (при гризачи), двурога матка (при хищници и парнокопитни) или проста матка (при някои прилепи, прозими, а също и при хора).

При хората има различни аномалии на матката и вагината, съответстващи на филогенетичните етапи на промяна на този орган в процеса на еволюция. Тези аномалии обикновено се свързват с необичайно сливане на Мюлеровите канали.

Малформации на репродуктивната система.

Сред жените:

Двойна матка;

Дву- и еднорога матка;

Атрезия и стесняване на влагалището;

Овариална агенезия и хипоплазия;

Хермафродитизъм.

За мъже:

Анорхизъм (липса на тестис);

Крипторхизъм (неспуснат тестис в скротума);

Фимоза (стесняване на препуциума);

Липса или дублиране на простатната жлеза;

Ектопия на тестисите и простатната жлеза;

Хидроцеле (хидроксицеле).

Еволюция на ендокринната система.

По произход ендокринните жлези се класифицират:

1. Произход на мозъка:

Хипофизната жлеза е долният придатък на мозъка;

· епифиза – горен придатък на мозъка.

2. Бранхиогенни жлези (branchiobranchs), се развиват от епитела на предното черво, главата, в областта на бранхиалния апарат под формата на издатини на вентралната стена на фаринкса:

· щитовидна жлеза;

· паращитовидни;

· тимус;

Образуването на хипофизната жлеза през 4-5-та седмица. От епитела на горната част на устната кухина на ембриона се образува джоб (изпъкналост), насочен настрани основи на мозъка.

Епифизна жлеза изглежда като изпъкналост на покрива на диенцефалона.

Щитовидна жлеза – е изпъкналост на вентралната стена на фаринкса между I и II двойки хрилни торбички. Епителната връв расте и се раздвоява на 2 лоба. Паращитовидните жлези възникват от епитела на III и IV двойки хрилни торбички.

Надбъбречна – изглежда като целомични удебеления:

Cortex - удебеляване на епитела от двете страни на мезентериума;

Мозъчна част – има неврален произход (от невробласти на симпатиковите ганглии) и се развива като симпатиков ганглий.

Тимус се образува в края на 1-ия месец от вътрематочното развитие в епитела на фарингеалното черво в областта на III, IV двойки хрилни торбички под формата на нишки от многослоен епител.

Риба:мозъкът като цяло е малък. Предната му част е слабо развита. Предният мозък не е разделен на полукълба. Покривът му е тънък, състои се само от епителни клетки и не съдържа нервна тъкан. Основата на предния мозък включва стриатума, а обонятелните лобове се простират от него. Функционално предният мозък е най-висшият обонятелен център.

В диенцефалона, с който са свързани епифизата и хипофизата, се намира хипоталамусът, който е централният орган на ендокринната система. Средният мозък на рибите е най-развит. Състои се от две полукълба и служи като най-висок зрителен център. В допълнение, той представлява най-високата интегрираща част от мозъка. Задният мозък съдържа малкия мозък, който регулира координацията на движенията. Той е много добре развит във връзка с движението на рибите в триизмерното пространство. Продълговатият мозък осигурява комуникацията между висшите части на мозъка и гръбначния мозък и съдържа центровете на дишане и кръвообращение. Мозък от този тип, в който най-високият център на интеграция на функциите е средният мозък, се нарича ихтиопсид.

Земноводни (амфибии):мозъкът също е ихтиопсид. Предният им мозък обаче е голям и разделен на полукълба. Покривът му се състои от нервни клетки, чиито процеси са разположени на повърхността. Подобно на рибите, средният мозък достига голям размер, който също представлява най-високият интегриращ център и център на зрението. Малкият мозък е донякъде намален поради примитивния характер на движенията.

Влечуги (влечуги):предният мозък е най-големият дял в сравнение с останалите. При него стриатумът е особено развит. Към тях се прехвърлят функциите на висш интегративен център. Острови от кора с много примитивна структура първо се появяват на повърхността на покрива; тя се нарича древен -архикортекс. Междинният мозък губи значението си на водещ дял и относителният му размер намалява. Малкият мозък е силно развит поради сложността и разнообразието от движения на влечугите. Мозък от този тип, в който водещата част е представена от ивичните тела на предния мозък, се нарича сауропсид.

Бозайници: бозайниктип мозък. Характеризира се със силно развитие на предния мозък поради кората, която се развива на базата на малък остров от кората на влечугите и се превръща в интегриращ център на мозъка. В него се намират висшите центрове на зрителния, слуховия, тактилния и двигателния анализатори, както и центровете на висшата нервна дейност. Кората има много сложна структура и се нарича нова кора -неокортекс. Той съдържа не само телата на невроните, но и асоциативни влакна, свързващи различните му части. Характерно е и наличието на комисура между двете полукълба, в която са разположени влакната, които ги свързват. Диенцефалонът, подобно на други класове, включва хипоталамуса, хипофизата и епифизната жлеза. В средния мозък има квадригемината под формата на четири туберкули. Двата предни са свързани със зрителния анализатор, двата задни са свързани със слуховия анализатор. Малкият мозък е много добре развит

При земноводните предният мозък вече се състои от две полукълба, разделени от пукнатина с независими вентрикули. И дъното, и покривът им се състоят от нервна тъкан, която образува истинския първичен медуларен свод - архипалията, където са концентрирани нервните центрове не само на обонятелните органи, но и на координацията на други функции. Задната част на мозъка - малкият мозък, подобно на белодробните риби, е много слабо развита.

При влечугите, поради развитието на по-активна жизнена дейност, всички части на мозъка постигат по-прогресивно развитие. Полукълбата на предния мозък постигат значително по-голямо развитие, отколкото при земноводните, а поради по-голямата подвижност се увеличава малкият мозък като център за координация на движенията. Характерна особеност е силното развитие на париеталния орган - париеталното око, развиващо се като нечифтен израстък на покрива на диенцефалона.

При птиците и бозайниците – висши гръбначни, мозъкът се характеризира с изключително развитие, което е свързано със силно развитата им психика. Този процес обаче пое по различни пътища. При птиците мозъкът, въпреки огромния размер на полукълбата, запазва характеристиките на мозъка на влечугите. Нови мозъчни центрове, отговорни за висшата нервна дейност на птиците, се развиват не в мозъчната кора на предния мозък, както при бозайниците, а в основата на полукълбата, образувайки сложна система от ивичести центрове (corpora striata). Мозъкът на птиците се отличава и със слабото развитие на обонятелните лобове, което е свързано със слабото развитие на обонянието. Напротив, зрителните дялове на средния мозък и малкия мозък достигат огромно развитие; това се обяснява с прогресивното развитие на зрението и необходимостта от изящна координация на движенията по време на полет.

Мозъкът на бозайниците се характеризира с мощно развитие на полукълбамозък поради образуването на нови мозъчни центрове - сивата кора на полукълбата, образувайки вторичен медуларен свод - неопалиум. В тази връзка възниква сложна диференциация на мозъчни пътища (комисури) и вторични асоциативни центрове.

В допълнение към мозъчните центрове в мозъчния ствол, които осигуряват координация на органните възприятия с рефлексните актове, в мозъчната кора се развиват нови сетивни и двигателни мозъчни центрове на висшата нервна дейност, според учението на И. П. Павлов, които са сложни комбинации от условни рефлекси. В допълнение, в предния мозък на повечето бозайници (с изключение на китоподобните, приматите и хората), обонятелните центрове постигат мощно развитие. Секциите на диенцефалона и средния мозък са скрити отгоре и отстрани от лобовете на предните мозъчни полукълба, които ги покриват. Средният мозък се характеризира с развитието на квадригеминалната област с предни зрителни и задни слухови дялове. Малкият мозък също постига мощно развитие и в допълнение към средната част на малкия мозък - vermis cerebelli, съответстващ на малкия мозък на други сухоземни гръбначни, се отличава с развитието на нови образувания - сдвоени малкомозъчни полукълба, свързани с мощна комисура на напречни влакна, наречени мост.

Подобни статии: