A szem belső héja, a retina a vizuális analizátor receptor része, amelyben a fény érzékelése és a vizuális érzetek elsődleges elemzése történik. A szaruhártyán, a lencsén, az üvegtesten és a retina teljes vastagságán áthaladó fénysugár először a külsőt (a pigmenthámsejtek pupillarétegétől legtávolabbi) éri. Az ezekben a sejtekben található pigment elnyeli a fényt, ezáltal megakadályozza annak visszaverődését. és szóródás, ami hozzájárul az észlelés tisztaságához. A pigmentréteg mellett belülről fotoreceptor sejtek - rudak és kúpok találhatók, amelyek egyenetlenül helyezkednek el (a makula területén csak kúpok vannak, a periféria felé a kúpok száma csökken és a rudak száma növekszik) A szürkületi látásért a rudak, a színlátásért a kúpok felelősek .Mikroszkóposan a retina egy 3 neuronból álló lánc: fotoreceptorok - külső neuron, asszociatív - középső, ganglionos - belső.Idegimpulzusok átvitele 1. 2 neuronig a külső (plexiform) rétegben lévő szinapszisok biztosítják A 2 neuron egy bipoláris sejt, melynek egyik folyamata a fotoszenzoros sejttel, a másik a ganglionsejtek dendridjeivel érintkezik A bipoláris sejtek több pálcikával, ill. csak egy kúp.Az egyik sejthez kapcsolódó fotoreceptorok alkotják a ganglionsejt receptív mezőjét, a harmadik sejtek axonjai összeolvadva alkotják a látóideg törzsét.

Fotokémiai folyamatok a retinában. A retina receptorsejtjei fényérzékeny pigmenteket - összetett fehérjeanyagokat, kromoproteineket - tartalmaznak, amelyek fény hatására elszíneződnek. A külső szegmensek membránján lévő rudak rodopszint, a kúpok jodopszint és egyéb pigmenteket tartalmaznak. A rodopszin és a jodopszin retinából (A-vitamin aldehid) és opszin glikoproteinből áll.

Ha az A-vitamin szintje a szervezetben csökken, akkor a rodopszin újraszintézis folyamatai gyengülnek, ami a szürkületi látás romlásához vezet - az úgynevezett „éjszakai vaksághoz”. Állandó és egyenletes megvilágítás mellett egyensúly jön létre a pigmentek bomlási sebessége és újraszintézise között. Amikor a retinára eső fény mennyisége csökken, ez a dinamikus egyensúly megbomlik, és a magasabb pigmentkoncentrációk felé tolódik el. Ez a fotokémiai jelenség áll a sötét adaptáció hátterében.

A fotokémiai folyamatokban különösen fontos a retina pigmentrétege, amelyet a fuscint tartalmazó hám képez. Ez a pigment elnyeli a fényt, megakadályozza a visszaverődést és a szóródást, ami tiszta vizuális érzékelést biztosít. A pigmentsejtek folyamatai a pálcikák és kúpok fényérzékeny szegmenseit veszik körül, részt vesznek a fotoreceptorok anyagcseréjében és a vizuális pigmentek szintézisében.

A szem fotoreceptoraiban a fotokémiai folyamatok miatti fény hatására a receptor membrán hiperpolarizációja miatt receptorpotenciál keletkezik. Ez a vizuális receptorok sajátossága; más receptorok aktiválása membránjuk depolarizációja formájában fejeződik ki. A vizuális receptor potenciál amplitúdója a fényinger intenzitásának növekedésével nő.

Szemmozgások nagyon fontos szerepet játszanak a vizuális észlelésben. Még abban az esetben sem, ha a megfigyelő egy fix pontot rögzít a tekintetével, a szem nem nyugszik, hanem folyamatosan apró, akaratlan mozdulatokat tesz. A szemmozgások az alkalmazkodási rendellenesség funkcióját töltik be, amikor álló tárgyakat nézünk. A kis szemmozgások másik funkciója, hogy a képet a tiszta látás zónájában tartsa.

A látórendszer valós működési körülményei között a szem folyamatosan mozog, a látómező leginformatívabb részeit vizsgálva. Ugyanakkor egyes szemmozgások lehetővé teszik a megfigyelőtől azonos távolságra lévő objektumok figyelembevételét, például olvasáskor vagy kép nézésekor, mások - a tőle különböző távolságra lévő tárgyak megtekintésekor. Az első típusú mozgás mindkét szem egyirányú mozgása, míg a második típus összehozza vagy elválasztja a vizuális tengelyeket, azaz. a mozgások ellentétes irányúak.

Kimutatták, hogy a szemek egyik tárgyról a másikra való átvitelét információtartalmuk határozza meg. A tekintet nem időzik azokon a területeken, amelyek kevés információt tartalmaznak, ugyanakkor hosszú időre rögzíti a leginkább informatív területeket (például egy tárgy kontúrjait). Ez a funkció sérül, ha a homloklebenyek sérültek. A szemmozgás biztosítja a tárgyak egyedi sajátosságainak, kapcsolatának észlelését, amely alapján holisztikus kép alakul ki, amely a hosszú távú memóriában tárolódik.

Az elemzők számos funkciót vagy műveletet hajtanak végre a jeleken. Ezek közül a legfontosabbak: I. Jelérzékelés. II. Jeles diszkrimináció. III. Jelátvitel és átalakítás. IV. A bejövő információk kódolása. V. A jelek egyes jeleinek észlelése. VI. Mintafelismerés. Mint minden osztályozás, ez a felosztás némileg önkényes.

A jelek (I, II) detektálását és megkülönböztetését elsősorban a receptorok, az (V, VI) jelek detektálását és azonosítását magasabb kérgi szintű analizátorok biztosítják. Eközben a (III, IV) jelek továbbítása, átalakítása és kódolása az analizátorok minden rétegére jellemző.

ÉN,Jelfelismerés receptorokban kezdődik - speciális sejtekben, amelyek evolúciósan alkalmazkodtak a test külső vagy belső környezetéből származó adott inger észlelésére, és fizikai vagy kémiai formából az idegi gerjesztés formájába történő átalakítására.

A receptorok osztályozása. Minden receptor két nagy csoportra osztható: külső vagy exteroceptorokra és belső vagy interoceptorokra. Az exteroceptorok közé tartoznak a halló-, látás-, szaglás-, íz-, tapintóreceptorok; az interoreceptorok a visceroreceptorok (a belső szervek állapotát jelzik), a vestibulo- és proprioceptorok (a mozgásszervi rendszer receptorai).

A környezettel való érintkezés jellege alapján a receptorokat távolikra osztják fel, amelyek a stimuláció forrásától bizonyos távolságban kapnak információt (vizuális, hallási és szaglási), valamint kontakt receptorokra, amelyeket a vele való közvetlen érintkezés gerjeszt.

Attól függően, hogy milyen ingerre vannak optimálisan beállítva, az emberi receptorokat 1) mechanoreceptorok, k. amelyek magukban foglalják a hallási, gravitációs, vesztibuláris, tapintható bőrreceptorokat, izom-csontrendszeri receptorokat és a kardiovaszkuláris rendszer baroreceptorait; 2) kemoreceptorok, beleértve az íz- és szaglóreceptorokat, az érrendszeri és szöveti receptorokat; 3) fotoreceptorok, 4) hőreceptorok(bőr és belső szervek, valamint központi hőérzékeny neuronok); 5) fájdalmas(nociceptív) receptorok, amelyek mellett a fájdalomingereket más receptorok is érzékelhetik.

Minden receptor készülék fel van osztva elsődleges érzékelők(elsődleges) és másodlagos érzékek(másodlagos). Az elsők közé tartoznak a szaglóreceptorok, a tapintási receptorok és a proprioceptorok. Abban különböznek egymástól, hogy az irritáció energiájának észlelése és átalakulása idegi gerjesztés energiájává a legérzékenyebb neuronjukban történik. A másodlagos szenzoros receptorok közé tartoznak az ízlelés, a látás, a hallás és a vesztibuláris receptorok. Az inger és az első érzékeny idegsejt között egy magasan specializált receptorsejt található, vagyis az első neuront nem közvetlenül, hanem egy receptor (nem ideg) sejten keresztül gerjesztik.

A receptorokat alapvető tulajdonságaik szerint is felosztják gyorsan és lassan alkalmazkodó, alacsony és magas küszöbű, monomodális és polimodális stb.

Gyakorlati szempontból a legfontosabb a receptorok pszichofiziológiai osztályozása az irritáció során fellépő érzetek természete szerint. E besorolás szerint az embernek vannak látási, hallási, szaglási, ízlelési, tapintási receptorai, hőreceptorai, a test és testrészeinek térbeli helyzetére vonatkozó receptorok (proprio- és vestibuloreceptorok), valamint fájdalomreceptorok.

A receptor gerjesztésének mechanizmusai. Amikor egy inger hat egy receptorsejtre, megváltozik a membrán fehérje-lipid komplexeibe ágyazott fehérjereceptor molekulák térbeli konfigurációja. Ez a membrán bizonyos ionok (leggyakrabban nátrium) áteresztőképességének megváltozásához, ionáram megjelenéséhez vezet, amely ún. receptor potenciál. Az elsődleges szenzoros receptorokban ez a potenciál a membrán legérzékenyebb területeire hat, akciós potenciálokat - idegimpulzusokat - generálhat.

A másodlagos szenzoros receptorokban a receptorpotenciál transzmitterkvantumok felszabadulását idézi elő a receptorsejt preszinaptikus végéből. Egy közvetítő (például acetilkolin), amely egy érzékeny neuron posztszinaptikus membránjára hat, annak depolarizációját okozza (posztszinaptikus potenciál - PSP). Az első szenzoros neuron posztszinaptikus potenciálját ún generátor potenciálés ez impulzusválasz generálásához vezet. A primer szenzoros receptorokban a receptor és a generátor potenciál, amelyek lokális válaszreakcióval rendelkeznek, egy és ugyanaz.

A legtöbb receptor úgynevezett háttérimpulzusokkal rendelkezik (spontán sugárzót bocsát ki), bármilyen stimuláció hiányában. Ez lehetővé teszi a jelről szóló információk továbbítását nemcsak a frekvencia növekedése, hanem az impulzusok áramlásának csökkenése formájában is. Ugyanakkor az ilyen kisülések jelenléte a jelek észleléséhez vezet a „zaj” hátterében. A „zaj” olyan impulzusokra utal, amelyek nem kapcsolódnak külső stimulációhoz, és amelyek a receptorokban és a neuronokban a transzmitterkvantumok spontán felszabadulása, valamint az idegsejtek közötti többszörös gerjesztő kölcsönhatás eredményeként keletkeznek.

Ez a „zaj” megnehezíti a jelek észlelését, különösen akkor, ha alacsony az intenzitásuk vagy kicsi a változás. E tekintetben a válaszküszöb fogalma statisztikai jellegűvé válik: általában többször is meg kell határozni a küszöbingert ahhoz, hogy megbízható döntést hozhassunk annak meglétéről vagy hiányáról. Ez igaz az egyes neuronok vagy receptorok viselkedésének szintjén és az egész szervezet reakciójának szintjén is.

Egy elemzőrendszerben a jel többszöri kiértékelésének eljárását annak meglétére vagy hiányára vonatkozó döntés meghozatalára felváltja a több elem jelére adott egyidejű reakciók összehasonlítása. A kérdést úgy oldják meg, mintha szavazással: ha egy adott inger által egyidejűleg gerjesztett elemek száma nagyobb egy bizonyos kritikus értéknél, akkor a jel megtörténtnek minősül. Ebből következik, hogy az analizátorrendszer ingerre adott válaszának küszöbértéke nem csak az egyes elem (legyen az receptor vagy neuron) gerjesztésétől függ, hanem a gerjesztés eloszlásától is az elemek populációjában.

A receptorelemek érzékenysége az úgynevezett megfelelő ingerekre, amelyek érzékeléséhez evolúciósan alkalmazkodtak (fény a fotoreceptorokhoz, hang a belső fül fülkagylójának receptoraihoz stb.), rendkívül magas. Így a szaglóreceptorok egyes molekulák szagú anyagok hatására, a fotoreceptorok egyetlen fénykvantum által a spektrum látható részén, a spirális (corti) szerv szőrsejtjei pedig gerjeszthetők. reagál a bazilaris membrán 1 10" M (0,1 A°) nagyságrendű elmozdulására, azaz 1-gyel egyenlő rezgési energiára ^0~ ^ " G V^/cm 2 (^ 10-9 erg/(s-cm2). Nagyobb érzékenység ez utóbbi esetben sem lehetséges, mivel a fül ekkor állandó zaj formájában hallaná a molekulák termikus (brown) mozgását.

Nyilvánvaló, hogy az analizátor egészének érzékenysége nem lehet nagyobb, mint a leginkább gerjeszthető receptorok érzékenysége. A jeldetektálásban azonban a receptorokon kívül az egyes idegrétegek érzékeny idegsejtjei vesznek részt, amelyek ingerlékenységükben különböznek egymástól. Ezek a különbségek nagyon nagyok: például az analizátor különböző részein lévő vizuális neuronok fényérzékenysége 10 7-szeres. Ezért a vizuális analizátor egészének érzékenysége attól is függ, hogy a rendszer egyre magasabb szintjein megnő a rendkívül érzékeny neuronok aránya. Ez segít a rendszernek megbízhatóan észlelni a gyenge fényjeleket.

I. Jelek megkülönböztetése. Eddig az analizátorok abszolút érzékenységéről beszéltünk. A jelek elemzésének egyik fontos jellemzője, hogy képesek észlelni az inger intenzitásának, időzítésének vagy térbeli jellemzőinek változásait. Ezek az elemzőrendszer működéséhez kapcsolódnak Nak nek;";: számos jel kezdődik már a receptorokban, de a következő analizátor jelek is részt vesznek benne. Biztosítani kell, hogy az ingerek között minimális |!«;!„!!|chie eltérő legyen. Ez a minimális a különbség a diszkrimináció küszöbe (di-!;o1:!;s;"(küszöb, ha intenzitások összehasonlításáról beszélünk).

1834-ben E. Weber a következő törvényt fogalmazta meg: az irritáció észlelt növekedésének (a diszkrimináció küszöbének) bizonyos arányban meg kell haladnia a korábban fellépő irritációt. Így a kéz bőrére gyakorolt ​​nyomásérzet növekedése csak akkor következett be, ha további terhelést alkalmaztak, ami a korábban felvett terhelés bizonyos részét képezte: ha korábban 100 g súly volt, akkor hozzá kellett adni. 3-10~ (hogy a személy érezze ezt a hozzáadást). 2 (3 g), és ha a súlya 200 g volt, akkor az alig észrevehető hozzáadás 6 g. A kapott függést a következő képlettel fejezzük ki: D/// ===const1, ahol / az irritáció. A/ az észlelt növekedése (diszkriminációs küszöb), a const! egy állandó érték (konstans).

Hasonló kapcsolatokat kaptunk a látás, a hallás és más emberi érzékszervek esetében is. A Weber-törvény azzal magyarázható, hogy a fő hosszan tartó inger intenzitásszintjének növekedésével nemcsak az arra adott válasz növekszik, hanem a „rendszer zaja”, és az adaptív gátlás is elmélyül. Ezért az adalékanyagok megbízható megkülönböztetésének eléréséhez ehhez az ingerhez addig kell növelni, amíg meg nem haladják a megnövekedett zajok ingadozását és a gátlás mértékét.

Levezettek egy képletet, amely más módon fejezi ki az érzés függőségét a stimuláció erősségétől: E==a-1o^1-(-b, Ahol E - az érzet nagysága, / a stimuláció erőssége, és a és a különböző jelek esetén eltérő állandók. E képlet szerint az érzés a stimuláció intenzitásának logaritmusával arányosan nő. Ezt az általános kifejezést, az ún Weber törvénye- Fechner, számos különböző tanulmány megerősítette.

A jelek térbeli megkülönböztetésének alapja a gerjesztés térbeli eloszlása ​​a receptorrétegben és az idegrétegekben. Tehát, ha bármely két inger két szomszédos receptort gerjeszt, akkor e két inger megkülönböztetése lehetetlen, de egyetlen egészként fogják fel őket. Két inger térbeli megkülönböztetéséhez szükséges, hogy az általuk gerjesztett receptorok között legyen legalább egy gerjesztetlen receptorelem. Hasonló hatások jelentkeznek a hallási ingerek észlelése során.

Két inger átmeneti megkülönböztetéséhez szükséges, hogy az általuk kiváltott idegi folyamatok ne olvadjanak össze időben, és hogy a következő inger által keltett jel ne essen a refrakter periódusba az előző ingertől.

Az érzékszervek pszichofiziológiájában egy olyan inger küszöbértékét veszik fel, amelynek észlelési valószínűsége 0,75 (a helyes válasz az inger jelenlétére a cselekvési esetek 3/4-ében). Természetes, hogy az alacsonyabb intenzitási értékeket küszöb alattinak, a magasabbakat pedig küszöbérték felettinek tekintjük. Kiderült azonban, hogy még a „küszöb alatti” tartományban is lehetséges egyértelmű, differenciált reakció ultragyenge (vagy ultrarövid) ingerekre. Így ha a fényintenzitást annyira lecsökkentjük, hogy az alany már nem tudja megmondani, hogy látta-e a vakut vagy sem, akkor az objektíven rögzített bőr-talván reakció alapján megállapítható a szervezet erre adott egyértelmű reakciója. jel. Kiderült, hogy az ilyen ultragyenge ingerek érzékelése a küszöb alatti szinten történik.

111. Átadás és átalakítás. Miután egy fizikai vagy kémiai inger energiája a receptorokban idegi gerjesztési folyamattá alakul, folyamatok láncolata megkezdi a kapott jel átalakítását és továbbítását. Céljuk, hogy az agy magasabb részei felé eljuttassák az ingerrel kapcsolatos legfontosabb információkat, ráadásul a legmegfelelőbb formában annak megbízható és gyors elemzéséhez.

A jeltranszformációk feltételesen feloszthatók térbelire és időbelire. A jelek térbeli transzformációi közül kiemelhető a léptékük egészének változása vagy a különböző térrészek arányának torzulása. Így a kortikális szintű vizuális és szomatoszenzoros rendszerekben az egyes testrészek vagy a látómező részei ábrázolásának geometriai arányai jelentős torzulást mutatnak. A látókéregben a retina központi fovea ábrázolása élesen kibővül a látómező perifériájának relatív csökkenésével ("ciklopean szem").

Az információ időbeli átalakítása főként annak különálló impulzusokba való tömörítésére redukálódik, amelyeket szünetek vagy intervallumok választanak el. Általánosságban elmondható, hogy a neuronok tónusos impulzusairól a neuronok fázisos burst kisüléseire való átmenet minden analizátorra jellemző.

A retinában zajló fotokémiai folyamatok, amelyek számos anyag átalakulásával járnak fényben vagy sötétben. Mint fentebb említettük, a receptorsejtek külső szegmensei pigmenteket tartalmaznak. A pigmentek olyan anyagok, amelyek elnyelik a fénysugarak egy részét, és visszaverik a fennmaradó sugarakat. A fénysugarak elnyelését a vizuális pigmentekben található kromoforok csoportja végzi. Ezt a szerepet az A-vitamin-alkoholok aldehidjei töltik be.

Kúpos vizuális pigment, jodopszin ( jodos- ibolya) fehérje fotopszin (fényképek - fény) és 11-cisz-retinális, rúd pigment - rodopszin ( rodos - lila) - a scotopsin fehérjéből ( skótok - sötétség) és a 11-cisz retina is. A receptorsejtek pigmentjei közötti különbség tehát a fehérjerész jellemzőiben rejlik. A pálcákban előforduló folyamatokat részletesebben tanulmányozták,

Rizs. 12.10. A kúpok és rudak szerkezetének diagramja

ezért a későbbi elemzés kifejezetten rájuk vonatkozik.

A pálcákban a fényben végbemenő fotokémiai folyamatok

A rodopszin által elnyelt fénykvantum hatására a rodopszin kromofor részének fotoizomerizációja megy végbe. Ez a folyamat a molekula alakjának megváltozására vezethető vissza: a meggörbült 11-cisz-retinális molekula kiegyenesedett, teljes transz-retinális molekulává alakul. Megkezdődik a scotopsin leválasztásának folyamata. A pigmentmolekula elszíneződik. Ebben a szakaszban a rodopszin pigment kifehéredése véget ér. Egy molekula elszíneződése 1 000 000 pórus (Na + csatorna) bezárásához járul hozzá (Hubel).

A pálcikákban sötétben végbemenő fotokémiai folyamatok

Az első szakasz a rodopszin újraszintézise - az all-trans-retinális átmenete a 11-cisz-retinálra. Ez a folyamat metabolikus energiát és a retina izomeráz enzimet igényel. A 11-cisz-retinál kialakulása után a scotopsin fehérjével egyesül, ami rodopszin képződését eredményezi. A rodopszin ezen formája stabil a következő fénykvantum hatására (12.11. ábra). A rodopszin egy része közvetlen regenerációnak van kitéve, a retina1 egy része NADH jelenlétében az alkohol-dehidrogenáz enzim hatására A1-vitaminná redukálódik, amely ennek megfelelően kölcsönhatásba lép a scotopsinnal, és rodopszin keletkezik.

Ha egy személy hosszú ideig (hónapokig) nem kap A-vitamint, éjszakai vakság vagy hemeralopia alakul ki. Kezelhető - az A-vitamin injekció beadása után egy órán belül eltűnik. A retinális molekulák aldehidek, ezért nevezik őket retinalumnak és csoportos vitaminoknak

Rizs. 12.11. Fotokémiai és elektromos folyamatok a retinában

A csoport - alkoholok, ezért nevezik őket retinolnak. A rodopszin A-vitamin részvételével történő képződéséhez szükséges, hogy a 11-cisz-retinál 11-transz-retinollá alakuljon.

Elektromos folyamatok a retinában

sajátosságok:

1. A fotoreceptor MP nagyon alacsony (25-50 mV).

2. A világban a külső szegmensben a Na + - csatornák bezáródnak, sötétben pedig kinyílnak. Ennek megfelelően fényben a fotoreceptorokban hiperpolarizáció, sötétben pedig depolarizáció következik be. A külső szegmens Na + csatornáinak záródása K + strum általi hiperpolarizációt, azaz gátló receptorpotenciál megjelenését okozza (70-80 mV-ig) (12.12. ábra). A hiperpolarizáció hatására csökken vagy leáll a gátló transzmitter, a glutamát felszabadulása, ami elősegíti a bipoláris sejtek aktivációját.

3. Sötétben: N a külső szegmensek + -csatornái megnyílnak. A Na + belép a külső szegmensbe, és depolarizálja a fotoreceptor membránt (25-50 mV-ig). A fotoreceptor depolarizációja serkentő potenciál megjelenéséhez vezet, és növeli a fotoreceptor mediátor glutamát felszabadulását, amely gátló mediátor, így a bipoláris sejtek aktivitása gátolt lesz. Így a retina második funkcionális rétegének sejtjei fény hatására aktiválhatják a retina következő rétegének sejtjeit, vagyis a ganglionsejteket.

A második funkcionális réteg sejtjeinek szerepe

bipoláris sejtek, mint a receptor (rudak és kúpok) és a vízszintes, nem generálnak akciós potenciált, hanem csak lokális potenciált. A receptor és a bipoláris sejtek közötti szinapszisok két típusúak - serkentő és gátló, ezért az általuk termelt lokális potenciálok egyaránt lehetnek depolarizáló - serkentő és hiperpolarizáló - gátlók. A bipoláris sejtek gátló szinapszisokat kapnak a vízszintes sejtektől (12.13. ábra).

Vízszintes sejtek receptorsejtek hatására gerjesztik, de maguk gátolják a bipoláris sejteket. Ezt a fajta gátlást laterálisnak nevezzük (lásd 12.13. ábra).

Amakrin sejtek - a retina második funkcionális rétegének harmadik típusú sejtjei. aktiválódnak

Rizs. 12.12. A sötétség (A) és a fény (B) hatása a Nα*-ionok transzportjára a retina fotoreceptor sejtjeiben:

A külső szegmens csatornái a cGMP (A) miatt sötétben nyitva vannak. Fény hatására az 5-HMP részben bezárja őket (B). Ez a fotoreceptorok szinaptikus végződéseinek hiperpolarizációjához vezet (a - depolarizáció b - hiperpolarizáció)

bipoláris sejteket, és gátolják a ganglionsejteket (lásd 3.13. ábra). Úgy gondolják, hogy több mint 20 típusú amakrin sejt létezik, és ennek megfelelően nagyszámú különböző közvetítőt (GABA, glicin, dopamin, indol-amin, acetilkolin stb.) szekretálnak. E sejtek reakciói is változatosak. Egyesek reagálnak a fény bekapcsolására, mások a fény kikapcsolására, mások egy folt mozgására a retinán és hasonlók.

A retina harmadik funkcionális rétegének szerepe

Ganglion sejtek - az egyetlen klasszikus retina neuron, amely mindig akciós potenciált generál; a retina utolsó funkcionális rétegében helyezkednek el, állandó háttértevékenységük van, 5-40 percenkénti gyakorisággal (Guyton). Minden, ami a retinában a különböző sejtek között történik, hatással van a ganglionsejtekre.

Jeleket kapnak a bipoláris sejtektől, ráadásul az amakrin sejtek gátolják őket. A bipoláris sejtek hatása kettős, attól függően, hogy a bipoláris sejtekben keletkezik-e a lokális potenciál. Ha depolarizáció van, akkor egy ilyen sejt aktiválja a ganglionsejtet, és megnő az akciós potenciálok gyakorisága. Ha egy bipoláris sejtben a lokális potenciál hiperpolarizál, akkor a ganglionsejtekre gyakorolt ​​​​hatás ellentétes lesz, vagyis csökken a háttéraktivitás gyakorisága.

Így abból a tényből adódóan, hogy a legtöbb retinasejt csak lokális potenciált termel, és a ganglionsejtekben a vezetés elektrotóniás, ez lehetővé teszi a megvilágítás intenzitásának becslését. A mindent vagy semmit alapon működő akciós potenciálok ezt nem biztosítanák.

A ganglionsejtekben, akárcsak a bipoláris és horizontális sejtekben, vannak receptorhelyek. A receptorhelyek olyan receptorok gyűjteménye, amelyek egy vagy több szinapszison keresztül jeleket küldenek ennek a sejtnek. Ezen sejtek receptorhelyei koncentrikus alakúak. Megkülönböztetik a centrumot és a perifériát, ahol antagonista kölcsönhatás van. A ganglionsejtek receptorhelyeinek mérete változhat attól függően, hogy a retina melyik része küld nekik jeleket; kevesebb receptor lesz a foveában a retina perifériájáról érkező jelekhez képest.

Rizs. 12.13. A retinasejtek funkcionális kapcsolatainak sémája:

1 - fotoreceptorok rétege;

2 - bipoláris, vízszintes, amakrin sejtek rétege;

3 - ganglionsejtek rétege;

Fekete nyilak - gátló hatás, fehér - serkentő

A „bekapcsolt” középponttal rendelkező ganglionsejtek aktiválódnak, ha a központ meg van világítva, és le vannak tiltva, ha a periféria meg van világítva. Éppen ellenkezőleg, a „kikapcsolt” központtal rendelkező ganglionsejtek gátlásra kerülnek, ha a központ meg van világítva, és ha a periféria meg van világítva, akkor aktiválódnak.

A ganglionsejtek impulzusainak frekvenciájának megváltoztatásával megváltozik a vizuális szenzoros rendszer következő szintjére gyakorolt ​​​​hatás.

Megállapítást nyert, hogy a ganglionneuronok nem csupán az utolsó láncszemek a retina receptoraitól az agyi struktúrák felé irányuló jelek átvitelében. Egy harmadik vizuális pigmentet fedeztek fel bennük - a melanopszint! Kulcsszerepet játszik a szervezet fényváltozással járó cirkadián ritmusának biztosításában, befolyásolja a melatonin szintézisét, és felelős a pupillák fényre adott reflexreakciójáért is.

Kísérleti egerekben a melanopszin szintéziséért felelős gén hiánya a cirkadián ritmusok kifejezett megzavarásához, a pupilla fényreakciójának intenzitásának csökkenéséhez, valamint a rudak és kúpok inaktiválásához - annak teljes eltűnéséhez vezet. A ganglionsejtek melanopszint tartalmazó axonjai a hypothalamus suprachiasmaticus magjai felé irányulnak.

A receptorok fotokémiai változásai jelentik a kezdeti láncszemet a fényenergia idegi gerjesztéssé történő átalakulásában. Ezt követően a receptorokban, majd a retina neuronjaiban elektromos potenciálok keletkeznek, tükrözve a működési fény paramétereit.

Elektroretinogram. A retina teljes elektromos válaszát a fényre elektroretinogramnak nevezzük, és a teljes szemből vagy közvetlenül a retinából rögzíthető. Az elektroretinogram rögzítéséhez az egyik elektródát a szaruhártya felületére helyezik, a másikat pedig az arc bőrére helyezik a szem vagy a fülcimpa közelében.

A legtöbb állat elektroretinogramján, amelyet a szem 1-2 másodpercig tartó megvilágításakor rögzítenek, több jellegzetes hullámot különböztetnek meg (216. ábra). Az első a hullám egy kis amplitúdójú elektronegatív rezgés. Gyorsan növekvő és lassan csökkenő b elektropozitív hullámmá alakul, melynek amplitúdója lényegesen nagyobb. A b hullám után gyakran megfigyelhető egy lassú c elektropozitív hullám. A fénystimuláció megszűnésének pillanatában újabb c1 elektropozitív hullám jelenik meg. Az emberi elektroretinogram hasonló alakú, azzal az egyetlen különbséggel, hogy az a és b hullámok között egy rövid távú x hullám látható.

Az a hullám a fotoreceptorok belső szegmenseinek gerjesztését tükrözi (késői

receptorpotenciál) és horizontális sejtek. A b hullám a retina glia (Müller) sejtjeinek aktiválódása eredményeként jön létre a bipoláris és amakrin neuronok gerjesztése során felszabaduló káliumionok hatására; c hullám - pigment epiteliális sejtek, és c1 hullám - vízszintes sejtek.

Az elektroretinogram összes hullámának amplitúdója a fény intenzitásának logaritmusával és azzal az idővel arányosan nő, ameddig a szem sötétben volt. Csak. A D hullám (reakció a kikapcsolásra) annál nagyobb, minél tovább világít a lámpa.

Az elektroretinogram jól tükrözi a fényinger olyan tulajdonságait is, mint a szín, a méret és a hatás időtartama. Mivel integráltan tükrözi a retina szinte minden sejtelemének aktivitását (kivéve a ganglionsejteket), ezt a mutatót széles körben használják a szembetegségek klinikáján a különböző retinabetegségek diagnosztizálására és kezelésének monitorozására.

A vizuális elemző pályáinak és központjainak elektromos aktivitása. A retina ganglionsejtek gerjesztése ahhoz a tényhez vezet, hogy az elektromos jelek axonjaikon - a látóidegrostokon - keresztül az agyba rohannak. Magán a retinán belül nem impulzusos módon történik a fény hatásáról szóló információ továbbítása (fokozatos potenciálok terjedése és transzszinaptikus átvitele) A retina ganglionsejtje az első „klasszikus” típusú neuron a fény közvetlen láncolatában. információátvitel a fotoreceptoroktól az agyba.

A ganglionsejtek három fő típusa létezik; reagál a lámpa felkapcsolására (op-reakció), kikapcsolására (op-reaction) és mindkettőre (op-oGG-reaction) (217. ábra). A látóideg egyetlen rostjából az impulzusok mikroelektróddal történő elterelése a retina különböző részeinek pontszerű fénystimulációja során lehetővé tette a ganglionsejtek receptív mezőinek tanulmányozását, vagyis a receptortér azon részét, amely a retina stimulációjára irányul. amire a neuron impulzuskisüléssel válaszol. Kiderült, hogy a retina közepén a receptív mezők kicsik, a retina perifériáján pedig sokkal nagyobb átmérőjűek. Alakjuk kerek, a legtöbb esetben ezek a mezők koncentrikusan épültek.

A látás evolúciósan alkalmazkodott az elektromágneses sugárzás érzékeléséhez tartományának egy bizonyos, nagyon szűk részén (látható fény). A vizuális rendszer biztosítja az agy számára az érzékszervi információk több mint 90%-át. A látás egy több linkből álló folyamat, amely a képnek egy egyedi perifériás optikai eszköz – a szem – retinájára történő vetítésével kezdődik. Ezután a fotoreceptorok gerjesztődnek, a vizuális információ átvitele és átalakulása a látórendszer idegi rétegeiben történik, és a vizuális észlelés azzal ér véget, hogy ennek a rendszernek a magasabb kérgi részei döntenek a vizuális képről.
A szem optikai berendezésének felépítése és funkciói. A szemgolyó gömb alakú, ami megkönnyíti a forgatást, hogy a kérdéses tárgyra mutasson. A szem fényérzékeny héjához (retina) vezető úton a fénysugarak több átlátszó közegen - a szaruhártya, a lencse és az üvegtest - áthaladnak. A szaruhártya és kisebb mértékben a lencse bizonyos görbülete és törésmutatója határozza meg a fénysugarak szemen belüli törését (14.2. ábra).
Bármely optikai rendszer törőerejét dioptriában (D) fejezzük ki. Egy dioptria megegyezik a 100 cm-es gyújtótávolságú lencse törőképességével.Az egészséges szem törőereje távoli tárgyak nézésénél 59D, közeli tárgyaknál 70,5D. Egy tárgy képének a retinára való vetületének sematikus ábrázolásához vonalakat kell húznia annak végeitől a csomóponton keresztül (7 mm-rel a szaruhártya mögött
Rizs. 14.2. Az elhelyezés mechanizmusa (Helmholtz szerint).
1 - sclera; 2 - érhártya; 3 - retina; 4 - szaruhártya; 5 - elülső kamra; 6 - írisz; 7 - lencse; 8 - üvegtest; 9 - ciliáris izom, ciliáris folyamatok és ciliáris öv (cinn szalag); 10 - központi mélyedés; 11 - látóideg.

kagylók). A retinán lévő kép élesen lecsökken, és fejjel lefelé, jobbról balra fordul (14.3. ábra).
Szállás. Az akkomodáció a szem alkalmazkodása a különböző távolságokban lévő tárgyak tisztán látásához. Ahhoz, hogy egy tárgyat tisztán lássunk, a retinára kell fókuszálni, vagyis a felületének minden pontjáról a sugarak a retina felszínére vetülnek (14.4. ábra). Ha távoli objektumokat nézünk (A), a képük (a) a retinára fókuszál, és jól láthatóak. A közeli objektumok (B) képe azonban homályos, mivel a belőlük érkező sugarak a retina mögött gyűlnek össze. Az akkomodációban a fő szerepet a lencse játssza, amely megváltoztatja annak görbületét és ennek következtében a törőképességét. A közeli tárgyak megtekintésekor a lencse domborúbbá válik (lásd 14.2. ábra), aminek következtében a tárgy bármely pontjáról széttartó sugarak a retinán konvergálnak. Az akkomodáció mechanizmusa a ciliáris izmok összehúzódása, amelyek megváltoztatják a lencse domborúságát. A lencse egy vékony átlátszó kapszulába van zárva, amelyet a ciliáris szalag (Zinn szalag) rostjai mindig megfeszítenek, azaz lelapulnak. A ciliáris test simaizomsejtjeinek összehúzódása csökkenti a Zinn zónáinak vontatását, ami rugalmasságának köszönhetően növeli a lencse domborúságát. A ciliáris izmokat az oculomotoros ideg paraszimpatikus rostjai beidegzik. Az atropin szembejutása megzavarja a gerjesztés átvitelét erre az izomra, és korlátozza a szem akkomodációját a közeli tárgyak vizsgálatakor. Éppen ellenkezőleg, a paraszimpatomimetikus anyagok - a pilokarpin és az eserin - ennek az izomnak az összehúzódását okozzák.
Egy normális fiatal szem számára a tiszta látás legtávolabbi pontja a végtelenben van. A távoli tárgyakat az akkomodáció feszültsége nélkül, azaz összehúzódás nélkül vizsgálja


Rizs. 14.4. A közeli és távoli pontokból érkező sugarak útja. Magyarázat a szövegben.

ciliáris izom. A tiszta látás legközelebbi pontja 10 cm-re van a szemtől.
Távollátás. A lencse az életkorral veszít rugalmasságából, és ha a Zinn zónáinak feszültsége megváltozik, a görbülete alig változik. Ezért a tiszta látás legközelebbi pontja már nem a szemtől 10 cm távolságra található, hanem távolodik tőle. A közeli tárgyak rosszul láthatók. Ezt az állapotot szenilis távollátásnak vagy presbyopianak nevezik. Az idősek kénytelenek bikonvex lencsés szemüveget használni.
A szem fénytörési hibái. A szem két fő fénytörési hibáját - a rövidlátást vagy rövidlátást és a távollátást, vagyis a hypermetropiát - nem a szem fénytörő közegének elégtelensége, hanem a szemgolyó hosszának változása okozza (14.5. ábra, A) .
Rövidlátás. Ha a szem hossztengelye túl hosszú, akkor a távoli tárgyból érkező sugarak nem a retinára, hanem előtte, az üvegtestre fókuszálnak (14.5. ábra, B). Az ilyen szemet rövidlátónak vagy rövidlátónak nevezik. Ahhoz, hogy tisztán lássunk a távolba, a rövidlátó szemek elé homorú szemüveget kell helyezni, amely a fókuszált képet a retinára tolja (14.5. ábra, B).
Távollátás. A myopia ellentéte a távollátás vagy hypermetropia. Távollátó szemnél (ábra.

1. D) a szem hossztengelye lerövidül, ezért a távoli tárgyból érkező sugarak nem a retinára, hanem mögé fókuszálnak. Ez a fénytörés hiánya kompenzálható alkalmazkodó erőfeszítéssel, azaz a lencse domborúságának növelésével. Ezért a távollátó ember megfeszíti az akkomodatív izmot, nemcsak közeli, hanem távoli tárgyakat is megvizsgál. Közeli tárgyak megtekintésekor a távollátó emberek alkalmazkodó erőfeszítései
   a napok nem elegendőek. Ezért olvasáshoz a távollátóknak bikonvex lencsés szemüveget kell viselniük, amely fokozza a fénytörést (14.5. ábra, E). A hypermetropia nem tévesztendő össze a szenilis távollátással. Az egyetlen közös bennük, hogy bikonvex lencsés szemüveget kell használni.

Asztigmatizmus. A fénytörési hibák közé tartozik az asztigmatizmus is, azaz a sugarak különböző irányú (például a vízszintes és függőleges meridián mentén) egyenlőtlen fénytörése. Az asztigmatizmus nem a szaruhártya szigorúan gömb alakú felületének köszönhető. Súlyos asztigmatizmus esetén ez a felület megközelítheti a hengeres formát, amit a szaruhártya tökéletlenségeit kompenzáló hengeres szemüveg korrigál.
Pupilla és pupilla reflex. A pupilla az írisz közepén lévő lyuk, amelyen keresztül a fénysugarak a szembe jutnak. A pupilla élesíti a képet a retinán, növelve a szem mélységélességét. Azáltal, hogy csak a központi sugarakat továbbítja, javítja a retinán lévő képet a szférikus aberráció kiküszöbölésével is. Ha a szemét eltakarja a fény elől, majd kinyitja, a sötétedés során kitágult pupilla gyorsan beszűkül („pupilláris reflex”). Az írisz izmai megváltoztatják a pupilla méretét, szabályozzák a szembe jutó fény mennyiségét. Tehát nagyon erős fényben a pupilla minimális átmérője (1,8 mm), átlagos nappali fényben kitágul (2,4 mm), sötétben pedig maximális (7,5 mm). Ez a retina képminőségének romlásához vezet, de növeli a látás érzékenységét. A pupilla átmérőjének maximális változása körülbelül 17-szer változtatja meg a területét. A fényáram ugyanannyival változik. A világítás intenzitása és a pupilla átmérője között logaritmikus összefüggés van. A pupilla reakciója a megvilágítás változásaira adaptív jellegű, mivel kis tartományban stabilizálja a retina megvilágítását.
Az íriszben kétféle izomrost veszi körül a pupillát: körkörös (n. sphincter iridis), amelyeket az oculomotoros ideg paraszimpatikus rostjai, és radiális (n. dilatator iridis) a szimpatikus idegek által beidegzett izomrostok. Az előbbi összehúzódása összehúzódást, az utóbbi összehúzódása a pupilla tágulását okozza. Ennek megfelelően az acetilkolin és az ezerin összehúzódást, az adrenalin pedig pupillatágulást okoz. A pupillák kitágulnak fájdalom, hipoxia, valamint a szimpatikus rendszer izgalmát fokozó érzelmek (félelem, düh) során. A pupillatágulás számos kóros állapot fontos tünete, mint például a fájdalomsokk és a hipoxia.
Egészséges embereknél mindkét szem pupilla mérete azonos. Ha az egyik szem meg van világítva, a másik pupillája is beszűkül; az ilyen reakciót barátságosnak nevezik. Egyes kóros esetekben mindkét szem pupilla mérete eltérő (anisocoria).
A retina felépítése és funkciói. A retina a szem belső fényérzékeny rétege. Összetett többrétegű felépítésű (14.6. ábra). Kétféle másodlagos szenzoros fotoreceptor létezik, amelyek funkcionális jelentőségükben különböznek (rúd és kúp), valamint többféle idegsejt. A fotoreceptorok stimulálása aktiválja az első retina idegsejtet (bipoláris neuron). A bipoláris neuronok gerjesztése aktiválja a retina ganglion sejtjeit, amelyek impulzusjeleiket a kéreg alatti látóközpontokba továbbítják. A vízszintes és amakrin sejtek is részt vesznek a retina információtovábbítási és -feldolgozási folyamataiban. A felsorolt ​​retina neuronok mindegyike folyamataival együtt a szem idegrendszerét alkotja, amely nemcsak információt továbbít az agy látóközpontjaiba, hanem annak elemzésében és feldolgozásában is részt vesz. Ezért a retinát az agy periférián elhelyezkedő részének nevezik.
Azt a helyet, ahol a látóideg kilép a szemgolyóból, a látólemezt vakfoltnak nevezzük. Nem tartalmaz fotoreceptorokat, ezért érzéketlen a fényre. Nem érezzük a „lyuk” jelenlétét a retinában.
Tekintsük a retina rétegeinek felépítését és funkcióit, a retina külső (hátsó, a pupillától legtávolabbi) rétegétől a belső (pupillához közelebb elhelyezkedő) rétegig haladva.
Pigment réteg. Ezt a réteget egyetlen sor hámsejtek alkotják, amelyek nagyszámú különböző intracelluláris organellát tartalmaznak, beleértve a melanoszómákat is, amelyek fekete színt adnak ennek a rétegnek. Ez a pigment, amelyet árnyékoló pigmentnek is neveznek, elnyeli az őt érő fényt, ezáltal megakadályozza a visszaverődést és a szóródást, ami elősegíti a vizuális érzékelést. A pigmenthámsejtekben számos folyamat zajlik, amelyek szorosan körülveszik a rudak és kúpok fényérzékeny külső szegmenseit. A pigmenthám számos funkcióban kritikus szerepet játszik, beleértve a vizuális pigment újraszintézisét (regenerációját) annak kifehéredése, fagocitózisa és a törmelék emésztése után. a pálcikák és kúpok külső szegmenseiből, vagyis a látósejtek külső szegmenseinek folyamatos megújulásának mechanizmusában, a látósejtek fénykárosodás veszélyétől való védelmében, valamint az oxigén és egyéb, a látáshoz szükséges anyagok szállításában. a fotoreceptorok. Meg kell jegyezni, hogy a pigment epiteliális sejtek és a fotoreceptorok közötti kapcsolat meglehetősen gyenge. Ezen a helyen fordul elő a retina leválása, amely veszélyes szembetegség. A retina leválása nemcsak a kép optikai fókuszálási helyéről való elmozdulása miatt vezet látásromláshoz, hanem a pigmenthámmal való érintkezés megszakadása miatti receptorok degenerációja miatt is, ami a bőr anyagcseréjének súlyos megzavarásához vezet. maguk a receptorok. Az anyagcserezavarokat súlyosbítja az a tény, hogy a tápanyagok szállítása a hajszálerekből megszakad

a szem érhártyája, és maga a fotoreceptorok rétege nem tartalmaz kapillárisokat (avaszkularizált).
Fotoreceptorok. A pigmentréteg mellett belülről egy fotoreceptorréteg található: rudak és kúpok [V]. Minden emberi szem retinájában 6-7 millió kúp és 110-123 millió rúd található. Egyenetlenül oszlanak el a retinában. A retina központi fovea (fovea centralis) csak kúpokat tartalmaz (1 mm-enként legfeljebb 140 ezer). A retina perifériája felé számuk csökken, a rudak száma növekszik, így a távoli periférián csak rudak vannak. A kúpok erős fényviszonyok között működnek, nappali fényt biztosítanak. és színlátás; a sokkal fényérzékenyebb rudak felelősek a szürkületi látásért.
A szín akkor érzékelhető a legjobban, ha fényt alkalmaznak a retina fovea-jára, ahol szinte kizárólag a kúpok találhatók. A látásélesség is itt a legnagyobb. A színérzékelés és a térbeli felbontás fokozatosan romlik, ahogy távolodunk a retina középpontjától. A retina perifériája, ahol csak a rudak találhatók, nem érzékeli a színt. De a retina kúpos apparátusának fényérzékenysége sokszor kisebb, mint a rúdkészüléké, ezért alkonyatkor a „kúp” látás éles csökkenése és a „perifériás” látás túlsúlya miatt nem különböztetjük meg a színt. („minden macska szürke éjjel”).
A pálcikaműködés károsodása, amely az A-vitamin hiánya esetén jelentkezik az élelmiszerekben, szürkületi látászavart - úgynevezett éjszakai vakságot - okoz: az ember alkonyatkor teljesen megvakul, de a látás nappal normális marad. Éppen ellenkezőleg, amikor a kúpok megsérülnek, fényfóbia lép fel: az ember gyenge fényben lát, de erős fényben megvakul.Ebben az esetben teljes színvakság alakulhat ki - achromasia.
A fotoreceptor sejt felépítése. A fotoreceptor sejt - rúd vagy kúp - egy fényérzékeny külső szegmensből áll, amely vizuális pigmentet tartalmaz, egy belső szegmensből, egy összekötő szárból, egy nagy maggal rendelkező nukleáris részből és egy preszinaptikus végződésből. A retina rúdja és kúpja fényérzékeny külső szegmentumaival a pigmenthám felé, azaz a fénnyel ellentétes irányba néz. Emberben a fotoreceptor külső szegmense (rúd vagy kúp) körülbelül ezer fotoreceptor korongot tartalmaz. A rúd külső része sokkal hosszabb, mint a kúp, és több vizuális pigmentet tartalmaz. Ez részben magyarázza a rúd nagyobb fényérzékenységét: rúd

csak egy fénykvantumot tud gerjeszteni, de egy kúp aktiválásához több mint száz kvantumra van szükség.
A fotoreceptor korongot két szélein összekapcsolt membrán alkotja. A lemezmembrán egy tipikus biológiai membrán, amelyet foszfolipid molekulák kettős rétege képez, amelyek között fehérjemolekulák találhatók. A lemezmembrán többszörösen telítetlen zsírsavakban gazdag, ami alacsony viszkozitást okoz. Ennek eredményeként a benne lévő fehérjemolekulák gyorsan forognak és lassan mozognak a korong mentén. Ez lehetővé teszi a fehérjék gyakori ütközését, és kölcsönhatáskor rövid ideig funkcionálisan fontos komplexeket képeznek.
A fotoreceptor belső szegmense a külső szegmenshez egy módosított csillóval kapcsolódik, amely kilenc pár mikrotubulust tartalmaz. A belső szegmens egy nagy sejtmagot és a sejt teljes metabolikus apparátusát tartalmazza, beleértve a fotoreceptor energiaszükségletét biztosító mitokondriumokat, valamint egy fehérjeszintézis rendszert, amely biztosítja a külső szegmens membránjainak megújulását. Itt megtörténik a vizuális pigmentmolekulák szintézise és beépülése a lemez fotoreceptor membránjába. Egy óra alatt átlagosan három új korong formálódik újra a belső és a külső szegmens határán. Ezután lassan (emberben kb. 2-3 hét) a rúd külső szegmensének tövétől a csúcsáig költöznek, végül a külső szegmens csúcsa, amely akár több száz, immár régi korongot is tartalmaz, leszakad, és a pigmentréteg sejtjei fagocitizálják. Ez az egyik legfontosabb mechanizmus a fotoreceptor sejtek védelmére a fényéletük során felhalmozódó molekuláris hibáktól.
A kúpok külső szegmensei is folyamatosan megújulnak, de lassabban. Érdekes módon napirenden van a megújulás ritmusa: a rudak külső szegmenseinek csúcsai főleg reggel és nappal fagocitálódnak, este és éjszaka pedig a kúpok hegyei.
A receptor preszinaptikus terminálja szinaptikus szalagot tartalmaz, amely körül számos glutamátot tartalmazó szinaptikus vezikula található.
Vizuális pigmentek. Az emberi retina pálcikái a rodopszin vagy vizuális lila pigmentet tartalmazzák, amelynek maximális abszorpciós spektruma 500 nanométer (nm) körüli. A háromféle (kék-, zöld- és piros-érzékeny) kúp külső szegmensei háromféle vizuális pigmentet tartalmaznak, amelyek maximális abszorpciós spektruma a kék (420 nm), a zöld (531 nm) és a vörös ( 558 nm) a spektrum részeit. A vörös kúp pigmentet jodopszinnak nevezik. A vizuális pigment molekula viszonylag kicsi (molekulatömege kb. 40 kilodalton), nagyobb fehérjerészből (opszin) és kisebb kromoforból (retina, vagy A-vitamin aldehid) áll. A retina különféle formában található

Rizs. 14.7. Fotokémiai folyamatok a retina rúdkészülékében.
A - a fotoreceptor lemez töredéke; B - ionáramok a rúd külső membránján keresztül sötéthez adaptált állapotban.
P - rodopszin molekula; P1 - rodopszin molekula a lemez fotoreceptor membránjában; M - metarodopszin II; BO - fehérjecsere; IK - ioncsatorna; T - transzducin; PDE - foszfodiészteráz; GC - guanil-cikláz; cGMP - ciklikus guanóz-monofoszfát; GMP - guanozin-foszfát; GDP - guanozin-difoszfát; GTP - guanozin-trifoszfát; D - lemez; CH - összekötő láb; Yach - nukleáris rész; PP - preszinaptikus vezikulák; NS - külső szegmens; BC - belső szegmens; PSC - presnaptikus komplex; Én vagyok a mag.

különböző térbeli konfigurációk, azaz izomer formák, de ezek közül csak egy, a retina 11-yc izomerje működik az összes ismert vizuális pigment kromoforcsoportjaként. A szervezetben a retina forrása a karotinoidok, így ezek hiánya A-vitamin-hiányhoz és ennek következtében elégtelen rodopszin-reszintézishez vezet, ami viszont szürkületi látásromlást, vagyis éjszakai vakságot okoz.
A fotorecepció molekuláris fiziológiája. Tekintsük a molekulák változási sorrendjét a rúd külső szegmensében, amely felelős a gerjesztésért (14.7. ábra, A). Amikor egy fénykvantumot elnyel egy vizuális pigment (rodopszin) molekula, akkor kromoforcsoportja azonnali izomerizációja megy végbe benne: 1 l-^uc-retinális kiegyenesedik és all-trans-retinálissá alakul. Ez a reakció körülbelül 1 ps (1~i s) ideig tart. A fény triggerként vagy kiváltó tényezőként működik, amely elindítja a fotorecepciós mechanizmust. A retina fotoizomerizációját követően a molekula fehérje részében térbeli változások következnek be: elszíneződik és metarodopszin II állapotba kerül. Ennek eredményeként a vizuális pigment molekula az

Rizs. 14.7. Folytatás.

képessé válik kölcsönhatásba lépni egy másik fehérjével - a membrán-guanozin-trifoszfát-kötő fehérjével, a transzducinnel (T). A metarodopszin II-vel komplexben a transzducin aktív állapotba kerül, és a sötétben hozzá kötött guanozin-difoszfátot (GDP) guanozin-trifoszfátra (GTP) cseréli. A metharhodopszin II körülbelül 500-1000 transzducin molekulát képes aktiválni, ami a fényjel növekedéséhez vezet.
Minden egyes aktivált transzducin molekula, amely egy GTP-molekulához kapcsolódik, aktiválja egy másik membránközeli fehérje egyik molekuláját - a foszfodiészteráz enzimet (PDE). Az aktivált PDE nagy sebességgel elpusztítja a ciklikus iya-nozin-monofoszfát (cGMP) molekulákat. Minden egyes aktivált PDE-molekula több ezer cGMP-molekulát semmisít meg – ez egy újabb lépés a jelerősítésben a fotorecepciós mechanizmusban. A fénykvantum abszorpciója által okozott összes leírt esemény eredménye a szabad cGMP koncentrációjának csökkenése a receptor külső szegmensének citoplazmájában. Ez pedig a külső szegmens plazmamembránjában a sötétben nyitott ioncsatornák bezárásához vezet, amelyeken keresztül a Na+ és a Ca2+ bejutott a sejtbe. Az ioncsatorna bezárul, mert a sejtben a szabad cGMP koncentrációjának csökkenése miatt a sötétben hozzá kötött és nyitva tartott cGMP molekulák elhagyják a csatornát.
A Na+ külső szegmensébe való bejutás csökkenése vagy megszűnése a sejtmembrán hiperpolarizációjához, azaz receptorpotenciál megjelenéséhez vezet. ábrán. A 14.7, B ábra a fotoreceptor plazmamembránján átfolyó ionáramok irányait mutatja sötétben. A Na+ és K+ koncentráció gradiensét a rúd plazmamembránján a nátrium-kálium pumpa aktív munkája tartja fenn, a belső szegmens membránjában lokalizálva.
A külső szegmens membránján fellépő hiperpolarizáló receptorpotenciál ezután a sejt mentén szétterjed a preszinaptikus végéhez, és a transzmitter (glutamát) felszabadulási sebességének csökkenéséhez vezet. Így a fotoreceptor folyamat a neurotranszmitterek felszabadulási sebességének csökkenésével ér véget a fotoreceptor preszinaptikus végéből.
Nem kevésbé bonyolult és tökéletes a fotoreceptor eredeti sötét állapotának helyreállításának mechanizmusa, vagyis a következő fényingerre való reagálási képessége. Ehhez újra kell nyitni a plazmamembrán ioncsatornáit. A csatorna nyitott állapotát a cGMP molekulákkal való kapcsolata biztosítja, amit viszont közvetlenül a szabad cGMP koncentrációjának növekedése okoz a citoplazmában. Ezt a koncentrációnövekedést a metarodopszin II transzducinnal való kölcsönhatási képességének elvesztése és a guanilát-cikláz (GC) enzim aktiválása biztosítja, amely képes a GTP-ből cGMP-t szintetizálni. Ennek az enzimnek az aktiválása a szabad kalcium koncentrációjának csökkenését okozza a citoplazmában a membrán ioncsatorna záródása és a kalciumot a sejtből felszabadító hőcserélő fehérje állandó működése miatt. Mindezek hatására a sejten belül megnő a cGMP koncentrációja, és a cGMP ismét a plazmamembrán ioncsatornájához kötődik, megnyitva azt. A nyitott csatornán keresztül a Na+ és a Cai2* ismét elkezd bejutni a sejtbe, depolarizálja a receptormembránt és átviszi a „sötét” állapotba. A transzmitter felszabadulása a depolarizált receptor preszinaptikus végéből ismét felgyorsul.
Retina neuronok. A retina fotoreceptorai szinaptikusan kapcsolódnak bipoláris neuronokhoz (lásd 14.6. ábra, B). Fény hatására csökken a mediátor (glutamát) felszabadulása a fotoreceptorból, ami a bipoláris neuronmembrán hiperpolarizációjához vezet. Ebből az idegi jel a ganglionsejtekbe kerül, amelyek axonjai a látóideg rostjai. A jelátvitel mind a fotoreceptorból a bipoláris neuronba, mind pedig onnan a ganglionsejtbe impulzusmentesen megy végbe. A bipoláris neuron nem generál impulzusokat, mivel rendkívül rövid távolságra továbbítja a jelet.
130 millió fotoreceptor sejthez mindössze 1 millió 250 ezer ganglionsejt jut, amelyek axonjai alkotják a látóideget. Ez azt jelenti, hogy sok fotoreceptorból származó impulzusok konvergálnak (konvergálnak) a bipoláris neuronokon keresztül egy ganglionsejthez. Az egyik ganglionsejthez kapcsolódó fotoreceptorok alkotják a ganglionsejt receptív mezőjét. A különböző ganglionsejtek receptív mezői részben átfedik egymást. Így minden ganglionsejt összegzi a nagyszámú fotoreceptorban fellépő gerjesztést. Ez növeli a fényérzékenységet, de rontja a térbeli felbontást. Csak a retina közepén, a fovea területén minden kúp kapcsolódik egy úgynevezett törpe bipoláris sejthez, amelyhez szintén csak egy ganglionsejt kapcsolódik. Ez itt nagy térbeli felbontást biztosít, de élesen csökkenti a fényérzékenységet.
A szomszédos retinális neuronok kölcsönhatását horizontális és amakrin sejtek biztosítják, amelyek folyamatain keresztül olyan jelek terjednek, amelyek megváltoztatják a szinaptikus átvitelt a fotoreceptorok és a bipoláris sejtek (horizontális sejtek), valamint a bipoláris és ganglionsejtek (amakrin sejtek) között. Az amakrin sejtek oldalirányú gátlást fejtenek ki a szomszédos ganglionsejtek között.
Az afferens rostok mellett a látóideg centrifugális vagy efferens idegrostokat is tartalmaz, amelyek jeleket visznek az agyból a retinába. Úgy gondolják, hogy ezek az impulzusok a retina bipoláris és ganglionsejtjei közötti szinapszisokra hatnak, szabályozva a köztük lévő gerjesztés vezetését.
Neurális útvonalak és kapcsolatok a látórendszerben. A retinából a vizuális információ a látóideg rostjain (II. agyidegpár) keresztül jut el az agyba. Az egyes szemek látóidegei az agy aljában találkoznak, ahol részleges decussációt (chiasma) alkotnak. Itt minden látóideg rostjainak egy része átmegy a szemével ellentétes oldalra. A rostok részleges decussációja mindkét szemből információt biztosít minden agyféltekének. Ezek a vetületek úgy vannak megszervezve, hogy a jobb agyfélteke nyakszirti lebenye minden retina jobb felétől, a bal félteke pedig a retina bal felétől kap jeleket.
Az optikai kiazmus után a látóidegeket látóidegeknek nevezzük. Számos agyi struktúrába vetülnek, de a legtöbb rost a thalamus szubkortikális látóközpontjába, az oldalsó vagy külső geniculate testbe (NKT) érkezik. Innen a jelek a látókéreg elsődleges vetületi területére (csíkos kéreg vagy Brodmann 17-es terület) jutnak be. A teljes látókéreg több mezőt foglal magában, amelyek mindegyike saját specifikus funkciót lát el, de a teljes retinától kap jeleket, és általában fenntartja topológiáját vagy retinotópiáját (a retina szomszédos területeiről érkező jelek a kéreg szomszédos területeire jutnak).
A látórendszer központjainak elektromos aktivitása. Elektromos jelenségek a retinában és a látóidegben. Fény hatására a retina receptoraiban, majd neuronjaiban elektromos potenciálok keletkeznek, tükrözve az aktuális inger paramétereit.
A retina teljes elektromos válaszát a fényre elektroretinogramnak (ERG) nevezzük. Rögzíthető a teljes szemből vagy közvetlenül a retináról. Ehhez az egyik elektródát a szaruhártya felületére, a másikat az arc bőrére a szem közelében vagy a fülcimpára helyezzük. Az elektroretinogramon több karakterisztikus hullámot különböztetünk meg (14.8. ábra). Az a hullám a fotoreceptorok belső szegmenseinek (késői receptorpotenciál) és a vízszintes sejtek gerjesztését tükrözi. A b hullám a retina glia (Müller) sejtjeinek aktiválódása eredményeként jön létre a bipoláris és amakrin neuronok gerjesztése során felszabaduló káliumionok hatására. A c hullám a pigment epiteliális sejtek aktiválódását tükrözi, a d hullám pedig a vízszintes sejteket.
Az ERG egyértelműen tükrözi a fényinger intenzitását, színét, méretét és hatástartamát. Az összes ERG-hullám amplitúdója a fény intenzitásának logaritmusával és azzal az idővel arányosan nő, ameddig a szem sötétben volt. A d hullám (válasz a kikapcsolásra) annál nagyobb, minél tovább világít a lámpa. Mivel az ERG szinte az összes retinasejt aktivitását tükrözi (kivéve a ganglionsejteket), ezt a mutatót széles körben használják a szembetegségek klinikáján a különböző retinabetegségek diagnosztizálására és kezelésének monitorozására.
A retina ganglionsejtek gerjesztése ahhoz a tényhez vezet, hogy axonjaik (látóidegrostok) mentén az agy rohan.

Rizs. 14.8. Elektroretinogram (Gránit szerint). Magyarázat a szövegben.

impulzusok jelennek meg. A retina ganglionsejt az első „klasszikus” típusú neuron a fotoreceptor-agy körben. A ganglionsejtek három fő típusát írták le: azokat, amelyek reagálnak a fény bekapcsolására (on-response), a fény kikapcsolására (off-response), és mindkettőre (on-off-response) (14.9. ábra). .
A retina közepén található ganglionsejtek receptív mezőinek átmérője sokkal kisebb, mint a periférián. Ezek a receptív mezők kör alakúak és koncentrikusan felépítettek: egy kerek gerjesztő központ és egy kör alakú gátló perifériás zóna, vagy fordítva. A receptív mező közepén villogó fényfolt méretének növekedésével a ganglionsejt válaszreakciója növekszik (térbeli összegzés).
A szorosan elhelyezkedő ganglionsejtek egyidejű gerjesztése kölcsönös gátlásához vezet: az egyes sejtek válaszreakciói kisebbek, mint egyetlen stimuláció esetén. Ez a hatás laterális vagy laterális gátláson alapul. A szomszédos ganglionsejtek receptív mezői részben átfedik egymást, így ugyanazok a receptorok vehetnek részt több neuron válaszának generálásában. A retina ganglionsejtek receptív mezői kör alakú formájukból adódóan a retina képének úgynevezett pontonkénti leírását produkálják: az izgatott neuronok nagyon finom mozaikjaként jelenik meg.
Elektromos jelenségek a kéreg alatti látóközpontban és a látókéregben. A szubkortikális látóközpont - a külső vagy laterális geniculate body (NCT) idegi rétegeiben a gerjesztés mintázata, ahová a látóideg rostjai érkeznek, sok tekintetben hasonló a retinában megfigyelthez. Ezen neuronok receptív mezői szintén kerekek, de kisebbek, mint a retinában lévők. A villanófény hatására létrejövő neuronális válaszok itt rövidebbek, mint a retinában. A külső genikuláris testek szintjén a retinából érkező afferens jelek kölcsönhatása a kéreg látóterületéből származó efferens jelekkel, valamint a halló- és egyéb szenzoros rendszerek retikuláris formációjával történik. Ezek a kölcsönhatások biztosítják a szenzoros jel leglényegesebb összetevőinek kiválasztását és a szelektív vizuális figyelem folyamatait.
Az oldalsó geniculate test neuronjainak impulzuskisülései az axonjaik mentén az agyféltekék occipitális részébe jutnak, ahol a látókéreg elsődleges vetületi területe (csíkos kéreg vagy 17-es mező) található. Itt sokkal speciálisabb és összetettebb információfeldolgozás megy végbe, mint a retinában és a külső genikuláris testekben. A látókéreg neuronjai nem kerek, hanem megnyúlt (vízszintesen, függőlegesen vagy valamelyik ferde irányban) kis méretű receptív mezőkkel rendelkeznek. Ennek köszönhetően képesek egy teljes képből kiválasztani az egyes vonaltöredékeket ilyen vagy olyan tájolású és elhelyezkedésű (orientációs detektorok), és szelektíven reagálni rájuk.

Rizs. 14.10. Kiváltott potenciálok (EP) a macska látórendszerének különböző szintjein.
C - retina (ERG); OT - optikai traktus; csövek - külső geniculate vagy laterális test; ZK - a vizuális kéreg elsődleges vetületi területe. A nyíl a fényinger felvételét jelzi.
A látókéreg minden kis területén a látómezőben azonos orientációjú és a befogadó mezők lokalizációjával rendelkező neuronok a mélység mentén koncentrálódnak. Neuronok oszlopát alkotják, amelyek függőlegesen futnak át a kéreg minden rétegén. Az oszlop egy példa a hasonló funkciót ellátó kérgi neuronok funkcionális társulására. A közelmúltban végzett vizsgálatok eredményei szerint a távoli idegsejtek funkcionális egyesülése a látókéregben kisüléseik szinkronja miatt is megtörténhet. A látókéreg számos neuronja szelektíven reagál bizonyos mozgási irányokra (iránydetektorok) vagy egy bizonyos színre, néhány neuron pedig a tárgy szemtől való relatív távolságára reagál a legjobban. A vizuális objektumok különböző jellemzőiről (alak, szín, mozgás) vonatkozó információkat párhuzamosan dolgozzák fel az agykéreg vizuális területének különböző részein.
A látórendszer különböző szintjein történő jelátvitel értékelésére gyakran használják a teljes kiváltott potenciálok (EP) rögzítését, amely állatokban egyidejűleg minden részről, emberben pedig a látókéregből eltávolítható a fejbőrre helyezett elektródákkal ( 14.10. ábra).
A fényvillanás okozta retina válasz (ERG) és az agykéreg EP-jének összehasonlítása lehetővé teszi, hogy megállapítsuk a kóros folyamat lokalizációját az emberi látórendszerben.
Vizuális funkciók. Fényérzékenység. Abszolút vizuális érzékenység. A vizuális érzet létrejöttéhez szükséges, hogy a fényinger bizonyos minimális (küszöb) energiával rendelkezzen. Az a minimális számú fénykvantum, amely a fényérzet létrehozásához szükséges
hogy a sötét adaptáció körülményei között 8-tól 47-ig terjed. A számítások szerint egy rudat csak 1 fénykvantum gerjeszthet. Így a retina receptorainak érzékenysége a fényérzékelés legkedvezőbb körülményei között fizikailag korlátozó. A retina egyes pálcáinak és kúpjainak fényérzékenysége kismértékben különbözik, de a retina közepén és perifériáján található ganglionsejtbe jeleket küldő fotoreceptorok száma eltérő. A kúpok száma a retina közepén lévő receptív mezőben körülbelül 100-szor kevesebb, mint a retina perifériáján lévő receptív mezőben lévő rudak száma. Ennek megfelelően a rúdrendszer érzékenysége 100-szor nagyobb, mint a kúpos rendszeré.
Vizuális adaptáció. A sötétségből a fény felé haladva átmeneti vakság lép fel, majd a szem érzékenysége fokozatosan csökken. A vizuális szenzoros rendszernek az erős fényviszonyokhoz való alkalmazkodását fényadaptációnak nevezik. Az ellenkező jelenség (sötét adaptáció) figyelhető meg, amikor egy világos helyiségből egy szinte megvilágítatlan helyiségbe költözünk. Eleinte az ember szinte semmit sem lát a fotoreceptorok és a vizuális neuronok csökkent ingerlékenysége miatt. Fokozatosan kezdenek kirajzolódni a tárgyak körvonalai, majd részleteik is eltérnek, ahogy a fotoreceptorok és a vizuális neuronok érzékenysége a sötétben fokozatosan növekszik.
A fényérzékenység növekedése sötétben egyenetlenül történik: az első 10 percben tízszeresére, majd egy órán belül több tízezerszeresére nő. „Ebben a folyamatban fontos szerepet játszik a vizuális pigmentek helyreállítása. A sötétben lévő kúppigmentek gyorsabban állnak helyre, mint a rúd rodopszin, ezért a sötétben tartózkodás első perceiben a kúpokban zajló folyamatoknak köszönhető az alkalmazkodás. Az első adaptációs időszak nem vezet nagy változásokhoz a szem érzékenységében, mivel a készülék kúpjának abszolút érzékenysége kicsi.
A következő alkalmazkodási időszak a rúd rodopszin helyreállításának köszönhető. Ez az időszak csak az első sötét óra végén ér véget. A rodopszin helyreállítása a rudak fényérzékenységének éles (100 000-200 000-szeres) növekedésével jár. A maximális érzékenységnek köszönhetően a sötétben csak rudak, a gyengén megvilágított tárgy csak a perifériás látásban látható.
Az adaptációban a vizuális pigmentek mellett jelentős szerepet játszik a retina elemei közötti kapcsolatok változása (váltása). Sötétben a ganglionsejt receptív mezőjének gerjesztő központjának területe megnő a horizontális gátlás gyengülése vagy megszüntetése miatt. Ez növeli a fotoreceptorok konvergenciáját a bipoláris neuronokhoz és a bipoláris neuronokat a ganglionsejtekhez. Ennek eredményeként a retina perifériáján kialakuló térbeli összegzés következtében a fényérzékenység sötétben megnő.
A szem fényérzékenysége a központi idegrendszer hatásaitól is függ. Az agytörzs retikuláris formációjának egyes területeinek irritációja megnöveli az impulzusok gyakoriságát a látóideg rostjaiban. A központi idegrendszer hatása a retina fényhez való alkalmazkodására abban is megnyilvánul, hogy az egyik szem megvilágítása csökkenti a meg nem világított szem fényérzékenységét. A fényérzékenységet a hangok is befolyásolják