Vizualni olfaktorni osjetni sustav. Olfaktivni osjetni sustav

Prema razvijenosti sposobnosti njuha sve se životinje dijele na makrosmatike, kod kojih je vodeći olfaktorni analizator (grabežljivci, glodavci, kopitari i dr.), mikrosmatike, za koje su od primarne važnosti vidni i slušni analizatori. (primati, uključujući ljude, ptice), i anosmatici, koji nemaju osjetilo mirisa (kitovi). Kod mikrosmatične osobe na površini od 5-10 cm2 nalazi se do 10 milijuna olfaktornih receptora. U makromatskog njemačkog ovčara površina olfaktornog epitela je 200 cm2, a ukupan broj olfaktornih stanica veći je od 200 milijuna.

(recepcijska površina olfaktornog analizatora) kod čovjeka se nalazi u gornjem dijelu nosne šupljine. Pokriva gornju turbinatu (izdanak etmoidne kosti lubanje) i gornji dio nosnog septuma i sadrži receptorske stanice, potporne stanice koje se nalaze između receptorskih stanica i bazalne stanice smještene na bazi olfaktornog epitela (Sl. 12.3).

Riža. 12.3.

Bazalne stanice su zapravo matične stanice i tijekom života se tijekom svoje diobe i rasta pretvaraju u nove receptorske stanice. Time nadoknađuju stalni gubitak olfaktornih receptora koji nastaje kao posljedica njihove smrti (životni vijek olfaktornog receptora je otprilike 60 dana). Osim toga, u sluznici nosne šupljine nalaze se mirisne žlijezde koje izlučuju sluz, koja vlaži površinu receptorskih stanica i pospješuje tamo koncentraciju mirisnih tvari. Kad vam curi nos, sluznica natekne, što onemogućuje olfaktornim (mirisnim) molekulama da dopru do receptorskih stanica, pa se prag iritacije naglo povećava i osjet mirisa privremeno nestaje.

Olfaktorni receptori su primarni osjetilni, tj. dio su živčane stanice. To su bipolarni neuroni s kratkim dendritom koji se ne grana i dugim aksonom. Tijelo neurona zauzima srednji položaj u debljini olfaktornog epitela. Dendrit završava malim kuglastim zadebljanjem - olfaktornim klubetom, na čijem se vrhu nalazi 10-12 pokretnih trepetljika koje su njušni receptori. Trepetljike se protežu do površine nosne sluznice i uronjene su u sluz koju proizvode mirisne žlijezde. Na membrani trepetljika nalaze se proteinski receptori s kojima se povezuju olfaktorne molekule, što dovodi do stvaranja receptorskog potencijala.

Nemijelinizirani aksoni olfaktornih stanica okupljaju se u otprilike 20-40 olfaktornih niti, što su zapravo njušni živci. Osobitost provodnog dijela olfaktornog sustava je da se njegova aferentna vlakna ne križaju i ne prebacuju u talamusu. Njušni živci ulaze u lubanjsku šupljinu kroz otvore na etmoidnoj kosti i završavaju na neuronima olfaktornih bulbusa. Olfaktorni bulbusi nalaze se na donjoj površini frontalnih režnjeva telencefalona u olfaktornom sulkusu (vidi sliku 9.6) i dio su paleokorteksa. To su formacije okruglog ili ovalnog oblika s unutarnjom šupljinom. Veličina olfaktornih žarulja, u pravilu, usko je povezana sa stupnjem razvoja osjeta mirisa. Dakle, kod nekih tobolčara duljina lukovice iznosi do polovice cijele duljine hemisfere; kod primata i ptica su slabo razvijeni, a kod zubatih kitova su potpuno odsutni. Njušni lukovice su jedini dio mozga čije bilateralno uklanjanje uvijek dovodi do potpunog gubitka njuha.

Kao i sve kortikalne strukture, mirisne lukovice imaju slojevitu strukturu. Sadrže šest koncentrično smještenih slojeva (sl. 12.4). Najuočljiviji od njih su: glomerularni sloj (drugi sloj, računajući od površine); sloj mitralnih stanica (četvrti sloj).

Riža. 12.4.

Informacije s receptora stižu do mitralnih stanica, a aksoni mitralnih stanica tvore olfaktorni trakt koji ide do drugih olfaktornih centara. Razgranati završeci vlakana mirisnih živaca i razgranati dendriti mitralnih stanica, međusobno se ispreplićući i tvoreći sinapse, tvore karakteristične formacije - glomerule (glomerule). Oni također uključuju procese drugih neurona njušne žarulje - fascikularne i periglomerularne. Najdublji stanični sloj je granularni; njegovi granularni neuroni, zajedno s čupavim i ieriglomerularnim stanicama, ostvaruju lateralne veze.

Mirisna žarulja prima informacije ne samo od receptora. Eferenti iz drugih kortikalnih struktura završavaju na njegovim neuronima (uglavnom granularnim). To omogućuje promjenu stanja neurona žarulje, zbog čega se reakcija na mirise može mijenjati ovisno o općoj razini moždane aktivacije, potrebama, motivaciji, što je vrlo važno pri provođenju bihevioralnih programa povezanih npr. s traženjem hrane, reprodukcijom i teritorijalnim ponašanjem.

Aksoni mitralnih stanica tvore olfaktorni trakt. Njegova nemijelinizirana vlakna idu u različite tvorevine prednjeg mozga (prednja olfaktorna jezgra, amigdala, septalne jezgre, jezgre hipotalamusa, hipokampus, prepiriformni korteks itd.). Desno i lijevo olfaktorno područje su u kontaktu preko prednje komisure. Eferentna vlakna do olfaktornog bulbusa također prolaze kao dio olfaktornog trakta.

Većina područja koja primaju informacije iz olfaktornog trakta smatraju se središtima asocijacija. Oni osiguravaju vezu olfaktornog sustava s drugim analizatorima i organizaciju na toj osnovi mnogih složenih oblika ponašanja - hranjenja, obrane, seksualnosti itd. U tom smislu posebno su važne veze s hipotalamusom i amigdalom, preko kojih mirisni signali dopiru do centara koji pokreću različite vrste bezuvjetnih (instinktivnih) reakcija.

Dobro je poznato da olfaktorni podražaji imaju sposobnost pobuditi emocije i prizvati sjećanja. To je zbog činjenice da su gotovo svi olfaktorni centri uključeni u LS, koji je usko povezan s formiranjem i protokom emocija i pamćenja.

Osjet mirisa je sposobnost opažanja i razlikovanja mirisa. Prema razvijenosti sposobnosti njuha sve se životinje dijele na makrosmatike, kod kojih je vodeći olfaktorni analizator (grabežljivci, glodavci, kopitari i dr.), mikrosmatike, za koje su od primarne važnosti vidni i slušni analizatori. (primati, ptice) i anosmatici, kod kojih nedostaje osjet mirisa (kitovi). Receptori za njuh nalaze se u gornjem dijelu nosne šupljine. U ljudskoj mikrosmatici, površina olfaktornog epitela koji ih podržava je 10 cm 2, a ukupni broj olfaktornih receptora doseže 10 milijuna. Ali kod makromatskog njemačkog ovčara površina olfaktornog epitela iznosi 200 cm 2, a ukupan broj olfaktornih stanica veći je od 200 milijuna.

Proučavanje rada mirisa komplicira činjenica da još uvijek ne postoji općeprihvaćena klasifikacija mirisa. To je prije svega zbog izrazite subjektivnosti percepcije ogromnog broja mirisnih podražaja. Najpopularnija klasifikacija je da postoji sedam glavnih mirisa - cvjetni, mošusni, menta, kamfor, eteričan, opor i trulež. Miješanjem ovih mirisa u određenim omjerima možete dobiti bilo koji drugi miris. Pokazalo se da molekule tvari koje uzrokuju određene mirise imaju sličan oblik. Tako eterični miris uzrokuju tvari s molekulama u obliku štapića, a miris kamfora uzrokuju tvari u obliku kuglice. Međutim, oštri i truli mirisi povezani su s električnim nabojem molekula.

Njušni epitel sadrži potporne stanice, receptorske stanice i bazalne stanice. Potonji se tijekom svoje diobe i rasta mogu pretvoriti u nove receptorske stanice. Dakle, bazalne stanice nadoknađuju stalni gubitak olfaktornih receptora koji nastaje kao posljedica njihove smrti (životni vijek olfaktornog receptora je oko 60 dana).

Olfaktorni receptori su primarni osjetilni receptori i dio su živčane stanice. To su bipolarni neuroni, čiji se kratki nerazgranati dendrit proteže do površine nosne sluznice i nosi snop od 10-12 pokretnih cilija. Aksoni receptorskih stanica šalju se u središnji živčani sustav i prenose mirisne informacije. U sluznici nosne šupljine nalaze se posebne žlijezde koje izlučuju sluz, koja vlaži površinu receptorskih stanica. Sluz ima i drugu funkciju. U sluzi se molekule mirisnih tvari kratkotrajno vežu na posebne bjelančevine. Zbog toga su hidrofobni mirisi koncentrirani u ovom sloju zasićenom vodom, što ih čini lakšim za percepciju. Kad vam curi nos, oteklina sluznice onemogućuje molekulama mirisa da prodru u receptorske stanice, pa se prag iritacije naglo povećava i osjet mirisa privremeno nestaje.

Mirisati, t.j. pobuđuju olfaktorne receptore, molekule tvari moraju biti hlapljive i barem slabo topive u vodi. Osjetljivost receptora je vrlo visoka - čak i jednom molekulom moguće je uzbuditi mirisnu stanicu. Mirisne tvari koje donosi udahnuti zrak stupaju u interakciju s proteinskim receptorima na membrani cilija, uzrokujući depolarizaciju (receptorski potencijal). Širi se duž membrane receptorske stanice i dovodi do pojave akcijskog potencijala koji “bježi” duž aksona do mozga.

Učestalost akcijskih potencijala ovisi o vrsti i intenzitetu mirisa, ali općenito jedna osjetilna stanica može reagirati na niz mirisa. Obično su neki od njih poželjniji, tj. prag reakcije na takve mirise je niži. Dakle, svaka mirisna tvar uzbuđuje mnoge stanice, ali svaku od njih drugačije. Najvjerojatnije je svaki olfaktorni receptor podešen na vlastiti čisti miris i prenosi informacije o njegovom modalitetu, kodirane "brojem kanala" (pokazano je da je receptor za svaku specifičnu mirisnu tvar lokaliziran u određenom području olfaktorni epitel). Intenzitet mirisa kodiran je frekvencijom akcijskih potencijala u olfaktornim vlaknima. Stvaranje cjelovitog olfaktornog osjeta funkcija je središnjeg živčanog sustava.

Aksoni olfaktornih stanica okupljaju se u otprilike 20-40 olfaktornih niti. Zapravo, to su olfaktorni živci. Osobitost provodnog dijela olfaktornog sustava je da se njegova aferentna vlakna ne križaju i ne prebacuju u talamusu. Njušni živci ulaze u lubanjsku šupljinu kroz otvore na etmoidnoj kosti i završavaju na neuronima olfaktornih bulbusa. Mirisne lukovice nalaze se na donjoj površini frontalnih režnjeva telencefalona. Dio su paleokorteksa (antičkog korteksa) i kao i sve kortikalne strukture imaju slojevitu strukturu. Oni. Tijekom evolucije telencefalon (uključujući cerebralne hemisfere) nastaje primarno kako bi osigurao njušne funkcije. I tek kasnije se povećava i počinje sudjelovati u procesima pamćenja (stari korteks; gmazovi), a zatim iu osiguravanju motoričkih i raznih senzornih funkcija (novi korteks; ptice i sisavci). Njušni lukovice su jedini dio mozga čije bilateralno uklanjanje uvijek dovodi do potpunog gubitka njuha.

Najistaknutiji sloj u olfaktornom lukulju su mitralne stanice. Oni primaju informacije od receptora, a aksoni mitralnih stanica tvore olfaktorni trakt koji ide do drugih olfaktornih centara. Kroz olfaktorni trakt prolaze i eferentna (centrifugalna) vlakna iz drugih olfaktornih centara. Završavaju na neuronima olfaktornog bulbusa. Razgranati završeci vlakana mirisnih živaca i razgranati dendriti mitralnih stanica, međusobno se ispreplićući i tvoreći sinapse, tvore karakteristične formacije - glomerule (glomerule). Oni uključuju procese drugih stanica olfaktornog bulbusa. Vjeruje se da se u glomerulima događa sumacija ekscitacija, koja je kontrolirana eferentnim impulsima. Istraživanja pokazuju da različiti neuroni olfaktornih žarulja različito reagiraju na različite vrste mirisa, što odražava njihovu specijalizaciju u procesima indikacije mirisa.

Olfaktivni analizator karakterizira brza prilagodba mirisima - obično unutar 1-2 minute od početka djelovanja tvari. Razvoj ove prilagodbe (habituacije) je funkcija olfaktornog bulbusa, odnosno inhibicijskih interneurona koji se nalaze u njemu.

Dakle, aksoni mitralnih stanica tvore olfaktorni trakt. Njegova vlakna idu u različite formacije prednjeg mozga (prednja mirisna jezgra, amigdala, septalne jezgre, hipotalamičke jezgre, hipokampus, prepiriformni korteks itd.). Desno i lijevo olfaktorno područje su u kontaktu preko prednje komisure.

Većina područja koja primaju informacije iz olfaktornog trakta smatraju se središtima asocijacija. Oni osiguravaju vezu olfaktornog sustava s drugim analizatorima i organizaciju na toj osnovi mnogih složenih oblika ponašanja - hranjenja, obrane, seksualnosti itd. U tom smislu posebno su važne veze s hipotalamusom i amigdalom, preko kojih mirisni signali dopiru do centara koji pokreću različite vrste bezuvjetnih (instinktivnih) reakcija.

Dobro je poznato da olfaktorni podražaji imaju sposobnost pobuditi emocije i prizvati sjećanja. To je zbog činjenice da su gotovo svi olfaktorni centri dio limbičkog sustava, koji je usko povezan s formiranjem i protokom emocija i pamćenja.

Jer aktivnost olfaktornog bulbusa može se modificirati zbog signala koji mu dolaze iz drugih kortikalnih struktura; stanje bulbusa (i, posljedično, reakcija na mirise) mijenja se ovisno o općoj razini moždane aktivacije, motivacija i potreba. To je vrlo važno kod provođenja bihevioralnih programa vezanih, primjerice, za traženje hrane, reprodukciju i teritorijalno ponašanje.

Dugo se vremena vomeronazalni ili Jacobsonov organ (VNO) klasificirao kao dodatni njušni organ. Vjerovalo se da je kod primata, uključujući ljude, VNO smanjen kod odraslih. Međutim, istraživanja posljednjih godina pokazala su da je VNO neovisan osjetni sustav koji ima niz razlika od olfaktornog sustava.

VNO receptori nalaze se u inferomedijalnoj stijenci nazalne regije i razlikuju se po strukturi od olfaktornih receptora. Adekvatan podražaj za ove receptore su feromoni - biološki aktivne hlapljive tvari koje životinje ispuštaju u okoliš i koje specifično utječu na ponašanje jedinki svoje vrste. Temeljna razlika ovog osjetilnog sustava je u tome što njegovi podražaji nisu svjesni. Pronađeni su samo subkortikalni centri, posebno hipotalamus, gdje se projiciraju signali iz VNO, ali kortikalni centri nisu pronađeni. Feromoni straha, agresije, spolni feromoni itd. opisani su kod brojnih životinja.

Kod ljudi feromone izlučuju posebne žlijezde znojnice. Za ljude su dosad opisani samo spolni feromoni (muški i ženski). Sada postaje jasno da se seksualne sklonosti osobe ne formiraju samo na temelju sociokulturnih čimbenika, već i kao rezultat nesvjesnih utjecaja.

Receptori olfaktornog osjetnog sustava nalaze se među stanicama sluznice u području gornjih nosnih hodnika i izgledaju kao zasebni otočići u srednjim prolazima.
Olfaktivni epitel nalazi se sa strane glavnog dišnog trakta, pa kada mirisne tvari uđu, osoba duboko diše i šmrcne.
Debljina epitela je približno 100-150 mikrona, promjer receptorskih stanica smještenih između potpornih stanica je 5-10 mikrona. Olfaktorni receptori su primarne bipolarne osjetne stanice. Njihov ukupan broj kod ljudi je oko
100 milijuna.Na površini svake mirisne stanice nalazi se kuglasto zadebljanje. Ovo je mirisni buzdovan. Iz njega strši 6-12 tankih (0,3 mikrona) dlačica dugih 10 mikrona. Mirisne dlake uronjene su u tekućinu koju proizvode mirisne žlijezde. Zahvaljujući olfaktornoj kosi, receptorsko područje koje dolazi u kontakt s molekulama
mirisnih tvari udeseterostručuje. Vrlo je moguće da mirisne dlačice imaju i motoričku funkciju, što povećava pouzdanost hvatanja molekula mirisnih tvari i kontakta s njima. Njušni klub važno je citokemijsko središte olfaktorne stanice: on stvara RP.
Olfaktorni receptori se klasificiraju kao kemoreceptori. Molekule mirisne tvari dolaze u kontakt sa sluznicom nosnih prolaza, što dovodi do interakcije sa specijaliziranim membranskim receptorskim proteinima. Zbog složenog, još nedovoljno proučenog lanca reakcija, u receptoru se stvara RP, a zatim se prenosi impulsna ekscitacija, koja se vlaknima njušnog živca prenosi do olfaktornog bulbusa, primarnog živčanog središta olfaktorni analizator. Pomoću elektroda može se dobiti elektroolfaktogram. Elektrode se nalaze neposredno na površini njušnog organa. epitela i bilježe njihovu ukupnu električnu aktivnost. Monofazni negativni val amplitude do 10 mV i trajanja od nekoliko. sekunde javlja se čak i kod kratkotrajne izloženosti mirisnoj tvari. U osnovi, na elektroolfaktogramu se može vidjeti blaga pozitivnost, koja prethodi glavnom negativnom valu, a uz dovoljno dugo trajanje izloženosti, bilježi se veliki negativni val kao odgovor na njegov završetak (off-reaction). Ponekad se brze oscilacije superponiraju na spori val elektroolfaktograma, koji odražavaju sinkrone pulsne pražnjenja značajnog broja receptora.
Kao što svjedoče rezultati istraživanja mikroelektroda, pojedinačni receptori reagiraju povećanjem učestalosti impulsa, što ovisi o kvaliteti i intenzitetu podražaja. Svaki receptor može reagirati na veliki broj mirisa, ali prednost daje nekima od njih. Vjeruje se da se šifriranje olfaktornih podražaja i njihovo prepoznavanje u središtima olfaktornog analizatora može temeljiti na tim svojstvima receptora, koji se razlikuju u raspoloženju za različite skupine tvari. Prilagodba u olfaktornom analizatoru odvija se relativno sporo (desetci sekundi i minuta) i ovisi o brzini strujanja zraka preko olfaktornog epitela i koncentraciji mirisne tvari. Postoji unakrsna prilagodba, koja se sastoji u činjenici da se s produljenim unosom bilo koje mirisne tvari povećava prag osjetljivosti ne samo na nju, već i na druge tvari.
Elektrofiziološka istraživanja olfaktornih žarulja otkrila su da parametri električnog odgovora, koji se bilježi tijekom djelovanja mirisa, ovise o vrsti mirisne tvari. S različitim mirisima mijenja se prostorni mozaik uzbuđenih i inhibiranih područja olfaktornih žarulja. Služi li ovo kao sredstvo za šifriranje mirisnih informacija, teško je procijeniti.
Osjetljivost ljudskog olfaktornog analizatora izuzetno je visoka: jedan olfaktorni receptor može biti pobuđen jednom ili više molekula mirisne tvari, a stimulacija malog broja receptora dovodi do pojave osjećaja. Istodobno, promjenu intenziteta učinka tvari (granicu razlike) osoba procjenjuje prilično grubo (najmanja percipirana razlika u jačini mirisa je 30-60% njegove početne koncentracije). Kod mnogih životinja, posebno pasa, ove brojke su 3-6 puta manje. Jedna od karakterističnih značajki olfaktornog analizatora je da se njegova aferentna vlakna ne prebacuju u talamusu i ne pomiču na suprotnu stranu cerebralnog korteksa.
U olfaktornoj žarulji, pri analizi dolaznih informacija, naširoko se koriste fenomeni konvergencije i inhibicije. Ovdje se također javlja aferentna kontrola iz gornjih centara ili kontralateralnog olfaktornog bulbusa. Olfaktorni trakt sastoji se od nekoliko snopova koji se šalju u različite dijelove mozga: prednja olfaktorna jezgra, olfaktorni tuberkul, preperiformni korteks, periamigdala korteks i dio jezgri amigdalnog kompleksa. Veza olfaktornog bulbusa s hipokampusom, periformnim korteksom i drugim dijelovima olfaktornog mozga odvija se kroz nekoliko prekidača. Elektrofiziološke studije i pokusi na životinjama s uvjetovanim refleksima pokazuju da prepoznavanje mirisa ne zahtijeva značajan broj centara njušnog mozga (rhinencephalon).S tim u vezi, većina projekcijskih područja olfaktornog trakta može se smatrati asocijativnim centrima koji pružaju komunikacija između olfaktornog sustava i drugih osjetilnih sustava i formiranje na toj osnovi niza složenih oblika ponašanja - prehrambenog, zaštitnog, spolnog.
Veza između ruchovog analizatora i limbičkog sustava osigurava
prisutnost emocionalne komponente u olfaktornoj percepciji. . Miris može izazvati osjećaje zadovoljstva ili gađenja i vjerojatno igra ulogu u oblikovanju seksualnog ponašanja (osobito kod životinja). Osjetljivost olfaktornih neurona kontroliraju spolni hormoni.
U kliničkoj praksi postoje bolesnici s različitim poremećajima njuha, od smanjene osjetljivosti (hipo- ili anosmija) do raznih olfaktornih halucinacija i parozmija (nepravilna percepcija mirisa).

Olfaktivni i gustativni osjetni sustavi.

Njušni analizator predstavljen je s dva sustava - glavnim i vomeronazalnim, od kojih svaki ima tri dijela: periferni (njušni organi), srednji, koji se sastoji od vodiča (aksoni neurosenzornih njušnih stanica i živčanih stanica njušnih žarulja) i središnji, lokaliziran u hipokampusu cerebralnog korteksa za glavni olfaktorni sustav.

Glavni organ mirisa (organum olfactus), koji je periferni dio osjetnog sustava, predstavljen je ograničenim područjem nosne sluznice - njušnom regijom, koja kod čovjeka pokriva gornju i dijelom srednju školjku nosa. šupljine, kao i gornji dio nosne pregrade. Izvana se olfaktorna regija razlikuje od respiratornog dijela sluznice u žućkastoj boji.

Periferni dio vomeronazalnog, odnosno dodatnog, njušnog sustava je vomeronazalni (Jacobsonov) organ (organum vomeronasale Jacobsoni). Izgleda kao parne epitelne cjevčice, zatvorene na jednom kraju i otvorene na drugom kraju u nosnu šupljinu. U ljudi se vomeronazalni organ nalazi u vezivnom tkivu baze prednje trećine nosnog septuma s obje njegove strane na granici između septalne hrskavice i vomera. Osim Jacobsonovog organa, vomeronazalni sustav uključuje vomeronazalni živac, završni živac i vlastito predstavništvo u prednjem mozgu - pomoćni olfaktorni bulbus.

Funkcije vomeronazalnog sustava povezane su s funkcijama genitalnih organa (regulacija spolnog ciklusa i seksualnog ponašanja), a također su povezane s emocionalnom sferom.

Razvoj. Organi njuha su ektodermalnog porijekla. Glavni organ razvija se iz plakoda - zadebljanja prednjeg dijela ektoderma glave. Od plakoda se formiraju mirisne jamice. U ljudskih embrija u 4. mjesecu razvoja potporne epitelne stanice i neurosenzorne olfaktorne stanice formiraju se od elemenata koji čine stijenke olfaktornih jamica. Aksoni olfaktornih stanica, sjedinjujući se jedni s drugima, tvore ukupno 20-40 živčanih snopova (njušnih puteva - fila olfactoria), koji prolaze kroz rupe u hrskavičnom anlagu buduće etmoidne kosti do olfaktornih lukovica mozga. . Ovdje se uspostavlja sinaptički kontakt između završetaka aksona i dendrita mitralnih neurona olfaktornih žarulja. Neka područja embrionalne olfaktorne sluznice, udubljujući se u temeljno vezivno tkivo, tvore olfaktorne žlijezde.

Vomeronazalni (Jacobsonov) organ nastaje u obliku parnog anlaga u 6. tjednu razvoja iz epitela donjeg dijela nosne pregrade. Do 7. tjedna razvoja završava formiranje šupljine vomeronazalnog organa, a vomeronazalni živac ga povezuje s pomoćnim olfaktornim bulbusom. U vomeronazalnom organu fetusa 21. tjedna razvoja nalaze se potporne stanice s resicama i mikrovilima te receptorske stanice s mikrovilima. Strukturne značajke vomeronazalnog organa ukazuju na njegovu funkcionalnu aktivnost već u perinatalnom razdoblju.

Struktura. Glavni organ mirisa - periferni dio olfaktornog analizatora - sastoji se od sloja višerednog epitela visine 60-90 μm, u kojem se razlikuju tri vrste stanica: olfaktorne neurosenzorne stanice, potporne i bazalne epitelne stanice. Od podležećeg vezivnog tkiva odvojeni su dobro izraženom bazalnom membranom. Površina olfaktorne ovojnice okrenuta prema nosnoj šupljini prekrivena je slojem sluzi.

Receptorske, ili neurosenzorne, mirisne stanice (cellulae neurosensoriae olfactoriae) nalaze se između potpornih epitelnih stanica i imaju kratki periferni nastavak - dendrit i dugi središnji - akson. Njihovi dijelovi koji sadrže jezgru, u pravilu, zauzimaju srednji položaj u debljini olfaktorne sluznice.

Kod pasa, koji imaju dobro razvijen mirisni organ, ima oko 225 milijuna mirisnih stanica, kod ljudi je njihov broj znatno manji, ali ipak doseže 6 milijuna (30 tisuća na 1 mm2). Distalni dijelovi dendrita njušnih stanica završavaju karakterističnim zadebljanjima – njušnim klubovima (clava olfactoria). Njušni klubovi stanica na svom zaobljenom vrhu nose do 10-12 pokretnih mirisnih resica.

Citoplazma perifernih procesa sadrži mitohondrije i mikrotubule promjera do 20 nm izdužene duž osi procesa. U blizini jezgre u tim stanicama jasno je vidljiv granularni endoplazmatski retikulum. Trepetljike sadrže uzdužno orijentirane fibrile: 9 pari perifernih i 2 središnja, koji se protežu od bazalnih tijela. Mirisne trepavice su pokretne i djeluju kao antene za molekule mirisnih tvari. Periferni procesi mirisnih stanica mogu se kontrahirati pod utjecajem mirisnih tvari. Jezgre olfaktornih stanica su svijetle, s jednom ili dvije velike jezgrice. Nosni dio stanice nastavlja se u uzak, blago vijugav akson koji prolazi između potpornih stanica. U sloju vezivnog tkiva središnji nastavci tvore snopove nemijeliniziranog njušnog živca koji se spajaju u 20-40 njušnih niti (filia olfactoria) i usmjeravaju kroz otvore etmoidne kosti u olfaktorne lukovice.

Potporne epitelne stanice (epitheliocytus sustentans) tvore višeredni epitelni sloj u kojem su smještene mirisne stanice. Na apikalnoj površini potpornih epitelnih stanica nalaze se brojni mikrovili duljine do 4 µm. Potporne epitelne stanice pokazuju znakove apokrine sekrecije i imaju visoku stopu metabolizma. Njihova citoplazma sadrži endoplazmatski retikulum. Mitohondriji se najviše nakupljaju u apikalnom dijelu, gdje se također nalazi veliki broj granula i vakuola. Golgijev aparat nalazi se iznad jezgre. Citoplazma potpornih stanica sadrži smeđe-žuti pigment.

Bazalne epitelne stanice (epitheliocytus basales) nalaze se na bazalnoj membrani i opremljene su citoplazmatskim procesima koji okružuju snopove aksona njušnih stanica. Citoplazma im je ispunjena ribosomima i ne sadrži tonofibrile. Postoji mišljenje da bazalne epitelne stanice služe kao izvor regeneracije receptorskih stanica.

Epitel vomeronazalnog organa sastoji se od receptorskog i respiratornog dijela. Receptorni dio je po građi sličan olfaktornom epitelu glavnog njušnog organa. Glavna razlika je u tome što olfaktorni klubovi receptorskih stanica vomeronazalnog organa na svojoj površini ne nose trepavice sposobne za aktivno kretanje, već nepokretne mikrovile.

Srednji ili provodni dio glavnog njušnog osjeta počinje njušnim nemijeliniziranim živčanim vlaknima, koja su spojena u 20-40 nitastih stabala (fila olfactoria) i usmjeravaju se kroz otvore etmoidne kosti u olfaktorne lukovice. Svaki olfaktorni filament je nemijelinizirano vlakno koje sadrži od 20 do 100 ili više aksijalnih cilindara aksona receptorskih stanica ugrađenih u lemocite. Drugi neuroni olfaktornog analizatora nalaze se u olfaktornim žaruljama. Ove velike živčane stanice, zvane mitralne, imaju sinaptičke kontakte s nekoliko tisuća aksona neurosenzornih stanica iste, a dijelom i suprotne strane. Olfaktorne lukovice građene su poput moždane kore, imaju 6 koncentrično smještenih slojeva: 1 - sloj olfaktornih vlakana, 2 - glomerularni sloj, 3 - vanjski retikularni sloj, 4 - sloj mitralnih staničnih tijela, 5 - unutarnji mrežasti, 6 - granularni. sloj .

Kontakt aksona neurosenzornih stanica s dendritima mitralnih stanica događa se u glomerularnom sloju, gdje se zbrajaju ekscitacije receptorskih stanica. Ovo je mjesto gdje receptorske stanice stupaju u interakciju jedna s drugom i s malim asocijativnim stanicama. Centrifugalni eferentni utjecaji koji proizlaze iz gornjih eferentnih centara (prednja olfaktorna jezgra, olfaktorni tuberkul, jezgre kompleksa amigdale, prepiriformni korteks) također se ostvaruju u olfaktornim glomerulima. Vanjski retikularni sloj čine tijela čupavih stanica i brojne sinapse s dodatnim dendritima mitralnih stanica, aksonima interglomerularnih stanica i dendro-dendritičnim sinapsama mitralnih stanica. Četvrti sloj sadrži tijela mitralnih stanica. Njihovi aksoni prolaze kroz 4.-5.slojeve bulbusa, a na izlazu iz njih tvore mirisne kontakte zajedno s aksonima čupavih stanica. U području 6. sloja rekurentne kolaterale odlaze od aksona mitralnih stanica i raspoređene su u različitim slojevima. Zrnasti sloj nastaje nakupinom zrnatih stanica koje su u svojoj funkciji inhibitorne. Njihovi dendriti tvore sinapse s rekurentnim kolateralama aksona mitralnih stanica.

Intermedijarni ili provodni dio vomeronazalnog sustava predstavljaju nemijelinizirana vlakna vomeronazalnog živca, koja se, poput glavnih njušnih vlakana, spajaju u živčane debla, prolaze kroz otvore etmoidne kosti i spajaju se na pomoćni olfaktorni bulbus, koji se nalazi u dorzomedijalnom dijelu glavnog olfaktornog bulbusa i ima sličnu građu .

Središnji dio olfaktornog senzornog sustava lokaliziran je u drevnom korteksu - u hipokampusu iu novom - hipokampalnom girusu, kamo se šalju aksoni mitralnih stanica (olfaktorni trakt). Tu se odvija konačna analiza olfaktornih informacija.

Osjetni olfaktorni sustav povezan je preko retikularne formacije s autonomnim centrima, što objašnjava reflekse od olfaktornih receptora prema probavnom i dišnom sustavu.

Kod životinja je utvrđeno da su aksoni drugih neurona vomeronazalnog sustava iz pomoćnog olfaktornog bulbusa usmjereni na medijalnu preoptičku jezgru i hipotalamus, kao i na ventralnu regiju premamilarne jezgre i srednje jezgre amigdale. Veze između projekcija vomeronazalnog živca kod ljudi do sada su malo proučavane.

Mirisne žlijezde. U donjem rastresitom vlaknastom tkivu olfaktorne regije nalaze se završni dijelovi tubularno-alveolarnih žlijezda, koji izlučuju tajnu koja sadrži mukoproteine. Završni dijelovi sastoje se od dvije vrste elemenata: izvana su više spljoštene stanice - mioepitelne, iznutra su stanice koje luče merokrin tip. Njihov bistri, vodenasti sekret, zajedno s izlučinom potpornih epitelnih stanica, vlaži površinu njušne ovojnice, što je nužan uvjet za funkcioniranje njušnih stanica. U ovoj sekreciji, pranje mirisnih cilija, otapaju se mirisne tvari, čiju prisutnost samo u ovom slučaju percipiraju receptorski proteini ugrađeni u membranu cilija mirisnih stanica.

Vaskularizacija. Sluznica nosne šupljine obilno je opskrbljena krvnim i limfnim žilama. Mikrocirkulacijske žile nalikuju corpora cavernosa. Krvne kapilare sinusoidnog tipa tvore pleksuse koji su sposobni taložiti krv. Pod utjecajem oštrih temperaturnih podražaja i molekula mirisnih tvari, nosna sluznica može jako nabubriti i biti prekrivena značajnim slojem sluzi, što otežava nosno disanje i mirisnu recepciju.

Promjene povezane s dobi. Najčešće su uzrokovani upalnim procesima pretrpljenim tijekom života (rinitis), koji dovode do atrofije receptorskih stanica i proliferacije respiratornog epitela.

Regeneracija. U sisavaca tijekom postnatalne ontogeneze, obnavljanje stanica olfaktornih receptora događa se unutar 30 dana (zbog slabo diferenciranih bazalnih stanica). Na kraju životnog ciklusa neuroni se uništavaju. Slabo diferencirani neuroni bazalnog sloja sposobni su za mitotičku diobu i nemaju procese. Tijekom njihove diferencijacije povećava se volumen stanica, pojavljuje se specijalizirani dendrit koji raste prema površini, a akson raste prema bazalnoj membrani. Stanice se postupno pomiču na površinu, zamjenjujući mrtve neurone. Na dendritu se stvaraju specijalizirane strukture (mikrovili i trepetljike).
Osjetni sustav okusa. Organ okusa

Organ okusa (organum gustus) - periferni dio analizatora okusa predstavljaju receptorske epitelne stanice u okusnim pupoljcima (caliculi gustatoriae). Oni percipiraju podražaje okusa (hrane i neprehrambenih), stvaraju i prenose receptorski potencijal do aferentnih živčanih završetaka u kojima se pojavljuju živčani impulsi. Informacije ulaze u subkortikalne i kortikalne centre. Uz sudjelovanje ovog senzornog sustava osiguravaju se i neke autonomne reakcije (lučenje žlijezda slinovnica, želučanog soka itd.), Reakcije ponašanja na traženje hrane itd. Okusni pupoljci smješteni su u slojevitom ravnom epitelu bočnih stijenki žljebastih, folijatnih i fungiformnih papila ljudskog jezika. U djece, a ponekad i kod odraslih, okusni pupoljci mogu se nalaziti na usnama, stražnjoj stijenci ždrijela, palatinskim lukovima te vanjskoj i unutarnjoj površini epiglotisa. Broj okusnih pupoljaka kod ljudi doseže 2000.

Razvoj. Izvor razvoja stanica okusnih pupoljaka je embrionalni slojeviti epitel papila. Podvrgava se diferencijaciji pod poticajnim utjecajem završetaka živčanih vlakana lingvalnog, glosofaringealnog i vagusnog živca. Dakle, inervacija okusnih pupoljaka pojavljuje se istodobno s pojavom njihovih rudimenata.

Struktura. Svaki okusni pupoljak ima elipsoidan oblik i zauzima cijelu debljinu višeslojnog epitelnog sloja papile. Sastoji se od 40-60 stanica tijesno prislonjenih jedna uz drugu, među kojima se razlikuje 5 vrsta: senzoroepitelne ("svijetle" uske i "svijetle" cilindrične), "tamne" potporne, bazalne slabo diferencirane i periferne (perigemalne).

Okusni pupoljak je bazalnom membranom odvojen od donjeg vezivnog tkiva. Vrh pupoljka komunicira s površinom jezika kroz okusnu poru (poms gustatorius). Okusna pora vodi u malo udubljenje između površnih epitelnih stanica papila – okusna jamica.

Senzoepitelne stanice. Lagane uske senzoroepitelne stanice sadrže svijetlu jezgru u bazalnom dijelu oko koje se nalaze mitohondriji, organele sinteze, primarni i sekundarni lizosomi. Vrh stanica opremljen je "buketom" mikrovila, koji su adsorbenti podražaja okusa. Dendriti osjetnih neurona nastaju na citolemi bazalnog dijela stanica. Svijetle cilindrične senzoroepitelne stanice slične su svijetlim uskim stanicama. Između mikrovila u utičnici okusa nalazi se tvar elektronske gustoće s visokom aktivnošću fosfataze i značajnim sadržajem receptorskog proteina i glikoproteina. Ova tvar igra ulogu adsorbensa za aromatične tvari koje padaju na površinu jezika. Energija vanjskog utjecaja pretvara se u receptorski potencijal. Pod njegovim utjecajem iz receptorske stanice oslobađa se medijator koji, djelujući na živčani završetak senzornog neurona, uzrokuje stvaranje živčanog impulsa u njemu. Živčani impuls se prenosi dalje u srednji dio analizatora.

Protein receptor osjetljiv na slatko pronađen je u okusnim pupoljcima na prednjem dijelu jezika, a onaj osjetljiv na gorko u stražnjem dijelu. Aromatične tvari adsorbirane su na približnom membranskom sloju citoleme mikrovila, u koju su ugrađeni specifični receptorski proteini. Ista okusna stanica sposobna je percipirati nekoliko okusnih podražaja. Tijekom adsorpcije utjecajnih molekula dolazi do konformacijskih promjena u receptorskim proteinskim molekulama koje dovode do lokalne promjene propusnosti membrane osjetne epitelne stanice okusa i stvaranja potencijala na njezinoj membrani. Taj je proces sličan procesu u kolinergičkim sinapsama, iako je moguće sudjelovanje i drugih medijatora.

Oko 50 aferentnih živčanih vlakana ulazi i grana se u svaki okusni pupoljak, tvoreći sinapse s bazalnim dijelovima receptorskih stanica. Jedna receptorska stanica može imati završetke nekoliko živčanih vlakana, a jedno kabelsko vlakno može inervirati nekoliko okusnih pupoljaka.

U formiranju osjeta okusa sudjeluju nespecifični aferentni završeci (taktilni, bolni, temperaturni) prisutni u sluznici usne šupljine i ždrijela, čijim podražajem se osjeti okusa oboji („ljuti okus papra“ itd.). ).

Potporne epitelne stanice (epitheliocytus sustentans) odlikuju se prisutnošću ovalne jezgre s velikom količinom heterokromatina smještenog u bazalnom dijelu stanice. Citoplazma ovih stanica sadrži mnoge mitohondrije, membrane granularnog endoplazmatskog retikuluma i slobodne ribosome. Granule koje sadrže glikozaminoglikane nalaze se u blizini Golgijevog aparata. Na vrhu stanica nalaze se mikrovili.

Bazalne slabo diferencirane stanice karakterizira mali volumen citoplazme oko jezgre i slab razvoj organela. U tim se stanicama otkrivaju mitotičke figure. Bazalne stanice, za razliku od senzoroepitelnih i potpornih stanica, nikada ne dosežu površinu epitelnog sloja. Iz tih stanica očito se razvijaju potporne i senzoroepitelne stanice.

Periferne (perigemalne) stanice su srpaste, sadrže malo organela, ali imaju mnogo mikrotubula i živčanih završetaka.

Srednji dio analizatora okusa. Središnji procesi ganglija facijalnog, glosofaringealnog i vagusnog živca ulaze u moždano deblo do jezgre solitarnog trakta, gdje se nalazi drugi neuron okusnog trakta. Ovdje može doći do prebacivanja impulsa na eferentne putove do mišića lica, žlijezda slinovnica i mišića jezika. Većina aksona jezgre solitarnog trakta dopire do talamusa, gdje se nalazi 3. neuron okusnog trakta, čiji aksoni završavaju na 4. neuronu u moždanoj kori donjeg dijela postcentralnog vijuga (središnji dio analizatora okusa). Ovdje se formiraju osjeti okusa.

Regeneracija. Osjetne i potporne epitelne stanice okusnog pupoljka neprestano se obnavljaju. Životni vijek im je oko 10 dana. Kada se epitelne stanice osjetila okusa unište, neuroepitelne sinapse se prekidaju i ponovno formiraju na novim stanicama.

Uz pomoć mirisa, osoba je u stanju razlikovati tisuće mirisa, ali ipak je klasificiran kao mikrosmatik, jer je kod ljudi ovaj sustav mnogo slabije razvijen nego kod životinja, koje ga koriste za navigaciju u okolini. Periferni odjel Njušni osjetni sustav su receptorske stanice u epitelnoj (olfaktornoj) ovojnici nosne šupljine. Nalazi se u gornjoj nosnoj školjki i odgovarajućem dijelu nosne pregrade, žućkaste je boje (zbog prisutnosti pigmenta u stanicama) i zauzima oko 2,5–5 cm 2 u nosnoj šupljini. Sluznica nosne šupljine u području olfaktorne ovojnice nešto je zadebljana u odnosu na ostatak sluznice. Tvore ga receptorske i potporne stanice (vidi Atl.). Mirisne receptorske stanice su primarne osjetne stanice. U njihovom vršnom dijelu nalazi se dugačak tanki dendrit koji završava batičastim zadebljanjem. Iz zadebljanja se protežu brojne cilije, normalne strukture i uronjene u sluz. Ovu sluz izlučuju potporne stanice i žlijezde koje leže ispod epitelnog sloja (Bowmanove žlijezde). U bazalnom dijelu stanice nalazi se dugi akson. Nemijelinizirani aksoni mnogih receptorskih stanica tvore prilično debele snopove ispod epitela, koji se nazivaju olfaktorna vlakna (fila olfactoria). Ovi aksoni prolaze u otvore perforirane ploče etmoidne kosti i usmjeravaju se prema mirisna žarulja, leži na donjoj površini mozga (vidi sl. 3.15). Ekscitacija receptorskih stanica događa se kada podražaj stupi u interakciju s trepetljikama, zatim se aksonom prenosi u mozak. Iako su mirisne stanice neuroni, one su, za razliku od potonjih, sposobne za obnavljanje. Životni vijek ovih stanica je otprilike 60 dana, nakon čega degeneriraju i fagocitiraju. Zamjena receptorskih stanica nastaje zbog diobe bazalnih stanica mirisne sluznice.

Provodni i središnji dijelovi olfaktornog osjetnog sustava. U mirisna žarulja Postoji pet slojeva raspoređenih koncentrično: 1 sloj tvore vlakna olfaktornog živca - procesi njušnih receptorskih stanica; 2 sloja formiran od glomerula promjera 100–200 μm, ovdje dolazi do sinaptičkog kontakta olfaktornih vlakana s procesima neurona sljedećeg reda, 3. sloj – vanjski mrežasti (pleksiformni), formiran od periglomerularnih stanica u dodiru s nekoliko glomerula svaka, 4 sloj – unutarnji retikularni (pleksiformni), sadrži najveće stanice olfaktorne žarulje - mitralne stanice(drugi neuron). To su veliki neuroni, čiji apikalni dendriti tvore jedan glomerul u sloju 2, a aksoni tvore olfaktorni trakt. Unutar bulbusa, aksoni mitralnih stanica formiraju kolaterale koje dolaze u kontakt s drugim stanicama. Tijekom elektrofizioloških pokusa utvrđeno je da stimulacija mirisa uzrokuje različitu aktivnost mitralnih stanica. Stanice smještene u različitim dijelovima olfaktornog bulbusa reagiraju na određene vrste mirisa; 5 sloj – zrnast, oblik zrnate stanice, na kojoj završavaju eferentna vlakna koja dolaze iz centra. Ove stanice mogu kontrolirati aktivnost mitralnih stanica. Dobiva se iz mirisne lukovice mirisni trakt, koju čine aksoni mitralnih stanica. Nosi mirisne signale u druga područja mozga. Trakt završava lateralnim i medijalnim mirisnim prugama. Kroz bočna mirisna pruga impulsi ulaze uglavnom u drevni korteks mirisni trokut, gdje se nalazi treći neuron, a zatim u amigdalu. Vlakna medijalna olfaktorna traka završavaju u staroj kori subkalozalnog polja, prozirnom septumu, u stanicama sive tvari u dubini žlijeba corpus callosuma. Obilazeći potonje, stižu do hipokampusa. Ovdje nastaju vlakna. trezor - projekcijski sustav starog korteksa, koji djelomično završava u prozirnom septumu i u mamilarnog tijela hipotalamus. Počinje od njega mamilo-talamički trakt, idući do jedne od jezgri (anteriorne) talamusa, i mamilo-tektalni trakt, završava u interpedunkularnoj jezgri tegmentuma cerebralnih pedunkula, odakle se impulsi provode u druge eferentne jezgre središnjeg živčanog sustava. Iz prednje jezgre talamusa impulsi se šalju u limbički korteks. Osim toga, iz primarne olfaktorne kore živčana vlakna dopiru do medioventralne jezgre talamusa, gdje se nalaze i ulazi iz sustava okusa. Aksoni neurona ove jezgre idu u frontalnu (čeonu) regiju korteksa, koja se smatra najvišim integrativnim središtem olfaktornog sustava. Hipotalamus, hipokampus, amigdala i limbički korteks međusobno su povezani, dio su limbički sustav te sudjeluju u formiranju emocionalnih reakcija, kao iu regulaciji aktivnosti unutarnjih organa. Povezanost olfaktornih putova s ​​ovim strukturama objašnjava sudjelovanje osjeta mirisa u prehrani, emocionalnom statusu itd.

Razvoj organa mirisa u prenatalnom razdoblju ontogeneze. U drugom mjesecu intrauterinog razvoja nastaju ektodermalni izdanci na površini glave embrija, koji zatim invaginiraju. Njihov zadebljani epitel postaje dno olfaktorna jama. U početku su prilično udaljeni jedan od drugog, smješteni gotovo na stranama područja lica embrija. Uz rubove olfaktornih fosa pojavljuju se uzvišenja koja prelaze u medijalne i lateralne nosni procesi. Istodobno s rastom maksilarnih izbočina dolazi do formiranja facijalnih struktura oka i pomicanja nosnih fosa iz prvobitnog bočnog položaja prema središnjoj liniji. Do kraja drugog mjeseca intrauterinog razvoja završava formiranje gornje čeljusti. Na medijalnim rubovima anlaga čeljusnih kostiju pojavljuju se nepčani nastavci koji rastu prema središnjoj liniji i dijele usnu šupljinu na usnu i nosnu komoru. Medijalni nosni nastavci stapaju se jedan s drugim i tvore nosni septum. Dakle, istodobno s odvajanjem usne šupljine od nosne šupljine, potonja se dijeli na desnu i lijevu polovicu. Krov svakog nosnog područja je diferenciran njušno područje. Mirisni receptor stanice – bipolarni neuroni – diferenciraju se u samom epitelu među dugim stupastim stanicama tzv potporne stanice. Procesi receptorskih stanica okrenuti prema površini epitela tvore nastavke - klubove, okrunjene hrpom modificiranih cilija, koje na svojoj površini nose kemijske receptore. Suprotni procesi ovih stanica se izdužuju i uspostavljaju veze s neuronima u olfaktornom lukulju, koji prenose živčane impulse do odgovarajućih centara u mozgu.

Osjetilni sustav okusa - Okusni i olfaktorni senzorni sustavi omogućuju osobi da procijeni kemijski sastav hrane i okolnog zraka. Zbog toga se zajedno nazivaju kemosenzorni sustavi. Ovo također uključuje splanhničke kemoreceptore (karotidni sinus, probavni trakt i drugi). Kemijska recepcija jedan je od filogenetski najstarijih oblika komunikacije između organizma i okoline.

Receptorski dio osjetnog sustava okusa nalazi se u usnoj šupljini i predstavljen je stanicama receptora okusa. Sakupljaju se u okusni pupoljci, koji se nalaze uglavnom u papilama na dorzalnoj površini jezika – gljivastog, lisnatog i žljebastog oblika. Pojedinačni okusni pupoljci raspršeni su po sluznici mekog nepca, tonzilama, stražnjoj stijenci ždrijela i epiglotisu. U djece je njihovo područje distribucije šire nego u odraslih; sa starošću njihov broj opada.

Najtipičnija struktura kod ljudi su okusni pupoljci cirkumvalnih papila. Svaki bubreg je ovalna tvorevina koja zauzima cijelu debljinu epitela i otvara se na njegovu površinu ponekad okus. Pupoljak je visok oko 70 µm, promjera 40 µm i sastoji se od 40-60 izduženih stanica raspoređenih poput segmenata u naranči. Među stanicama okusnih pupoljaka razlikuju se receptorske, potporne i bazalne. Prve dvije vrste stanica zauzimaju cijelu duljinu pupoljka od njegova bazalnog dijela do okusne pore. Još uvijek postoje kontroverze u vezi s receptorskom funkcijom ovih stanica. Pretpostavlja se da potporne stanice također mogu sudjelovati u procesu receptora. Stanice receptora okusa su sekundarne osjetne stanice. Njihova apikalna membrana, okrenuta prema okusnoj pori, sadrži receptorske molekule na koje se vežu razne kemikalije. Kao rezultat toga, stanična membrana ulazi u pobuđeno stanje. Sinaptičkim kontaktima u bazolateralnom dijelu stanice ekscitacija se prenosi na živčano vlakno, a zatim u mozak. Čovjek razlikuje četiri osnovna okusa (slatko, slano, gorko, kiselo) i nekoliko dodatnih (metalni, alkalni itd.). Prijam okusnih tvari postaje moguć kada te tvari uđu na površinu jezika, otope se u slini, prođu kroz okusnu poru i dospiju do apikalne membrane receptorskih stanica. Životni vijek receptorskih i potpornih stanica je kratak - oko 10 dana. Njihova obnova nastaje zbog mitotske diobe stanica u bazalnom dijelu bubrega.

Provodni i središnji dijelovi osjetila okusa. Okusna aferentna vlakna iz prednje dvije trećine jezika, iz okusnih pupoljaka fungiformnih papila prednjeg dijela jezika i nekoliko folijatnih papila, prolaze kao dio facijalnog živca (žica bubnja)(grana VII para), a od stražnje trećine, stražnji lisnati i žljebasti - kao dio glosofaringealnog živca (IX par). Okusne pupoljke stražnje stijenke usne šupljine i ždrijela inervira nervus vagus (par X). Ova vlakna su periferni procesi neurona koji leže u ganglijima ovih živaca: VII par - u genikulatnom gangliju, IX par - u petroznom gangliju. U jezgri solitarnog trakta završavaju vlakna svih živaca kojima se prenosi okusna osjetljivost. . Odavde slijede uzlazna vlakna do neurona dorzalnog dijela ponsa (parabrahijalna jezgra) i do ventralnih jezgri talamusa. Iz talamusa dio impulsa odlazi u novi korteks - u donji dio postcentralni girus(polje 43) Pretpostavlja se da se uz pomoć te projekcije događa razlikovanje okusa. Drugi dio vlakana iz talamusa šalje se u strukture limbičkog sustava (parahipokampalni girus, hipokampus, amigdala i hipotalamus). Ove strukture osiguravaju motivacijsko bojanje osjeta okusa i sudjelovanje u njemu procesa pamćenja, koji su u osnovi preferencija okusa stečenih s godinama. Vlakna trigeminalnog živca (V par) također završavaju na sluznici prednjeg dijela jezika. Ovdje dolaze kao dio jezičnog živca. Ova vlakna prenose taktilnu, temperaturnu, bolnu i drugu osjetljivost s površine jezika, što nadopunjuje informacije o svojstvima podražaja u usnoj šupljini.

Razvoj organa okusa u prenatalnom razdoblju ontogeneze. Kod 4 tjedna starog ljudskog embrija područje lica tek se počinje formirati. Usnu šupljinu u ovom trenutku predstavlja ektodermalna invaginacija uz prednje crijevo, ali nije povezana s njim. Tanka ploča koja se sastoji od ekto- i endoderma kasnije probija i usna šupljina se spaja s ostalim dijelovima probavnog trakta. Na bočnim stranama usne šupljine nalaze se tipovi anlaga gornje i donje čeljusti, koji rastu prema središnjoj liniji usta, tvoreći čeljusti. Povećanje relativne veličine srednjeg dijela lica događa se tijekom cijelog intrauterinog razdoblja i nastavlja se nakon rođenja. U početku svog formiranja, jezik je šuplji izdanak sluznice posterolateralnih dijelova usne šupljine, ispunjen rastućim mišićima. Veći dio sluznice jezika je ektodermalnog podrijetla, ali se u predjelu korijena jezika razvija iz endoderma. Mišići i vezivno tkivo su derivati ​​mezodermalnog sloja. Nastaju izrasline na površini jezika - ukus I taktilne papile. Okusni pupoljci koji sadrže receptorske stanice razvijaju se u okusnim pupoljcima. Kod ljudi se prvi put pojavljuju u 7. tjednu embriogeneze kao rezultat interakcije između vlakana osjetnih kranijalnih živaca (VII i IX) i pokrovnog epitela jezika. Postoje dokazi da voće može osjetiti okus. Pretpostavlja se da ovu funkciju fetus može koristiti za kontrolu amnionske tekućine koja ga okružuje.

Somatosenzorni sustav - Ljudsko tijelo prekriveno je kožom. Koža se sastoji od površinskog epitelnog sloja i dubokih slojeva (dermisa), koje čine gusto, neformirano vezivno tkivo i potkožno masno tkivo. Osim toga, postoje i derivati ​​kože - kosa, nokti, žlijezde lojnice i znojnice. Građa kože detaljno je opisana u 5. poglavlju. Osim pokrovne (zaštitne) kože, ona obavlja niz drugih funkcija. Uključen je u termoregulaciju i izlučivanje, a također nosi veliki broj receptorskih formacija. Ovi receptori percipiraju informacije o dodiru, boli, temperaturi i drugim iritacijama koje se primjenjuju na različita područja kože. Drugim riječima, površina našeg tijela (soma) ima osjetljivost, tzv somatski. Za izvođenje ovog impulsa postoji nekoliko putova duž kojih se informacije prenose u različite dijelove središnjeg živčanog sustava, uključujući moždanu koru. Svaka vrsta osjetljivosti ima svoje projekcije, čija nam somatotopska organizacija omogućuje da odredimo na koji dio našeg tijela se nadražaj primjenjuje, koja je njegova snaga i modalitet (dodir, pritisak, vibracija, temperatura ili bol itd.). Postoji nekoliko vrsta receptorskih formacija za percepciju ovih podražaja. Svi oni spadaju u primarna osjetila, tj. Oni su završni ogranci osjetnih živčanih vlakana. Ovisno o prisutnosti ili odsutnosti dodatnih struktura oko njih u obliku vezivnog tkiva i drugih kapsula, mogu biti inkapsulirane ili neinkapsulirane (slobodne).

Slobodni živčani završeci. Ovi završeci živčanih vlakana predstavljaju njihove terminalne grane, lišene mijelinske ovojnice. Nalaze se u dermisu iu dubokim slojevima epidermisa, uzdižući se do granularnog sloja (slika 3.76). Takvi završeci percipiraju mehaničke podražaje, a također reagiraju na utjecaje grijanja, hlađenja i boli (nociceptivne). Završetke čine tanka mijelinizirana ili nemijelinizirana vlakna. Tako, na primjer, u slučaju opekline, prva vlakna daju brzu reakciju (povlačenje ruke), a druga vlakna daju prilično dugotrajan osjećaj pečenja. Tanka mijelinizirana vlakna osjetljiva su na hlađenje, dok su nemijelinizirana vlakna osjetljiva na zagrijavanje. Istodobno, vrlo jako hlađenje ili zagrijavanje može izazvati bol i naknadni svrbež.

Osim toga, u dlakavoj koži, stabljike i folikuli dlake okruženi su završecima 5-10 osjetnih vlakana (Sl. 3.76). Ta vlakna gube svoju mijelinsku ovojnicu i ugrađuju se u bazalnu laminu stabljike dlake. Reagiraju na najmanje odstupanje kose.

Inkapsulirani živčani završeci Oni su specijalizirane tvorevine za percepciju određene vrste podražaja. Oni su završeci debljih mijeliniziranih vlakana od onih koja tvore slobodne živčane završetke. To je zbog veće brzine prijenosa signala do središnjih struktura. Vater-Pacinijeva tjelešca (Pacinijeva tjelešca) – jedna od najvećih receptorskih struktura ove vrste (Sl. 3.77, A). Nalaze se u dubokim slojevima dermisa, kao iu membranama vezivnog tkiva mišića, pokosnice, mezenterija itd. Na jednom polu, mijelinizirano živčano vlakno prodire u tijelo i odmah gubi svoju mijelinsku ovojnicu. Vlakno prolazi kroz tijelo unutarnje tikvice i na kraju se širi tvoreći izraštaje nepravilnog oblika. Iznad unutarnje tikvice nalazi se vanjska tikvica koju čine brojne koncentrično smještene pločice - derivati ​​Schwannovih stanica, između kojih se nalaze kolagena vlakna i tkivna tekućina. Izvana je tijelo prekriveno kapsulom vezivnog tkiva, koja kontinuirano prelazi u endoneurium aferentnog vlakna. Što je Pacinijevo tjelešce dublje smješteno, to sadrži veći broj slojeva u unutarnjoj i vanjskoj posudi. Ti završeci su osjetljivi na dodir, pritisak i brze vibracije, što je važno za percepciju teksture predmeta. Kada se primijeni podražaj, na primjer u obliku pritiska, slojevi kapsule se pomiču i dolazi do ekscitacije u aferentnom vlaknu. Merkelovi diskovi leže površnije ispod epitela, blizu njegove donje granice. Osjetljivi su na statičke taktilne podražaje (dodir, pritisak). Meissnerove tjelešce leže na bazi dermalnih papila i osjetljivi su na lagani dodir i vibracije. Posebno su brojni u koži dlanova i tabana, usana, kapaka i bradavica mliječnih žlijezda. Meissnerova tjelešca su ovalne tvorevine duljine oko 100 μm, smještene okomito na površinu epitela. Tijelo se sastoji od spljoštenih modificiranih Schwannovih stanica, naslaganih jedna na drugu, koje leže uglavnom poprečno. Mijelinizirano aferentno vlakno približava se Meissnerovom tjelešcu, gubi svoj mijelin i opetovano se grana. Dakle, tijelo sadrži do 9 grana. Smješteni su spiralno u međustaničnim prostorima. Izvana, tijelo je prekriveno kapsulom vezivnog tkiva, izvan koje prelazi u endoneurium. Uz pomoć snopova kolagenih vlakana, kapsula tijela je pričvršćena na donju granicu epitela. Taurus Ruffini leže u dubokim slojevima dermisa, posebno su brojni na plantarnoj površini stopala i ovalna su tijela veličine 1x0,1 mm. Debelo mijelinizirano aferentno vlakno se približava korpuskuli, gubi omotač i grana se. Brojna završna vlakna isprepletena su s kolagenskim vlaknima koja ujedno čine jezgru tijela. Kada su kolagena vlakna pomaknuta, aferenti su uzbuđeni. Tanka kapsula tijela prelazi u endoneurium. Krause završne tikvice nalazi se u konjunktivi oka, jezika, vanjskih genitalija. Korpuskula je okružena kapsulom tankih stijenki. Prije ulaska u kapsulu aferentno vlakno gubi mijelin i grana se. Ovi završeci vjerojatno imaju mehanoreceptorsku funkciju. Osim što živčani sustav prima informacije o podražajima koji djeluju na kožu, on prima impulse iz mišićno-koštanog sustava, signalizirajući položaj tijela u prostoru. Prethodno se ovaj sustav osjetljivosti nazivao motorički analizator, ali sada je druga terminologija postala općeprihvaćena.

Kao što pokazuje tablica, ova se tri pojma donekle preklapaju. Propriocepcija integrira senzorne signale iz kostura i mišića i stoga uključuje osjećaj mišića. Kinestezija – to je osjet položaja tijela i pokreta udova, kao i osjet napora, snage i težine. Svi receptori mišićno-koštanog sustava i kože uključeni su u njegovu opskrbu. Strukture receptora koje osiguravaju ove vrste osjetljivosti imaju prilično složenu strukturu.

Mišićni receptori - mišićna vretena - služe za određivanje stupnja istezanja mišića. Osobito ih je mnogo u mišićima koji upravljaju preciznim pokretima. Ovi receptori su vretenaste tvorevine zatvorene u tanku rastegljivu vezivnotkivnu kapsulu. Vretena su smještena uzdužno u mišićima i istežu se pri istezanju mišića. Svako vreteno formirano je od nekoliko vlakana (od 2 do 12), tzv intrafuzalno(od lat. fusus - vreteno) (slika 3.78). Ova vlakna se ispiraju tkivnom tekućinom. Intrafuzalna vlakna su dvije vrste. U središnjem dijelu većine vlakana nalazi se lanac od jednog reda staničnih jezgri. Druga vrsta vlakana nosi nuklearni klaster u središtu (vlakna s nuklearnom vrećicom); ta su vlakna duža i deblja od prvih. Periferni krajevi obje vrste vlakana sposobni su za istezanje. Intrafuzalna vlakna inerviraju aferentna mijelinizirana živčana vlakna. U ovom slučaju, debelo živčano vlakno, koje ima veliku brzinu provođenja impulsa, približava se središnjem dijelu intrafuzalnog vlakna i spiralno se okreće oko nuklearne vrećice ili područja koje sadrži lanac jezgri. Ovaj završetak se zove primarni. Na stranama primarnih završetaka nastaju tanja aferentna vlakna sekundarni završeci, čiji oblik može nalikovati hrpi. Primarni završetak reagira na stupanj i brzinu istezanja mišića, dok sekundarni završetak reagira samo na stupanj istezanja i promjene u položaju mišića. Kada se mišić rasteže, informacija iz živčanih završetaka ulazi u leđnu moždinu, gdje se dio prebacuje na motorne neurone prednjih rogova. Njihov refleksni impulsni odgovor dovodi do kontrakcije mišića. Drugi dio impulsa prelazi na interneurone i ulazi u druge dijelove živčanog sustava (vidi dolje). Mišićna vretena također imaju eferentnu inervaciju, koja kontrolira stupanj njihovog rastezanja. Eferentna vlakna prilaze mišićnim vretenima od motornih neurona leđne moždine, ali ne od onih koji inerviraju sam mišić, čija su vlakna tzv. extrafusal. Međutim, u nekim slučajevima mišićna vretena dobivaju motoričku inervaciju preko kolaterala od aksona do mišića. To se opaža, na primjer, u mišićima očne jabučice.

Osim završetaka receptora koji leže u samim mišićima i reagiraju na stupanj njihovog rastezanja, postoje receptori na spoju mišića i tetiva. Zovu se Golgijevi tetivni organi (receptori)(Slika 3.79). Prekriveni su kapsulom i inervirani debelim mijelinskim vlaknima. Ovojnica vlakana se gubi dok prolaze kroz kapsulu, a vlakno formira završne grane između snopova kolagenih vlakana tetive. Ti se završeci pobuđuju kada ih stisnu tetivna vlakna tijekom mišićne kontrakcije, dok su mišićna vretena neaktivna, i obrnuto, kada se mišić rasteže, aktivnost vretena se povećava, a tetivni receptori se smanjuju.

Velik broj završetaka receptora nalazi se u zglobovima (slika 3.79). U zglobnim ligamentima nalaze se receptori slični tetivnim, u vezivno tkivnim zglobnim čahurama nalazi se veliki broj slobodnih živčanih završetaka, kao i strukture slične Pacinijevim i Rufinijevim tjelešcima. Osjetljive su na istezanje i kompresiju koja se javlja tijekom pokreta, te tako signaliziraju položaj tijela u prostoru i kretanje pojedinih njegovih dijelova (kinestezija). Slobodni živčani završeci također mogu osjetiti bol.

Provodni i središnji dijelovi somatosenzornog sustava. Živčani impulsi iz receptora kože i mišićno-koštanog sustava, osim glave, dopiru do spinalnih ganglija duž spinalnih živaca, a zatim kroz dorzalne korijene ulaze u leđnu moždinu. Aferentna vlakna svakog dorzalnog korijena provode impulse iz određenog područja tijela - dermatoma (vidi Atl.). Informacije koje prima leđna moždina koriste se u dvije svrhe: sudjeluju u lokalnim refleksima, čiji su lukovi zatvoreni na razini leđne moždine, a također se prenose u gornje dijelove središnjeg živčanog sustava duž uzlaznih putova . U isto vrijeme, somatotopska organizacija može se pratiti u uzlaznim traktovima: aksoni koji su se spojili na višoj razini nalaze se na strani sive tvari. Shodno tome, aksoni koji dolaze iz donjeg dijela tijela leže površnije.

Kao što je gore spomenuto, siva tvar leđne moždine može se prikazati u obliku ploča. Tanka nemijelinizirana vlakna koja se približavaju leđnoj moždini od boli i mehanoreceptora završavaju u površinskim pločama, uglavnom u substantia gelatinosa. Tanka mijelinska vlakna uglavnom dopiru samo do rubne zone (Sl. 3.80). Debela mijelinska vlakna savijaju se oko dorzalnog roga, daju kolaterale neuronima slojeva III-IV i ulaze u stražnju vrpcu bijele tvari. Utvrđeno je da većina neurona dorzalnog roga prima samo jednu vrstu aferentacije, ali postoje neuroni na kojima konvergiraju impulsi iz različitih receptora. Ovo može biti osnova za interakciju različitih receptorskih sustava. Aksoni neurona dorzalnog roga mogu ići u bijelu tvar - u uzlazne puteve, ili doći do motornih neurona prednjih rogova i sudjelovati u nizu spinalnih refleksa. Dakle, impulsi iz kožnih receptora pokreću refleks fleksije. Pojavljuje se kada se ud povuče od bolnog podražaja (tijekom opekline i sl.). Impulsi iz receptora somatosenzornog sustava prenose se kroz tanke i klinaste fascikule, kao i kroz spinotalamičke i spinocerebelarne puteve i trigeminalni lemniskus. Tanka punđa prenosi impulse iz tijela ispod V torakalnog segmenta, i snop u obliku klina - iz gornjeg dijela tijela i ruku. Te putove tvore aksoni osjetnih neurona čija tijela leže u spinalnim ganglijima, a dendriti tvore završetke receptora u koži, mišićima i tetivama. Prošavši cijelu leđnu moždinu i stražnji dio produžene moždine, vlakna tankog i klinastog fascikula završavaju na neuronima tanak I klinaste jezgre. Aksoni neurona ovih jezgri idu u dva smjera. Neki se zovu vanjska lučna vlakna – prijeći na suprotnu stranu, gdje u sastavu inferiorni cerebelarni petelj završavaju na stanicama kora crva(vidi Atl.). Potonji neuriti povezuju korteks crva s cerebelarne jezgre. Aksoni neurona ovih jezgri, kao dio donjih cerebelarnih pedunkula, usmjereni su na vestibularne jezgre ponsa. Drugi, većina vlakana iz neurona tanke i klinaste jezgre ispred središnjeg kanala produžene moždine križa se i oblikuje medijalna petlja ili lemniskus Stoga se oba ova puta nazivaju lemniski sustav. Medijalna petlja prolazi kroz produženu moždinu, tegmentum ponsa i srednji mozak i završava u bočno I ventralne jezgre talamusa. Na svom putu kroz moždano deblo, vlakna medijalnog lemniska odaju kolaterale retikularnoj formaciji. Vlakna neurona talamusa prolaze kao dio zračenja talamusa do korteksa središnje regije moždane hemisfere. I jezgre medule oblongate i talamusne i kortikalne projekcije tankog i klinastog trakta imaju somatotopsku organizaciju. Ovi putovi (osobito sfenoidni fascikul) prenose finu osjetljivost s gornjih ekstremiteta, omogućujući fine i precizne pokrete prstiju. To je također olakšano prisutnošću malog broja prekidača s neurona na neuron - nema "širenja" uzbuđenja kroz strukture mozga i leđne moždine.

Spinotalamički trakt provodi stimulaciju od receptora, čija iritacija uzrokuje osjete boli i temperature (vidi Atl.). Tu su i vlakna iz zglobnih i taktilnih receptora. Tijela osjetnih neurona u ovom putu također leže u spinalnim ganglijima. Središnji procesi ovih neurona ulaze u leđnu moždinu u sklopu dorzalnih korijenova, gdje završavaju na tijelima interneurona dorzalnih rogova u razini ploča IV–VI. Aksoni neurona dorzalnog roga djelomično se pomiču na suprotnu stranu, ostatak ostaje na svojoj strani i oblikuje spinotalamički trakt duboko u lateralnoj vrpci. Potonji prolazi kroz leđnu moždinu, tegmentum medule oblongate, pons i cerebralne pedunkule i završava na stanicama ventralna jezgra talamusa. Na putu kroz moždano deblo, kolaterale odlaze od vlakana ovog trakta do retikularne formacije. Od talamusa, vlakna idu u sklopu talamusnog zračenja u korteks, gdje završavaju uglavnom u postcentralna regija. Spinocerebelarni stražnji I prednji put provode ekscitaciju iz proprioceptora motoričkog aparata (vidi Atl.). Osjetljivi neuroni ovih putova nalaze se u spinalnim ganglijima, a interkalarni neuroni u stražnji rogovi leđna moždina. Neuriti interneurona koji su dio stražnjeg spinocerebelarnog trakta ostaju na istoj strani leđne moždine u bočnoj moždini, a oni koji tvore prednji trakt pomiču se na suprotnu stranu, gdje se također nalaze u bočnoj moždini. Oba puta ulaze u mali mozak: stražnji kroz njegove donje peteljke, a prednji duž njegovih gornjih peteljki. Završavaju na stanicama kora crva. Odavde impulsi slijede iste staze kao i oni koji prolaze duž vanjskih lučnih vlakana iz produljene moždine. Zahvaljujući spinocerebelarnim putovima integriraju se informacije iz mišićno-zglobnih receptora udova i cerebelarnih mehanizama potrebnih za koordinaciju pokreta, održavanje mišićnog tonusa i držanja. To je posebno važno za rad donjih ekstremiteta u stojećem položaju i pri kretanju

Trigeminalna petlja prenosi impulse iz mehano-, termo- i receptora za bol u glavi (vidi Atl.) Stanice služe kao osjetljivi neuroni trigeminalni čvor. Periferna vlakna ovih stanica prolaze kao dio triju grana trigeminalnog živca, inervirajući kožu lica (slika 3.28). Središnja vlakna osjetnih neurona napuštaju ganglion kao dio osjetnog korijena trigeminalnog živca i prodiru u pons na mjestu gdje on prelazi u srednje cerebelarne pedunkule. U ponsu su ta vlakna podijeljena u obliku slova T na uzlazne i duge silazne grane (spinalni trakt), koji završavaju na neuronima koji tvore glavnu strukturu u tegmentumu ponsa. senzorna jezgra trigeminalnog živca, a u produženoj moždini i leđnoj moždini – svoj spinalna jezgra(vidi Atl.). Središnja vlakna neurona ovih jezgri križaju se u gornjem dijelu ponsa i, kao trigeminalna petlja, prolaze duž tegmentuma srednjeg mozga do talamusa, gdje završavaju samostalno ili zajedno s vlaknima medijalne petlje iznad njegovog Stanice ventralna jezgra. Procesi neurona ove jezgre šalju se kao dio zračenja talamusa u korteks donjeg dijela postcentralna regija, gdje je uglavnom lokalizirana osjetljivost koja dolazi iz struktura glave

Somatosenzorne projekcije u cerebralnom korteksu nalaze se u postcentralnom girusu. Ovdje su prikladna vlakna iz talamusa koja prenose impulse iz svih receptora kože i mišićno-koštanog sustava. Ovdje, kao iu talamusu, dobro je izražena somatotopska organizacija projekcija (sl. 3.81). Osim primarne projekcijske zone, koja prima aferentaciju samo od talamusa, postoji i sekundarna zona, na čijim neuronima, uz talamusne, završavaju vlakna iz primarne zone. U ovoj se zoni senzorni signali obrađuju, odavde se šalju drugima, uključujući motorna područja korteksa i subkortikalne strukture.