Tipovi mozga u kralješnjaka. Glavni pravci evolucije živčanog sustava

27.09.2020

Formiranje mozga kod svih kralježnjaka počinje stvaranjem tri otekline ili moždanih mjehurića na prednjem kraju neuralne cijevi: prednjeg, srednjeg i stražnjeg. Nakon toga, prednja medularna vezikula je podijeljena poprečnim suženjem u dva dijela. Prvi od njih (prednji) tvori prednji dio mozga, koji kod većine kralješnjaka tvori takozvane moždane hemisfere. Diencephalon se razvija na stražnjem dijelu prednjeg mozga. Srednji mozak se ne dijeli i potpuno se transformira u međumozak. Stražnji moždani mjehurić također se dijeli na dva dijela: u njegovom prednjem dijelu nastaje stražnji ili mali mozak, a iz stražnjeg dijela nastaje produžena moždina koja bez oštre granice prelazi u leđnu moždinu.

Tijekom formiranja pet moždanih mjehurića, šupljina neuralne cijevi formira niz proširenja, koja se nazivaju moždane komore. Šupljina prednjeg mozga naziva se lateralnim ventrikulama, srednjim - trećom komorom, produženom moždinom - četvrtom komorom, srednjim mozgom - Silvijevim kanalom, koji povezuje 3. i 4. komoru. Stražnji mozak nema šupljinu. U svakom dijelu mozga postoji krov ili plašt i dno ili baza. Krov se sastoji od dijelova mozga koji leže iznad klijetki, a dno od dijelova ispod klijetki.

Supstanca mozga je heterogena. Tamna područja su siva tvar, svijetla područja su bijela tvar. Bijela tvar je skup živčanih stanica s mijelinskom ovojnicom (mnogi lipidi koji daju bjelkastu boju). Siva tvar je skup živčanih stanica između neuroglijalnih elemenata. Sloj sive tvari na površini krova bilo kojeg dijela mozga naziva se korteks. Dakle, kod svih kralježnjaka mozak se sastoji od pet odjeljaka smještenih u istom nizu. Međutim, stupanj njihove razvijenosti nije isti među predstavnicima različitih klasa. Te su razlike posljedica filogenije. Postoje tri tipa mozga: ihtiopsidni, sauropsidni i sisavski.

Ihtiopsidni tip

Ihtipsidni tip mozga uključuje mozak riba i vodozemaca. Mozak ribe ima primitivnu strukturu, što se ogleda u maloj veličini mozga u cjelini i slabom razvoju prednjeg dijela. Prednji mozak je malen i nije podijeljen na hemisfere. Krov prednjeg mozga je tanak. Kod riba koštunjača ne sadrži živčano tkivo. Njegovu masu čini dno, gdje živčane stanice tvore dva klastera - strijatum. Dva olfaktorna režnja pružaju se prema naprijed iz prednjeg mozga. U biti, prednji mozak riba samo je centar za miris. Diencephalon riba prekriven je odozgo prednjim i srednjim mozgom. S njegovog krova se proteže izraslina - pinealna žlijezda; s dna - lijevak sa susjednom hipofizom i optičkim živcima.

Srednji mozak je najrazvijeniji dio ribljeg mozga. Ovo je vidno središte riba i sastoji se od dva optička režnja. Na površini krova nalazi se sloj sive tvari (kore). Ovo je najviši dio ribljeg mozga, jer ovdje dolaze signali svih podražaja i ovdje se proizvode impulsi odgovora. Mali mozak riba je dobro razvijen, jer su pokreti riba raznoliki. Duguljasta moždina kod riba ima visoko razvijene visceralne režnjeve i povezana je s jakim razvojem organa za okus.

Mozak vodozemca ima niz progresivnih promjena, koje su povezane s prijelazom na život na kopnu, koje se izražavaju u povećanju ukupnog volumena mozga i razvoju njegovog prednjeg dijela. U isto vrijeme, prednji mozak je podijeljen u dvije hemisfere. Krov prednjeg mozga sastoji se od živčanog tkiva. Na dnu prednjeg mozga nalazi se strijatum. Mirisni režnjevi su oštro ograničeni od hemisfera. Prednji mozak još uvijek ima značaj samo centra za miris.

Diencephalon je jasno vidljiv odozgo. Njegov krov čini dodatak - pinealna žlijezda, a dno - hipofiza. Srednji mozak je manji od onog kod riba. Hemisfere srednjeg mozga su dobro definirane i prekrivene korteksom. Ovo je vodeći odjel središnjeg živčanog sustava, jer Ovdje se analiziraju primljene informacije i generiraju impulsi odgovora. Zadržava važnost vizualnog središta. Mali mozak je slabo razvijen i ima izgled malog poprečnog grebena na prednjem rubu romboidne fose medule oblongate. Slab razvoj malog mozga odgovara jednostavnim pokretima vodozemaca.

Sauropsidni tip

Sauropsidni tip mozga uključuje mozgove gmazova i ptica. Kod gmazova dolazi do daljnjeg povećanja volumena mozga. Prednji mozak postaje najveći dio zbog razvoja strijatuma, tj. osnove. Krov (plašt) ostaje tanak. Po prvi put u procesu evolucije na površini krova pojavljuju se živčane stanice ili korteks koji ima primitivnu strukturu (tri sloja) i naziva se drevni korteks - arheokorteks. Prednji mozak prestaje biti samo centar za miris. Postaje vodeći odjel središnjeg živčanog sustava.

Diencephalon je zanimljiv po građi dorzalnog dodatka (tjemeni organ ili parijetalno oko), koji kod guštera dostiže svoj najveći razvoj, poprimajući građu i funkciju organa vida. Srednji mozak se smanjuje u veličini, gubi svoju važnost kao vodećeg dijela, a smanjuje se i njegova uloga vidnog središta. Mali mozak je relativno bolje razvijen nego kod vodozemaca.

Ptičji mozak karakterizira daljnje povećanje ukupnog volumena i enormna veličina prednjeg mozga, koji pokriva sve ostale dijelove osim malog mozga. Povećanje prednjeg mozga, koji je, kao i kod gmazova, vodeći dio mozga, događa se na račun dna, gdje se snažno razvija strijatum. Krov prednjeg mozga je slabo razvijen i ima malu debljinu. Korteks se ne razvija dalje, pa čak prolazi i obrnuti razvoj - bočni dio korteksa nestaje.

Diencephalon je malen, pinealna žlijezda slabo razvijena, hipofiza je dobro izražena. Optički režnjevi razvijeni su u srednjem mozgu, jer vid igra vodeću ulogu u životu ptica. Mali mozak doseže ogromne veličine i ima složenu strukturu. Ima srednji dio i bočne izbočine. Razvoj malog mozga povezan je s letom.

Tip sisavca

Tip mozga sisavaca uključuje mozak sisavaca, kod kojih je evolucija mozga išla u smjeru razvoja prednjeg dijela mozga i hemisfera. Povećanje veličine prednjeg mozga nastaje zbog krova, a ne dna, kao kod ptica. Na cijeloj površini krovine pojavljuje se sloj sive tvari – kore. Korteks sisavaca nije homologan korteksu drevnih gmazova, koji služi kao centar za miris. Ovo je potpuno nova struktura koja nastaje tijekom evolucije živčanog sustava. Kod nižih sisavaca površina korteksa je glatka, kod viših sisavaca tvori brojne zavoje koji naglo povećavaju njegovu površinu. Korteks preuzima ulogu vodećeg dijela mozga, što je karakteristično za mamarni tip mozga. Njušni režnjevi su jako razvijeni, jer kod mnogih su sisavaca osjetni organ.

Diencephalon ima karakteristične dodatke – pinealnu žlijezdu i hipofizu. Srednji mozak je smanjen u veličini. Njegov krov, osim uzdužne brazde, ima i poprečnu. Stoga se umjesto dvije hemisfere (optičkih režnjeva) formiraju četiri tuberkula. Prednji su povezani s vidnim receptorima, a stražnji sa slušnim receptorima. Cerebelum se progresivno razvija, što se izražava u naglom povećanju veličine organa i njegovoj složenoj vanjskoj i unutarnjoj strukturi. U produženoj moždini sa strane se nalazi put živčanih vlakana koji vode do malog mozga, a na donjoj površini su uzdužni grebeni (piramide).

Evolucija mozga u kralješnjaka: glavne faze

Faza 1. Formiranje središnjeg živčanog sustava u obliku neuralne cijevi prvi put se pojavljuje kod životinja hordata. Kod nižih hordata, na primjer, lanceta, neuralna cijev je očuvana tijekom cijelog života; kod viših hordata - kralježnjaka - u embrionalnom stadiju na dorzalnoj strani embrija položena je neuralna ploča koja tone pod kožu i savija se u cijev.

Stadij 2. Kod kralježnjaka neuralna cijev je podijeljena na mozak i leđnu moždinu. U embrionalnom stadiju razvoja neuralna cijev u prednjem dijelu stvara tri otekline - tri moždane mjehuriće, iz kojih se razvijaju dijelovi mozga: iz prednjeg mjehurića nastaju prednji mozak i diencefalon, srednji mjehurić prelazi u srednji mozak, stražnji mjehurić tvore cerebelum i medulla oblongata. Ovih pet područja mozga karakteristična su za sve kralježnjake.

Faza 3. Niži kralježnjaci - ribe i vodozemci - karakteriziraju prevlast srednjeg mozga nad ostalim dijelovima. Samo kod riba hrskavičnjaka, zbog brzog kretanja, razvijen je mali mozak, a visoko razvijen njuh doveo je do povećanja prednjeg mozga koji postaje središte obrade mirisnih signala.

Stadij 4. U vodozemaca se prednji mozak lagano povećava i na krovu hemisfera stvara se tanki sloj živčanih stanica - primarni medularni svod (archipallium), drevni korteks. Osim arhipalijuma, kod vodozemaca su ojačane veze između prednjeg i srednjeg mozga.

Stadij 5. Kod gmazova se prednji mozak značajno povećava zbog nakupina živčanih stanica – striatum – na dnu prednjeg mozga. Većina krova hemisfera zauzima drevni korteks. Po prvi put kod gmazova pojavljuje se rudiment novog korteksa - neopalija. Hemisfere prednjeg mozga puze na druge dijelove, zbog čega nastaje zavoj u području diencefalona. Počevši od drevnih gmazova, moždane hemisfere postale su najveći dio mozga.

Struktura mozga ptica i gmazova ima mnogo toga zajedničkog. Na krovu mozga nalazi se primarni korteks, međumozak je dobro razvijen. Međutim, kod ptica, u usporedbi s gmazovima, povećava se ukupna masa mozga i relativna veličina prednjeg mozga. Veliki optički režnjevi srednjeg mozga ukazuju na povećanu ulogu vida u ponašanju ptica. Mali mozak je velik i ima naboranu strukturu. Značajan dio hemisfera prednjeg mozga kod ptica, kao i kod gmazova, formiran je strijatumom - izraslinama dna prednjeg mozga.

Stadij 6. U sisavaca prednji mozak doseže svoju najveću veličinu i složenost. Većina moždane tvari sastoji se od novog korteksa - sekundarnog medularnog svoda ili neopalija. Sastoji se od živčanih stanica i vlakana raspoređenih u nekoliko slojeva. Neokorteks moždanih hemisfera služi kao središte više živčane aktivnosti.

Srednji i srednji dio mozga kod sisavaca su mali. Hemisfere prednjeg mozga koje se šire pokrivaju ih i gnječe ispod sebe. U primata hemisfere prednjeg mozga pokrivaju i mali mozak, a u čovjeka produženu moždinu. Neki sisavci imaju glatki mozak bez utora ili zavoja, ali većina sisavaca ima utore i zavoje u moždanoj kori koji nastaju kako korteks raste. Najveće brazde su u kitova, a najmanje u kukcojeda i šišmiša.

Stadij 7. Pojava utora i konvolucija nastaje zbog rasta mozga s ograničenim dimenzijama lubanje. Čini se da je mozak utisnut u koštane stijenke lubanje, a membrane mozga su stisnute. Daljnji rast korteksa dovodi do pojave preklapanja u obliku utora i zavoja. U cerebralnom korteksu svih sisavaca postoje nuklearne zone analizatora, tj. polja primarne kortikalne analize.

Nakon toga, prednja medularna vezikula je podijeljena poprečnim suženjem u dva dijela. Prvi od njih (prednji) tvori prednji dio mozga, koji kod većine kralješnjaka tvori takozvane moždane hemisfere. Diencephalon se razvija na stražnjem dijelu prednjeg mozga. Srednji mozak se ne dijeli i potpuno se transformira u međumozak. Stražnji moždani mjehurić također se dijeli na dva dijela: u njegovom prednjem dijelu nastaje stražnji ili mali mozak, a iz stražnjeg dijela nastaje produžena moždina koja bez oštre granice prelazi u leđnu moždinu.

Odjeli mozga kralješnjaka

Velika arhiva informacija

Razvoj mozga. Ako je leđna moždina kod svih kralježnjaka razvijena manje-više jednako, onda se mozak kod različitih životinja značajno razlikuje u veličini i složenosti građe. Prednji mozak prolazi kroz posebno dramatične promjene tijekom evolucije. Kod nižih kralježnjaka prednji je mozak slabo razvijen. Kod riba je predstavljen olfaktornim režnjevima i jezgrama sive tvari u debljini mozga. Intenzivan razvoj prednjeg mozga povezan je s izlaskom životinja na kopno. Diferencira se na diencefalon i dvije simetrične hemisfere, koje se također nazivaju telencefalon. Siva tvar na površini prednjeg mozga (kora) prvi put se pojavljuje kod gmazova, razvija se dalje kod ptica, a posebno kod sisavaca. Hemisfere prednjeg mozga postaju istinski velike samo kod ptica i sisavaca. U potonjem pokrivaju gotovo sve ostale dijelove mozga.

Struktura mozga. Mozak je podijeljen na sljedeće dijelove: produženu moždinu, stražnji mozak, srednji mozak, diencefalon i telencefalon (slika 48). Medulla oblongata je izravni nastavak leđne moždine i, šireći se, prelazi u stražnji mozak. Na njegovoj dorzalnoj površini nalazi se udubljenje u obliku dijamanta - IV ventrikula. U debljini medule oblongate nalaze se nakupine sive tvari - jezgre kranijalnih živaca(Pogledaj ispod). Stražnji mozak uključuje cerebelum I pons. Mali mozak se nalazi iznad produžene moždine i vrlo je složene građe. Na površini hemisfera malog mozga, siva tvar tvori korteks, a unutar cerebeluma - njegove jezgre. Srednji mozak se sastoji od cerebralna drška I kvadrigeminalni. Diencephalon ima dva glavna dijela - talamus I hipotalamus, od kojih se svaka sastoji od velikog broja jezgri. Bočno spljoštena treća klijetka prolazi kroz diencefalon, koji se spaja s dvije bočne komore hemisfera velikog mozga.

Kod ljudi cerebralne hemisfere čine najveći dio mozga i prekrivene su cijelom površinom kora Svaka hemisfera podijeljena je žljebovima na režnjeve: frontalni, parijetalni, okcipitalni i temporalni. Bijela tvar moždanih hemisfera formirana je dugim procesima ogromnog broja neurona, čija su tijela smještena u cerebralnom korteksu. Ova vlakna povezuju mozak s leđnom moždinom, kao i korteks različitih režnjeva hemisfera međusobno. Bijela tvar moždanih hemisfera sadrži nekoliko nakupina sive tvari. To su supkortikalne jezgre koje nastaju prugasta tijela.

Duguljasta moždina, most i srednji mozak zajedno tvore moždano deblo koje sadrži snopove živčanih vlakana koji povezuju prednji mozak s leđnom moždinom.

Funkcije dijelova mozga. Postoji jasna podjela funkcija između različitih dijelova mozga. Kako se krećemo prema višim i mlađim dijelovima mozga, funkcije postaju složenije.

Duguljasta moždina obavlja relativno jednostavne, ali vitalne funkcije. Sadrži respiratorni, kardiovaskularni i probavni centar, kao i centre za reflekse kao što su gutanje, kašljanje i sisanje. Ako je produžena moždina oštećena, disanje prestaje, krvni tlak pada i nastupa smrt. U produženoj moždini nalazi se formiranje mreže,čiji neuroni šalju impulse leđnoj moždini i održavaju je u aktivnom stanju. Prestanak protoka ovih impulsa u leđnu moždinu, na primjer, nakon transekcije na granici između medule oblongate i leđne moždine ili ispod, dovodi do razvoja šoka.

Cerebelum. Funkcija malog mozga je reguliranje pokreta tijela. Nakon uništenja malog mozga kod životinja, pokreti ne nestaju, ali postaju slabo koordinirani, neprecizni, grubi, a ravnoteža je poremećena. Osobe s oslabljenom funkcijom malog mozga gube sposobnost preciznih pokreta (uvlačenje konca u iglu, sviranje glazbenih instrumenata). Tijekom vremena, manifestacije cerebelarnog oštećenja mogu nestati zbog sposobnosti drugih dijelova mozga da preuzmu funkcije uništenih dijelova (fenomen kompenzacije).

Srednji mozak. Kod nižih kralježnjaka kvadrigeminalni srednji mozak je dobro razvijen i najvažniji je i filogenetski mladi dio mozga. Kod sisavaca se njegove funkcije prenose na hemisfere velikog mozga, a regulacija pokreta očiju i uha ostaje iza quadrigeminalisa. Smješten u srednjem mozgu crvena jezgra, koji kod sisavaca i ljudi ima veliku ulogu u regulaciji tonusa skeletnih mišića. Djeluje kroz produljenu moždinu na način da pojačava ili slabi aktivirajući utjecaj mrežne formacije na neurone leđne moždine. Srednji mozak jače djeluje na tonus onih mišića koji se suprotstavljaju sili gravitacije (ekstenzori nogu, mišići leđa).

Diencephalon. Već je spomenuto da se u hipotalamusu nalaze centri za regulaciju metabolizma i tjelesne temperature. Ima veliku ulogu u koordinaciji (usklađivanju) aktivnosti različitih sustava unutarnjih organa, u izmjeni spavanja i budnosti te u ispoljavanju emocija. Diencephalon, zajedno sa srednjim mozgom, provodi složene refleksne ili instinktivne reakcije (hrana, obrambene itd.). Neki centri talamusa sudjeluju u održavanju stanja pažnje, ne dopuštajući trenutno nepotrebnim centripetalnim signalima da prođu u cerebralni korteks. Talamus je središte boli.

Hemisfere mozga. Funkcije ovog dijela središnjeg živčanog sustava proučavaju se na temelju posljedica potpunog ili djelomičnog odstranjivanja prednjeg mozga kod pokusnih životinja. Kod nižih kralježnjaka (ribe, vodozemci), uklanjanje prednjeg mozga nije popraćeno vidljivim promjenama u ponašanju životinje, oštećena je samo olfaktorna funkcija. Međutim, kod ptica i sisavaca posljedice odstranjivanja moždanih hemisfera mnogo su ozbiljnije. Golub s odstranjenim hemisferama ne može se sam hraniti, teško se kreće i slabo reagira na iritacije. Izbačen, leti neko vrijeme, a zatim sjedne i ponovno se smrzne na duže vrijeme. Kod pasa su posljedice odstranjivanja moždanih hemisfera još dublje. Životinja reagira samo na vrlo jake iritacije, ne prepoznaje prethodno poznate predmete, većinu vremena spava i budi se samo od osjećaja gladi ili žeđi, ali ne može sama jesti ili piti. Životinja bez moždanih hemisfera gubi sve individualne prilagodbe koje je stekla uvjetima postojanja (uvjetovani refleksi).

Posljedično, funkcija cerebralnih hemisfera prednjeg mozga je da osiguravaju složeno ponašanje životinje, njegovu suptilnu prilagodbu stalno promjenjivim uvjetima postojanja. Smješten u dubini hemisfera, strijatum, zajedno s diencefalonom i srednjim mozgom, regulira instinktivno ponašanje i motoričku aktivnost životinja i ljudi.

Površina hemisfera velikog mozga kod viših kralježnjaka prekrivena je slojem sive tvari – korteksom. Cerebralni korteks ima tako važnu ulogu u životu sisavaca, a posebno ljudi, da bi njezinu strukturu i funkcije trebalo posebno razmatrati.

Moždana kora. Površina kore ljudskog mozga iznosi oko 1500 cm 2, što je višestruko veće od unutarnje površine lubanje. Tako velika površina korteksa nastala je zbog razvoja velikog broja žljebova i zavoja, zbog čega je većina korteksa (oko 70%) koncentrirana u žljebovima. Najveći utori moždanih hemisfera su središnji, koji prolazi kroz obje hemisfere, i temporalni, koji odvaja temporalni režanj mozga od ostatka.

Cerebralni korteks, unatoč maloj debljini (1,5-3 mm), ima vrlo složenu strukturu. Ima šest glavnih slojeva koji se razlikuju po strukturi, obliku i veličini neurona i veza. Mikroskopsku strukturu korteksa prvi je put proučavao krajem prošlog stoljeća V. A. Betz. Otkrio je piramidalne neurone, koji su kasnije dobili njegovo ime (Betzove stanice). Ukupno, prema najnovijim podacima, u moždanoj kori ima do 50 milijardi neurona, a tamo su raspoređeni u stupove ili stupove.

Na temelju pokusa s djelomičnim uklanjanjem različitih dijelova kore kod životinja i promatranja ljudi s oštećenom korteksom, bilo je moguće utvrditi funkcije različitih dijelova korteksa. Dakle, u korteksu okcipitalnog režnja hemisfera nalazi se vizualni centar gornjeg dijela temporalnog režnja - slušni. Mišićno-kožna zona, koja opaža iritacije kože svih dijelova tijela i kontrolira voljne pokrete skeletnih mišića, zauzima dio korteksa s obje strane središnjeg sulkusa. Svaki dio tijela ima svoj dio korteksa, a zastupljenost dlanova i prstiju, usana i jezika, kao najpokretljivijih i najosjetljivijih dijelova tijela, zauzima gotovo isto područje korteksa kod čovjeka prikaz svih ostalih dijelova tijela zajedno.

U korteksu se nalaze središta svih osjetnih (receptorskih) sustava, predstavnici svih organa i dijelova tijela. U tom smislu, centripetalni živčani impulsi iz svih unutarnjih organa ili dijelova tijela pristupaju korteksu, a on može kontrolirati njihov rad. Preko moždane kore zatvaraju se uvjetni refleksi kojima se tijelo neprestano, tijekom života, vrlo precizno prilagođava promjenjivim uvjetima postojanja, okolini.

Lekcija biologije na temu: "Regulacija vitalnih procesa kralježnjaka"

Oprema za nastavu:

Program i udžbenik N.I. Sonina „Biologija. Živi organizam". 6. razred.
Materijal – mrežna tablica “Podjele mozga kralješnjaka”.
Modeli mozga kralježnjaka.
Natpisi (imena klasa životinja).
Crteži koji prikazuju predstavnike ovih klasa.

Tijekom nastave.

I. Organizacijski trenutak.

II. Ponavljanje domaće zadaće (frontalno ispitivanje):

Koji sustavi osiguravaju regulaciju aktivnosti životinjskog tijela?
Što je razdražljivost ili osjetljivost?
Što je refleks?
Koje su vrste refleksa?
Koji su to refleksi?

a) proizvodi li osoba slinu kao odgovor na miris hrane?

b) Pali li osoba svjetlo unatoč nedostatku žarulje?

c) trči li mačka na zvuk otvaranja vrata hladnjaka?

d) zijeva li pas?

Kakav živčani sustav ima hidra?

Kako funkcionira živčani sustav kišne gliste?

III. Novi materijal:

(? – pitanja postavljena razredu tijekom objašnjavanja)

Sada proučavamo odjeljak 17, kako se zove?

Koordinacija i regulacija čega?

O kojim smo životinjama već razgovarali u razredu?

Jesu li to beskičmenjaci ili kralješnjaci?

Koje skupine životinja vidite na ploči?

Danas ćemo u lekciji proučavati regulaciju vitalnih procesa kralježnjaka.

Tema: “Regulacija kod kralježnjaka” (zapisati u bilježnice).

Naš će cilj biti razmotriti strukturu živčanog sustava različitih kralježnjaka. Na kraju lekcije moći ćemo odgovoriti na sljedeća pitanja:

Kako je ponašanje životinja povezano sa građom živčanog sustava?
Zašto je lakše dresirati psa nego pticu ili guštera?
Zašto se golubovi mogu preokrenuti dok lete?

Tijekom sata ćemo popuniti tablicu, tako da svatko ima papirić sa tablicom na svom stolu.

Kod kralježnjaka živčani sustav nalazi se na dorzalnoj strani tijela. Sastoji se od mozga, leđne moždine i živaca.

1) gdje se nalazi leđna moždina?

2) gdje se nalazi mozak?

Razlikuje prednji, srednji, stražnji i neke druge dijelove. Kod različitih životinja ti su dijelovi različito razvijeni. To je zbog njihovog načina života i razine njihove organizacije.

Sada ćemo poslušati izvješća o građi živčanog sustava različitih klasa kralješnjaka. I zabilježite u tablicu: je li ovaj dio mozga prisutan ili ne u ovoj skupini životinja, kako je razvijen u usporedbi s drugim životinjama? Nakon završetka, stol ostaje kod vas.

(Tabelu je potrebno unaprijed isprintati prema broju učenika u razredu)

Prije lekcije na ploču su pričvršćeni natpisi i crteži. Dok odgovaraju, učenici u rukama drže modele mozga kralježnjaka i pokazuju dijelove o kojima govore. Nakon svakog odgovora model se postavlja na pokazni stol kraj ploče ispod natpisa i crteža odgovarajuće skupine životinja. Ispada ovako nešto...

A – natpisi (imena klasa životinja)

B – crteži koji prikazuju predstavnike ovih klasa

C – modeli mozga kralježnjaka).

1. Ribe.

Leđna moždina. Središnji živčani sustav riba, poput lanceleta, ima oblik cijevi. Njegov stražnji dio, leđna moždina, nalazi se u spinalnom kanalu kojeg tvore gornji dijelovi tijela i lukovi kralježaka. Iz leđne moždine između svakog para kralješaka, desno i lijevo se protežu živci koji upravljaju radom mišića tijela i peraja te organa koji se nalaze u tjelesnoj šupljini.

Signali iritacije šalju se putem živaca iz osjetnih stanica na tijelu ribe do leđne moždine.

Mozak. Prednji dio neuralne cijevi riba i drugih kralješnjaka modificiran je u mozak, zaštićen kostima lubanje. Mozak kralježnjaka podijeljen je na dijelove: prednji mozak, diencefalon, srednji mozak, mali mozak i produženu moždinu. . Svi ovi dijelovi mozga od velike su važnosti u životu riba. Na primjer, mali mozak kontrolira koordinaciju pokreta i ravnotežu životinje. Duguljasta moždina postupno prelazi u leđnu moždinu. Ima veliku ulogu u kontroli disanja, cirkulacije krvi, probave i drugih bitnih funkcija tijela.

Da vidimo što si zapisao?

2.Vodozemci i gmazovi.

Središnji živčani sustav i osjetilni organi vodozemaca sastoje se od istih dijelova kao i kod riba. Prednji mozak je razvijeniji nego u riba, a na njemu se razlikuju dva otoka - velike hemisfere. Tijela vodozemaca su blizu tla i ne moraju održavati ravnotežu. S tim u vezi, mali mozak, koji kontrolira koordinaciju pokreta, kod njih je slabije razvijen nego kod riba. Živčani sustav guštera po strukturi je sličan odgovarajućim sustavima vodozemaca. U mozgu je mali mozak, koji kontrolira ravnotežu i koordinaciju pokreta, razvijeniji nego kod vodozemaca, što je povezano s većom pokretljivošću guštera i značajnom raznolikošću njegovih pokreta.

3.Ptice.

Živčani sustav. Vizualni talamus srednjeg mozga dobro je razvijen u mozgu. Mali mozak je puno veći nego kod drugih kralješnjaka, budući da je središte koordinacije i koordinacije pokreta, a ptice u letu čine vrlo složene pokrete.

U usporedbi s ribama, vodozemcima i gmazovima, ptice imaju povećane hemisfere prednjeg mozga.

4. Sisavci.

Mozak sisavaca sastoji se od istih dijelova kao i kod drugih kralješnjaka. Međutim, moždane hemisfere prednjeg mozga imaju složeniju strukturu. Vanjski sloj hemisfera velikog mozga sastoji se od živčanih stanica koje tvore koru velikog mozga. Kod mnogih sisavaca, pa tako i kod pasa, moždana kora je toliko povećana da ne leži u ravnomjernom sloju, već tvori nabore - vijuge. Što je moždana kora više živčanih stanica, to je ona razvijenija, to ima više zavoja. Ako se pokusnom psu ukloni moždana kora, tada životinja zadržava svoje urođene instinkte, ali se uvjetovani refleksi nikada ne stvaraju.

Mali mozak je dobro razvijen i, kao i hemisfere velikog mozga, ima mnogo zavoja. Razvoj malog mozga povezan je s koordinacijom složenih pokreta kod sisavaca.

Koje dijelove mozga imaju sve vrste životinja?
Koje će životinje imati najrazvijeniji mali mozak?
Prednji mozak?
Koje imaju korteks na hemisferama?
Zašto je mali mozak žabe slabije razvijen od ribljeg?

Sada pogledajmo strukturu osjetilnih organa ovih životinja, njihovo ponašanje, u vezi s ovom strukturom živčanog sustava ( ispričali isti studenti koji su govorili o građi mozga ):

1. Ribe.

Osjetilni organi omogućuju ribama da se dobro snalaze u okolini. Važnu ulogu u tome imaju oči. Smuđ vidi samo na relativno blizinu, ali razlikuje oblik i boju predmeta.

Ispred svakog oka grgeča nalaze se po dva nosna otvora koji vode u slijepu vrećicu s osjetljivim stanicama. Ovo je organ mirisa.

Organi sluha nisu vidljivi izvana, nalaze se desno i lijevo od lubanje, u kostima stražnjeg dijela. Zbog gustoće vode, zvučni valovi se dobro prenose kroz kosti lubanje i percipiraju ih slušni organi riba. Eksperimenti su pokazali da ribe mogu čuti korake osobe koja hoda uz obalu, zvonjavu zvona ili pucanj.

Organi za okus su osjetljive stanice. Smješteni su kod grgeča, kao i kod drugih riba, ne samo u usnoj šupljini, već i razasuti po cijeloj površini tijela. Tu su i taktilne stanice. Neke ribe (na primjer, som, šaran, bakalar) imaju taktilne antene na glavi.

Ribe se odlikuju posebnim osjetilnim organom - bočnom linijom. . S vanjske strane tijela vidljiv je niz rupa. Ove rupe su povezane s kanalom koji se nalazi u koži. Kanal sadrži osjetne stanice povezane sa živcem koji prolazi ispod kože.

Bočna linija opaža smjer i snagu vodenog toka. Zahvaljujući bočnoj liniji, čak i zaslijepljene ribe ne sudaraju se s preprekama i mogu uhvatiti plijen u pokretu.

Zašto ne možete glasno razgovarati dok pecate?

2.Vodozemci.

Građa osjetilnih organa odgovara zemaljskoj sredini. Na primjer, treptanjem kapaka žaba uklanja čestice prašine zalijepljene za oko i vlaži površinu oka. Kao i riba, žaba ima unutarnje uho. Međutim, zvučni valovi putuju puno lošije u zraku nego u vodi. Stoga, za bolji sluh, žaba ima i srednje uho. . Započinje bubnjićom koji prima zvuk, tankom okruglom membranom iza oka. Iz njega se zvučni titraji prenose kroz slušnu košticu do unutarnjeg uha.

U lovu, vid igra glavnu ulogu. Primijetivši bilo kakvog kukca ili drugu malu životinju, žaba izbaci široki ljepljivi jezik iz usta, na koji se žrtva lijepi. Žabe grabe samo pokretni plijen.

Stražnje noge su mnogo duže i jače od prednjih nogu, igraju glavnu ulogu u kretanju. Žaba koja sjedi počiva na blago savijenim prednjim udovima, dok su stražnji udovi presavijeni i smješteni sa strane tijela. Brzo ih ispravljajući, žaba skoči. Prednje noge štite životinju od udara o tlo. Žaba pliva, povlačeći i ispravljajući stražnje udove, dok prednje udove pritišće uz tijelo.

Kako se žabe kreću u vodi i na kopnu?

3.Ptice.

Osjetilni organi. Vid je najbolje razvijen - pri brzom kretanju u zraku samo uz pomoć očiju može se procijeniti situacija s velike udaljenosti. Osjetljivost očiju je vrlo visoka. Kod nekih ptica je i 100 puta veći nego kod ljudi. Osim toga, ptice mogu jasno vidjeti predmete koji su u daljini i razlikovati detalje koji su samo nekoliko centimetara od oka. Ptice imaju vid boja koji je bolje razvijen od drugih životinja. Razlikuju ne samo primarne boje, već i njihove nijanse i kombinacije.

Ptice čuju dobro, ali im je osjet mirisa slab.

Ponašanje ptica je vrlo složeno. Istina, mnogi njihovi postupci su urođeni i instinktivni. To su, na primjer, značajke ponašanja povezane s reprodukcijom: formiranje para, izgradnja gnijezda, inkubacija. Međutim, tijekom života ptice razvijaju sve više i više uvjetovanih refleksa. Na primjer, mladi pilići često se uopće ne boje ljudi, ali s godinama počinju s oprezom postupati s ljudima. Štoviše, mnogi nauče odrediti stupanj opasnosti: malo se boje nenaoružanih ljudi, ali lete od osobe s pištoljem. Domaće i pitome ptice brzo se naviknu prepoznati osobu koja ih hrani. Obučene ptice sposobne su izvoditi razne trikove prema uputama trenera, a neke (na primjer, papige, mine, vrane) nauče prilično jasno ponavljati različite riječi ljudskog govora.

4. Sisavci.

Osjetilni organi. Sisavci imaju razvijena osjetila mirisa, sluha, vida, dodira i okusa, no stupanj razvijenosti svakog od tih osjetila razlikuje se od vrste do vrste i ovisi o načinu života i okruženju. Dakle, krtica koja živi u potpunom mraku podzemnih prolaza ima nerazvijene oči. Dupini i kitovi jedva razlikuju mirise. Većina kopnenih sisavaca ima vrlo osjetljiv njuh. Pomaže predatorima, uključujući pse, da prate plijen; biljojedi na velikoj udaljenosti mogu osjetiti neprijatelja koji gmiže; životinje prepoznaju jedna drugu po mirisu. Sluh je kod većine sisavaca također dobro razvijen. To je olakšano ušima za hvatanje zvuka, koje su kod mnogih životinja pokretne. Posebno osjetljiv sluh imaju one životinje koje su aktivne noću. Vid je manje važan za sisavce nego za ptice. Ne razlikuju sve životinje boje. Samo majmuni vide isti raspon boja kao ljudi.

Organi opipa su posebne duge i grube dlake (tzv. "brkovi"). Većina ih se nalazi u blizini nosa i očiju. Približavajući glavu predmetu koji se ispituje, sisavci ga istovremeno njuše, ispituju i dodiruju. Kod majmuna, kao i kod ljudi, glavni organi za dodir su vrhovi prstiju. Okus je posebno razvijen kod biljojeda, koji zahvaljujući tome lako razlikuju jestive biljke od otrovnih.

Ponašanje sisavaca nije ništa manje složeno od ponašanja ptica. Uz složene instinkte, uvelike je određena višom živčanom aktivnošću, koja se temelji na stvaranju uvjetovanih refleksa tijekom života. Uvjetovani se refleksi razvijaju posebno lako i brzo u vrsta s dobro razvijenom moždanom korom.

Od prvih dana života mladunci sisavaca prepoznaju svoju majku. Kako rastu, njihovo osobno iskustvo s okolinom neprestano se obogaćuje. Igre mladih životinja (hrvanje, međusobno gonjenje, skakanje, trčanje) služe im kao dobar trening i doprinose razvoju individualnih tehnika napada i obrane. Takve igre tipične su samo za sisavce.

Zbog činjenice da je situacija u okolišu izuzetno promjenjiva, sisavci stalno razvijaju nove uvjetovane reflekse, a oni koji nisu ojačani uvjetovanim podražajima gube se. Ova značajka omogućuje sisavcima da se brzo i vrlo dobro prilagode uvjetima okoline.

Koje životinje je najlakše dresirati? Zašto?

Biologija i medicina

Evolucija mozga u kralješnjaka: glavne faze

Značajan dio hemisfera prednjeg mozga kod ptica, kao i kod gmazova, formiran je strijatumom - izraslinama dna prednjeg mozga.

Evolucija mozga u kralješnjaka

Stvaranje mozga u embrija svih kralješnjaka počinje pojavom oteklina na prednjem kraju neuralne cijevi – moždanih mjehurića. Prvo ih je troje, a zatim pet. Od prednjeg mozga naknadno se formiraju prednji mozak i diencefalon, od srednjeg - mezencefalon, a od stražnjeg - cerebelum i medulla oblongata. Potonji prelazi u leđnu moždinu bez oštre granice

U neuralnoj cijevi nalazi se šupljina - neurocoel, koja tijekom formiranja pet moždanih mjehurića stvara nastavke - moždane klijetke (u čovjeka ih ima 4). U tim područjima mozga nalazi se dno (baza) i razlikuju se krov (plašt). Krov se nalazi iznad, a dno ispod ventrikula.

Moždana tvar je heterogena – predstavljena je sivom i bijelom tvari. Siva je skup neurona, a bijela nastaje od nastavaka neurona, prekrivenih masnoćom (mijelinskom ovojnicom) koja moždanoj supstanci daje bijelu boju. Sloj sive tvari na krovu bilo kojeg dijela mozga naziva se korteks.

Osjetilni organi imaju veliku ulogu u evoluciji živčanog sustava. Upravo je koncentracija osjetilnih organa na prednjem kraju tijela odredila progresivni razvoj glave neuralne cijevi. Vjeruje se da je prednja moždana vezikula nastala pod utjecajem mirisnih, srednjih - vizualnih i stražnjih - slušnih receptora.

Prednji mozak je malen, nije podijeljen na hemisfere i ima samo jednu komoru. Njegov krov ne sadrži živčane elemente, već ga tvori epitel. Neuroni su koncentrirani na dnu ventrikula u strijatumu iu olfaktornim režnjevima koji se protežu ispred prednjeg mozga. U biti, prednji mozak funkcionira kao centar za miris.

Srednji mozak je najviši regulatorni i integrativni centar. Sastoji se od dva optička režnja i najveći je dio mozga. Ova vrsta mozga, gdje je najviši regulatorni centar međumozak, naziva se ihtiopsid. .

Diencephalon se sastoji od krova (thalamus) i dna (hypothalamus).Hipofiza je povezana s hipotalamusom, a pinealna žlijezda s talamusom.

Mali mozak u riba je dobro razvijen, jer su njihovi pokreti vrlo raznoliki.

Produljena moždina, bez oštre granice, prelazi u leđnu moždinu iu njoj su koncentrirani centar za hranu, vazomotoriku i disanje.

Iz mozga polazi 10 pari kranijalnih živaca, što je tipično za niže kralježnjake

Vodozemci imaju niz progresivnih promjena u mozgu, što je povezano s prijelazom na kopneni način života, gdje su uvjeti, u usporedbi s vodenim okolišem, raznolikiji i karakterizirani varijabilnošću čimbenika djelovanja. To je dovelo do progresivnog razvoja osjetila i, sukladno tome, progresivnog razvoja mozga.

Prednji mozak vodozemac je mnogo veći u usporedbi s ribom, ima dvije hemisfere i dvije komore. U krovu prednjeg mozga pojavila su se živčana vlakna, tvoreći primarni medularni svod - archipallium . Stanična tijela neurona nalaze se u dubini, okružujući ventrikule, uglavnom u striatumu. Mirisni režnjevi su još dobro razvijeni.

Najviši integrativni centar ostaje srednji mozak (ihtiopsidni tip). Struktura je ista kao i kod riba.

Mali mozak, povezan s primitivnošću vodozemskih pokreta, ima izgled male ploče.

Diencephalon i medulla oblongata su isti kao u riba. Iz mozga izlazi 10 pari kranijalnih živaca.

Info-Farm.RU

Farmaceutika, medicina, biologija

Mozak

Mozak (lat. Encephalon (posuđeno iz grčkog), starogrčki ἐγκέφαλος) je glavni dio središnjeg živčanog sustava (neuraxis) svih kralježnjaka, u kojem je sadržan u “kutiji” – lubanji. Mozak se također nalazi u mnogih beskralježnjaka s različitim tipovima živčanog sustava. Proces evolucijske formacije mozga naziva se "cefalizacija".

Mozak se sastoji od različitih vrsta neurona koji tvore sivu tvar mozga (korteks i jezgre). Njihovi procesi (aksoni i dendriti) tvore bijelu tvar. Bijela i siva tvar, kao i neuroglija, tvore živčano tkivo, od kojeg se, između ostalog, formira mozak. Moždani neuroni komuniciraju međusobno i s neuronima u drugim dijelovima živčanog sustava zahvaljujući univerzalnim živčanim vezama – sinapsama.

Strukture mozga odgovorne su za obavljanje najrazličitijih zadataka: od kontrole vitalnih funkcija do više mentalne aktivnosti.

Embriogeneza

Razvoj mozga beskralješnjaka

Razvoj središnjeg živčanog sustava i ganglija u beskralježnjaka ima neke sličnosti s kralješnjacima. Prije svega, njihov živčani sustav je derivat ektoderma. Drugo, CNS nastaje kao rezultat migracije neurona. Razlika je u tome što se kod kralješnjaka ektoderm iz kojeg će nastati središnji živčani sustav nalazi dorzalno. Eksperimenti na Drosophila i Caenorhabditis elegans pokazali su da je "nervozni" ektoderm ili smješten ventralno (Drosophila) ili migrira s bočne strane na prednju stranu (C. elegans), a zatim zaranja u debljinu embrija. Sljedeća faza je formiranje "mozga", odnosno konglomerata neurona u prednjem gangliju.

Razvoj mozga u kralješnjaka

Formiranje anatomskih struktura

Živčani sustav kralježnjaka je derivat neuralne ploče, koja je također derivat ektoderma. Zatim se neuralna ploča pretvara u neuralnu cijev. U sredini cijevi formira se šupljina istog oblika - neurocoel. Mozak se razvija u kranijalnoj regiji neuralne cijevi. Međutim, treba napomenuti da je medularno zadebljanje još uvijek prisutno u neuralnoj ploči. Neuralna cijev se sastoji od slojeva: ventralnog, dorzalnog i lateralnog. Lateralna ploča duž svoje duljine podijeljena je intersticijskim žlijebom (Hisov žlijeb) na ventralnu lateralnu (baznu) i dorzolateralnu (alarna (Krylov)) ploču. Daljnjim razvojem te se ploče nalaze u leđnoj moždini, produljenoj moždini i medijalnoj moždini. Iz bazalne ploče nastaju motorne komponente, a iz alarne ploče osjetne.

Prvi stupanj razvoja mozga je pojava prednjeg moždanog nabora (lat. Plica ventralis encephali). Dijeli postojeće zadebljanje u dvije "regije": archencephalon, koji se nalazi ispred notochorda, i deuteroencephalon, koji se nalazi iza njega. Sljedeća faza razvoja je faza triju primarnih mjehurića: prednjeg mozga (lat. Prosencephalon), srednjeg mozga (lat. Mesencephalon) i rombencefalona (lat. Rhombencephalon). Prvi mjehur je derivat archencephalon-a, druga dva su deuteroencephalon. Stadij tri mjehurića prelazi u stadij pet tercijarnih: prednji mozak se dijeli na telencefalon (lat. Telencephalon) i diencefalon (lat. Diencephalon), rombencefalon se dijeli na stražnji mozak (lat. metencephalon) i medulu. oblongata (lat. myelencephalon seu medulla oblongata). Srednji mozak se ne dijeli. Nakon toga, stražnji mozak daje mali mozak i pons (potonji se razvija samo u sisavaca). Tijekom razvoja neki dijelovi mozga rastu brže od drugih, što dovodi do pojave (kod gmazova, ptica i sisavaca) moždanih krivulja: cerebralne, pontine (samo kod sisavaca i cervikalne). Neurocelum romboidnog mozga prelazi u četvrtu klijetku, srednja u akvadukt (lat. Aqueductus), intermedijarna u treću klijetku i završna u prvu i drugu klijetku.

Histogeneza i migracija neurona

Mozak se sastoji od neurona i glije i ima slične karakteristike histogeneze kao leđna moždina. Sve moždane stanice potječu od neuroblasta; sva citoarhitektura prvo mora imati istu troslojnu strukturu za cijeli središnji živčani sustav - rubni sloj, sloj plašta i matrični sloj.

Također u mozgu se javljaju procesi migracije neurona, koji su dva tipa - radijalni, kada su neuroni usmjereni okomito na površinu ventrikula, i tangencijalni, kada je to kretanje paralelno. Jasan primjer za to je formiranje neokorteksa. Sastoji se od višestupanjske migracije neurona. U početku je građa kore slična drugim dijelovima živčanog sustava i sastoji se od tri sloja. Potom se u rubnom sloju pojavljuje populacija specifičnih neurona, Cajal-Retziusovih stanica. Ovi neuroni izlučuju nekoliko kontrolnih čimbenika koji utječu na migraciju neurona. Najvažniji od njih je relin. Pod njegovim utjecajem, budući kortikalni neuroni migriraju iz ventrikularne regije u rubni sloj, gdje formiraju kortikalnu ploču. Ova ploča će u budućnosti postati sloj VI neokorteksa. Nakon toga, slojevi se formiraju redom od V do II, odnosno što se sloj brže formira, to je dublje smješten. Svi dijelovi mozga gdje postoji slojevita struktura formirani su na sličan način.

Jezgre u mozgu nastaju na suprotan način: prvo se formiraju površinski slojevi, a zatim dublji.

Neurodimenzionalna teorija i genetski aspekti

Početkom 20. stoljeća formirana je neurodimenzionalna teorija. Njegova bit leži u činjenici da se primarni vezikuli, pak, sastoje od manjih struktura - neuromera. Formiranje svake neuromere je individualna interakcija nekoliko gena. Neurodimenzionalna teorija vrijedi za sve kralježnjake. Topografski se razlikuju rombomeri, odnosno neuromeri rombencefalona, mezomeri (srednji) i prozomeri (prednji). Geni koji su uključeni u formiranje različitih dijelova i neuromera nazivaju se homeobox geni. Homeobox je gen koji regulira embrionalni razvoj. Postoje mnoge vrste i klase homeoboxova, uključujući HOX gene, POX gene, engrailed gene, Wnt gene, Nkx gene.

Geni i proteini koje kodiraju utječu ne samo na stadije moždanih vezikula. Dakle, formiranje neuralne ploče nemoguće je bez sinteze hordina prekordalnim mezodermom. Inhibira osteomorfne proteine (BMP), koji sprječavaju stvaranje ploča. Uloga osteomorfnih proteina nije samo inhibitorna. Sintetizira ih dorzalna ploča neuralne cijevi i pridonose stvaranju alarne ploče. Ventralna ploča sintetizira Shh, koji je odgovoran za formiranje bazalne ploče i očiju.

Treba napomenuti da se homeoboks sekvenca nalazi ne samo kod kralješnjaka, već i kod beskralježnjaka (na primjer, Drosophila).

Stanična organizacija mozga

Stanični sastav

U beskralješnjaka, prednji ganglij sadrži samo neurone. Mozak kralježnjaka sastoji se od dvije glavne vrste stanica: živčanih stanica (neurona ili neurocita) i neuroglijalnih stanica.

Neuroni u različitim dijelovima mozga imaju različite oblike, pa je neuralni sastav mozga vrlo bogat: piramidalne i nepiramidalne (zrnaste, kandelabraste, košaraste, vretenaste) stanice kore velikog mozga u malom mozgu sadrže Purkinje i Lugar Stanice; Golgijeve stanice tipa I i II, koje se mogu naći u jezgri. Njihova je funkcija opažanje, obrada i prijenos signala od i prema različitim dijelovima tijela.

Neurogliju dijelimo na makrogliju, ependimsku gliju i mikrogliju. Prve dvije glije imaju zajedničko podrijetlo s neuronima. Porijeklo mikroglije je monocitno. Ependimalna glija sastoji se od ependimocita. Ove stanice oblažu moždane klijetke i uključene su u stvaranje krvno-moždane barijere (BBB) i proizvodnju cerebrospinalne tekućine. Makroglija se sastoji od astrocita i oligodendrocita. Ove stanice pružaju fizičku potporu neuronima uključenim u regulaciju metabolizma i osiguravaju procese oporavka nakon oštećenja. Astrociti su dio Hebua. Mikroglijalne stanice obavljaju fagocitnu funkciju.

Moždane stanice i njihovi procesi tvore sivu i bijelu tvar. Nazvani su tako zbog karakteristične boje koju pokažu kada se otvore. Siva tvar se sastoji od tijela neuronskih stanica i predstavljena je korteksom i jezgrama. Bijela tvar nastaje iz mijeliniziranih staničnih procesa. Bijelu boju im daje mijelin.

Cito- i mijeloarhitektura

Citoarhitektonika razumije topografiju i relativni položaj stanica koje tvore slojeve i strukturu tih slojeva. Područje mijeloarhitekture su procesi živčanih stanica koji tvore pruge. U mozgu, područja sa slojevitom strukturom su korteks (osobito neokorteks), ploča srednjeg mozga i mali mozak. Osim njih, slojevitu strukturu imaju i jezgre smještene u debljini bijele tvari mozga. Primjer strukture sloj-po-sloj je citoarhitektura neokorteksa, koja je sljedeća:

prvi sloj je molekularni sloj koji je prilično siromašan neuronima (zvjezdaste stanice i Cajal-Retziusove stanice) i dominiraju procesi stanica drugih slojeva
drugi sloj se naziva vanjski zrnati sloj zbog velikog broja zrnatih stanica u njemu
treći sloj je vanjski piramidalni sloj; Ime je dobio i po osebujnom izgledu stanica koje sadrži.
četvrti sloj je unutarnji zrnati sloj i sadrži zrnate i zvjezdaste stanice
peti sloj je ganglijski sloj koji sadrži Betzove stanice
šesti sloj - polimorfni (preko velikog broja različitih neurona)

Funkcionalna jedinica kore velikog mozga je medularni stup. To je segment u kojem prolazi kortikokortikalno vlakno.

Također su povezana s citoarhitektonikom kod ljudi i drugih proučavanih životinja polja - funkcionalne zone korteksa, povezane s obavljanjem određene funkcije i imaju određenu strukturnu strukturu stanice.

Anatomija

Osnovne strukture

Medula

Produljena moždina je dio mozga koji je po strukturi uvelike sličan leđnoj moždini. Dakle, siva tvar produžene moždine nastaje u obliku jezgri smještenih između snopova bijele tvari. Bijela tvar produžene moždine je niz uzlaznih i silaznih puteva koji tvore takve formacije kao što su ulja, piramide, lukovica-talamički trakt i spinalni lemniscus. Jezgre se dijele na jezgre kranijalnih živaca i centre vitalnih funkcija. Duž cijele produžene moždine, pa sve do srednjeg mozga, nalazi se retikularna formacija. Četvrti ventrikul nalazi se unutar produžene moždine.

Most (lat. Pons) nalazimo samo kod sisavaca (iako su mostoviti spojevi prisutni i kod ptica). Sastoji se od gume i baze. Tegmentum sadrži vlakna od korteksa do malog mozga i leđne moždine, u kojima se nalaze jezgre pontina.Također sadrži jezgre kranijalnih živaca, vlastite jezgre i pneumotaksički centar (dio respiratornog centra). Vlakna iz korteksa su usmjerena prema jezgrama pontina, a vlakna se protežu do kontralateralne polovice malog mozga. Idući prema malom mozgu, prelaze središnju liniju i spajaju dvije suprotne polovice jedne formacije, djelujući kao neka vrsta "mosta".

Cerebelum i cerebelarne strukture

Mali mozak je derivat alarne ploče, koja se nalazi iznad četvrte klijetke. Njegov razvoj povezan je s gravitacijskim receptorima, vestibularnim aparatom i potrebom za održavanjem ravnoteže. Iako se razvoj malog mozga razlikuje među kralješnjacima, ipak se može izdvojiti standardni modul njegove građe: najčešće se sastoji od tijela ili vermisa (latinski: Vermis) i ušica malog mozga (latinski: Auriculi cerebelli), koji se kod tetrapoda nazivaju flokulus (latinski: vermis).flocculus). U sisavaca i ptica pojavljuje se treći dio - hemisfere.U većini agnatana (iznimka su lampreys), mali mozak je odsutan. Mozak svoj najbolji razvoj postiže kod ptica i sisavaca. Mali mozak se sastoji od sive tvari (korteksa) i bijele tvari (vlakna), a korteks se sastoji od tri sloja: površinskog molekularnog sloja, unutarnjeg granularnog sloja i sloja Purkinjeovih stanica koji se nalazi između njih. U njemu se mogu razlikovati tri filogenetska dijela (iako ta podjela ostaje kontroverzna): stari, stari i novi cerebelarni; potonji je prisutan kod sisavaca (prisutnost kod ptica ostaje predmet rasprave). Anatomski, drevni mali mozak odgovara tijelu (kod sisavaca - vermis), stari mali mozak odgovara ušima (flokulus i kvržice povezane s flokulom (lat. Nodulus)), novi mali mozak naziva se njegovim hemisferama. Postoji treći dio malog mozga - fiziološki. Dakle, vlakna proprioceptivne osjetljivosti iz leđne moždine šalju se u drevni mali mozak, zbog čega se naziva spinocerebelum, reagira na silu gravitacije. Stari mali mozak povezan je s akustičnim vlaknima i naziva se mali mozak. Novi mali mozak naziva se pons, prima vlakna iz cerebralnog korteksa i osigurava sinkronizaciju mišića tijekom složenih pokreta. Također, mali mozak poprima različite oblike u različitim klasama: na primjer, tijelo vodozemaca i kornjača predstavljeno je u obliku ploče, dok su drugi kralješnjaci karakterizirani presavijenim oblikom.

Mali mozak ima posebnu građu kod riba koštunjača, u kojem se nalaze njima specifične tvorevine (struktura slična malom mozgu koja se naziva uzdužni greben, cerebelarni zalistak, lateralna jezgra zaliska).

U nekih kralješnjaka, osim kanonskog malog mozga, mogu se naći i tzv. cerebelarne strukture, koje imaju strukturu sličnu malom mozgu i obavljaju slične funkcije. To uključuje uzdužni splenium, cerebelarni greben i režanj bočne linije. Stražnji vestibulum jezgre, povezan s VIII parom kranijalnih živaca, ima sličnu cerebelarnu strukturu.

Srednji mozak

Srednji mozak zajedno s produženom moždinom i ponsom čini moždano deblo. Sastoji se od krovne ploče (lat. Lamina tecti) (krov (lat. Tectum)), pokrova (lat. Tegmentum), moždanih nogu (lat. Crura cerebri) i prevlake (lat. Isthmus) (pitanje topografske pripadnosti prevlake je otvoren: pripada i ponsu i srednjem mozgu i prepoznaju se kao zasebna struktura). Moždane peteljke s ovojnicom čine moždane peteljke (lat. Pedunculi cerebri). Svaka od ovih regija sadrži specifične skupine jezgri i anatomskih struktura. Dakle, prevlaka sadrži golubu pjegu (važan centar snage i napetosti, koji je uključen u regulaciju sna i aktivnosti, komponenta retikularne formacije), jezgru prevlake i jezgru trohlearnog živca. Poklopac se nalazi na ventralnoj strani moždanog debla. Dijeli se crnom supstancijom (lat. Substantia nigra) na vlastiti integument i moždane peteljke. Također sadrži veliki broj jezgri: mezocerebralnu jezgru trigeminalnog živca, jezgre trećeg para kranijalnih živaca, crvenu jezgru (lat. Nucleus ruber), važnu za ekstrapiramidalni sustav, longitudinalni medijalni fascikulus (lat. Fasciculus longitudinalis medialis), bočni greben (lat. Torus lateralis) . Krov se sastoji od očnih režnjeva (lat. Lobi optici) (kod sisavaca - gornji tuberkuli) i polumjesečevih grebena (lat. Tori semicirculari) (kod sisavaca - inferiorni tuberkuli). Kod zrakastih riba krovna ploča ima i uzdužni greben (lat. Torus longitudinalis). Zbog prisutnosti ovih tuberkula, krov se također naziva tijelom chotiryhump. Ova struktura srednjeg mozga karakteristična je za većinu kralješnjaka. Međutim, srednji mozak žaroperajih riba, kao što je već spomenuto, ima jedinstvene formacije za njih, naime uzdužne i bočne grebene.

Stvaranje mreže

Retikularna formacija (lat. Formatio reticularis) proteže se duž cijelog moždanog debla (kao i duž leđne moždine). Kod kralježnjaka obavlja važne funkcije: regulaciju sna i pažnje, mišićni tonus, koordinaciju pokreta glave i trupa, suradnju u izvođenju radnji, regulaciju impulsa (blokirajući ih ili obrnuto) koji putuju u korteks i iz njega. U većine kralješnjaka, njegovi su putovi usko povezani sa terminalnim analizatorima i glavni su putovi za kontrolu tijela; Samo su kod sisavaca retikularni putevi inferiorni u odnosu na kortikalne. Razvoj različitih struktura retikularne formacije varira unutar parnih obitelji, ali postoji nekoliko zajedničkih za sve kralješnjake. Dakle, u retikularnoj formaciji mogu se razlikovati tri stanična stupca: lateralni parvocelularni (maloclitinny), intermedijarni magnocelularni (velika stanica) i medijalni stupac rafe. Prvi stupac je aferentan, a druga dva su eferentni. Drugo, retikularna formacija uključuje različite skupine neurona - jezgre. Kod agnatana ih ima četiri: donja, srednja i gornja retikularna jezgra i mezocerebralna retikularna jezgra. Kod ostalih kralježnjaka ova je podjela složenija (svake godine opisuju se nova područja koja mogu pripadati formaciji):

inferiorna retikularna jezgra odgovara ventralnoj, dorzalnoj, lateralnoj, divovskoj ćelijskoj jezgri, parvoklitinskoj jezgri i jezgri rafe
Srednja i gornja retikularna jezgra odgovaraju inferiornoj pontinskoj jezgri, jezgri raphe, kaudalnoj i oralnoj pontinoj jezgri, golubijoj pjegavosti, klinastoj jezgri
Mezocerebralna retikularna jezgra odgovara pidcuneiformnoj jezgri

Osim ovih jezgri, područje proučavano kod sisavaca nazvano je promicinalna retikularna jezgra, što je tanka traka neurona u diencefalonu. Prije toga se vjerovalo da u intermedijarnoj kanili nema mrežaste formacije. Putovi retikularne formacije dijele se na dvije vrste: uzlazni aferentni i silazni eferentni.

Diencephalon

Građa diencefalona kod svih kralježnjaka je slična i sastoji se od četiri dijela: ventralnog i dorzalnog talamusa, epitalamusa i hipotalamusa. Svaki od ovih odjeljaka sadrži velik broj jezgri, vlakana i drugih anatomskih tvorevina koje omogućuju talamusu da obavlja svoje funkcije: da bude važno subkortikalno središte gotovo svih osjetljivosti (osim mirisa), da bude važna "čvorna postaja" za živčane putovi koji vode do moždane kore, biti važno autonomno i neurohumoralno središte. Zauzvrat, ovi dijelovi imaju svoje komponente:

Epitalamus (lat. Epithalamus) središte je regulacije dnevnih ritmova i kod većine kralježnjaka sastoji se od dva dijela - epifize i povodca (lat. Habenula). Neki kralježnjaci (bez čeljusti, neke zmije) imaju treći dio - tjemeni organ ("treće oko").

Hipotalamus (lat. Hypothalamus) važan je neurohumoralni centar i povezan je s hipofizom. I u hipotalamusu se nalaze bradavičasta tijela (lat. Corpora mammilaria), koja su dio limbičkog sustava. Na hipotalamus je povezana i preoptička zona sa svojim jezgrama te optička hijazma (lat. Chiasma opticum) vidnih živaca.

Dorzalni talamus je glavni kolektor svih osjetnih puteva koji vode do telencefalona. Sadrži velik broj (vrijedi za amniote, anamnije imaju tri skupine jezgri) jezgri i jezgrinih skupina. Kod svih kralježnjaka dorzalni talamus može se podijeliti u dva glavna dijela: onaj koji je povezan s lemniskusom (trigeminalni, medijalni, spinalni) i onaj koji je povezan s putovima koji dolaze iz srednjeg mozga.

Ventralni talamus također je povezan sa senzornim putovima (vizualnim), kao i motoričkim. Kod sisavaca se dijeli na subtalamus (lat. Subthalamus), koji uključuje neodređenu zonu (lat. Zona icerta) i subtalamičke jezgre, i metatalamus (lat. Metathalamus), koji se sastoji od bočnih koljenastih tijela i njihovih jezgri. U nedivljačkih amniota sadrži četiri do pet jezgri (među njima prednju i prednju medijalnu jezgru). U anamniju se nalaze tri jezgre - prednja, anterioserijska i intermedijarna jezgra.

Nomenklatura diencefalona kod ljudi je nešto drugačija. Tako se prema najnovijoj anatomskoj nomenklaturi razlikuje pet dijelova: hipotalamus, subtalamus, metatalamus, epitalamus i sam talamus.

Bazalni gangliji

Bazalni gangliji (kod ljudi koriste i naziv "glavni dio telencefalona" (lat. Pars basalis telencephali)) nalaze se u debljini bijele tvari telencefalona. Filogenetski i funkcionalno razlikuju se dva sustava - strijatalni i palidarni (zajedno čine striopalidarni sustav). Oni čine najveći dio bazalnih ganglija. Postoje ventralni i dorzalni striopalidalni kompleksi. Prednji kompleks uključuje nucleus accumbens i olfaktorni tuberkul (prednji striatum) i prednji palidum. Stražnji kompleks uključuje caudatus nucleus s kućištem (stražnji striatum) i globus pallidus (stražnji palidum). Bazalne jezgre također često uključuju jezgru amigdale (odnosi se na sisavce), substantia nigra, a ponekad i subtalamičku jezgru.

Cerebralni korteks (ogrtač)

Kora velikog mozga (lat. Cortex) je najviše središte živčanog sustava, koje podređuje ostatak središnjeg živčanog sustava. Budući da prekriva hemisfere telencefalona, naziva se plašt (lat. Pallium). Topografski i genetski, postoje tri dijela (ili njihovi homolozi) koji su prisutni kod svih kralješnjaka (ali s različitim stupnjevima razvoja, osobito neokorteksa): lateralni, medijalni i dorzalni plašt. Lateralni plašt je olfaktorni korteks, medijalni plašt je korteks morskog konjića, a dorzalni plašt je moždana kora. Genetski pokusi na životinjama pokazali su postojanje četvrtog dijela - prednjeg. Trenutno je Insua i filogenetska klasifikacija korteksa (kao upitna), prema kojoj postoji drevni korteks, odnosno plašt, stari korteks i novi korteks (oni su odgovorni za medijalni, lateralni i dorzalni plašt). Novi ogrtač ima šestoslojnu neuralnu strukturu (izokorteks), dok stari i stari ima troslojnu neuralnu strukturu (alokorteks). Vrijedno je napomenuti da se leđni plašt nalazi kod svih kralježnjaka, ali ne pokrivaju sve životinje neokorteks. Kod većine sisavaca, osobito primata, i, naravno, kod ljudi, novi se plašt toliko proširio da je mozak razvio vijuge kako bi ga prilagodio. Oni povećavaju površinu korteksa, dok se volumen mozga uklapa u lubanju. Na površini hemisfera mogu se razlikovati glavne vijuge i one koje se mijenjaju ili pojedinačne. Mozak s vijugama naziva se girencefalni, dok se mozak bez vijuga naziva lizencefalni. Neokorteks također ima funkcionalnu temu: postoje motorički, senzorni, prefrontalni i drugi. Kod ljudi i primata, kao što je već spomenuto, proučavana su određena funkcionalna citoarhitektonska polja.

Limbički sustav

Medijalni plašt (u ovom kontekstu odnosi se na hipokampus koji prekriva) prisutan je kod svih kralježnjaka i povezan je prvenstveno s osjetilom mirisa. Kod nižih kralježnjaka također prima vlakna iz dorzalnog talamusa. Međutim, ako govorimo o sisavcima, onda je hipokampus, zajedno s nekim drugim strukturama, povezan ne samo s recepcijom, već i s nizom važnih funkcija: pamćenje, motivacija, pamćenje, emocije, seksualno ponašanje. Sustav koji je odgovoran za ove funkcije naziva se limbički (od latinskog Limbus - rub). Uključuje sljedeće strukture: hipokampus, amigdala, mamilarna tijela, parahipokampus, cingulat i dentat gyrus, nucleus accumbens, prednju skupinu jezgri talamusa.

Olfaktorni mozak i olfaktorni bulbus

Njušni mozak (lat. Rhinencephalon) smatra se filogenetski starim dijelom telencefalona. Osim izravnog opažanja i analiziranja informacija vezanih uz osjetilo mirisa, ono je povezano i s nekim važnim funkcijama, posebice emocionalnim i spolnim ponašanjem (većina životinja oslanja se na miris kada traži partnera za razmnožavanje). Mirisni mozak uključuje sljedeće strukture: olfaktorni živac i olfaktorni bulbus, koji su u biti periferni nastavak mozga, olfaktorni girus, olfaktorni trokut, prednja prožeta tvar. Bočni plašt (paleokorteks) povezan je s olfaktornim mozgom.

Ostale moždane strukture

Ovaj dio navodi moždane strukture koje su povezane s mozgom, ali su neophodne za njegovo normalno funkcioniranje, ili imaju drugačije embrionalno podrijetlo od mozga, ili drugačiji stanični sastav:

Ventrikularni sustav sličan je kod svih kralježnjaka i sastoji se od bočnih klijetki telencefalona, treće klijetke u diencefalonu, Silvijinog akvadukta u srednjem mozgu i četvrte klijetke stražnjeg mozga, koja se povezuje s kanalom leđne moždine i subarahnoidom. prostor.
Cirkumventrikularni sustav je sustav koji kontrolira količinu i sastav cerebrospinalne tekućine. Sustav je predstavljen specijaliziranim organima, čiji broj varira u različitim klasama (četiri do pet u anamniotivima, gmazovi i sisavci imaju šest, ptice imaju devet).
Moždano tkivo je vezivno tkivo koje pokriva mozak kralješnjaka. Ribe imaju samo jedan Obolon - primitivan. Vodozemci i gmazovi ih već imaju dva - vanjski tvrdi oklop (lat. Dura mater) i unutarnji sekundarni obolon. Ptice i sisavci već imaju tri punopravne bjelike - vanjsku tvrdu, unutrašnju meku (lat. Pia mater) i srednju pločastu (lat. Arachnoidea mater). Oboloni također tvore cisterne i sinuse mozga.
Hematoencefalna barijera je barijera između cerebrospinalne tekućine i krvi koju tvore stanice stijenke kapilara, astrociti, makrofagi, a neophodna je za sprječavanje ulaska infekcije u mozak.

Komparativna anatomija

Životinje bez mozga

Formiranje mozga izravno je ovisilo o složenom razvoju živčanog sustava kao regulatora ponašanja i homeostaze. Sam živčani sustav je difuzan. To je skup neurona koji su ravnomjerno raspoređeni po tijelu i dodiruju samo susjedne neurone. Glavna mu je svrha uočiti podražaj (osjetljivi neuron) i prenijeti signal mišićnim stanicama (motoneuron). Mozak je odsutan, njegovu ulogu lokalno obavljaju gangliji. Takav živčani sustav karakterističan je za coelenterate.

Mozak beskičmenjaka

Pljosnati crvi (Platyhelminthes) već u glavnom dijelu imaju živčano zadebljanje - ganglion, koji djeluje kao primitivni mozak, a iz kojeg izlaze živčana debla (ortogoni). Razvoj ovog "mozga" varira unutar samog tipa, pa čak i unutar pojedinih razreda. Tako se kod raznih ciliiranih crva (Turbellaria) može uočiti niska razina razvoja živčanog sustava. U nekim predstavnicima ove klase, upareni cerebralni gangliji su mali, a živčani sustav sličan je onom kod koelenterata. Kod ostalih pljosnatih crva gangliji su razvijeni, a debla su snažna. U acoelomorphs, koji su odvojeni, ali vrlo slični u strukturi tipa s ravnim crvima, neuroni ne tvore ganglion. Općenito, mogu se razlikovati tri obrasca koji dovode do komplikacije živčanog sustava i posljedične cefalizacije:

konglomeracija neurona u ganglije i trunkove, odnosno određena centralizacija
transformacija prednjeg (cerebralnog) ganglija u viši koordinacijski centar
postupno uranjanje živčanog sustava duboko u tijelo kako bi se zaštitio od oštećenja.

Kod Nemertine je živčani sustav građen slično, ali uz neke komplikacije: dva para cerebralnih ganglija (mozak se u biti sastoji od četiri dijela) i živčanih debla koja izlaze iz njih. Jedan od parova ganglija nalazi se iznad drugoga. Unutar roda postoje vrste s primitivnim razvojem živčanog sustava (kod njih je smješten prilično površno). Kod razvijenijih vrsta, živčani sustav zadovoljava tri gore navedene točke.

Kod valjkastih crva (Nemathelminthes) također postoje dva para moždanih ganglija - suprafaringealni i pidfaringealni. Oni su međusobno povezani snažnim komisurama (živčanim deblima koji kombiniraju simetrične ganglije). Živčani sustav se, međutim, ne razlikuje mnogo od slične formacije u prethodnim tipovima i organiziran je prema ortogonalnom tipu. Kod prstenastih (Annelida) nema promjena u građi mozga. No, osim uparenih cerebralnih ganglija, koji su ujedinjeni komisurama, i živčanih debla, svaki segment ima svoj vlastiti živčani ganglij.

Kod člankonožaca (Arthropoda) mozak dostiže visoku razinu razvoja, ali razvoj također varira unutar roda. Kod rakova (Crustacea) i kukaca (Insecta), osobito društvenih, dostiže vrlo visok razvoj. U tipičnom mozgu člankonožaca mogu se razlikovati tri dijela: protocerebrum, koji je povezan s očima, deuterocerebrum, koji je središte za miris, i tritocerebrum, koji inervira oralne udove, ispušta stomatogastrične živce i kombiniran je s subfaringealni ganglij. Ovaj mozak omogućuje složeno ponašanje insekata. Paučnjacima (Arachnida) nedostaje deuterocerebrum. Protocerebrum sadrži "gljivasta tijela", što je najviši asocijativni centar.

Kod Onychophora, mozak je također podijeljen u tri dijela.

Kod mekušaca (Mollusca) postoji nakupina živčanih ganglija. Te su nakupine posebno snažne kod glavonožaca (Cephalopoda), gdje tvore perifaringealnu živčanu masu. Mozak ove klase najveći je među svim beskralježnjacima. Sadrži bijelu i sivu tvar. Glavonošci su također sposobni za prilično složeno ponašanje, naime za stvaranje uvjetovanih refleksa.

Hordati: tunikati i tunikati

Hordati uključuju lubanje ili lancetaše (Cephalochordata), plaštače (Urochordata) i kralježnjake (Vertebrata). Živčani sustav lanceleta je neuralna cijev s unutrašnjim kanalom. Sprijeda je nastavak – moždani mjehur; u ovom području kanal je širok i okrugao, sličan klijetkama mozga kralježnjaka. Čvor se sastoji od dva dijela: prednjeg mjehurića i intermedijarne regije (engleski: Intercalated region).U sredini mjehurića nalazi se zadebljanje. Prednji mjehurić povezan je s Kjollikerovom jamom (njušni organ), od njega se protežu dva živca koji pružaju osjetljivu inervaciju rostralnom dijelu tijela lanceleta. Hesseov organ, fotoosjetljivi organ, povezan je s intermedijarnim područjem. Kod plaštaša nema mozga. Ostaje samo njegov rudiment - ganglion.

Hordati: kralježnjaci (Vertebrata)

Mozak kralježnjaka sadrži milijarde više neurona nego sličan mozak beskralješnjaka. Razvoj mozga usko je povezan s poboljšanjem osjetnih sustava i organa koji su kod kralješnjaka bolje razvijeni. Također, razvoj mozga povezan je sa sve složenijim ponašanjem živih bića. Općenito, sve kralješnjake karakterizira upravo takva “trokomponentna struktura”.

Vrste mozga kralježnjaka

Četiri su glavne grane kralježnjaka (u kontekstu evolucije): ribe bez čeljusti, hrskavičnjače, žaroperaje i lopatoperaje (ovoj grani pripadaju četveronošci). U svakoj od ovih grana mogu se pojaviti dvije vrste mozga. Prvi tip mozga karakterizira slaba migracija neurona tijekom embrionalnog razvoja, pa je većina neurona smještena u ploči na klijetkama. Ovaj tip mozga naziva se "laminarni" ili mozak tipa I (tako da su neuroni smješteni poput ploče na ventrikulima). Drugi tip karakterizira činjenica da neuroni aktivno migriraju. Zbog toga je ova vrsta mozga velika. Ovaj tip mozga naziva se "kompleksni" mozak ili mozak tipa II. Prisutnost ili odsutnost migracije utječe na veličinu mozga, topografiju anatomskih struktura, ali općenito su modul strukture mozga, anatomske strukture i funkcija mozga isti za sve kralježnjake.

Postoji i podjela na dva tipa prema morfološkim karakteristikama. Većina kralježnjaka ima telencefalon takozvanog "konkavnog" tipa; Ovu vrstu mozga karakterizira rast hemisfera iznad ventrikula, odnosno živčano tkivo okružuje šupljinu ventrikula. Kod žaroperajih riba, smještaj živčanog tkiva i šupljina je nešto drugačiji. Krov njihovih klijetki tvori žilnica. Ovaj tip telencefalona naziva se "vertirani". S njim je povezana još jedna značajka: homolog medijalnog rta kod ovih životinja bit će smješten bočno.

bez čeljusti (Agnatha)

Životinje bez čeljusti imaju tipičnu strukturu mozga, s tri glavna dijela. Duguljasta moždina sadrži važne vitalne centre. Postojeća retikularna formacija i njene jezgre, od kojih ciklostome imaju tri. Ventrikularni sustav razvijen je u lampuga, ali je vrlo slabo razvijen u slenki. Cerebellum kod svih ciklostoma postoji samo kod lampuga, ali se pojavljuje samo histološki i ima izgled grebena sive tvari. Srednji mozak je nedovoljno razvijen, nedostaje mu locus coeruleus, mezocerebralna jezgra trigeminalnog živca, crvena jezgra i substantia nigra (ali je prisutan stražnji tuberkulus). Svi agnathani, osim slenki, imaju polumjesečeve grebene. Optički režnjevi su također bili prisutni. U diencefalonu je vrijedno uočiti prisutnost fotoosjetljivog parapinealnog organa u epitalamusu. Slekini nedostaje epifiza. U lampuga je prisutan dorzalni talamus, ali njegove jezgre još nisu identificirane; U dlakavi nisu opisana vlakna talmusa koja su usmjerena prema srednjem mozgu. Najveći dio diencefalona u lampuga je hipofiza, koja se sastoji od preoptičkog područja (karakteristično za sve kralješnjake), prednjeg i stražnjeg hipotalamusa. Kod dlakava preoptička regija sadrži četiri jezgre. Lampreys imaju strukturno-palidarni kompleks, ali dlake još nisu opisane. Dorzalni plašt povezan je s percepcijom olfaktornih informacija. Sklana ne prima vlakna iz diencefalona (posljednje dvije tvrdnje dovedene su u pitanje od strane brojnih istraživača koji su identificirali vlakna od diencefalona do telencefalona, kao i područja u telencefalonu koja su povezana s drugim vrstama informacija).

Riba

Duguljasta moždina kod riba neće pretrpjeti značajne promjene u strukturi. Što se tiče malog mozga, on se kod hrskavičnih riba sastoji od ušiju i tijela. Osobina njihovog mozga je zrnati sloj, koji dosta podsjeća na jastuk, pa se zbog toga naziva zrnastim pojačanjem (lat. Eminentia granularis). Dva su takva valjka iznad i ispod i okrenuti su prema šupljini četvrte klijetke. Kod žaroperajih riba, histološka struktura samog malog mozga varira između dvije opcije: klasične troslojne i donekle modificirane kod nekih vrsta, kada su Purkinjeove stanice smještene u cerebelarnom zalisku u molekularnom sloju, a granularni sloj tvori povećati. Anatomski gledano, takve ribe imaju jedinstvene strukture povezane s malim mozgom: cerebelarni zalistak (lat. Valvula cerebelli), koji se sastoji od vanjskog i unutarnjeg lista, cerebelarnu strukturu - uzdužni greben, dodatnu jezgru - lateralnu jezgru zaliska , repni režanj, smješten ventralno duž malog mozga. Jedna od značajki vrijednih pažnje u srednjem mozgu je prisutnost semilunarne karine, povezane s bočnom linijom. Pojavljuje se crvena jezgra. Kod žaroperajih riba nema crne tvari. Ima ga u ribama hrskavičnjacima. Prisutnost plave mrlje razlikuje se među vrstama. Također, sve ribe imaju još jednu kateholoidnu regiju - stražnji tuberkulus, koji je usko povezan s substantiom nigra, ali pripada diencephalonu. Osim epifize, Epithalamus sadrži i parijetalni organ. Kod žaroperajih riba hipotalamus je podijeljen na prednji i stražnji hipotalamus i sadrži za njih karakteristične jezgre. Specifične tvorbe u hipotalamusu nalaze se i kod hrskavičnih riba (na primjer, jezgra bočnog režnja, središnja jezgra). Telencefalon sadrži tri dijela plašta, ali njihova topografija ovisi o tome kojoj vrsti mozga riba pripada - lamelarnom ili "obrnutom". Dorzalnom plaštu (koji nije prekriven neokorteksom) pristupaju vlakna iz srednjeg (dorzalnog talamusa) mozga. Iz mozga izlazi 10 pari kranijalnih živaca. Iz mozga proizlazi deset pari “klasičnih” kranijalnih živaca, fotoosjetljivi živac u pinealnoj žlijezdi, terminalni živac i živci bočne linije.

Vodozemci

Produljena moždina je nepromijenjena. Mali mozak, male veličine, sastoji se od tijela i ušiju. Karakterizira ga klasična troslojna histološka građa. U srednjem mozgu, pored standardnog skupa jezgri (plava mrlja, crvena jezgra, serocerebralna jezgra trigeminalnog živca), postoji stražnji tuberkulus i semilunarni greben. Substantia nigra je odsutna. Epitalamus se sastoji od epifize i fotoosjetljivog frontalnog organa. Dorzalni talamus ima tri jezgre - prednju, srednju i stražnju. Hipotalamus je povezan s hipofizom i preoptičkim područjem. Telencefalon se sastoji od medijalnog, lateralnog i dorzalnog dijela. Vlakna iz talamusa približavaju se leđnom plaštu. Eksperimentalno je dokazano i postojanje prednjeg plašta kod žaba. Postojeće komponente konstrukcijsko-palidarskog sustava.

Gmazovi (Reptilia)

Građa produžene moždine ne razlikuje se od iste građe kod vodozemaca. Razvijenost malog mozga kod gmazova je najbolja, osim toga, oblik tijela je odličan: kod kornjača je tijelo ravno, kod aligatora je zakrivljeno, a kod guštera je zakrivljeno i sa suprotnim rasporedom slojeva, kada je zrnasto. sloj je vanjski sloj. Srednji mozak sadrži locus coeruleus, crvenu jezgru, mezocerebralnu jezgru trigeminalnog živca, pojavljuje se substantia nigra, ali nestaje njen homolog, stražnji tuberkulus. Kao i kod svih kralježnjaka, postoji polumjesečeva karina, ali sada je povezana samo sa slušnom stimulacijom. U diencefalonu guštera i gatora nalazi se parijetalno (tjemeno) oko. Dorzalni talamus sadrži velik broj jezgri (praktički kod gmazova, ptica i sisavaca mogu se naći iste skupine ili njihovi homolozi; jedina stvar koja je kod njih različita je različita nomenklatura u odnosu na ove klase životinja), do kojih vode uzlazni putovi doći. Najistaknutije područje koje prima signale iz srednjeg mozga je nucleus teres. Telencefalon se sastoji od striato-palidarnog kompleksa (prednji i stražnji striato-palidarni kompleks) i gornjeg (lateralni, medijalni i posteriorni), koji u svakom dijelu ima troslojnu strukturu. Značajka dorzalnog plašta kod gmazova (i ptica) je prisutnost specifične regije s velikim brojem jezgri i laminarne strukture - stražnjeg ventrikularnog grebena. Dijeli se kod gmazova na prednji, na koji su usmjerena vlakna iz talamusa, i stražnji, na koji se približavaju vlakna iz prednjeg dijela spleniuma i, povezano s Jacobsonovim organom, kuglaste jezgre. Stoga je stražnji plašt kod gmazova dvokomponentan: sastoji se od ovog valjka i kore stražnjeg plašta.

Ptice (Aves)

Mali mozak, čije tijelo sadrži deset nabora, postiže vrlo dobar razvoj. Osim toga, mnogi istraživači vjeruju da je u ptičjem malom mozgu prihvatljivo koristiti izraz "novi mali mozak" (to jest, dio malog mozga koji je povezan s koordinacijom složenih pokreta). Retikularna formacija sadrži iste jezgre kao i kod svih drugih kralješnjaka (osim onih bez čeljusti). Srednji mozak također karakterizira prisutnost svih struktura tipičnih za amniote: substantia nigra, crvena jezgra, plava pjega i polumjesečev greben. Talamus sadrži veliki broj jezgri karakterističnih za amniote. Telencefalon je složene građe, sličan telencefalonu gmazova. Građevno-palidarni sklop podijeljen je na prednji i stražnji dio. Zauzvrat, stražnji striatum podijeljen je na lateralni i medijalni. Ogrtač se sastoji od bočnog ogrtača, srednjeg ogrtača i dvije komponente koje tvore dorzalni ogrtač. Ove dvije komponente su karina stražnje komore, koja se također nalazi u gmazova, i hiperpalij. Greben kod ptica dijelimo na nidopalij, mezopalij i arkopalij. Hiperpalij (drugi naziv za Wulst) povezan je s percepcijom osjetljivih informacija, a također od njega počinju silazni putovi do ispod navedenih dijelova središnjeg živčanog sustava.

Sisavci (Mammalia)

Mali mozak dobiva snažan razvoj, u kojem se, osim ušiju (krupnica) i tijela, pojavljuju hemisfere malog mozga. I tijelo i hemisfere prekriveni su naborima. U srednjem mozgu, optičke čestice i polumjesečevi grebeni nazivaju se gornji i donji kolikuli. Usko su povezani s lateralnim (odnosi se na gornje kolikule) i medijalnim (odnosi se na donje kolikule) genikulatnim tijelima; Sama genikulatna tijela sastavni su dio diencefalona - metatalamusa (različiti istraživači ga smatraju zasebnom komponentom diencefalona ili dijelom prednjeg mozga). Dorzalni talamus također sadrži veliki broj jezgri: genikulatnu, prednju, stražnju, lateralnu i medijalnu (zajedno čine prednju skupinu), retikularnu i druge. Prednji talamus (točnije subtalamus) također sadrži nuklearne skupine: neodređenu zonu, subtalamičku jezgru, područje Trouta. Bazalni gangliji uključuju stratopalidarni kompleks, amigdalabinsku jezgru i Meynertovu jezgru. Plašt se sastoji od medijalnog i lateralnog plašta (troslojna citoarhitektura) i novog plašta prekrivenog neokorteksom (šesteroslojna citoarhitektura). Jedna od važnih značajki mozga sisavaca je pojava vijuga. Neke su vijuge specifične za određene životinje, ali većina je zajednička svim girencefalnim sisavcima (npr. postcentralna vijuga, precentralna vijuga, gornji temporalni). Također u mozgu sisavaca mogu se razlikovati čestice - frontalni, parijetalni, temporalni, okcipitalni, insula, kao i limbički režanj. Životinje imaju corpus callosum, koji sadrži vlakna od jedne do druge polovice mozga.

Funkcije

Somatosenzorni sustav

Osnovni pojmovi i odjelna suradnja

Zbog osjećaja svako živo biće prima informacije o okolini i unutarnjim svjetovima. Mozak je središte koje analizira te informacije i pretvara ih u akciju.

U početku informacije o podražaju dolaze s periferije – od receptora, zatim duž živaca, ganglija i zatim u središnji živčani sustav. U središnjem živčanom sustavu, putem uzlaznih putova, informacije stižu do viših i viših odjela. Glavni takvi "centri" su diencephalon i telencephalon. Na talamus, kao "relej", usmjerena je većina vrsta osjetljivosti (osim mirisa); Od jezgri talamusa, vlakna puteva su usmjerena na dorzalni plašt i, u određenoj mjeri, na bazalne jezgre. Korteks dorzalnog plašta (i u manjoj mjeri ostalih plašta) najviši je centar za analizu osjetnih informacija. Uz telencephalon i diencephalon, srednji mozak ima važnu ulogu za osjetilni sustav, kroz koji važni vizualni (na primjer, retino-tektonski talamofugalni put u traktu s perajima zraka prolazi kroz srednji mozak i u biti je glavni vidni živac put), slušna vlakna i vlakna iz bočne linije.

Tako je cijeli osjetni sustav, posredovanjem putova, međusobno povezan. Na primjer, u produljenoj moždini (i leđnoj moždini) postoje osjetne jezgre koje prve u središnjem živčanom sustavu percipiraju informacije; dalje ide do talamusa; Paralelno s talamusom ulaze putovi srednjeg mozga, a zatim vlakna idu do telencefalona.

Talamus i telencefalon mogu se podijeliti u dva dijela, ovisno o tome odakle primaju informacije: lemnotalamus i lemnopalij, povezani s uzlaznim vlaknima iz leđne moždine i trigeminalnih jezgri (od latinskog Lemniscus - petlja, budući da takve putove tvore različiti vrste petlje - u sredini, trigeminalne, lateralne i spinalne) i kolotalamusa s kopalijem, povezanim s vlaknima koja dolaze iz srednjeg mozga (od latinskog colliculus - tuberkuloze (tuberkuloze srednjeg mozga)). Ova vrsta konstrukcije tipična je za sve, s iznimkom male modifikacije u zračoperajih riba i kralježnjaka.

Somatosenzorni sustav kod raznih kralješnjaka

Osjetilni sustav kod sisavaca je bolje proučen. U telencefalonu imaju somatosenzorni korteks (S1), koji je najviši centar za analizu taktilne i bolne osjetljivosti. Što se tiče granica i oblika ovog područja, kod različitih sisavaca ono je različito smješteno i strukturirano: kod ljudi je ograničeno na središnji girus, kod kljunaša zauzima ogromno područje korteksa. Također, ovo područje karakterizira somatotopska specijalizacija, odnosno određeno područje analizira informacije iz određenog dijela tijela. Kod ptica i gmazova, korteks njihovog dorzalnog plašta je u određenoj mjeri homolog istog korteksa kod sisavaca, ali kod njih još nisu pronađena jasna osjetljiva područja (osim nekih podataka o regijama odgovornim za analizu lica). osjetljivost kod ptica). Isto vrijedi i za vodozemce i ribe: kod vodozemaca vlakna dopiru do telencefalona, ali ne tvore jasne dijelove. Kod zrakastoperajih, lopatastih i životinja bez čeljusti također su pronađena vlakna koja idu do telencefalona i koja, kao u slučaju vodozemaca, ne tvore jasna somatosenzorna područja u korteksu.

Osim u korteksu, somatotopska organizacija uočava se i u nižim dijelovima središnjeg živčanog sustava. Dakle, spinalna jezgra trigeminalnog živca kod ljudi sastoji se od tri dijela, koji su odgovorni za različite dijelove lica. U Condylura cristata, glavna jezgra trigeminalnog živca podijeljena je na jedanaest područja koja odgovaraju jedanaest receptorskih polja njuške.

Motorni sustav

Motorni sustav je dizajniran da odgovori na stimulaciju. Osigurava reakciju i ponašanje živog bića. Ako govorimo o sisavcima, onda prema somatosenzornom sustavu, somatomotorni sustav ima određeno područje u cerebralnom korteksu. Postoji nekoliko takvih područja. Za primate i ljude, primarno motorno područje je precentralni girus. Osim toga, ovisno o vrsti, mogu biti prisutna dodatna područja - dodatno motoričko područje, prednje premotorno područje. Vrijedno je reći da precentralni girus također karakterizira somatotopija slična postcentralnom girusu. Kortikospinalni i kortikobulbarni trakt su usmjereni iz korteksa (kod papkara, jedinstveni put za njih je Begleyev snop, koji slijedi ipsilateralno, a ne kontralateralno, kao kortikobulbarni trakt).

Prema pticama, temporo-parijetalno-okcipitalna regija i određeni dilinkovi hiperpalija mogu djelovati kao analog motoričkog područja u njima. Putovi iz njih obavljaju slične funkcije kao kortikospinalni i kortikobulbarni trakt sisavaca. Ptice imaju još jedan važan trakt - trakt okcipito-srednjeg mozga, koji je u biti homolog Bagleyjevog snopa.

Prema anamniji, njihov motorički sustav još uvijek zahtijeva pomno proučavanje. Identificirana su vlakna u krovnoj ploči, vlakna iz retikularne formacije, vestibularne jezgre, koje su usmjerene na leđnu moždinu. Što se tiče motoričkih područja u telencefalonu, ovo pitanje zahtijeva detaljnije proučavanje.

Homeostaza i endokrinologija

Svako živo biće ima određeni skup fizioloških i biokemijskih pokazatelja koji osiguravaju njegovo normalno funkcioniranje. Pod utjecajem okoline i promjena u samom tijelu ovi pokazatelji mijenjaju svoje značenje. Ako se previše promijene, stvorenje može umrijeti. Homeostaza (odgovarajući termin je homeokineza) podrazumijeva sposobnost tijela da održava konstantnost ovih pokazatelja.

U kontekstu mozga, najvažnije područje koje kontrolira mnoge visceralne funkcije, te stoga održava homeostazu, je hipotalamus. U samom hipotalamusu postoje skupine jezgri koje luče aktivne hormone; također je anatomski spojena s hipofizom, koja luči još više hormona. Veza između hipofize i hipotalamusa nije samo anatomska, već i funkcionalna i biokemijska: hipotalamus izlučuje oslobađajuće čimbenike, koji venskom mrežom (a kod koštunjača i lampuga difuzijom) ulaze u hipofizu i stimuliraju ili potiskuju oslobađanje tropskog hormona. Tropni hormon djeluje na ciljno tkivo u kojem se hormon oslobađa i izravno obavlja biološku funkciju (primjerice adrenalin koji ubrzava otkucaje srca i sužava krvne žile). Osim ove izravne veze, postoje i povratne veze koje kontroliraju adekvatno oslobađanje hormona: s povećanjem količine hormona smanjuje se količina tropnog hormona, a povećava količina statina; kada se hormon smanji, povećava se količina tropnog hormona i liberina.

U hipotalamusu postoje jezgre koje nisu povezane s proizvodnjom hormona, već s funkcijama dobrodošlice i potporom određenim pokazateljima homeostaze. Dakle, kod toplokrvnih životinja hipotalamus sadrži prednju i stražnju jezgru, koje reguliraju tjelesnu temperaturu (prednja je odgovorna za prijenos topline, stražnja je odgovorna za proizvodnju topline). Postero- i anteromedijalna jezgra odgovorne su za ponašanje pri hranjenju i agresiju.

Duguljasta moždina sadrži važne centre - respiratorni, gutanje, salivaciju, povraćanje i kardiovaskularni centar. Poraz ovih formacija rezultira smrću stvorenja.

Drugi odjel koji u određenoj mjeri utječe na homeostazu je epifiza. Utječe na cirkadijalni ritam preko melatonina i serotonina te utječe na sazrijevanje organizma.

Spavanje i aktivnost

Spavanje je svojstveno gotovo svim živim bićima. Postoje dokazi da stanja slična snu postoje kod Drosophile i C. elegans. Malo je proučavano (kao i njegova prevalencija) spavanje riba i vodozemaca. Za gmazove, ptice i sisavce san je bitno razdoblje života.

Neurofiziologija sna se bolje razumije kod ptica i sisavaca i slična je u svim tim klasama. U spavanju postoje dvije faze – faza brzog i faza sporog sna. Prvi stupanj karakterizira niski napon i visoka frekvencija; za drugu fazu - visoki napon i niska frekvencija. Tijekom REM faze sna osoba može sanjati. Vjeruje se da je REM spavanje karakteristično samo za amniote (uključujući i gmazove).

Priroda sna nije u potpunosti shvaćena. Međutim, proučavane su određene strukture mozga povezane sa spavanjem i budnošću. Dakle, na spavanje utječu homeostaza i cirkadijalni ritmovi. Hipotalamus je glavni regulator homeostaze, pa stoga utječe na spavanje. Suprahijazmatska jezgra hipotalamusa jedan je od glavnih kontrolora cirkadijalnih ritmova. Homeostaza i cirkadijalni ritmovi u svojim interakcijama reguliraju spavanje: dnevna aktivnost regulirana je cirkadijalnim ritmovima, a npr. krvni tlak i otkucaji srca se mijenjaju tijekom spavanja). Važno područje koje djeluje kao okidač spavanja je preoptičko područje. Kada je uništen kod životinja, potonji su izgubili sposobnost da zaspu. Uništenje stražnjeg hipotalamusa dovodi do prekomjernog sna.

Drugi važan sustav koji regulira impulse koji ulaze u korteks i hipotalamus je retikularna formacija. Najvažnije jezgre su locus coeruleus, oralni nucleus pontine i nucleus inferior pontine. Također se vjeruje da je kod sisavaca aktivnost ovih jezgri regulirana retikularnom jezgrom talamusa.

Vokalizacija i jezik

Svi sisavci, ptice, većina gmazova i neki vodozemci sposobni su proizvoditi zvukove, uz pomoć kojih mogu komunicirati sa svojima, braniti teritorij i pronaći seksualnog partnera. Kod ljudi je ta sposobnost nužna za punu integraciju u društvo i toliko se razvila da je postala jezik.

Kada govorimo o jeziku, prije svega podrazumijevamo govornu sposobnost, odnosno usmeni govor. Kod ljudi se govorni centar nalazi u stražnjoj trećini inferiornog frontalnog vijuga dominantne hemisfere - to je Brocin centar. Osoba je također sposobna razumjeti i učiti iz onoga što čuje - to osigurava Wernicke centar. Također, dodatno motoričko područje uključeno je u formiranje jezika; dalje, njihovi aksoni su usmjereni na motorne jezgre V, VII, XII i dvostruku jezgru i zapravo utječu na artikulaciju. Drugi važan put, koji uključuje emocionalnu komponentu jezika, slijedi od cingularnog korteksa do sive tvari oko akvadukta u srednjem mozgu. Ovo središte je najvažnije središte emitiranja za većinu sisavaca. Kod čovjeka je povezan s produljenom moždinom, s putevima do dišnih mišića i tako privlači dah u govoru. Za ostale sisavce, glavni izvori zvukova su dodatno motoričko područje, cingularni girus i gore spomenuta siva tvar oko akvadukta.

Kod ptica, područje u telencefalonu odgovorno za proizvodnju zvuka je gornji vokalni centar (kod nekih papiga ulogu HVC-a obavljaju druge specifične tvorevine). HVC je povezan sa slušnim sustavom. Vlakna iz HVC-a usmjerena su prema X regiji i čvrstoj jezgri. Čvrstoj jezgri se približavaju i vlakna izravno iz područja X. Zatim se vlakna usmjeravaju na dva cilja - dio jezgre XII živca (XIIst), koji je odgovoran za sirinks i na respiratorni centar. U Parrotu je ovaj sustav kompliciran specifičnim kreacijama, ali je shema njegove konstrukcije tipična. Kod ptica koje ne pjevaju, vokalno-respiratorni put je značajno pojednostavljen - vlakna iz stražnjeg nidopalija usmjeravaju se u arkopalij, a odatle u jezgre u produljenoj moždini.

Neke žabe također mogu proizvoditi zvukove. Vlakna koja kontroliraju proizvodnju zvuka počinju u prednjem striatumu. Šalju se u produženu moždinu, u prednju trofrekventnu jezgru (ili prednju trifrekventnu regiju; nomenklatura se razlikuje kod različitih vrsta), a zatim u motoričke jezgre kranijalnih živaca. Neka vlakna su također usmjerena iz preoptičkog područja.

Evolucija

Razne teorije i njihova kritika

Jedna od prvih teorija koja je objasnila evolucijski razvoj mozga pripada Charlesu Judsonu Herricku. Vjerovao je da je mozak prethodnika kralježnjaka bio loše podijeljen na dijelove. Tijekom svog povijesnog razvoja, mozak je kod daljnjih kralježnjaka postajao sve složeniji u strukturi. Ta se teorija savršeno uklopila u kontekst scala naturae i stoga je dugo vremena postala odlučujuća.

Sljedeće pitanje je bilo zašto su formirani novi odjeli i čemu takvi odjeli. Paul MacLean pokušao je odgovoriti na ovo pitanje svojom teorijom o "trostrukom mozgu". Budući da se ljudski mozak smatra razvijenim, kod čovjeka se mogu pronaći tri povijesna i funkcionalna dijela mozga: mozak reptila (engleski: Reptile complex, R-complex). Ovo je moždano deblo koje je odgovorno za osnovne vitalne funkcije. Druga komponenta je mozak drevnih sisavaca (mozak paleomamalija), koji je subpalij (bazalni gangliji i limbički sustav), dakle odgovoran za funkcije kao što su emocije i seksualno ponašanje. Posljednji dio je mozak novih sisavaca (latinski: Neoommalian brain). Korteks je taj koji omogućuje složeno ponašanje.

Usporedni anatomski podaci omogućuju praćenje uzastopnih transformacija jednog te istog organa u procesu njegovog povijesnog razvoja i razumijevanje glavnih smjerova evolucijskog procesa.

Usporedni anatomski podaci od velikog su interesa ne samo za biologe, već i za liječnike. Samo na temelju filogenetskih podataka može se ispravno razumjeti podrijetlo razvojnih anomalija, deformiteta, rezervne sposobnosti (regeneracije) organa i racionalni načini otklanjanja razvojnih mana.

Evolucija tjelesnih obloga.

Integument tijela hordata čine dvije komponente: epidermis ektodermalnog podrijetla i dermis mezodermalnog podrijetla.

Evolucija kože kod hordata išla je sljedećim putem:

1. prijelaz s jednoslojnog epitela na višeslojni;

2. promjene odnosa među slojevima kože prema većem razvoju dermisa;

3. razvoj žlijezda;

4. stvaranje epidermalnih derivata.

U anamniji građu kože karakteriziraju sljedeće značajke: - epidermis je višeslojan s velikim brojem mukoznih stanica koje funkcioniraju kao jednostanične žlijezde; - dermis s gustim nizovima kolagenih i elastičnih vlakana raspoređenih u pravilnim izmjeničnim slojevima - uzdužnim i okomitim.

U amniota, u vezi s dolaskom na kopno, opaža se velika aromorfoza - zamjena sluznog epitela suhim rožnatim pokrovom. Ova transformacija bila je važna prilagodba u procesu njihove evolucije i naseljavanja na kopnu.

Epiderma amniota podijeljena je u dva sloja: malpigijev (klica) i rožnati. Kod gmazova i ptica, za razliku od sisavaca, nema žlijezda u koži (osim malog broja žlijezda za posebne namjene - femoralne žlijezde guštera, mošusne žlijezde krokodila, kokcigealne žlijezde ptica). Kod sisavaca je koža, naprotiv, vrlo bogata žlijezdama - znojnim, lojnim, mliječnim. Zbog stratum corneuma, amnioti formiraju njegove derivate - rožnate ploče, ljuske, perje, kandže i nokte.

Govoreći o kožnim derivatima hordata, treba imati na umu da riblje ljuske nisu epitelnog, već mezodermalnog porijekla i koštane su, a ne rožnate.

Defekti u razvoju:

Povećana keratinizacija kože;

Hemangiomi (benigni vaskularni tumori);

Širenje kapilara.

Evolucija kostura.

Kod hordata se prvi put pojavljuje aksijalni kostur — notohorda. Kod kralješnjaka je diferenciran u tri dijela: aksijalni skelet, skelet glave i skelet ekstremiteta.

Aksijalni skelet prolazi niz promjena tijekom evolucijskog razvoja. Te se promjene mogu svesti na dva glavna trenda:

· jačanje aksijalni kostur, koji se izražava u zamjeni notohorda hrskavičnim kosturom i naknadnom zamjenom hrskavičnog kostura kosti;

· diferencijacija aksijalni skelet na dijelove:

Kod riba to su trup i rep;

U vodozemaca - cervikalni, trup, sakralni, kaudalni;

Kod gmazova i sisavaca - cervikalni, torakalni, lumbalni, sakralni, kaudalni.

Do karakterističnih promjena u aksijalnom skeletu u procesu antropogeneze treba uključiti:

Formiranje 4 krivulje kralježnice zbog uspravnog držanja (2 lordoze i 2 kifoze);

Promjena oblika prsnog koša: njegovo spljoštenje u dorzoventralnom smjeru i širenje u bočnom smjeru.

Kostur lubanje sastoji se od dva dijela :

- moždana lubanja - neurocranium, koji služi kao spremnik za mozak;

- visceralna lubanja - splanchnocranium, koji daje potporu dišnim organima nižih kralježnjaka (škržni prorezi).

Glavni pravci evolucije lubanje.

1. Transformacija lukova visceralnog kostura u kopnenih kralješnjaka u kosti organa sluha i hrskavicu dišnog trakta.

2. Formiranje čeljusnog aparata.

3. Razlikovanje zuba.

4. Prevladavanje cerebralnog dijela lubanje nad dijelom lica.

Formiranje moždane lubanje nastaje zbog spajanja tri para hrskavica smještenih u prednjem dijelu notohorde - parohordalne, tradekularne i orbitalne.

Visceralni skelet postavljen kao aparat koji jača škržni sustav, zahvaćajući prednji dio probavne cijevi i diferencirajući se u čeljusni luk (za hvatanje hrane) hioidni luk (za pričvršćivanje na lubanju) i škržni lukovi.

Visceralni kostur dobro je razvijen samo kod morskih pasa. Kod kopnenih kralješnjaka smanjuje se na sljedeći način:

Gornji dio čeljusnog luka spaja se s dnom lubanje,

Kostice unutarnjeg uha formiraju se od hioidnog luka.

Ostaci škržnih lukova pretvaraju se u hrskavicu grkljana i kostur jezika.

Kostur lica je neoplazma.

Tijekom procesa antropogeneze, lubanja je doživjela sljedeće promjene:

Intenzivan razvoj neurocraniuma;

Promjena njegovih parametara. Od spljoštenog postaje viši;

Promjena odnosa između dijelova lica i mozga u smjeru smanjenja lica;

Pojava izbočine brade s razvojem govora.

Kostur udova. Postoje parni i neparni udovi. Kostur uparenih udova sastoji se od pojaseva koji služe kao oslonac i slobodnih udova.

Struktura kopnenih kralježnjaka temelji se na jednoj shemi, zajedničkoj za prednje i stražnje udove.

Tri glavne kosti ramenog pojasa i pojasa donjih ekstremiteta, kao i kosti slobodnih udova, odgovaraju položaju:

Glavni pravci evolucije udova:

1. Izgled uparenih udova.

2. Zamjena čvrste povezanosti skeletnih elemenata u kopnenih kralježnjaka pokretnom artikulacijom u obliku zglobova.

3. Ud postaje složena poluga, uključujući dijelove: rame, podlakticu, ruku.

4. Izgled pojaseva udova.

5. Evolucija kostura šake: smanjenje broja kostiju i produljenje falangi.

Promjene u kosturu udova tijekom antropogeneze karakteriziraju sljedeće značajke:

Pomak u središtu gravitacije (vektor gravitacije prolazi kroz promotorij), što dovodi do širenja zdjelice;

Opozicija palca na šaku;

Razvoj svoda stopala.

Malformacije kralježnice:

Smanjenje ili povećanje broja kralježaka;

Nespajanje lukova;

Asimilacija atlasa (srastanje prvog vratnog kralješka s okcipitalnom kosti);

Skolioza.

Malformacije prsnog koša:

Nespajanje rebara;

Prisutnost cervikalnih rebara;

Dodatna rebra.

Malformacije ekstremiteta:

maksiloklavikularna disostoza;

Fuzija kostiju podlaktice i potkoljenice;

Hemipodia (nerazvijenost udova);

Apodia (odsutnost udova);

Arahnodaktilija, polidaktilija, sindaktilija;

Ravna stopala.

Malformacije lubanje:

Rascjep nepca, rascjep usne;

Kraniostenoza (prerano spajanje šavova);

Akrocefalija (lubanja tornja);

Mikrogenija i mikrognatija (nerazvijenost donje i gornje čeljusti);

Dentalne malformacije, malokluzija.

Evolucija mozga.

Formiranje mozga kod svih kralježnjaka počinje stvaranjem tri otekline ili moždanih mjehurića na prednjem kraju neuralne cijevi: prednjeg, srednjeg i stražnjeg. Nakon toga, prednja medularna vezikula je podijeljena poprečnim suženjem u dva dijela. Prvi od njih se formira prednji dio mozga, koji kod većine kralješnjaka tvori moždane hemisfere. Na stražnjoj strani razvija se prednji medularni mjehur diencefalon. Srednji moždani mjehurić se ne dijeli i potpuno se transformira u srednji mozak. Stražnja medularna vezikula je također podijeljena u dva dijela: u prednjem dijelu čini stražnji mozak ili mali mozak, a iz stražnjeg odjeljka nastaje medula, koja bez oštre granice prelazi u leđna moždina.

U procesu formiranja pet moždanih mjehurića, šupljina neuralne cijevi formira niz nastavaka, koji se nazivaju moždane komore. Šupljina prednjeg mozga naziva se lateralnim ventrikulama, srednjim - trećom komorom, produženom moždinom - četvrtom komorom, srednjim mozgom - Silvijevim kanalom, koji povezuje 3. i 4. komoru. Stražnji mozak nema šupljinu.

U svakom dijelu mozga postoje krov, ili ogrtač i dno, ili bazu. Krov se sastoji od dijelova mozga koji leže iznad klijetki, a dno od dijelova ispod klijetki.

Kod svih kralježnjaka mozak se sastoji od pet dijelova poredanih u istom nizu. Međutim, stupanj njihove razvijenosti nije isti među predstavnicima različitih klasa. Te su razlike posljedica filogenije.

Postoje tri vrste mozga: ihtiopsid, sauropsid i sisavac.

DO ihtipsidnog tipa mozgovi uključuju mozgove riba i vodozemaca. To je vodeći dio mozga, središte refleksne aktivnosti.

Riblji mozak ima primitivnu strukturu, koja se izražava u maloj veličini mozga u cjelini i slabom razvoju prednjeg dijela. Prednji mozak je malen i nije podijeljen na hemisfere. Krov prednjeg mozga je tanak. Kod riba koštunjača ne sadrži živčano tkivo. Njegovu masu čini dno, gdje živčane stanice tvore dva klastera - strijatum. Dva olfaktorna režnja pružaju se prema naprijed iz prednjeg mozga. Prednji mozak riba obavlja funkciju centra za miris.

Diencephalon riba pokriven odozgo prednjicom i sredinom. S njegovog krova se proteže izraslina - pinealna žlijezda; s dna - lijevak sa susjednom hipofizom i optičkim živcima.

Srednji mozak - najrazvijeniji dio ribljeg mozga. Ovo je vidno središte riba i sastoji se od dva optička režnja. Na površini krova nalazi se sloj sive tvari (kore). Ovo je najviši dio ribljeg mozga, jer ovdje dolaze signali svih podražaja i ovdje se proizvode impulsi odgovora. Mali mozak riba je dobro razvijen, jer su pokreti riba raznoliki.

Medulla oblongata kod riba ima visoko razvijene visceralne režnjeve i povezan je s jakim razvojem organa za okus.

Mozak vodozemca ima niz progresivnih promjena, koje su povezane s prijelazom na život na kopnu, koje se izražavaju u povećanju ukupnog volumena mozga i razvoju njegovog prednjeg dijela. U isto vrijeme, prednji mozak je podijeljen u dvije hemisfere. Krov prednjeg mozga sastoji se od živčanog tkiva. Na dnu prednjeg mozga nalazi se strijatum. Mirisni režnjevi su oštro ograničeni od hemisfera. Prednji mozak još uvijek ima značaj samo centra za miris.

Diencephalon jasno vidljiv odozgo. Njegov krov čini dodatak - pinealna žlijezda, a dno - hipofiza.

Srednji mozak manjih dimenzija od ribe. Hemisfere srednjeg mozga su dobro definirane i prekrivene korteksom. Ovo je vodeći odjel središnjeg živčanog sustava, jer Ovdje se analiziraju primljene informacije i generiraju impulsi odgovora. Zadržava važnost vizualnog središta.

Cerebelum je slabo razvijen i izgleda kao mali poprečni greben na prednjem rubu romboidne fose medule oblongate. Slab razvoj malog mozga odgovara jednostavnim pokretima vodozemaca.

DO sauropsidnog tipa mozga uključuju mozgove gmazova i ptica.

Kod gmazova uočava se daljnji porast volumena mozga. Prednji mozak postaje najveći dio. Prestaje biti samo mirisni centar i postaje vodeći odjel središnjeg živčanog sustava zbog dna, gdje je razvijen striatum. Po prvi put u procesu evolucije na površini mozga pojavljuju se živčane stanice ili korteks koji ima primitivnu strukturu (tri sloja) i naziva se drevni korteks - arheokorteks.

Diencephalon zanimljiva je po građi dorzalnog dodatka - tjemenog organa ili tjemenog oka, koje kod guštera doseže najveći razvoj, poprimajući građu i funkciju organa vida.

Srednji mozak smanjuje se u veličini, gubi važnost vodećeg odjela, a smanjuje se i njegova uloga vizualnog središta.

Cerebelum relativno bolje razvijen nego u vodozemaca.

Za ptičji mozak karakteriziran daljnjim povećanjem ukupnog volumena i ogromnom veličinom prednjeg mozga, koji pokriva sve druge dijelove osim malog mozga. Povećanje prednjeg mozga, koji je, kao i kod gmazova, vodeći dio mozga, događa se na račun dna, gdje se snažno razvija strijatum. Krov prednjeg mozga je slabo razvijen i ima malu debljinu. Korteks se ne razvija dalje, pa čak prolazi i obrnuti razvoj - bočni dio korteksa nestaje.

Diencephalon mali , Pinealna žlijezda je slabo razvijena, hipofiza je dobro izražena.

U srednji mozak optički režnjevi su razvijeni, jer vid igra vodeću ulogu u životu ptica.

Cerebelum doseže goleme veličine i ima složenu strukturu. Ima srednji dio i bočne izbočine. Razvoj malog mozga povezan je s letom.

Prema mliječnom tipu mozga uključuju mozak sisavaca.

Evolucija mozga išla je u smjeru razvoja krova prednjeg mozga i hemisfera, povećavajući površinu prednjeg mozga zbog vijuga i žljebova korteksa.

Na cijeloj površini krova pojavljuje se sloj sive tvari – pravi kora. Ovo je potpuno nova struktura koja nastaje tijekom evolucije živčanog sustava. Kod nižih sisavaca površina korteksa je glatka, ali kod viših sisavaca tvori brojne zavoje koji naglo povećavaju njegovu površinu. Prednji mozak dobiva na važnosti vodeći odjel mozga zbog razvijenosti kore, što je karakteristično za mamarni tip. Njušni režnjevi također su vrlo razvijeni, jer su oni osjetilni organ kod mnogih sisavaca.

Diencephalon ima karakteristične dodatke - epifiza, hipofiza. Srednji mozak smanjena u veličini. Njegov krov, osim uzdužne brazde, ima i poprečnu. Stoga se umjesto dvije hemisfere (optičkih režnjeva) formiraju četiri tuberkula. Prednji tuberkuli povezani su s vizualnim receptorima, a stražnji s slušnim.

Cerebelum razvija se progresivno, što se izražava u oštrom povećanju veličine organa i njegove složene vanjske i unutarnje strukture.

U produženoj moždini sa strane se nalazi put živčanih vlakana koji vode do malog mozga, a na donjoj površini su uzdužni grebeni (piramide).

Glavni pravci evolucije živčanog sustava:

1. Diferencijacija neuralne cijevi na mozak i leđnu moždinu.

2. Progresivni razvoj prednjeg kraja neuralne cijevi u mozak.

3. Diferencijacija na odjele.

4. Promjena sustava razvoja odjela.

5. Pomak centara regulacije živčane aktivnosti od sredine do vodećeg anteriora.

6. Formiranje kore i viših osjetnih i motoričkih centara mentalne aktivnosti.

7. Povećanje područja mozga zbog pojave konvolucija.

8. Formiranje funkcionalne asimetrije hemisfera.

9. Proširenje kranijalnih živaca.

Malformacije mozga:

Anencefalija (nerazvijenost prednjeg mozga),

Mikrocefalija (opća nerazvijenost mozga),

Hidrocefalus (voda na mozgu),

Nerazvijenost frontalnih režnjeva

Kranijalne i spinalne kile.

Evolucija probavnih organa.

Opći pravci evolucije probavnih organa kralješnjaka:

Diferencijacija crijevne cijevi u dijelove;

Produljenje crijeva;

Povećana usisna površina;

Razvijenost i složenost probavnih žlijezda;

Poboljšanje čeljusnog aparata;

Diferencijacija zuba.

Probavni trakt počinje usnom šupljinom, čiji krov čini baza lubanje. Kod nižih hordata postoji slaba diferencijacija probavne cijevi i jetrenog izdanka.

Probavni trakt riba u usporedbi s nižim hordatima diferencira se na usta, ždrijelo, jednjak, želudac, tanko i debelo crijevo, javljaju se nabori i resice tankog crijeva. Tu su: gušterača, jetra, žučni mjehur. Želudac je u obliku vrećice, čeljusti su razvijene, zubi su ujednačeni.

Kod vodozemaca - usna šupljina nije odvojena od ždrijela. Zubni sustav je homodontan. Žlijezde slinovnice se pojavljuju na mokroj hrani, ali nemaju kemijski učinak. Hoane, Eustahijeva tuba i laringealna fisura otvaraju se u orofaringealnu šupljinu. Šupljina se nastavlja u jednjak koji prelazi u želudac. Crijeva su podijeljena na tanki i debeli dio koji se otvaraju u kloaku. Jetra, gušterača, mali, jednoredni zubi.

Kod gmazova - šupljina je odvojena od ždrijela. Homodontni zubni sustav. Sublingvalne, labijalne i zubne žlijezde. Kod zmija su zubne žlijezde pretvorene u otrovne žlijezde. Rudimenti sekundarnog nepca su bočni nabori gornje čeljusti. Građa ždrijela, jednjaka i želuca ne razlikuje se bitno od vodozemaca. Tanko i debelo crijevo, na granici se nalazi slijepa izraslina (rudimenti cekuma). Duljina crijeva se povećava, postoji kloaka.

Kod sisavaca - probavni trakt dostiže najveću diferencijaciju. Vanjski dio probavnog sustava formira se na stranama ždrijela. 4 škržne ždrijelne vrećice: od I - Eustahijeva cijev, srednje uho; II - tonzilarni sinus; III-IY - timus i štitnjače. Usna šupljina ograničena je odozgo tvrdim nepcem, koje se nastavlja na meko nepce, odvajajući šupljinu od ždrijela. Heterodontni zubni sustav. Broj zuba je smanjen.

Najveći razvoj postižu žlijezde usne šupljine: male sluznice, žlijezde slinovnice - sublingvalne, stražnje lingvalne, submandibularne i parotidne. Nazofaringealni prolazi, Eustahijeva tuba i laringealna fisura otvoreni su u ždrijelo. Raznolikost želučanih žlijezda. Crijeva se razlikuju u dijelove - dvanaesnik, tanko, debelo, cekum, rektum.

Malformacije probavnih organa.

Javlja se s učestalošću od 3,4 na 100 obdukcija.

1. Kongenitalne malformacije crijevne cijevi: - na mjestu donjih faringealnih vrećica ostaju prorezi - rudimenti škržnih proreza, kongenitalne fistule; - starost bilo kojeg odjela; - hipoplazija - smanjenje veličine dijelova ili crijevnog trakta; - hiperplazija - ekspanzija; - udvostručenje.

2. Defekti povezani s poremećenom rotacijom crijeva.

3. Defekti derivata crijevne cijevi.

4. Defekti vaskularnog sustava.

5. Defekti želučane sluznice:

Agenesis;

Stenoza pilorusa;

Dubliranje;

Defekti sluznice i mišićne membrane.

Evolucija dišnog sustava.

Postoje dvije vrste disanja: voda i zrak.

Vodeni hordati dišu škrgama. Evolucija je išla prema smanjenju broja škržnih proreza. Dakle, lancelet ima 100-150 pari škržnih proreza u zidovima ždrijela.

U ribi - broj škržnih pregrada se smanjuje na 5 pari, ali se povećava broj škržnih niti. Škrge nastaju iz invaginacija ždrijela u obliku škržnih vrećica, a zatim se pojavljuju pregrade s laticama.

Kod vodozemaca pojavljuje se disanje zraka. To su nesavršena pluća poput vreće, slična plivaćem mjehuru riba s režnjastim perajama. Zidovi vreća su glatki, tanki, s malim pregradama. Nema dišnih puteva. Disanje vodozemaca je kožno-plućno.

Kod gmazova - koža ne obavlja dišnu funkciju, jer prekrivena je rožnatim ljuskama. Lagano stanično, u njima se pojavljuju razgranate pregrade. Dolazi do progresivnih promjena u izgledu dišnih putova. U dušniku se stvaraju hrskavični prstenovi koji se dijele i tvore dva bronha.

Kod ptica - spužvasta pluća, probijen bronhima.

Kod sisavaca pluća alveolarnog tipa. Formira se bronhijalno stablo, na krajevima bronha – alveole. Pojavljuje se respiratorni mišić dijafragma, koji dijeli tjelesnu šupljinu na prsnu i trbušnu. Površina pluća sisavaca je 50-100 puta veća od površine tijela.

Glavni pravci evolucije:

1. Promjena disanja na škrge na kožno-plućno disanje, a zatim na plućno disanje.

2. Povećanje respiratorne površine pluća.

3. Nastanak i diferencijacija respiratornog trakta.

Malformacije dišnog sustava:

1. Očuvanje škržnih proreza (škržne fistule).

2. Atrezija traheje.

3. Traheoezofagealne fistule.

4. Agenezija (odsutnost) ili hipoplazija (nerazvijenost) režnja ili cijelog pluća.

5. Nerazvijenost pluća i bronha.

6. Pomoćni režnjevi ili cijela pluća.

7. Mirror anlage lijevog i desnog plućnog krila

Evolucija krvožilnog sustava.

Glavni trendovi u evoluciji krvožilnog sustava kralježnjaka:

Izolacija mišićne žile - srce;

Diferencijacija srca u komore;

Diferencijacija žila na krvne i limfne;

Pojava 2. ili plućne cirkulacije;

Razvoj uređaja za razlikovanje arterijskog i venskog krvotoka.

Kod nižih hordata, kopljast , krvožilni sustav je zatvoren i ima jedan krug cirkulacije. Ulogu srca igra pulsirajuća posuda - trbušna aorta. Venska krv iz organa ulazi u trbušnu aortu i šalje se u granalne arterije (150 pari), gdje se oksidira i odatle već oksidirana arterijska krv ulazi u parne korijene dorzalne aorte. Potonji, spajajući se, tvore dorzalnu aortu, koja nosi krv po cijelom tijelu, razbijajući se na arterije i kapilare. Kao rezultat izmjene plinova, krv postaje venska. Venska krv iz prednjeg dijela ulazi u parne srčane vene, a iz stražnjeg dijela ulazi u stražnje srčane vene. U razini abdominalne aorte spajaju se u Cuvierove kanale koji se ulijevaju u trbušnu aortu. Osim toga, iz unutarnjih organa (crijeva) skuplja se venska krv u intestinalnu venu, koja ulazi u jetru pod nazivom hepatična portalna vena i tamo se grana u ogroman broj venskih kapilara. Odavde se krv ponovno skuplja u jetrenoj veni i teče u trbušnu aortu.

Za ribu Također je karakteristična prisutnost jednog kruga cirkulacije krvi. Njihov krvožilni sustav gotovo u potpunosti ponavlja obrazac krvožilnog sustava lanceleta. Javlja se dvokomorno srce koje se sastoji od pretklijetke i klijetke.Srce riba sadrži samo vensku krv koja iz organa teče kroz venske žile u venski sinus, zatim u pretklijetku, klijetku i kroz trbušnu aortu u granalne arterije, gdje se oksidira. Škržne arterije, za razliku od lanceletnih žila, raspadaju se u kapilare i time povećavaju respiratornu površinu. Osim portalnog sustava jetre, ribe imaju portalni sustav bubrega. Tvore ga srčane vene koje se u bubrezima raspadaju u mrežu kapilara.

Kod kopnenih kralješnjaka srce sadrži i vensku i arterijsku krv, zbog formiranja 2. plućnog optoka.

Zbog toga vodozemci i gmazovi razvijaju mješoviti krvotok, a samo kod ptica i sisavaca, zbog formiranja četverokomornog srca, krvotok se razdvaja i javlja se toplokrvnost.

Za sve kopnene kralješnjake karakteristično je da sustav škržnih žila s kapilarama zamjenjuju lukovi aorte, a srčane vene postupno zamjenjuju šuplje vene.

Kod gmazova i sisavaca Sekundarne žile ostaju od srčanih vena. Venske žile glave spajaju se u prednju šuplju venu. U vezi s prijelazom na tetrapodizam, krvne žile udova progresivno se razvijaju. Portalna vena bubrega postupno se zamjenjuje intrarenalnom filtracijom, pa sisavci nemaju portalni sustav bubrega.

Tijekom embriogeneze, srce počinje kao ravna cijev koja raste i savija se u obliku slova. Ś . Stražnja tankostjena polovica rudimenta pomiče se na dorzalnu stranu, pomiče se prema naprijed i formira atrij. Prednji dio ostaje na trbušnoj strani i tvori ventrikul, čija je mišićna stijenka jako zadebljana. Dio cijevi iza atrija tvori venski sinus (sinus), a ispred ventrikula u nižih kralježnjaka razvija se mišićna cijev - arterijski konus.

Neparena trbušna aorta razvija se naprijed iz srca, iz koje se uparene žile protežu duž granalnih pregrada. - arterijski lukovi . Ovi lukovi prekrivaju ždrijelo i spajaju se na dorzalnoj strani u dorzalnu aortu, dajući naprijed prema glavi karotidne arterije. Broj arterijskih lukova u kralježnjaka je mali i odgovara broju visceralnih lukova. Ciklostomi imaju od 5 do 16 pari, a ribe 6-7 pari.

Kod kopnenih kralježnjaka je položen 6 pari arterijskih lukova , koji se zatim smanjuju na sljedeći način:

Prva dva para kod svih kralježnjaka prolaze kroz djelomičnu redukciju i očuvane su u obliku maksilarne i hipoglosalne arterije.

Treći par lukova gubi vezu s dorzalnom aortom i prelazi u karotidne arterije.

Četvrti par lukova dobiva značajan razvoj i stvara stvarne lukove (ili korijene) dorzalne aorte. Kod vodozemaca i gmazova ti su lukovi razvijeni simetrično. Kod ptica lijevi svod atrofira i u odrasloj dobi ostaje samo desni svod. Kod sisavaca je sačuvan samo lijevi luk aorte.

Peti par lukova reduciran je i samo je kod repnih vodozemaca sačuvan u obliku neznatnog kanala.

Šesti par luk ustupa mjesto plućnim arterijama i gubi vezu s lukom aorte. Embrionalna veza plućnih arterija s lukom aorte naziva se ductus botallus i traje do odrasle dobi kod vodozemaca s repom, nekih gmazova i kod patologija kod ljudi, što dovodi do stvaranja miješane krvi.

Osim vlastitog krvožilnog sustava, kralješnjaci imaju i otvoreni limfni sustav, koji se sastoji od krvnih žila i žlijezda. Ogranci limfnih žila komuniciraju s međustaničnim prostorima. Limfni sustav nadopunjuje krvožilni sustav u osiguravanju unutarnjeg metabolizma.

Defekti kardiovaskularnog sustava.

Urođene mane srca najčešće se sastoje od defekata (nezatvorenosti) interatrijalne i interventrikularne pregrade, što dovodi do razvoja 3-komornog, a vrlo rijetko 2-komornog srca (Tolochinov-Rogerova bolest).

Iz krvožilni poremećaji od najveće kliničke važnosti su odstupanja u razvoju aorte i velikih žila, koje su derivati granskih lukova.

Najčešći (6-32%) otvoreni ductus botallus (distalni segment lijeve arterije VI granskog luka, povezuje plućnu arteriju s lukom aorte). U embrionalnom razdoblju, kada pluća ne funkcioniraju, takva poruka je neophodna. Kod odraslih dovodi do ozbiljnih poremećaja krvotoka – stvaranja miješane krvi.

Ponekad u ljudskom embriju ne dolazi do redukcije desne arterije IV granskog luka i korijena aorte desno. Kao rezultat toga, razvijaju se dva luka aorte koji prekrivaju jednjak i dušnik "aortni prsten" , koji se s godinama postupno sužava, što dovodi do problema s gutanjem i zahtijeva kiruršku intervenciju.

Transpozicija aorte i plućne arterije. Tijekom embriogeneze kod ljudi samo jedno zajedničko arterijsko deblo izlazi iz ventrikula, koje je dalje podijeljeno spiralnim septumom na plućnu arteriju i aortu. U 2% slučajeva septum se ne razvija u postembrionalnom razdoblju, što dovodi do ulaska miješane krvi u krvožilni sustav. Moguće je promijeniti smjer septuma koji odvaja aortu i plućnu arteriju. Potonji ne mogu rasti spiralno, već ravno. U ovom slučaju, aorta će nastati iz desne klijetke, a plućna arterija iz lijeve.

Trijada Fallot: pulmonalna stenoza, ventrikularni septalni defekt, hipertrofija desne klijetke.

Tetralogija Fallot Smatra se jednom od najtežih prirođenih srčanih i krvožilnih mana u ljudi (suženje ili atrezija plućne arterije, dekstrapozicija aorte, visok ventrikularni septalni defekt, hipertrofija mišića desne klijetke).

Moguće su i druge malformacije ljudskog srca i krvnih žila.

Pentada Fallota: dodaje se defekt ventrikularnog septuma.

Evolucija ekskretornog sustava.

Evolucija ekskretornog sustava kod hordata izražena je:

1. Na prijelazu iz nefridija nižih hordata u posebne organe - bubrege, koji se sastoje od velikog broja izlučnih tubula povezanih zajedničkim izlučnim kanalom

2. U sekvencijalnoj promjeni tri vrste bubrega u embrionalnom razdoblju kralješnjaka: prednost, primarni bubreg, sekundarni (zdjelični).

3. Uspostavljanje izravne veze između sustava za izlučivanje i krvožilnog sustava.

4. Povećanje broja nefrona i njihova diferencijacija u dijelove.

5. Povećana funkcija filtracije i reapsorpcije bubrega povećanjem duljine ekskretornih tubula.

Prerendum (glava) nastaje kod svih kralješnjaka u najranijim fazama embriogeneze i sastoji se od 6-12 metamerno smještenih lijevka s ekskretornim tubulima. Lijevak ima trepetljike i otvara se u tjelesnu šupljinu. Tubuli se ulijevaju u zajednički izvodni kanal – ureter bubrega koji se otvara u kloaku. Lijevak s ekskretornim kanalićem čini strukturnu jedinicu bubrega - nefron Njegova nesavršenost leži u nedostatku izravne veze između cirkulacijskog i ekskretornog sustava. Produkti disimilacije iz krvi ne ulaze odmah u bubreg, već najprije u celomičnu tekućinu.

Primarni bubreg funkcionira u nižih kralješnjaka - riba, vodozemaca - tijekom cijelog života. Kod viših kralježnjaka - gmazova, ptica, sisavaca, čuva se samo u embrionalnom razdoblju.

Primarni ili trupni bubreg. Nefron primarnog bubrega također počinje lijevkom koji se otvara kao cjelina. Progresivna promjena u strukturi nefrona je pojava kapsule Bowman-Shumlyansky s vaskularnim glomerulom - mapygian corpuscle. Između krvožilnog i ekskretornog sustava postoji izravna veza. Istodobno se ekskretorni tubul produljuje i diferencira u dijelove. Takav bubreg funkcionira kod riba i vodozemaca tijekom cijelog života. U gmazova, ptica i sisavaca postoji samo u embrionalnom razdoblju.

Karlični ili sekundarni bubreg.

Nefron sekundarnog bubrega nema lijevak, zbog čega se potpuno gubi veza s kolomom. Nefron počinje izravno Malpigijevim tjelešcem. Glomeruli su ovdje veći nego u primarnom. Od svakog inicijalnog nefrona pupanjem nastaje nekoliko sekundarnih, pa se stoga povećava broj nefrona i ukupna ekskretorna površina.

Malformacije ekskretornog sustava:

1. Aplazija - odsutnost, hipoplazija - smanjenje, distopija - pomicanje bubrega.

2. Lutajući bubreg.

3. Fuzija – potkovasti bubreg.

4. Dvostruki bubrezi.

5. Odsutnost ili duplikacija uretera.

6. Aplazija ili duplikacija mjehura.

Evolucija reproduktivnog sustava i njegova povezanost s ekskretornim sustavom.

Glavni pravci:

1. Specijalizacija žlijezda i uspostavljanje veza s različitim dijelovima ekskretornog sustava.

2. Diferencijacija jajovoda u dijelove.

Sustav izlučivanja kralježnjaka karakterizira tijesna povezanost s reproduktivnim sustavom, što je određeno filogenezom.

Kod većine kralješnjaka spolne žlijezde formirane su u obliku parnih nabora na središnjim rubovima mezonefrosa. Isprva su muške i ženske spolne žlijezde iste građe. Kasnije dolazi do specijalizacije žlijezda i povezivanja s dijelovima sustava za izlučivanje koji su različiti za svaki spol.

Žene imaju anamniju ureter bubrega - Müllerov kanal pretvara se u jajovod, a proizvodi disimilacije izlučuju se samostalno kroz primarni bubreg i njegov ureter - Vučji kanal. Istodobno se javlja veza između testisa i primarnog bubrega. Iz epitela koji oblaže stijenku tjelesne šupljine formiraju se vrpce koje povezuju tubule primarnog bubrega i sjemenovodne tubule.

Muške spolne stanice kroz sjemene tubule ulaze u bubreg i ureter, koji je predstavljen Wolffijevim kanalom. Stoga se kanal naziva urogenitalni kanal.

Kod ženskih amniota, kao i kod anamnije jajovod se razvija iz ostataka nadbubrežnog pupoljka i iz uretera – Müllerov kanal.

Kod mužjaka amnioti ureter je potpuno smanjen. Tubuli prednjeg dijela primarnog bubrega - Wolffijev kanal - prelaze u sjemenovod. Gubi funkciju izlučivanja mokraće zbog stvaranja sekundarnog bubrega, za razliku od anamnijskih muškaraca.

Kod gmazova i ptica u jajovodima se uočava diferencijacija u dijelove. Prednji dio jajovoda kod kornjača, krokodila i ptica proizvodi bjelančevine, a stražnji dio stvara kožnati (kod gmazova) ili vapnom (kod ptica) oklop.

Kod sisavaca U vezi s pojavom funkcije vivipariteta, diferencijacija jajovoda postaje složenija. Jajovodi su podijeljeni u 3 dijela: jajovodi, maternica i vagina. U placenti, spajanje distalnih dijelova jajovoda događa se na različitim razinama. U tom smislu može se razviti dvostruka maternica (kod glodavaca), dvoroga maternica (kod mesoždera i artiodaktila) ili jednostavna maternica (kod nekih šišmiša, prosimijana, a također i kod ljudi).

Kod ljudi postoje različite anomalije maternice i vagine, koje odgovaraju filogenetskim fazama promjena ovog organa u procesu evolucije. Te su abnormalnosti obično povezane s abnormalnom fuzijom Müllerovih vodova.

Malformacije reproduktivnog sustava.

Među ženama:

Dvostruka maternica;

Maternica s dva i jednim rogom;

Atrezija i suženje vagine;

Agenezija i hipoplazija jajnika;

Hermafroditizam.

Za muškarce:

Anorhizam (odsutnost testisa);

Kriptorhidizam (nespušteni testis u skrotum);

Fimoza (sužavanje prepucija);

Odsutnost ili duplikacija prostate;

Ektopija testisa i prostate;

Hidrokela (hidroksikela).

Evolucija endokrinog sustava.

Prema podrijetlu, endokrine žlijezde se dijele na:

1. Podrijetlo mozga:

Hipofiza je donji privjesak mozga;

· epifiza – gornji privjesak mozga.

2. Branhiogene žlijezde (branchiobranchs), razvijaju se iz epitela prednjeg crijeva, glave, u području granskog aparata u obliku izbočina ventralne stijenke ždrijela:

· štitnjača;

· paratiroidne;

· timus;

Formiranje hipofize u 4-5. tjednu. Iz epitela gornjeg dijela usne šupljine embrija formira se džep (izbočina) koji ide u stranu baze mozga.

Epifiza pojavljuje se kao izbočina krova diencefalona.

Štitnjača – je izbočina ventralne stijenke ždrijela između I i II para škržnih vrećica. Epitelna vrpca raste i račva se u 2 režnja. Paratireoidne žlijezde nastaju iz epitela III i IV para škržnih vrećica.

Nadbubrežne žlijezde – pojavljuje se kao celomsko zadebljanje:

Cortex - zadebljanje epitela s obje strane mezenterija;

Moždani dio – neuralnog je porijekla (od neuroblasta simpatičkih ganglija) i razvija se kao simpatički ganglij.

Thymus se formira na kraju 1. mjeseca intrauterinog razvoja u epitelu ždrijela crijeva u regiji III, IV pari škržnih vrećica u obliku niti višeslojnog epitela.

Riba: mozak kao cjelina je malen. Njegov prednji dio je slabo razvijen. Prednji mozak nije podijeljen na hemisfere. Njegov krov je tanak, sastoji se samo od epitelnih stanica i ne sadrži živčano tkivo. Baza prednjeg mozga uključuje strijatum, a iz njega se protežu mirisni režnjevi. Funkcionalno, prednji mozak je najviši centar za miris.

U diencefalonu, s kojim su povezane epifiza i hipofiza, smješten je hipotalamus, koji je središnji organ endokrinog sustava. Srednji mozak riba je najrazvijeniji. Sastoji se od dvije hemisfere i služi kao najviši vidni centar. Osim toga, predstavlja najviši integrirajući dio mozga. Stražnji mozak sadrži mali mozak koji regulira koordinaciju pokreta. Vrlo je dobro razvijen u vezi s kretanjem ribe u trodimenzionalnom prostoru. Duguljasta moždina osigurava komunikaciju između viših dijelova mozga i leđne moždine te sadrži centre za disanje i cirkulaciju. Mozak ove vrste, u kojem je najviši centar integracije funkcija međumozak, naziva se ihtiopsid.

Vodozemci (vodozemci): mozak je također ihtiopsidan. Međutim, prednji mozak im je velik i podijeljen na hemisfere. Njegov krov sastoji se od živčanih stanica, čiji se procesi nalaze na površini. Poput riba, međumozak doseže veliku veličinu, koja također predstavlja najviši integrirajući centar i centar za vid. Mali mozak je donekle smanjen zbog primitivne prirode pokreta.

Reptili (gmazovi): prednji mozak je najveći dio u usporedbi s ostatkom. Kod njega je posebno razvijen striatum. Na njih se prenose funkcije najvišeg integrativnog centra. Otoci kore vrlo primitivne strukture prvo se pojavljuju na površini krova; naziva se antički - arhikorteks. Srednji mozak gubi svoju važnost kao vodećeg dijela, a njegova se relativna veličina smanjuje. Mali mozak je vrlo razvijen zbog složenosti i raznolikosti pokreta gmazova. Mozak ove vrste, u kojem vodeći dio predstavljaju strijatalna tijela prednjeg mozga, naziva se sauropsid.

sisavci: sisari vrsta mozga. Karakterizira ga snažan razvoj prednjeg mozga zahvaljujući korteksu, koji se razvija na temelju malog otoka korteksa gmazova i postaje integrirajući centar mozga. U njemu su smješteni viši centri vizualnog, slušnog, taktilnog i motoričkog analizatora, kao i centri više živčane aktivnosti. Kora ima vrlo složenu strukturu i zove se nova kora - neokorteks. Sadrži ne samo tijela neurona, već i asocijativna vlakna koja povezuju njegove različite dijelove. Također je karakteristična prisutnost komisure između obje hemisfere, u kojoj se nalaze vlakna koja ih međusobno povezuju. Diencephalon, kao i druge klase, uključuje hipotalamus, hipofizu i pinealnu žlijezdu. U srednjem mozgu nalazi se kvadrigemina u obliku četiri tuberkula. Dva prednja spojena su na vizualni analizator, a dva stražnja na slušni analizator. Mali mozak je vrlo dobro razvijen

U vodozemaca se prednji mozak već sastoji od dvije hemisfere odvojene pukotinom s neovisnim klijetkama. I njihovo dno i krov sastoje se od živčanog tkiva koje tvori pravi primarni medularni svod - arhipalij, gdje su koncentrirani živčani centri ne samo organa za miris, već i koordinacije drugih funkcija. Stražnji dio mozga - mali mozak, kao i kod plućnjaka, vrlo je slabo razvijen.

U gmazova, zbog razvoja aktivnije životne aktivnosti, svi dijelovi mozga postižu progresivniji razvoj. Hemisfere prednjeg mozga postižu znatno veći razvoj nego kod vodozemaca, a zbog veće pokretljivosti povećava se mali mozak kao središte koordinacije pokreta. Karakteristična značajka je snažan razvoj parijetalnog organa - parijetalnog oka, koji se razvija kao neparni izdanak krova diencefalona.

Kod ptica i sisavaca – viših kralježnjaka, mozak se odlikuje izuzetnom razvijenošću, što je povezano s njihovom visoko razvijenom psihom. Međutim, taj je proces išao različitim putovima. U ptica, mozak, unatoč ogromnoj veličini hemisfera, zadržava značajke reptilskog mozga. Novi moždani centri odgovorni za višu živčanu aktivnost ptica razvijaju se ne u cerebralnom korteksu prednjeg mozga, kao kod sisavaca, već u dnu hemisfera, tvoreći složeni sustav strijatalnih centara (corpora striata). Mozak ptica također se razlikuje po slabom razvoju mirisnih režnjeva, što je povezano sa slabim razvojem osjetila mirisa. Naprotiv, optički režnjevi srednjeg mozga i cerebeluma postižu ogroman razvoj; to se objašnjava progresivnim razvojem vida i potrebom za izvrsnom koordinacijom pokreta tijekom leta.

Mozak sisavaca karakterizira snažan razvoj hemisferamozga zbog stvaranja novih moždanih centara – sive kore hemisfera, tvoreći sekundarni medularni svod – neopallium. U tom smislu dolazi do složene diferencijacije moždanih putova (komisura) i sekundarnih asocijativnih centara.

Uz moždane centre u moždanom deblu, koji osiguravaju koordinaciju percepcije organa s refleksnim činovima, u moždanoj kori se razvijaju novi senzorni i motorički centri višeg živčanog djelovanja, prema učenju I. P. Pavlova, koji su složene kombinacije uvjetovanih refleksi. Osim toga, u prednjem mozgu većine sisavaca (osim kitova, primata i ljudi), centri za miris postižu snažan razvoj. Dijelci diencefalona i srednjeg mozga skriveni su odozgo i sa strane režnjevima hemisfera prednjeg mozga koji ih prekrivaju. Srednji mozak karakterizira razvoj kvadrigeminalne regije s prednjim vidnim i stražnjim slušnim režnjem. Mali mozak također postiže snažan razvoj i, osim srednjeg dijela malog mozga - vermis cerebelli, koji odgovara malom mozgu drugih kopnenih kralježnjaka, odlikuje se razvojem novih formacija - uparenih hemisfera malog mozga, povezanih snažnom komisurom poprečna vlakna koja se nazivaju pons.

Slični članci: