Labilnost. Parabioza i njezine faze (N.E.Vvedensky)

27.09.2020

Mnoga fiziološka stanja ljudi i životinja, kao što su razvoj sna i hipnotička stanja, mogu se objasniti sa stajališta parabioze. Osim toga, funkcionalni značaj parabioze određen je mehanizmom djelovanja pojedinih lijekova. Tako se na ovoj pojavi temelji djelovanje lokalnih anestetika (novokain, lidokain i dr.), analgetika i inhalacijske anestezije.

Lokalni anestetici(od grčkog an - negacija, aesthesis - osjetljivost) reverzibilno smanjuju ekscitabilnost osjetnih živčanih završetaka i blokiraju provođenje impulsa u živčanim vodičima na mjestu izravne primjene. Ove tvari se koriste za ublažavanje boli. Drogu iz ove skupine, kokain, prvi je 1860. godine izolirao Albert Niemann iz lišća južnoameričkog grma Erythroxylon coca. Godine 1879. V.K. Anrep, profesor na Vojnomedicinskoj akademiji u Sankt Peterburgu, potvrdio je sposobnost kokaina da uzrokuje anesteziju. Godine 1905. E. Eindhorn sintetizira i koristi novokain za lokalnu anesteziju. Lidokain se koristi od 1948.

Lokalni anestetici sastoje se od hidrofilnog i lipofilnog dijela koji su povezani eterskim ili alkidnim vezama. Biološki (fiziološki) aktivni dio je lipofilna struktura koja tvori aromatski prsten.

Mehanizam djelovanja lokalnih anestetika temelji se na poremećaju propusnosti brzih naponskih natrijevih kanala. Te se tvari vežu za otvorene natrijeve kanale tijekom akcijskih potencijala i uzrokuju njihovu inaktivaciju. Lokalni anestetici ne stupaju u interakciju sa zatvorenim kanalima tijekom potencijala mirovanja i kanalima koji su u inaktiviranom stanju tijekom razvoja faze repolarizacije akcijskog potencijala.

Receptori za lokalne anestetike nalaze se u domeni S 6 segmenta IV intracelularnog dijela natrijevih kanala. U tom slučaju djelovanje lokalnih anestetika smanjuje propusnost aktiviranih natrijevih kanala. To zauzvrat uzrokuje povećanje praga ekscitacije i konačno smanjenje ekscitabilnosti tkiva. U tom slučaju opaža se smanjenje broja akcijskih potencijala i brzine uzbude. Kao rezultat, u području primjene lokalnih anestetika stvara se blokada za provođenje živčanih impulsa.

Prema jednoj teoriji, mehanizam djelovanja inhalacijske anestezije opisan je i iz perspektive teorije parabioze. NE. Vvedensky je vjerovao da inhalacijski anestetici djeluju na živčani sustav kao jaki iritanti, uzrokujući parabiozu. U tom slučaju dolazi do promjene fizikalno-kemijskih svojstava membrane i promjene aktivnosti ionskih kanala. Svi ovi procesi uzrokuju razvoj parabioze sa smanjenjem labilnosti, vodljivosti neurona i središnjeg živčanog sustava u cjelini.

Trenutno se termin parabioza koristi posebno za opisivanje patoloških i ekstremnih stanja.

Primjer patološkog stanja su eksperimentalne neuroze. Razvijaju se kao rezultat prenaprezanja u cerebralnom korteksu glavnih živčanih procesa - uzbuđenja i inhibicije, njihove snage i pokretljivosti. Neuroze s ponavljanim prenaprezanjem više živčane aktivnosti mogu se pojaviti ne samo akutno, već i kronično tijekom više mjeseci ili godina.

Neuroze su karakterizirane kršenjem osnovnih svojstava živčanog sustava, koji normalno određuju odnos između procesa iritacije i ekscitacije. Kao rezultat toga, može se uočiti slabljenje funkcioniranja živčanih stanica, neravnoteža itd. Osim toga, neuroze karakteriziraju fazna stanja. Njihova bit leži u poremećaju između djelovanja podražaja i odgovora.

Fazni fenomeni mogu se pojaviti ne samo u patološkim stanjima, već i vrlo kratko, nekoliko minuta, tijekom prijelaza iz budnosti u spavanje. U neurozi se razlikuju sljedeće faze:

Izjednačavanje

U ovoj fazi svi uvjetovani podražaji, bez obzira na snagu, daju isti odgovor.

Paradoksalno

U tom slučaju slabi podražaji daju jak učinak, a jaki najmanji.

Ultraparadoksalno

Faza kada pozitivni podražaji počinju djelovati kao negativni i obrnuto, tj. dolazi do iskrivljenja reakcije kore velikog mozga na djelovanje podražaja.

Kočnica

Karakterizira ga slabljenje ili potpuni nestanak svih uvjetovanih refleksnih reakcija.

Međutim, nije uvijek moguće promatrati strogi slijed u razvoju faznih pojava. Fenomeni faza u neurozama podudaraju se s fazama koje je prije otkrio N.E. Vvedensky na živčano vlakno tijekom njegovog prijelaza u parabiotsko stanje.

NE. Vvedenski 1902. pokazao je da dio živca koji je pretrpio promjenu - trovanje ili oštećenje - poprima nisku labilnost. To znači da stanje uzbuđenja koje se javlja u ovom području nestaje sporije nego u normalnom području. Stoga, u određenom stadiju trovanja, kada je iznad normalno područje izloženo čestom ritmu iritacije, otrovano područje nije u stanju reproducirati taj ritam, te se ekscitacija ne prenosi preko njega. N. E. Vvedensky nazvao je ovo stanje smanjene labilnosti parabioza(od riječi "para" - oko i "bios" - život), kako bi se naglasilo da je u području parabioze poremećena normalna životna aktivnost.

Parabioza- riječ je o reverzibilnoj promjeni koja, kada se djelovanje uzročnika produbi i pojača, prelazi u nepovratan poremećaj života - smrt.

Klasični pokusi N. E. Vvedenskog provedeni su na neuromuskularnom preparatu žabe. Proučavani živac bio je podvrgnut promjeni na malom području, tj. do promjene njegovog stanja došlo je pod utjecajem primjene bilo kojeg kemijskog sredstva - kokaina, kloroforma, fenola, kalijevog klorida, jake faradične struje, mehaničkih oštećenja itd. Iritacija je primijenjena ili na zatrovani dio živca ili iznad njega, odnosno tako da impulsi nastaju u parabiotičkom dijelu ili prolaze kroz njega na putu do mišića. N. E. Vvedensky prosudio je provođenje ekscitacije duž živca kontrakcijom mišića.

U normalnom živcu, povećanje snage ritmičke stimulacije živca dovodi do povećanja sile tetaničke kontrakcije ( riža. 160, A). S razvojem parabioze ti se odnosi prirodno mijenjaju, te se uočavaju sljedeći stadiji.

Provizorna ili faza izjednačenja. Tijekom ove početne faze promjene, sposobnost živca da provodi ritmičke impulse smanjuje se s bilo kojom jačinom iritacije. Međutim, kako je pokazao Vvedensky, ovo smanjenje oštrije utječe na učinke jačih podražaja nego umjerenijih: kao rezultat toga, učinci obaju gotovo su jednaki ( riža. 160, B).
Paradoksalna faza slijedi faza izjednačenja i najkarakterističnija je faza parabioze. Prema N. E. Vvedensky, karakterizirana je činjenicom da se jake ekscitacije koje izlaze iz normalnih točaka živca uopće ne prenose na mišić kroz anestezirano područje ili uzrokuju samo početne kontrakcije, dok vrlo umjerene ekscitacije mogu uzrokovati prilično značajne tetaničke kontrakcije ( riža. 160, V).
Faza kočenja- posljednja faza parabioze. Tijekom tog razdoblja, živac potpuno gubi sposobnost provođenja uzbuđenja bilo kojeg intenziteta.

Ovisnost učinaka iritacije živaca o snazi struje je zbog činjenice da se s povećanjem snage podražaja povećava broj pobuđenih živčanih vlakana i povećava se učestalost impulsa koji nastaju u svakom vlaknu, budući da jak podražaj može izazvati salvu impulsa.

Dakle, živac reagira visokom frekvencijom ekscitacija kao odgovor na snažnu stimulaciju. S razvojem parabioze smanjuje se sposobnost reprodukcije čestih ritmova, odnosno labilnost. To dovodi do razvoja gore opisanih fenomena.

S malom snagom ili rijetkim ritmom stimulacije, svaki impuls generiran u neoštećenom području živca također se provodi kroz parabiotičko područje, jer do trenutka kada stigne u ovo područje, ekscitabilnost, smanjena nakon prethodnog impulsa, je vrijeme da se potpuno oporavi.

S jakom iritacijom, kada impulsi slijede jedan drugog s visokom frekvencijom, svaki sljedeći impuls koji dolazi na parabiotsko mjesto ulazi u fazu relativne refraktornosti nakon prethodnog. U ovoj fazi, ekscitabilnost vlakana je oštro smanjena, a amplituda odgovora je smanjena. Stoga ne dolazi do širenja ekscitacije, već samo do još većeg smanjenja ekscitabilnosti.

U području parabioze, čini se da impulsi koji brzo dolaze jedan za drugim blokiraju vlastiti put. U fazi izjednačavanja parabioze sve su te pojave još slabo izražene, pa dolazi samo do prelaska učestalog ritma u rjeđi. Kao rezultat toga, učinci česte (jake) i relativno rijetke (umjerene) stimulacije su izjednačeni, dok su u paradoksalnom stadiju ciklusi vraćanja ekscitabilnosti toliko produljeni da se česta (jaka) stimulacija uglavnom pokazuje neučinkovitom.

Ovi se fenomeni mogu posebno jasno uočiti na pojedinačnim živčanim vlaknima kada su nadražena podražajima različitih frekvencija. Tako je I. Tasaki utjecao na jedno od Ranvierovih presretanja mijeliniziranog živčanog vlakna žabe s otopinom uretana i proučavao provođenje živčanih impulsa kroz takvo presretanje. Pokazao je da dok su rijetki podražaji nesmetano prolazili kroz presretanje, oni česti su blokirani.

N. E. Vvedensky je parabiozu smatrao posebnim stanjem uporne, nepokolebljive ekscitacije, kao da je zamrznuta u jednom dijelu živčanog vlakna. Vjerovao je da se valovi pobude koji dolaze u ovo područje iz normalnih dijelova živca, takoreći, zbrajaju sa ovdje prisutnom "stacionarnom" pobudom i produbljuju je. N. E. Vvedensky je ovaj fenomen smatrao prototipom prijelaza ekscitacije u inhibiciju u živčanim centrima. Inhibicija, prema N. E. Vvedenskom, rezultat je "pretjerane ekscitacije" živčanog vlakna ili živčane stanice.

Parabiozu treba smatrati aktivnim stanjem, koje karakterizira lokalni, nepomični akt ekscitacije. Parabiotičko područje ima sve znakove ekscitacije, jedino nije u stanju provoditi putujuće valove ekscitacije. Kada ovo stanje dostigne puni razvoj, čini se da tkivo gubi svoja funkcionalna svojstva, budući da, budući da je u stanju vlastite jake ekscitacije, postaje refraktorno na nove podražaje. Lokalna ekscitacija se stoga manifestira kao inhibicija, isključujući mogućnost funkcioniranja tkiva.

Lokalna parabiotička ekscitacija, uz svoju postojanost i kontinuitet, može se produbiti pod utjecajem nadolazećih ekscitacijskih impulsa. Štoviše, što su ti impulsi jači i češći, to više produbljuju lokalnu ekscitaciju i lošije se provode kroz promijenjeno područje. Dakle, djelovanje jakih i slabih podražaja u fazi izjednačavanja se izravnava, au paradoksalnoj fazi jaki podražaji uopće ne nestaju, dok slabi još mogu proći. Tijekom inhibicijske faze, impuls koji dolazi iz normalnog odsjeka ne prolazi sam po sebi i sprječava razvoj širenja ekscitacije, jer je, zbrajajući stacionarnu ekscitaciju, čini stabilnom i neoscilirajućom.

Uočeni obrasci omogućili su N. E. Vvedenskom da iznese teoriju prema kojoj se uspostavlja jedinstvena priroda procesa pobude i inhibicije. Pojava pojedinog stanja ovisi, prema ovoj teoriji, o jačini i učestalosti nadražaja te funkcionalnom stanju tkiva. Obrasci parabiotičke inhibicije koje je uspostavio N. E. Vvedensky, prema podacima I. P. Pavlova, reproduciraju se na živčanim stanicama cerebralnog korteksa i time se pokazuju valjanima za cjelovitu aktivnost tijela.

Oprema: pribor za disekciju, univerzalni stalak s horizontalnim miografom, električni stimulator, stimulirajuće elektrode, Ringerova otopina, jedna od sljedećih supstanci: 1% otopina kalijevog klorida (panangin), eter, alkohol ili novokain. Rad se izvodi na žabi.

Sadržaj djela. Pripremite neuromuskularni preparat i fiksirajte ga u miograf. Stimulirajući živac u jednom načinu stimulacije, odaberite nadpragnu i submaksimalnu snagu stimulacije koja uzrokuje slabu i jaku kontrakciju mišića. Zapišite njihove vrijednosti (mV).

Natopite mali pamučni štapić s otopinom koju imate. Stavite ga na živac koji je najbliži mjestu gdje ulazi u mišić. Svakih 30 sekundi primijenite pojedinačne iritacije na živac iznad promijenjenog područja. Pažljivom pripremom lijeka moguće je pratiti sekvencijalni razvoj faza parabioze (slika 10).

Riža. 10. Sekvencijalni razvoj faza parabioze: A – početno stanje;

B – faza izjednačavanja; B – paradoksalna faza; G – inhibicijska faza.

Sastavljanje protokola.

1. Rezultate pokusa zapiši u bilježnicu.

2. Zalijepite kimograme u skladu s fazama parabioze, usporedite ih sa standardom (slika 10).

3. Objasnite mehanizam parabioze.

KONTROLA RAZUMIJEVANJA TEME.

Testni zadatak za lekciju "Mehanizmi širenja i prijenosa pobude"

1. Aktivacija Na+/K+-ATPaze;

2. Smanjenje intenziteta podražaja;

3. Inaktivacija sustava Na+ kanala;

4. Aktivacija sustava K+ kanala;

5. Zamor stanica;

2. Membrana živčanog vlakna koja ograničava živčani završetak naziva se:

1. postsinaptički

2. subsinaptički

3. sinaptička pukotina

4. presinaptički

3. Elektrotoničko širenje ekscitacije duž membrane živčane stanice:

1. U pratnji depolarizacije membrane

2. Popraćeno hiperpolarizacijom membrane;

3. Javlja se bez promjene naboja membrane;

4. Javlja se bez promjene propusnosti membranskih ionskih kanala;

5. Nemoguće

4. Razlikuju se inhibicijske i ekscitatorne sinapse:

1. određeno mjesto na ćeliji;

2. mehanizam za oslobađanje posrednika

3. kemijska struktura medijatora

4. receptorski aparat postsinaptičke membrane;

5. veličina

5. Kada se pojavi ekscitacija (AD) u tijelu neurona (soma) colliculus:

1. Širit će se u smjeru od tijela neurona;

2. Širit će se prema tijelu neurona;

3. širit će se u oba smjera

4. Pojava ekscitacije u tijelu neurona (soma) je nemoguća;

6. Uloga acetilkolina u mehanizmu sinaptičkog prijenosa ekscitacije u mioneuralni sinapsi je sljedeća:

1. Acetilkolin stupa u interakciju sa specifičnim receptorom na postsinaptičkoj membrani

i time potiče otvaranje natrijevih kanala.

2. Acetilkolin, potiče nakupljanje transmitera u presinaptičkom aparatu

3. Acetilkolin pospješuje otpuštanje transmitera iz presinaptičkog aparata.

4. Acetilkolin prodire u postsinaptičku membranu i depolarizira je (formira EPSP);

5. Acetilkolin prodire u postsinaptičku membranu i hiperpolarizira je (formira IPSP);

7. Medijator osigurava prijenos pobude

1. Samo u interneuronskim sinapsama;

2. Samo na neuromuskularnim sinapsama;

3. U svim kemijskim sinapsama;

4. Na bilo kojoj sinapsi

5. U svim električnim sinapsama;

8. Na presinaptičkoj membrani neuromuskularne sinapse ljudskih skeletnih mišića nastaju:

1. samo ekscitacijski potencijali

2. samo potencijali kočenja

3. i ekscitacijski i inhibitorni potencijali

4. za kontrakciju, mišići su ekscitatorni, za opuštanje - inhibitorni

5. na presinaptičkoj membrani se ne stvara potencijal

9. IPSP neuromuskularne sinapse se formira:

1. Na presinaptičkoj membrani;

2. U brežuljku aksona

3. Na postsinaptičkoj membrani

4. EPSP se ne stvaraju u neuromuskularnim sinapsama;

10. Otpuštanje acetilkolina u sinaptičku pukotinu mioneuralne sinapse dovodi do:

1. depolarizacija postsinaptičke membrane;

2. hiperpolarizacija postsinaptičke membrane;

3. depolarizacija presinatične membrane;

4. blokiranje provođenja ekscitacije;

5. hiperpolarizacija presinaptičke membrane;

11. Difuzijski mehanizam distribucije transmitera u sinaptičkoj pukotini uzrok je:

1. Sinaptička depresija;

2. Sinaptičko kašnjenje;

3. Inaktivacija posrednika;

4. Saltatorno širenje ekscitacije;

12. Saltatorno provođenje živčanog impulsa provodi se:

1. Duž membrane tijela neurona;

2. Duž membrane mijeliniziranih živčanih vlakana;

3. Duž membrane nemijeliniziranih živčanih vlakana;

4. Na živce;

13. U trenutku prolaska vala ekscitacije duž živčanog vlakna, ekscitabilnost vlakna na mjestu njegovog prolaska:

1. Povećava se do maksimuma;

2. Sveden na minimum;

3. Svodi na prag;

4. Ne mijenja se;

14. Smjerovi širenja ekscitacije duž živčanog vlakna i njegove membranske struje na njegovoj membrani:

1. Paralelan i podudaran;

2. Paralelno i suprotno;

3. Okomito;

4. Sinusoidalni;

15. Ekscitacija u nemijeliniziranim živčanim vlaknima se širi:

1. Skakanje, (skakanje) preko dijelova vlakna prekrivenih mijelinskom ovojnicom;

3. Kontinuirano duž cijele membrane od pobuđenog područja do susjednog

neuzbuđeno područje

4. Elektrotonično i u oba smjera od mjesta nastanka

Parabioza (u prijevodu: “para” - oko, “bio” - život) je stanje na granici života i smrti tkiva koje nastaje kada je tkivo izloženo toksičnim tvarima poput lijekova, fenola, formaldehida, raznih alkohola, lužina. i drugi, kao i produljeno djelovanje električne struje. Doktrina parabioze povezana je s razjašnjavanjem mehanizama inhibicije koji su u osnovi vitalne aktivnosti tijela

Kao što je poznato, tkiva mogu biti u dva funkcionalna stanja - inhibicija i ekscitacija. Ekscitacija je aktivno stanje tkiva, praćeno aktivnošću organa ili sustava. Inhibicija je također aktivno stanje tkiva, ali karakterizirano inhibicijom aktivnosti bilo kojeg organa ili sustava u tijelu. Prema Vvedenskom, postoji jedan biološki proces u tijelu, koji ima dvije strane - inhibiciju i ekscitaciju, što dokazuje doktrinu parabioze.

Klasični eksperimenti Vvedenskog u proučavanju parabioze provedeni su na neuromuskularnom preparatu. U ovom slučaju korišten je par elektroda postavljenih na živac između kojih je stavljena vata navlažena KCl (kalijeva parabioza). Tijekom razvoja parabioze identificirane su četiri faze.

1. Faza kratkotrajnog povećanja ekscitabilnosti. Rijetko se hvata i leži u činjenici da se pod utjecajem subthreshold podražaja mišić kontrahira.

2. Faza izjednačavanja (transformacija). Očituje se u tome što mišić na česte i rijetke podražaje odgovara kontrakcijama iste jačine. Izjednačavanje snage mišićnih učinaka događa se, prema Vvedenskom, zbog parabiotskog mjesta, u kojem se labilnost smanjuje pod utjecajem KCl. Dakle, ako se labilnost u parabiotskom području smanjila na 50 impulsa/s, onda prolazi toliku frekvenciju, dok češći signali kasne u parabiotičkom području, jer neki od njih padaju u refraktorni period, koji nastaje prethodnim impuls i stoga ne pokazuje svoj učinak.

3. Paradoksalna faza. Karakterizira ga činjenica da se pri izlaganju čestim podražajima opaža slab kontraktilni učinak mišića ili se uopće ne opaža. Istodobno, kao odgovor na rijetke impulse, dolazi do nešto veće kontrakcije mišića nego kod češćih. Paradoksalna reakcija mišića povezana je s još većim smanjenjem labilnosti u parabiotskom području, koje praktički gubi sposobnost provođenja čestih impulsa.

4. Faza kočenja. U tom razdoblju stanja tkiva kroz parabiotičko područje ne prolaze ni česti ni rijetki impulsi, zbog čega dolazi do kontrakcije mišića. Možda je tkivo umrlo u parabiotskom području? Ako zaustavite djelovanje KCl, tada neuromuskularni lijek postupno vraća svoju funkciju, prolazeći kroz faze parabioze obrnutim redoslijedom, ili djelujete na njega pojedinačnim električnim podražajima, na koje se mišić lagano kontrahira.

Prema Vvedenskom, u parabiotskom području tijekom faze inhibicije razvija se stacionarna ekscitacija, blokirajući provođenje ekscitacije u mišić. To je rezultat zbrajanja ekscitacije stvorene iritacijom KCl i impulsa koji dolaze s mjesta električnog podražaja. Prema Vvedenskom, parabiotičko mjesto ima sve znakove ekscitacije, osim jednog - sposobnost širenja. Kako slijedi, inhibitorna faza parabioze otkriva jedinstvo procesa ekscitacije i inhibicije.

Prema suvremenim podacima, smanjenje labilnosti u parabiotskom području očito je povezano s postupnim razvojem inaktivacije natrija i zatvaranjem natrijevih kanala. Štoviše, što mu češće dolaze impulsi, to se više manifestira. Parabiotička inhibicija je široko rasprostranjena i javlja se u mnogim fiziološkim, a posebno patološkim stanjima, uključujući i korištenje raznih narkotika.

Parabioza(u prijevodu: “para” - oko, “bio” - život) je stanje na granici života i smrti tkiva koje nastaje kada je ono izloženo toksičnim tvarima kao što su lijekovi, fenol, formaldehid, razni alkoholi, lužine i drugi, a također i dugotrajna električna struja. Doktrina parabioze povezana je s razjašnjavanjem mehanizama inhibicije, koji su u osnovi vitalne aktivnosti tijela (I.P. Pavlov nazvao je ovaj problem "prokletim pitanjem fiziologije").

Parabioza se razvija u patološkim stanjima kada se smanjuje labilnost struktura središnjeg živčanog sustava ili dolazi do vrlo masivne istodobne ekscitacije velikog broja aferentnih putova, kao na primjer tijekom traumatskog šoka.

Pojam parabioze uveo je u fiziologiju Nikolaj Evgenijevič Vvedenski. Godine 1901. objavljena je njegova monografija "Ekcitacija, inhibicija i anestezija", u kojoj je autor, na temelju svojih istraživanja, predložio jedinstvo procesa ekscitacije i inhibicije.

N. E. Vvedensky je 1902. godine pokazao da dio živca koji je pretrpio promjenu - trovanje ili oštećenje - dobiva nisku labilnost. Ovo stanje smanjene labilnosti N.E. Vvedensky ju je nazvao parabiozom (od riječi "para" - blizu i "bios" - život) kako bi naglasio da je u području parabioze poremećena normalna životna aktivnost.

Parabioza- riječ je o reverzibilnoj promjeni koja, kada se djelovanje uzročnika produbi i pojača, prelazi u nepovratan poremećaj života - smrt.

Klasični pokusi N. E. Vvedenskog provedeni su na neuromuskularnom preparatu žabe. Živac koji se proučava bio je podvrgnut promjeni na malom području, tj. izazvao promjenu svog stanja pod utjecajem primjene bilo kojeg kemijskog sredstva - kokaina, kloroforma, fenola, kalijevog klorida, jake faradične struje, mehaničkih oštećenja itd. Iritacija je primijenjena ili na zatrovano područje živca ili iznad njega, tako da su impulsi nastajali u parabiotskom području ili prolazili kroz njega na putu do mišića. N. E. Vvedensky prosudio je provođenje ekscitacije duž živca kontrakcijom mišića.

U normalnom neuromuskularnom uzorku, povećanje snage ritmičke stimulacije živca dovodi do povećanja snage mišićne kontrakcije. S razvojem parabioze ti se odnosi prirodno mijenjaju.

Uočavaju se sljedeće faze parabioze:

1. Izjednačujuća ili provizorna faza. Ovaj stadij parabioze prethodi ostalima, pa otuda i naziv - provizorni. Naziva se izjednačavanjem jer tijekom tog razdoblja razvoja parabiotičkog stanja mišić odgovara kontrakcijama iste amplitude na jake i slabe iritacije primijenjene na područje živca koje se nalazi iznad promijenjenog područja. U prvoj fazi parabioze opaža se transformacija (promjena, prevođenje) čestih ritmova uzbude u rjeđe. Međutim, kako je pokazao Vvedensky, ovo smanjenje oštrije utječe na učinke jačih podražaja nego umjerenijih: kao rezultat toga, učinci oba su gotovo izjednačeni.

2. Paradoksalna faza slijedi nakon faze izjednačavanja i najkarakterističnija je faza parabioze. Ova faza nastaje kao rezultat stalnih i sve dubljih promjena u funkcionalnim svojstvima parabiotičkog segmenta živca. Prema N. E. Vvedensky, karakterizirana je činjenicom da se jake ekscitacije koje izlaze iz normalnih točaka živca uopće ne prenose na mišić kroz anestezirano područje ili uzrokuju samo početne kontrakcije, dok vrlo umjerene ekscitacije mogu uzrokovati prilično značajne mišiće. kontrakcije.

Riža. 2. Paradoksalni stadij parabioze. Neuromuskularni preparat žabe tijekom razvoja parabioze 43 minute nakon podmazivanja područja živca kokainom. Jake iritacije (na udaljenosti od 23 i 20 cm između zavojnica) proizvode brzo prolazne kontrakcije, dok slabe iritacije (na 28, 29 i 30 cm) nastavljaju uzrokovati dugotrajne kontrakcije (prema N. E. Vvedensky).

3. Inhibicijska faza je posljednji stadij parabioze. Karakteristična značajka ove faze je da u parabiotičkom dijelu živca ne samo da su ekscitabilnost i labilnost oštro smanjene, već također gubi sposobnost provođenja slabih (rijetkih) valova ekscitacije u mišić.

Slični članci: