Blokhin G.I., Aleksandrov V.A. Zoologija

Razvoj i komplikacija segmentalnog živčanog sustava opaža se kod viših beskralježnjaka - insekata.

U usporedbi s crvima i mekušcima, njihova vanjska i unutarnja građa tijela postaje složenija, koja se dijeli na glavu, prsa, trbuh, pojavljuju se krila, udovi itd.

Sukladno tome, iu jedinstvu s tim, živčani sustav postaje složeniji i poboljšan. Čvorovi koji se odnose na jedan određeni dio tijela spajaju se zajedno i tvore živčane centre.

Usporedo sa specijalizacijom živčanih centara razvijaju se mehanizmi koji usklađuju njihovu međusobnu povezanost i međuovisnost.

Glavni čvor, koji percipira vizualne, olfaktorne, taktilne i druge nadražaje te regulira pokrete udova, krila i drugih organa, postaje posebno složen.

Glavni čvor kod insekata povećava se i postaje složeniji ovisno o raznolikosti životnih aktivnosti. Na primjer, kod mrava radnika mnogo je veći i složeniji nego kod mužjaka i ženki, iako je relativna veličina tijela ovih mrava manja od one kod ženke.

Strukturne značajke cefaličnog ganglija posljedica su uske specijalizacije i niske pokretljivosti mužjaka i ženki te mnogo raznolikijih aktivnih oblika ponašanja mrava radnika. Brojna istraživanja detaljno su otkrila jedinstvenost osjeta kod insekata.

Odličan razvoj njuha kod kukaca poznat je iz pokusa Fabrea, Frischa i drugih. Grobari i balegari izdaleka dolijeću na mamac velikom brzinom i u velikom broju. Neki kukci (jahači) imaju tako izoštren njuh da ispod debele kore drveta pronađu ličinku drugog kukca i, probivši koru jajoložom, polažu u nju svoja jaja. Fabre je promatrao nevjerojatan razvoj osjeta mirisa kod krijesnica. Stotine krilatih mužjaka bile su u blizini ženki bez krila, ali kad je Fabre pokrio ženke staklom, letovi su prestali. Isti ti mužjaci okupili su se u praznoj čaši, gdje su prethodno bile ženke, na gazi, vati i drugim predmetima koji su zadržali miris ženke.

Frisch je detaljno proučavao razlikovanje boja kod insekata. On je to pitanje istraživao u pokusima na pčelama, provedenim sljedećom metodom: sivi kartonski pravokutnici različite svjetline postavljeni su nasumičnim redoslijedom, a među njima je bio i jedan karton u boji s hranilicom. U početku su se pčele ravnomjerno smjestile na svim površinama, ali nakon nekog vremena počele su slijetati samo na obojeni karton. Zatim je proveden kontrolni pokus. Svi kartoni su pomiješani i uklonjeno je gnojivo. 4 minute nakon toga 280 pčela je doletjelo na obojeni karton, a za to vrijeme na svim sivim bile su samo 3 pčele. Ista metoda korištena je za otkrivanje sposobnosti pčela da razlikuju oblike.

Nakon Frischovih eksperimenata mnogi su istraživači otkrili sposobnost insekata da uče vještine. Tourneur je, primjerice, istrenirao žohare da razlikuju zeleni od crvenog kartona tako što je udario strujom jedan i hranio se drugim kartonom. Koristeći istu metodu, Schneirl je otkrio da mravi uče točan put u hodnicima prilično složenog labirinta. Szymanski je također dokazao mogućnost da žohari razviju vještine dok se snalaze u labirintu.

Zanimljive podatke dobio je Minich o pitanju osjeta okusa insekata. Leptiri su u njegovim pokusima usisali vodu s minimalnom otopinom šećera i okrenuli se od iste otopine kinina. Istodobno, Minich je utvrdio da su osjeti okusa leptira višestruko oštriji nego kod ljudi, jer ljudi u istim pokusima nisu razlikovali otopine. Zanimljive materijale o pitanju osobitosti "pamćenja" kod insekata prikupio je istaknuti sovjetski znanstvenik V.A. Wagner.

Wagner je uzeo dvadesetak kukaca iz gnijezda bumbara i odnio ih u zatvorenoj kutiji nekoliko kilometara od gnijezda. Na različitim mjestima pušteni su ti bumbari, prethodno označeni raznim bojama. Do večeri je Wagner pronašao sve bumbare u gnijezdu.

Pitanje je li sposobnost pronalaženja gnijezda rezultat memoriranja ili posebnog "osjećaja za smjer" nije do kraja riješeno.

U Wagnerovim genijalnim eksperimentima razjašnjene su kvalitativne značajke "pamćenja" kod insekata. Bumbari koji odlete prilično daleko od gnijezda obično se uvijek vrate u njega, ali u slučajevima kada se gnijezdo pomakne 1/2 metra, ne pronađu ga. Na temelju tih podataka Wagner je došao do zaključka da kukci ne pamte objekte, već smjerove, te da njihovo pamćenje nije predmetno, već topografsko (na mjestu). Kasnije je Bethe izveo iste pokuse na pčelama. Ispostavilo se da pčele nisu mogle pronaći svoju košnicu, koju je istraživač okrenuo za 90 stupnjeva ili odmaknuo 1 metar.

Ponašanje insekata uglavnom se sastoji od instinkata. Ovaj naslijeđeni oblik složenog ponašanja potaknuo je širenje različitih mišljenja o racionalnoj, svrsishodnoj, au isto vrijeme tajanstvenoj i neshvatljivoj organizaciji života takvih bića kao što su kukci.

U stvarnosti, nema ničeg misterioznog ili inteligentnog u instinktivnom ponašanju insekata. Nastali i ojačani u procesu prilagodbe životinja životnim uvjetima, instinkti se manifestiraju približno jednako kod jedinki iste vrste.

Bumbari i pčele, izlegavši ​​se iz čahura, bez ikakve obuke ili oponašanja, grade ćelije i saće od voska na isti način kao i sve jedinke određene vrste.

Naizgled razumna svrhovitost instinktivnih radnji opovrgnuta je mnogim objektivnim opažanjima.

Kad je Fabre probušio saće ispod, iz kojih je istjecao med, pčele su nastavile puniti svoje rupičaste voštane ćelije. Grobari, kao što je poznato, imaju izvrstan njuh i izdaleka hrle na strvinu. Zakopavanje mrtve ptice, miša i sl. u zemlju, zatim polažu jaja na mrtvo tijelo.

Fabre je mrtvu krticu objesio o prečku na dva stalka tako da je krtica dodirivala tlo. Kornjaši su letjeli do strvine, dugo kopali zemlju ispod nje, ali nisu mogli iskoristiti plijen, jer njihovo ponašanje nije napustilo sustav uobičajenih instinktivnih radnji.

Društveni insekti

Insekti koji vode društveni način života (mravi, termiti, ose, pčele i neki drugi) odlikuju se iznenađujuće složenim ponašanjem, ogromnom raznolikošću vrsta i velikim brojem u svim regijama Zemlje. Dosegnuli su najveći razvoj među beskralješnjacima i igraju vrlo važnu ulogu u biosferi te su u praktičnom smislu daleko od ravnodušnih prema ljudima. U ovom razredu ima više od milijun vrsta i teško bi bilo očekivati ​​jednaku razinu razvoja ponašanja kod svih predstavnika ove skupine. Osvrnut ćemo se samo na najvišu razinu ponašanja koja pokazuje što se s takvim živčanim sustavom može postići, a analizirat ćemo i odnos između ponašanja i razvoja živčanog sustava.

Društveni kukci oduvijek su privlačili pozornost ne samo entomologa, već i predstavnika mnogih drugih znanosti, prirodoslovaca, pa čak i pisaca. Stvar je u tome što je kolonija društvenih insekata zanimljiv objekt za svaku biološku znanost, od molekularne biologije i genetike do ekologije i teorije evolucije. Stoga se istraživanja u sociobiologiji insekata iz godine u godinu šire, privlačeći sve više stručnjaka iz različitih područja biologije.

Društveni kukci imaju izuzetno složeno ponašanje. Njihovo ponašanje umnogome podsjeća na ponašanje sisavaca, a ponekad mu čak i konkurira, što nas tjera da kukcima pripisujemo inteligenciju i inteligenciju. Eksperimentalna analiza pokazuje da su insekti vrlo ograničeni podražajima, tj. reagiraju stereotipno, strogo ovisno o podražaju koji primaju. Viši oblici insekata imaju određenu plastičnost ponašanja, a njihovo učenje doseže značajnu razinu. Tri su značajke omogućile tako složeno ponašanje: prisutnost vrlo složenih osjetilnih organa koji omogućuju visoko diferencirano ocjenjivanje okoline; evolucija artikuliranih dodataka (zglobova) i njihove kasnije transformacije u noge i usne organe ekstremne složenosti, što omogućuje iznimne manipulativne sposobnosti; razvoj mozga koji je prilično složen, posjeduje potrebnu integrativnu sposobnost da organizira ogroman protok primljenih senzornih informacija i kontrolira sve pokrete dodataka. Velik dio visoko organiziranog ponašanja društvenih insekata također se objašnjava urođenim reakcijama na podražaje. Na primjer, osjećaj vremena kod takvih insekata dio je određenog sustava "unutarnjeg sata" koji regulira periodičku aktivnost mnogih životinja. Međutim, vizualni znakovi u okolini se uče.

Ponašanje društvenih insekata (na primjeru mrava i pčele). Ponašanje društvenih insekata pokriva mnoga područja. Glavni koji najčešće zaokupljaju pozornost znanstvenika su komunikacija i društveni odnosi.

Društveno ponašanje može se definirati kao interakcija dviju ili više osoba i utjecaj jedne osobe na drugu. Na primjer, skupina moljaca oko svjetiljke i muha na kocki šećera jednostavno su skup jedinki koje reagiraju na zajednički vanjski podražaj.

Niti jedna karika u lancu ponašanja insekata ne može bez odgovarajućeg mehanizma orijentacije. U trenutku prelaska s jedne radnje na drugu uvijek se koristi novi mehanizam orijentacije, tj. montaža. Krenuvši skupljati nektar i pelud, pčela se u početku vodi cijelim nizom orijentira koji joj se nađu na putu. Kada medonosni cvjetovi nisu daleko i kukac ih ugleda, vodeći podražaj su obrisi biljaka. Na bližoj udaljenosti pčelu privlači boja vjenčića, zatim poznati miris - vizualni i kemijski “pčelinji vodiči”. Kada je kukac unutar cvijeta, ulaze novi podražaji - miris nektara i osjećaji dodirivanja organa cvijeta. Uloga svakog od ovih podražaja nije samo pokrenuti sljedeću fazu u općem lancu djelovanja i isključiti prethodnu. Oni istovremeno prisiljavaju na rad odgovarajuće orijentacijske mehanizme s njegovim ciljevima.

Komunikacija kukaca među sobom (komunikacija) složen je proces koji uključuje kemijske, slušne, vibracijske, vizualne i taktilne podražaje.

Za proučavanje ponašanja društvenih insekata znanstvenici najčešće biraju mrave kao najaktivnije predstavnike ove klase insekata. Mravi imaju izuzetno složene zajednice koje se sastoje od specijaliziranih skupina jedinki koje teže uzgajanju "vrtova s ​​gljivama", "muzenju" lisnih uši i protjerivanju uljeza iz kolonije.

Obitelj mrava nastala je u razdoblju krede u toplim ili čak tropskim klimatskim uvjetima. Najveći broj vrsta ovih insekata trenutno živi u tropima i suptropima. Međutim, mravi su postupno naselili i umjerena područja Zemlje i čak prodrli u područja s vrlo hladnom klimom, dospjevši do zone tundre. Mirmekolozi proučavaju mrave. Dobro je poznato da mravi radilice, poput mnogih drugih društvenih kukaca, mogu vrlo suptilno kontrolirati polaganje jaja matica i razvoj ličinki. Ova društvena regulacija može biti trofička, kemijska (feromonska) i bihevioralna. Bilo je moguće dokazati da radilice Myrmica rubra i druge vrste mrava učinkovito kontroliraju razvoj ličinki i polaganje jaja matica. Kada radnice kratkog dana (tj. držane u uvjetima kratkog dana nekoliko tjedana) hrane ličinke i matice, one ih "tjeraju" u dijapauzu. Nasuprot tome, radilice dugog dana (tj. koje se drže dugog dana) prekidaju ovu dijapauzu, uzrokujući nastavak pupiranja ličinki i polaganja jaja matice čak i pod uvjetima kratkog dana. Ispostavilo se da u posebno konstruiranom svjetlosno izoliranom formikariju, gdje su samo lovci koji napuštaju gnijezdo radi hrane izloženi jednom ili drugom fotoperiodu u "areni", ti mravi mogu prenijeti informacije o duljini dana ličinkama i matice, izazivajući ili zaustavljajući njihovu dijapauzu. Kada su dvije skupine mrava odvojene dvostrukom mrežastom pregradom koja ne dopušta razmjenu hrane ili taktilnih podražaja, ali propušta mirise, mravi iz jedne skupine, reaktivirani dugim danom, utječu na svoje susjede, uzrokujući ponovni početak kukuljenje i polaganje jaja. Isti se učinak događa kada zrak iz formikarija s reaktiviranim radnicima uđe u skupinu mrava u dijapauzi. Čak su i ekstrakti reaktiviranih radilica uzrokovali prestanak dijapauze. Kao rezultat svih ovih eksperimenata, dokazano je postojanje za znanost novog feromona aktivatora koji izlučuju radnici Myrmica rubra. Funkcioniranje tako složenog sustava kao što je zajednica mrava s više vrsta određeno je prirodom ponašanja i interakcije jedinki u području hranjenja. Sve je više dokaza da su radnje mrava uglavnom društveno uvjetovane. Do danas znamo o različitim oblicima koordinacije aktivnosti radnika koji se gnijezde, kao io metodama dobivanja hrane i orijentacijskih karakteristika.

Jedan od najmanje proučavanih aspekata života mrava je individualno ponašanje jedinki i uloga jedinki u životu obitelji. Među nekoliko istraživanja posvećenih proučavanju individualnog ponašanja mrava, većina je provedena u laboratorijskim uvjetima i posvećena su uglavnom funkcionalnoj podjeli jedinki u obitelji i razlikama u njihovoj aktivnosti. Najmanje razdražljivi pojedinci obavljaju dužnosti koje ne zahtijevaju mobilnost; drugi obavljaju poslove koji uključuju česte izmjene zadataka i stalno aktivno kretanje.

U prirodnim uvjetima proučavano je individualno ponašanje mrava u smislu funkcionalne diferencijacije jedinki. Tako K. Horstman razlikuje tri profesionalne skupine među radnicima koji ne rade u gnijezdu: penjači po drveću, specijalizirani lovci na zemlji i sakupljači građevinskog materijala. Većina mrava nosi sjeme jedno za drugim, šireći se u guste šikare, 8-9% ih reže i odvlači cijelu stabljiku u gnijezdo, a samo 1-2% berača zna baciti zrnje s vrha brda.

Promatranja su provedena u razdobljima velike aktivnosti mrava od trenutka kada su napustili gnijezdo do povratka u njega. Za statističku obradu odabrani su "potpuni" letovi, isključujući mrave koje su promatrači izgubili prije povratka u gnijezdo. Spektar reakcija ponašanja mrava tijekom leta vrlo je varijabilan. Međutim, moguće je istaknuti karakteristike svojstvene svakom mravu. Karakteristično je da što se mravi odmiču dalje od gnijezda, to je veći postotak vremena u njihovom repertoaru ponašanja zauzet orijentacijskim reakcijama, a sve manji kontaktom s drugim mravima. Pri ponovnom ulasku na istu rutu udio indikativnih radnji se smanjuje.

Mogućnosti mravlje inteligencije dugo su zaokupljale umove istraživača. Dugo je prevladavalo mišljenje da kukci razvijaju samo elementarne uvjetovane reflekse. Međutim, sposobnost mrava da pamte i uče sama po sebi eksperimentalno je dokazana pomoću različitih tehnika. Očaran sposobnošću mrava da uče, Theodor Schneirla godinama je kombinirao terenska proučavanja mrava s opsežnim laboratorijskim eksperimentima. Proučavanje tropskih mrava lutalica omogućilo mu je da detaljno shvati ulogu mirisnih podražaja koji kontroliraju kretanje mravljih hordi. Razvijajući svoje istraživanje u Prirodoslovnom muzeju u New Yorku, razvio je labirinte za proučavanje najčešćih vrsta mrava. Krećući se kroz te labirinte, mravi su dokazali svoju sposobnost pamćenja i pronalaženja pravog puta, čak i bez mogućnosti da prate vlastiti mirisni trag. Oni također mogu koristiti rezultat učenja u novoj situaciji, što njihove sposobnosti stavlja blizu granice dostupne kukcima.

Stjecanje iskustva, uključujući ono na temelju oponašanja, posebno je važno za mrave, budući da je prosječni životni vijek radnih mrava 1,5-2,5 godine, tj. više od mnogih glodavaca. Kod rješavanja problema koji zahtijevaju zajednički rad grupe pojedinaca ili zadataka koji se temelje na imitacijskim reakcijama, trebala bi se pojaviti heterogenost mentalnih sposobnosti i individualnog iskustva mrava. Kod mrava je raznolikost stereotipa ponašanja povezana, prije svega, s prisutnošću fiksnih razlika u funkcijama koje obavljaju različite jedinke. U malim funkcionalno homogenim skupinama mrava razlikuju se "darovite" jedinke koje imaju dobro pamćenje i igraju ulogu aktivatora u obavljanju različitih funkcija i organiziranju skupina. Razlike u sposobnostima i razini aktivnosti radilica mogu se primijetiti čak iu relativno jednostavnim situacijama kada grupa naiđe na prepreku na putu do hrane ili gnijezda. Takav pokus proveden je 1968. s trofobiontima koji su se uz deblo breze spustili u mravinjak.

Cijev je bila okružena prstenom od plastelina s naftalinom. Svladavanje ove prepreke nije bilo kaotično: skupina od 6-7 tragača za hranom zaustavila se ispred prstena i čekala svog "vođu" - najaktivnijeg mrava, koji je prvi savladao prepreku, a zatim trčao naprijed-nazad kroz prsten. , prateći ostatak mrava. Moguće je da su se ovdje pojavili odnosi dominacije i podređenosti, povezujući poznate pojedince koji koriste preklapajuća područja pretraživanja. Eksperimenti daju razloga vjerovati da rang pojedinaca i njihovo ponašanje u skupinama ovisi o psihofiziološkim svojstvima te da su također podržani aktivnom interakcijom. Pokazalo se da se individualna borba za dominaciju izražava u povećanju motoričke aktivnosti suparničkih jedinki, kao iu manifestacijama agresivnosti i izravnog sukoba. Konkretno, mravi organiziraju osebujne turnire kada tragač, koji tvrdi da je primat, pokušava odvesti protivnika u gnijezdo. Dva tragača za hranom se neko vrijeme guraju, pokušavajući svog protivnika složiti u "kovčeg". Ako dugo nitko od njih ne uspije, mravi se razbježe.

Visoka razina mentalne organizacije mrava omogućuje razmišljanje o njihovoj sposobnosti asimilacije logičke strukture zadatka i primjene stečenog iskustva u promijenjenoj situaciji. Ta dva oblika ponašanja: sposobnost učenja i sposobnost shvaćanja logičkih veza - razlikovao je G. Harlow, koji je na taj način postavio pitanje objektivnog proučavanja razumne aktivnosti životinja. Prema W. Koehleru, glavni kriterij razumnog ponašanja je rješavanje problema uzimajući u obzir cjelokupnu situaciju u cjelini. Očigledno, upravo ta sposobnost mrava objašnjava rezultate pokusa J. Brouwera, u kojem je obitelj mrava, koja je tri godine primala 10 R/h dnevno zračenja, izgradila natkrivenu cestu, koja je omogućila smanjenje doza zračenja.

Koordinirano djelovanje mrava u hranidbenom području nemoguće je bez razmjene informacija o prisutnosti i lokaciji hrane, izgledu slobodnog teritorija pogodnog za stanovanje, invaziji neprijatelja itd. Trenutno se razlikuju sljedeće metode prijenosa informacija kod mrava: kinopsis - reakcija na vizualno percipirane karakteristične pokrete drugih jedinki: oslobađanje feromona koji djeluju ili kao alarmni signali ili kao tvari u tragovima; zvučni "stridulacijski" signali i taktilni (antenski) kod. Ova sredstva razmjene informacija i metode interakcije između mrava u hranidbenom području detaljno su opisane u monografiji A.A. Zakharova.

G.M. Dlussky je sistematizirao podatke o metodama prijenosa informacija od strane mrava koji su otkrili hranu. Nakon što je pronašao izvor hrane, izviđač izvodi niz pokreta označavanja - trčanja poput petlje oko nalaza, koji su ponekad popraćeni ispuštanjem tvari u tragovima ili stratulacijama. Kompleks obilježavanja pokreta posljedica je uzbuđenog stanja mrava i odsutan je kod vrsta s niskom društvenom organizacijom. Kao odgovor na kompleks markirajućih pokreta izviđača, može doći do samomobilizacije sakupljača hrane koji su uključeni u proces dostave hrane u gnijezdo. To je moguće samo uz dovoljno visoku dinamičku gustoću jedinki u hranidbenom području. Vraćajući se u gnijezdo, izviđači mogu ostaviti ili kontinuirani mirisni trag ili tragove mirisa.

Poznato je da se u slučaju složenih mehanizama mobilizacije kod nekih vrsta koristi kompleks signala. Sve do nedavno, više ili manje specifične tehnike regrutiranja bile su opisane za svaku vrstu mrava. Još uvijek postoji vrlo malo studija koje analiziraju raznolikost načina prijenosa informacija kod jedne vrste.

B. Holdobler i E.O. Wilson je identificirao pet različitih sustava mobilizacije u afričkom mravu krojaču:

Mobilizacija za hranu korištenjem mirisnog traga i taktilnih podražaja;

Mobilizacija na novi teritorij (mirisni trag i napadi na antene);

Mobilizacija za preseljenje, uključujući prijevoz drugih osoba;

Mobilizacija iz neposredne blizine protiv neprijatelja koristeći mirisni trag;

Dalekometna mobilizacija protiv neprijatelja, koja se osigurava kombinacijom kemijskih i taktilnih podražaja i pogona pojedinaca.

Posljedica različite kvalitete mentalnih sposobnosti mrava je, posebice, njihova sklonost određenim metodama orijentacije, što bi se trebalo odraziti na modalitet signala koje komuniciraju.

Dakle, u skupinama aktivnih livadskih mrava tragača s isprepletenim područjima pretraživanja postoje jedinke koje koriste različite orijentire. Eksperiment proveden u laboratorijskim uvjetima, gdje su korišteni stalni umjetni orijentiri, pokazao je da je od mrava koji su posjetili hranilicu (oko 200 jedinki) 40-45% jedinki promijenilo smjer kretanja nakon preuređivanja orijentira. Što se tiče mrava, većina se istraživača do sada složila da je njihov komunikacijski sustav genetski instinktivan i, sukladno tome, signalno ponašanje i odgovori gotovo su konstantni kod svih jedinki određene vrste.

Ponašanje pčela je još složenije, jer osim specijaliziranih grupa i složene organizacije unutar košnice, informacije o lokaciji izvora hrane prenose plesom - fenomenom koji je poznati njemački biolog Frisch nazvao "jezikom pčela". Po povratku s izvora hrane, pčela izvodi ples osmice na površini saća košnice, pri čemu pčela pomiče svoj trbuh ravnom putanjom kroz središnji dio osmice. Ostale pčele u košnici prate pokrete plesačice kako bi odredile udaljenost do hrane i smjer prema njoj. Udaljenost je određena brzinom plesa, a broj plesova po jedinici vremena smanjuje se s povećanjem udaljenosti do hrane. Smjer se označava u odnosu na smjer sunca tako da ples pokretom prema gore signalizira položaj hrane u smjeru sunca, a pokretom prema dolje označava položaj hrane u suprotnom smjeru. Upute desno i lijevo od sunca daju se izvođenjem plesa desno odnosno lijevo.

Mišljenje o temeljnoj nesposobnosti insekata da izvode logičke operacije tvrdoglavo i dalje postoji u znanstvenoj zajednici, unatoč radovima G.A.

Mazokhin-Porshnyakov, posvećen medonosnoj pčeli. Ovaj je autor eksperimentalno dokazao da pčele mogu puno: prepoznaju klase figura koje su nepromjenjive prema njihovoj veličini i relativnoj rotaciji, tj. generalizirati oblike po obliku; sposobni su generalizirati vizualne podražaje na temelju obilježja „novosti boje“, „dvobojnosti“, „neparnosti“ (zadnji zadatak, kao najteži, rješava samo nekoliko pojedinaca).

Stoga se integrirano društveno ponašanje insekata uvelike može objasniti navikavanjem. Primjerice, stranci u gnijezdima mrava i pčela prepoznaju se po mirisu i često se uništavaju. Međutim, ako se stranac pojavi dok je kolonija zauzeta nekim aktivnostima, može proći nezapaženo i na kraju može biti prihvaćen u koloniju. Jedno od objašnjenja za ovu činjenicu je da su članovi kolonije navikli na njegov miris.

U kojoj se mjeri signalna aktivnost pčela, mrava i drugih životinja može usporediti s jezičnim ponašanjem? O samom pitanju prirode jezika sada se žustro raspravlja u vezi s nedavno otkrivenim sposobnostima čimpanza da komuniciraju pomoću Amslena, sustava gesti koje koriste gluhonijemi ljudi. Majmuni zapravo mogu koristiti jezik: u Amslenu oni sastavljaju rečenice, smišljaju vlastite riječi, šale se i psuju.

Među brojnim opisima jezika najprikladniji je koncept koji je predložio slavni američki lingvist Charles Hockett. U svojoj knjizi A Course in Modern Linguistics navodi sedam ključnih svojstava jezika: dualnost, produktivnost, proizvoljnost, zamjenjivost, specijalizaciju, mobilnost i kulturni kontinuitet. On plesovima pčela, za razliku od načina komunikacije mnogih drugih životinja, pripisuje maksimalan broj svojstava, tj. sve osim kulturnog kontinuiteta.

Dapače, prema prevladavajućem mišljenju, jezik plesa potpuno je genetski određen. Međutim, podaci N.G. Lopatina svjedoči kako je stvaranje prostornog i vremenskog stereotipa uvjetovanih veza od velike važnosti kako za čitanje informacija tako i za oblikovanje plesa.

Za značajke jezika nemala je važnost količina informacija koje životinje mogu prenijeti. Prema E.O. Wilson, pčele su sposobne prenijeti oko tri bita informacija o udaljenosti i oko četiri bita o smjeru leta.

Dakle, na temelju eksperimenata i eksperimenata koje su proveli znanstvenici iz različitih zemalja, pokazalo se da insekti imaju ne samo sposobnost međusobnog komuniciranja, već i neke elemente logičkog razmišljanja.



Kad se upoznamo sa životom pčela, mrava i drugih životinja, uvjerimo se da su njihovi postupci primjereni. Ovo se odnosi na signalizaciju kod pčela, razmnožavanje lisnih uši od strane mrava itd. Na primjer, ako je pčela pronašla cvjetnice bogate nektarom, tada se po povratku u košnicu vrti i maše trbuščićem. Na temelju figura ovog "plesa" druge pčele određuju koliko daleko i u kojem smjeru trebaju letjeti za nektar.

Nakon što pčele odlete na mjesto okupljanja, slijeću samo na one cvjetove čiji je miris bio na tijelu prve pčele koja je doletjela u košnicu. Neke vrste mrava radnika razmnožavaju i brinu se za lisne uši koristeći njihov slatki izmet kao hranu. Brojne vrste tropskih mrava pod zemljom uzgajaju plijesni i gljivice koje služe kao hrana njihovim ličinkama.

Sva ta djelovanja kukaca toliko su svrsishodna da se njihovo djelovanje može smatrati inteligentnim. To zapravo ima veze s instinktima.

Instinkti su složeni skup bezuvjetnih refleksa, koji su jedan od oblika prilagodbe životinja životnim uvjetima.

Ovo je urođeni oblik ponašanja životinja. Instinkte karakteriziraju stereotipne radnje čiji su poticaj vanjski podražaji. U nepromjenjivim uvjetima instinkti su korisni, ali nesvjesne, automatske radnje postaju beskorisne u promijenjenoj situaciji. Ova značajka instinkata može se prikazati na sljedećem primjeru.

Sphex osa brine o svom potomstvu, koje se sastoji od dosljednih, svrhovitih radnji: gradi gnijezdo za jazbine, priprema žive insekte - hranu za svoje ličinke.

Osa paralizira svoj plijen ubrizgavanjem uboda u nakupine živčanih stanica, polaže jaja na plijen i zatim zatvara jazbinu. Tu prestaje briga za potomstvo. Međutim, uobičajeni tijek događaja može se poremetiti uklanjanjem sadržaja iz gnijezda u trenutku kada ga je osa počela zaziđivati. Čak i ako se "pljačka" gnijezda izvodi u njezinoj prisutnosti, osa će ga marljivo zatvoriti.

Bezuvjetni refleksi i instinkti ne mogu u potpunosti osigurati prilagodbu životinje stalno promjenjivim životnim uvjetima. Ova prilagodba se postiže uvjetovanim refleksima koji se formiraju tijekom individualnog života životinje.

Ihneumi su izuzetno zanimljiva i praktično vrlo važna skupina kukaca. Njihove ženke polažu jaja u jaja, ličinke i kukuljice raznih vrsta kukaca. Larve ihneumona nemaju noge. Hrane se tkivima i hemolimfom domaćina. Za lutku, ličinka ichneumon ichneumon probija ovojnicu kukca i ispuza van. Uslijed oštećenja ličinki ichneumona njihovi domaćini ugibaju.

Ichneumas su mali insekti s dugim antenama. Trbuh većine vrsta ichneumon ima strukturu sličnu stabljici. Ženke imaju dobro razvijen ovipositor. Jahači pomažu ljudima u borbi protiv raznih insekata na poljoprivrednim usjevima. Na primjer, ženka bjelice, nakon što je pronašla gusjenicu kupusnog bijelca, sjedne na nju (zbog čega je nazvana ichneumon ichneumon), probije kožu svojim jajoložom i položi jaja. Druge vrste parazita inficiraju ličinke raznih štetočina (gubitak, kukci drvosječe, lisne uši itd.). Postoje vrste osa koje svoja jajašca polažu u krpelje koji su nositelji uzročnika bolesti.

Drugi korisni kukci također su bliski pravim parazitima. Tako, trihogram snese po jedno jaje u svako jaje leptira. Dakle, značajan broj jaja je pod utjecajem samo jedne spojke. Telenomus polaže jaja u jaja kornjača.

Pokaži sve

Bezuvjetni refleksi

U najjednostavnijem smislu, refleks se može okarakterizirati kao odgovor tijela na neki podražaj. Refleksi su uvjetovani i bezuvjetni. Uvjetne se stječu tijekom života, bezuvjetne su urođene. Potonji čine početnu osnovu ponašanja insekata.

Upečatljiv primjer bezuvjetnog refleksa je takozvani refleks pomicanja točke. Grabežljivi kukci, poput vretenaca ili bogomoljki, žure u potragu za svakim objektom koji se kreće i podsjeća ih na plijen. Skakavci imaju refleks uzlijetanja - uspravljaju se kada izgube kontakt s čvrstom podlogom. (fotografija)

Vrlo je zanimljiv takozvani bezuvjetni refleks opće inhibicije - kada se gurnu ili padnu, mnogi kornjaši, leptiri i gusjenice prestaju se kretati, pritišću udove uz tijelo i pretvaraju se da su mrtvi. Sve ih to čini manje uočljivima i manje privlačnima potencijalnim predatorima. Ova pojava se također naziva thanatoza.

Ovo je svojstvo vrlo snažno izraženo kod štapićastih insekata: ako se kukac baci na tlo, ne samo da će neko vrijeme biti imobiliziran, već će i kratkotrajno izgubiti osjetljivost na bilo kakve iritanse. Kod stjenica i drugih kukaca koji tajno žive, tanatoza se javlja kada dođu u posebno uske pukotine podloge; opću reakciju inhibicije u takvoj situaciji pokreće iritacija osjetljivih receptora. Insekt se neko vrijeme smrzava, a zatim tiho izlazi iz pukotine. Ovaj mehanizam sprječava bubu ili žohara da potpuno zaglave i umru od gladi.

Instinkti

Instinkt je oblik složenog ponašanja, određeni stereotip djelovanja kao odgovor na neki čimbenik. Instinkti su kod kukaca najizraženiji u dva područja života: stjecanje hrane (fotografija) i . Stereotipi ponašanja susreću se i tijekom izgradnje stanova, odabira mjesta za polaganje itd. Istraživači su skloni vjerovati da su instinkti posebni, komplicirani oblici bezuvjetnih refleksa.

Obično utjecaj koji potiče insekta da ostvari svoje instinkte nije neki vanjski čimbenik, već promjena u fiziološkom stanju tijela. Na primjer, glad ga tjera da traži hranu, povećanje razine hormona u krvi "okida" seksualno ponašanje.

Instinkti su ponekad toliko složeni da izgledaju kao pomno promišljeno ili dobro naučeno ponašanje. Primjerice, prije kukuljenja gusjenice same sebi prave čahure, baš kao što su to nekada radili njihovi roditelji, iako ih one same stvaraju prvi put u životu i ne mogu “naslutiti” kako ih pravilno napraviti. Prije postavljanja, valjci od brezovih cijevi motaju lišće breze u cijev, praveći u njoj rez duž određene linije. I tako dalje…

Instinkti se mogu ostvariti samo u onim uvjetima koji su za to idealno prikladni. Na primjer, sfekoidne ose (ose iz roda Sphex) love cvrčke i skakavce. Nakon što su uhvatili plijen, paraliziraju ga, oštećujući insekta, nakon čega zgrabe žrtvu za ruku i odvuku je u gnijezdo. Ali ako odrežete plijen, osa ih neće pronaći, izgubit će interes za insekta kao plijen i odletjeti. Inače, ovo zanimljivo opažanje dokazuje da kukci ne mogu razmišljati: kad bi osa pokazala barem neke znakove inteligencije, odvukla bi žrtvu, zgrabila bi je za ud ili krilo, ali u odsutnosti žrtve, instinkt ne raditi.

Taksiji i tropizmi

U doslovnom prijevodu s grčkog riječ "taxis" znači "nagib", a "tropos" znači "nagib".

Taksis je reakcija (motorika) tijela na jednostrano djelujući podražaj, koja se manifestira sama od sebe i ne ovisi o njegovoj "volji". Dakle, zbog osobitosti vida, neki noćni insekti pokazuju fototaksiju - privlačnost prema izvorima svjetlosti. Kukce privlači čak i otvorena vatra, iako objektivno može biti opasna za njih.

Tropizam je praktički ista stvar, s tom razlikom što oni imaju određeni “odnos” prema podražajima koji privlače ili odbijaju insekte. Prema tome, tropizmi mogu biti pozitivni i negativni. Primjer pozitivnog tropizma je privlačnost žohara prema izvorima visoke vlažnosti i topline u kući, koji im pogoduju. A kao negativni tropizam može se prisjetiti želje nekih insekata da se što dalje udalje od gradova, kao izvora buke i magnetskog zračenja.

Tropizme i taksije kukaca ljudi mogu koristiti u zaštiti bilja. Na primjer, jabučari () pokazuju negativan geotropizam: penju se na drveće. Primjena traka za hvatanje na debla omogućuje vam hvatanje ovih štetnika u velikim količinama. Slično tome, fototaksija niza letećih kukaca stvorila je osnovu za izum svjetlosnih zamki. Usput, želja za stalnim penjanjem na drveće također je vidljiva kod štapićastih insekata. Čak i živeći u ograničenom prostoru kaveza, ovi insekti praktički se ne spuštaju na "tlo". (fotografija)

Među tropizmima najčešće se uočavaju foto- (na svjetlost), kemo- (na određene kemijske podražaje), žiro- (na vlagu) i termotropizam (na temperaturu). Ove reakcije ne zahtijevaju dodatna objašnjenja. Ali najrelevantniji taksiji su drugi: klino-, fobo-, tropotaksija i drugi. Oni su složeniji i zanimljiviji.

Fobotaksija

također se naziva "metoda pokušaja i pogreške". Predstavlja opći algoritam ponašanja koji se obično manifestira u uvjetima kada nešto ugrožava život insekta ("phobos" u prijevodu s grčkog znači "strah"). Fobotaksija se očituje u tome što pod utjecajem prijetećeg podražaja kukac usporava, ubrzava ili mijenja smjer kretanja. Na primjer, ako kukca prekrijete svjetlootpornom kapom, on se počinje vrzmati ispod nje i udarati o njezine stijenke. Zbog toga je vjerojatnije da će napustiti opasnu zonu nego da se namjerno i polagano kreće u istom smjeru.

Klinotaksija

- to je kretanje s promjenom smjera, pri čemu su osjetljivi receptori više ili manje uzbuđeni određenim podražajem. Na primjer, muhe ne vole svjetlo, a ako se nađu osvijetljene, same se okreću kako bi što manje receptora njihova tijela bilo stimulirano svjetlosnim podražajima. Drugim riječima, kada su izloženi svjetlosnim zrakama, oni se "okreću" od njih.

Tropotaksija

je algoritam za ciljanje izvora podražaja, pri čemu je potrebno da su simetrični receptori tijela jednako stimulirani. Dakle, ako pčela vidi cilj, ona se kreće prema njemu i dolazi do njega. Ako zatvori jedno oko, "promašit će".

Uvjetovani refleksi

Na temelju gore navedenih informacija, može se pretpostaviti da su kukci svojevrsni "automati" koji vrlo nedvosmisleno reagiraju na vanjske podražaje i na temelju toga pokazuju svoje krajnje primitivne oblike ponašanja. Ali to nije istina; Svaki kukac ima jedinstveno ponašanje zbog sposobnosti stjecanja uvjetovanih refleksa.

Uvjetovani refleksi su uobičajene reakcije stjecane tijekom života koje se izazivaju kao odgovor na određene podražaje. Kombinacija takvih reakcija oblikuje u insektu jedinstveno "životno iskustvo" koje ga razlikuje od ostalih rođaka.

Ponekad su uvjetovani refleksi toliko jaki da "prekidaju" urođene oblike ponašanja. Tako su u jednom eksperimentu žohari bili izloženi slaboj električnoj struji ako su, birajući između osvijetljene i zamračene komore, odabrali potonju (što im je bilo “ugodnije” jer ovi insekti vole živjeti u mraku). S vremenom su se uspjeli preodgojiti na način da su počeli preferirati život u osvijetljenoj ćeliji, što im je u početku bilo potpuno neobično. U nekim slučajevima, insekti se čak mogu istrenirati. Dakle, junaci poznatog djela - Lefty i njegove dresirane buhe - hipotetski ne mogu biti fikcija.

Stvaranje uvjetovanog refleksa vrlo je jednostavno. Da biste to učinili, potrebno je istovremeno nekoliko puta zaredom djelovati na insekta s dva podražaja: bezuvjetnim ("nagrada", na primjer hrana, ili "kazna", na primjer električni udar) i uvjetnim (djelovanje bilo kojeg čimbenika iz okoline) . Za određenu aktivnost kukac je ili nagrađen ili, relativno rečeno, kažnjen. Ono postupno počinje izvoditi željenu radnju, neovisno o tome je li nagrađeno („kažnjeno“) ili ne, odnosno bez ikakve potpore.

Uvjetovani refleksi, ako se neko vrijeme ne pojačavaju podražajima, mogu nestati. Dakle, društveni kukci (mravi, ose) pamte mjesto bogatih izvora hrane i pronalaze ih samostalno. Ali čim ponestane hrane u izvorima, oni prestaju posjećivati ​​ta mjesta.

Iskustvo dresure pčela vrlo je zanimljivo. Neko ih je vrijeme privlačila otopina šećera s dodatkom ekstrakta cvjetova djeteline, što im je omogućilo da razviju "blagonaklon" stav prema ovoj biljci. Kao rezultat toga, pčele su postale spremnije posjećivati ​​polja djeteline, što je povećalo proizvodnju meda i kvalitetu sjemena biljke. (fotografija)

Insekti se odlikuju visoko razvijenom sposobnošću opažanja i reagiranja na različite signale iz vanjske okoline - vizualne, kemijske, taktilne, slušne, toplinske itd. Ti signali dolaze iz dva potpuno različita izvora - od jedinki vlastite vrste i iz okoline. čimbenika, ali tijelo na njih odgovara skupom svrsishodnih radnji, uključujući nasljedno određene navike. Takva kombinirana jedinstvena reakcija tijela označava se pojmom ponašanja, a dio fiziologije koji je proučava označava se etologijom.

Ponašanje nije određeno samo vanjskim podražajima, već ovisi i o unutarnjem fiziološkom stanju pojedinca. Temelji se na odgovoru na iritaciju, tj. refleks. Općenito, ponašanje se sastoji od bezuvjetnih i uvjetovanih refleksa.

Bezuvjetni refleksi su urođene reakcije, tj. reflekse s kojima se tijelo rađa, nasljeđujući ih od roditelja. Oni čine osnovu živčane aktivnosti insekata, izuzetno su raznoliki i karakteristični su za pojedine vrste, kao i za rodove, porodice, pa čak i redove.

Bezuvjetni refleksi mogu se manifestirati u obliku jednostavnih radnji iu obliku više ili manje složenih oblika ponašanja. U jednostavne radnje spadaju različiti pokreti, reakcije iritacije itd. Primjer je refleks uzlijetanja kod skakavaca koji se javlja kada noge izgube kontakt s podlogom.

Pokreti i orijentacija tijela u odnosu na izvor stimulacije često se nazivaju taksijima ili tropizmima.

Taksiji kukaca su raznoliki. Tu spadaju: termotaksija - kretnje u odnosu na izvor topline, higrotaksija - kretnje u odnosu na vlagu, fototaksija - u odnosu na svjetlost, kemotaksija - u kemijskom polju iritacije, geotaksija - u odnosu na gravitaciju itd. Zbog svoje adaptivnosti značenja, taksije mogu biti pozitivne i negativne, tj. bit će usmjeren ili prema izvoru iritacije ili od njega. Primjeri pozitivnih taksija mogu biti slučajevi gdje se insekti koncentriraju na toplim mjestima: muhe u proljeće - na suncem obasjanim zidovima kuća, kućne muhe u jesen - na površini tople peći, ličinke skakavaca - na toploj površini tla, itd. Kada temperatura supstrata poraste iznad optimalne razine, insekti odlaze u hladnije mjesto, tj. Taksi znak je obrnut. Uloga vlage u životu insekata također je vrlo važna. Primjer pozitivne higrotaksije je ponašanje ličinki kliktaša iz roda Agriotes, a negativne higrotaksije ponašanje crva brašnara.

Fototaksija je također česta kod insekata. Njegovi najčešći primjeri su dolazak mnogih insekata noću do izvora svjetlosti ili odlazak noćnih vrsta na zaštićena tamna mjesta tijekom dana.

Kemotaksija nedvojbeno igra vrlo važnu ulogu u ponašanju insekata, posebno u traženju hrane, pronalaženju mjesta za polaganje jaja i zbližavanju jedinki i spolova. Također se pokazalo da određeni broj insekata reagira na gravitaciju. Na primjer, indijski štap karakterizira negativna geotaksija, pa puže i ostaje na biljkama; Gusjenice leptira također su obdarene negativnom geotaksijom, ali vrste koje se lutke u tlu postižu pozitivnu geotaksiju prije kukuljenja.

Sposobnost pozitivnog ili negativnog odgovora na različite vanjske utjecaje naširoko se koristi za razvoj mjera kontrole insekata i za praćenje njihovog broja.

Neki vanjski utjecaji mogu izazvati opći refleks inhibicije kod insekata. Stoga, kada se gurnu ili izgube kontakt s podlogom, mnoge kukce, kukci i gusjenice leptira postaju nepomične; padaju na zemlju, gube se tamo, postaju nevidljivi, kako se ponekad kaže, "prave se da su mrtvi". Ova refleksna nepokretnost naziva se i thanatoza.

Instinkti predstavljaju složeniji oblik ponašanja i od ogromne su važnosti u životu jedinke i vrste u cjelini.

Instinkti su složeni urođeni refleksi, ne ovise o treningu i manifestiraju se samo pod utjecajem unutarnjih podražaja kao posljedica posebnog fiziološkog stanja organizma – gladi, puberteta, faze razvoja itd. Takvi podražaji mogu biti hormoni, nedostatak potrebnih tvari u tijelu, itd. Refleksi, od kojih se sastoji ovaj ili onaj instinkt, usko su povezani i manifestiraju se u nizu strogo sekvencijskih radnji - u obliku lančanog refleksa; u takvom lancu refleksa svaki prethodni neizostavan je podražaj za sljedeći refleks. U konačnici, instinkt se očituje u nizu svrhovitih radnji, često nas iznenađujući svojom složenošću i očitom promišljenošću.

Uvjetovani refleksi čine osnovu više živčane aktivnosti tijela. Oni su pojedinačni i privremeni, tj. nastaju tijekom života jedinke i mogu nestati. Uvjetovani refleksi nastaju pod utjecajem dvaju istodobnih podražaja - bezuvjetnih (na primjer, utjecaj hrane) i uvjetovanih ili signalnih (utjecaj bilo kojeg čimbenika okoliša); oni nestaju u nedostatku ponovljenog izlaganja uvjetovanom podražaju, tj. u nedostatku pojačanja s njegove strane.

Fiziološka osnova uvjetovanih refleksa je privremena asocijativna veza koja nastaje između različitih centara višeg asocijativnog odjela središnjeg živčanog sustava. Stoga se živčana aktivnost temeljena na uvjetovanim refleksima često naziva principom privremenih veza. Potonji su bitni u životu insekata i čine posebno uočljiv element ponašanja kod takozvanih društvenih insekata - pčela, mrava, osa, termita. Kada idu za plijenom, ovi insekti su u stanju zapamtiti mjesto izvora hrane, put do njega i od njega natrag do gnijezda. Istodobno, osjetilni organi percipiraju različite vizualne, mirisne i druge signalne podražaje koji se susreću na putu od uvjetovanih podražaja; Na temelju tih signalnih podražaja, kukci mogu više puta ponoviti svoj put i pronaći izvor hrane.