Репаративни процеси в организма. Възпалително-репаративен процес

26.06.2020

Възпалението е биологичен и основен общопатологичен процес. Има защитно-адаптивна функция, насочена към елиминиране на увреждащия агент и възстановяване на увредената тъкан.

В момента повечето експерти смятат, че възпалението е сложна локална реакция на тялото към увреждане, възникнало по време на еволюцията. Проявява се с характерни промени в микроциркулацията и стромата на органите и на определен етап от развитието предизвиква включване на сложни регулаторни системи. Значението на възпалението за тялото е двусмислено. Въпреки че защитно-адаптивният характер на възпалението е извън съмнение, мнозина смятат тази реакция за несъвършена, тъй като възпалението може да доведе до смъртта на пациента. Възпалението като адаптивна реакция е перфектно, на първо място, по отношение на човека като биологичен вид. В резултат на възпаление популацията придобива нови свойства, които помагат за адаптиране към условията на околната среда, например за формиране на вроден и придобит имунитет. Въпреки това, при конкретен човек възпалителната реакция често има признаци на заболяване, тъй като неговите индивидуални компенсаторни възможности по различни причини (възраст, други заболявания, намалена реактивност и др.) са недостатъчни. Именно тези индивидуални характеристики на човек със специфично заболяване допринасят за смъртта му. Въпреки това, поради характеристиките на отделните пациенти, самата възпалителна реакция не губи своето съвършенство. В допълнение, видовете реакции винаги преобладават над индивидуалните, тъй като запазването на вида е важно за природата, а човекът първоначално е смъртен, така че неговата смърт не е значима за биологичния вид и природата като цяло (I.V. Davydovsky). От това следва, че възпалението е перфектна защитно-адаптивна реакция, насочена към запазване на човешкия живот.

Възпалението може да възникне не само като локална патологична реакция, но и с участието на всички системи на тялото, съставляващи основната връзка в патогенезата на заболяването. В този случай увреждащият фактор може да бъде различен: от инфекциозни агенти до химически или физически влияния. Възпалението е уникално и много по-широко от другите общи патологични процеси. Като категория обща патология възпалението има хомеостатичен характер (самата промяна на тъканите предполага възможността за тяхното бъдещо възстановяване след унищожаване и елиминиране на увреждащия фактор). Въпреки това, започвайки като локална реакция, възпалението включва всички регулаторни системи на тялото. Възпалителните заболявания могат да доведат до смърт или увреждане на пациентите, но много по-често завършват с възстановяване. В този случай човешкото тяло често придобива нови свойства, които му позволяват да взаимодейства по-ефективно с околната среда.

Има взаимосвързани фази на възпаление: увреждане (промяна), ексудация и пролиферация . Обикновено е трудно да се различи границата между тъканното увреждане и освобождаването на възпалителни медиатори от клетките. Въпреки това, без морфобиохимични промени по време на увреждане, съдовият отговор не може да се активира, което се случва след много кратък латентен период.

Етап на промяна.Вижте раздели "Некроза" и "Дистрофия".

Етап на ексудация.Този етап настъпва по различно време след увреждане на клетките и тъканите в отговор на действието на възпалителни медиатори, особено плазмени медиатори, които възникват по време на активирането на три кръвни системи - кинин, комплементарна и коагулация. Всички компоненти на тези системи съществуват в кръвта под формата на прекурсори и започват да функционират само след излагане на определени активатори. Кръвната плазма също съдържа система от инхибитори, които балансират ефекта на активаторите. Комплексното действие на клетъчни и плазмени медиатори на възпалението, други продукти, които се натрупват в зоната на локално нарушение на хомеостазата и причиняват промяна в пропускливостта на стените на микроциркулаторните съдове, навлизането на клетъчни елементи в зоната на възпаление от кръвта. води до развитие на стадия на ексудация. Този етап има следните компоненти, водещи до образуването на ексудат: съдови реакции на мястото на възпалението; самата ексудация; емиграция на кръвни клетки. Съдовите реакции, възникващи по време на развитието на възпалението, означават разширяване на микроциркулаторните съдове, повишен приток на кръв към мястото на възпаление (активна хиперемия) и забавяне на венозния отток (пасивна хиперемия). Забавянето на изтичането на кръв е свързано с интраваскуларни и екстраваскуларни фактори. Освобождаването на кръвни клетки от съда в зоната на възпалението и образуването на един или друг вид ексудат са важни за клетките за извършване на фагоцитоза. В допълнение, левкоцитите могат да причинят разрушаване на тъканите от ензими и токсични кислородни съединения, което води до възпалителен детрит. Фагоцитозата е биологичен процес, при който фагоцитите поглъщат и усвояват чужд материал и собствените си увредени клетки. Има две групи фагоцити:

микрофаги - гранулоцити (неутрофили, еозинофили, базофили);

· макрофаги - моноцити и тъканни макрофаги, образувани от тях след миграция от кръвта в тъканите (клетки на Купфер в черния дроб, клетки на Лангерханс в кожата, алвеоларни макрофаги, микроглиални клетки, макрофаги на лимфните възли и далака, костни остеобласти).

Кръвните моноцити живеят около един ден, тъканните макрофаги - няколко месеца. Според способността им да се движат, фагоцитите се делят на подвижни и фиксирани. Неутрофилите са особено ефективни при фагоцитоза на бактерии. Възможностите на макрофагите са по-широки, но механизмът на фагоцитоза е еднакъв за всички фагоцити. Клетъчното сътрудничество, възникнало на мястото на възпалението в резултат на тъканна промяна и ексудация, се характеризира с авторегулаторни механизми, циклично развитие и разделение на функциите между клетките. Основната защита срещу микроорганизми, особено по време на гнойна инфекция, се осъществява от неутрофилите. Емиграцията им протича едновременно със съдовата реакция. Неутрофилите са първите, които влизат в контакт с инфекциозен патоген и блокират проникването му в тялото. Полиморфонуклеарните левкоцити не са специфични за патогенен стимул: те реагират на всеки патоген, унищожавайки го чрез фагоцитоза и екзоцитоза, и в процеса умират. Полиморфонуклеарните левкоцити са "дежурни" клетки на неспецифичната резистентна система на организма. Неутрофилните гранулоцити и макрофагите, влизащи в мястото на възпалението, изпълняват бактерицидни и фагоцитни функции. Те също така синтезират биологично активни вещества, които осигуряват разнообразни ефекти, но преди всичко засилват самата съдова реакция и хемопривличането на възпалението. Често ранната неутрофилна инфилтрация с висока концентрация на съответните хемоатрактанти бързо води до нагнояване на възпалителната зона. По-късно инфилтрацията на моноцити и макрофаги се присъединява към неутрофилна инфилтрация, която характеризира началото на капсулиране, ограничаване на възпалената зона поради образуването на клетъчна стена по нейната периферия. Важен компонент на възпалението е развитието на тъканна некроза. Некротичната тъкан има няколко функции. От гледна точка на биологичната целесъобразност развитието на некроза е полезно за организма, тъй като патогенният фактор трябва да умре на мястото на некрозата. Колкото по-рано се развие некроза, толкова по-малко усложнения от възпалението ще има и след това мъртвата тъкан се регенерира с възстановяване на функцията си. Това обяснява не само образуването на различни хидролази от клетките на мястото на възпалението, но и развитието на съдова тромбоза около възпалената област. Вероятно тромбозата на малките съдове, която възниква след емиграцията на левкоцитите към мястото на увреждане, не само ограничава възпалената област, но също така допринася за развитието на тъканна хипоксия и некроза. Следователно, в разгара на ексудативна възпалителна реакция, когато цялото поле на възпаление е инфилтрирано с левкоцити и концентрацията на хидролитични ензими в него е очевидно много висока, макрофагите практически не навлизат в лезията, концентрирайки се в нейната периферия. В противен случай макрофагите просто ще умрат в центъра на възпалението, докато тяхната функция е много по-сложна от простата фагоцитоза на патогена. Макрофагите играят специална роля при възпаление, действайки както като локален регулатор на възпалението, така и като връзка между локалните прояви на този процес и общите реакции на тялото към него. В допълнение, макрофагите са важни като първа връзка в развитието на имунитета при развитието на възпаление. Задачата на фагоцитозата, извършвана от макрофаг, очевидно е не само унищожаването на инфекцията, за да се намали концентрацията й в мястото на възпалението, но идентифицирането на нейните антигенни детерминанти и последващото предаване на информация за това на имунната система. От тези позиции става ясно защо фагоцитната активност на макрофагите по отношение на гнойна инфекция е значително по-ниска от тази на неутрофилните левкоцити. Също така е ясно защо макрофагите не навлизат във фокуса на гнойното възпаление в разгара на ексудацията и най-изразената левкоцитна инфилтрация, а се намират по периферията на възпалителната зона, участвайки в образуването на втора бариера, която изолира възпалената тъкан . Тази осъществимост се потвърждава и от особеностите на патогенезата на асептичното възпаление, когато на мястото на увреждане няма чужди, а „променени собствени“ антигени. След 18-24 часа левкоцитите напускат увредената област и едва след това тя се запълва с макрофаги, без да има опасност от лизиране под въздействието на неутрофилни хидролази.

Етап на разпространение.Завършва процеса на възпаление и осигурява репарация (възстановяване) на увредените тъкани. През този етап протичат следните процеси. Интензивността на емиграцията на кръвните клетки намалява, броят на левкоцитите в зоната на възпаление намалява. Мястото на възпалението постепенно се запълва с макрофаги с хематогенен произход, които секретират интерлевкини - хемоатрактанти за фибробластите, както и стимулиращи образуването на нови кръвоносни съдове. Фибробластите се размножават и клетките на имунната система се натрупват на мястото на възпалението с намаляване на количеството на течната част на ексудата, което води до образуването на клетъчен инфилтрат. Почистване на областта на възпалението поради активиране на хидролази на моноцити и други клетки, пролиферация на ендотелни клетки, образуване на нови кръвоносни съдове. Образуване на гранулационна тъкан след резорбция на некротичен детрит. Гранулационната тъкан е незряла съединителна тъкан, характеризираща се с натрупване на клетки на възпалителния инфилтрат, фибробласти и фибробластоподобни клетки и специалната архитектура на новообразуваните съдове, нарастващи вертикално към повърхността на увреждането и след това спускащи се в дълбочина. Областта, където се обръщат кръвоносните съдове, изглежда като гранула, което дава името на тъканта. Тъй като източникът на възпаление се изчиства, той запълва увредената област. Възпалителният процес завършва с узряването на гранулационната тъкан в зряла съединителна тъкан и образуването на белег.

Класификация на възпалението.

· По естеството на потока – остра, подостра, хронична (несъвършенство на репаративната фаза).

· Според преобладаването на фазата – ексудативни и пролиферативни.

Ексудативно възпаление.Характерно е образуването на ексудати, съставът им се определя главно от причината за възпалението и реакцията на организма към увреждащ фактор. Естеството на ексудата определя името на формата на остро ексудативно възпаление. Причините за развитието му са вируси (херпес, варицела), термични, радиационни или химически изгаряния, образуването на ендогенни токсини. Възможно е ексудативно възпаление серозен, фибринозен, гноен, гнилостен.

Серозно възпаление.Развива се най-често в серозни кухини, върху лигавици, меки мозъчни обвивки в кожата с незначителни повърхностни изменения. Характеризира се с образуването на течен ексудат, съдържащ около 2% протеин, единични левкоцити и десквамирани епителни клетки. Причини: инфекциозни агенти, термични, физични фактори. Резултатът обикновено е благоприятен.

Фибринозно възпаление.Характерно е образуването на ексудат, съдържащ освен полиморфонуклеарни левкоцити, лимфоцити, моноцити, макрофаги и разлагащи се клетки на възпалени тъкани, голямо количество фибриноген. Последният, под въздействието на тромбопластин, се утаява в тъканите под формата на фибринови съсиреци. Поради тази причина съдържанието на протеин във фибринозния ексудат е по-високо, отколкото в серозния ексудат. Тази форма на възпаление причинява значително повишаване на съдовата пропускливост, което се улеснява от наличието на вещества с прокоагулантни свойства в стромата. Етиологични фактори: дифтерийна коринебактерия, кокова флора, Mycobacterium tuberculosis, вируси, причинители на дизентерия, алергични, екзогенни и ендогенни токсични фактори. Фибринозното възпаление най-често възниква върху лигавиците или серозните мембрани. Ексудацията се предшества от тъканна некроза и тромбоцитна агрегация на мястото на нараняване. Фибринозният ексудат прониква в мъртвата тъкан, образувайки светлосив филм, под който има микроорганизми, които отделят големи количества токсини. Дебелината на филма зависи от дълбочината на некрозата, а последната зависи от структурата на епителните покривки и характеристиките на подлежащата съединителна тъкан. В зависимост от дълбочината на некрозата и дебелината на фибринозния филм се разграничават лобарно и дифтеритно фибринозно възпаление.

· Крупозно възпаление (от шотландски. реколта- филм) се развива върху лигавици или серозни мембрани, покрити с еднослоен епител, разположен върху тънка плътна основа на съединителната тъкан. При тези условия некрозата не може да бъде дълбока, така че се появява тънък фибринозен филм, който лесно се отстранява. Лобарното възпаление възниква върху лигавиците на трахеята и бронхите, серозните мембрани (фибринозен плеврит, перикардит, перитонит), с фибринозен алвеолит, лобарна пневмония. Резултатът обикновено е благоприятен.

· Дифтеритно възпаление (от гръцки. дифтерия- кожа) се развива върху многослоен плосък некератинизиращ епител, преходен или еднослоен епител с хлабава, широка основа на съединителната тъкан на органа, което допринася за развитието на дълбока некроза и образуването на дебел, труден за отстраняване фибринозен филм , след отстраняването му остават дълбоки язви. Дифтеритното възпаление възниква в орофаринкса, върху лигавиците на хранопровода, матката, влагалището, стомаха, червата, пикочния мехур, в рани на кожата и лигавиците. Резултатът е благоприятен, понякога груби белези и образуване на сраствания в серозните кухини.

Гнойно възпаление.Гнойното възпаление се характеризира с образуването на гноен ексудат. Това е кремообразна маса, състояща се от клетки и тъканен детрит на мястото на възпалението, микроорганизми и кръвни клетки. Броят на последните е 17–29%, главно жизнеспособни и мъртви гранулоцити. В допълнение, ексудатът съдържа лимфоцити, макрофаги и често еозинофилни гранулоцити. Гной има специфична миризма, синкаво-зеленикав цвят с различни нюанси, съдържанието на протеин в него е повече от 3–7%, обикновено преобладават глобулините, рН на гнойта е 5,6–6,9. Гнойният ексудат съдържа различни ензими, предимно протеази, способни да разграждат мъртви и дистрофично променени структури на мястото на увреждане, включително колаген и еластични влакна, поради което тъканният лизис е характерен за гнойно възпаление. Наред с полиморфонуклеарните левкоцити, способни да фагоцитират и убиват микроорганизми, ексудатът съдържа бактерицидни фактори (имуноглобулини, компоненти на комплемента и др.). Бактерицидните фактори произвеждат жизнеспособни левкоцити; те също възникват от разграждането на мъртви левкоцити и навлизат в ексудата заедно с кръвната плазма. В тази връзка гнойът инхибира растежа на бактериите и ги унищожава. Неутрофилните левкоцити на гной имат разнообразна структура в зависимост от времето на навлизане от кръвта в областта на нагнояване. След 8-12 часа полиморфонуклеарните левкоцити в гнойта умират и се превръщат в "гнойни тела". Причината за гнойно възпаление са пиогенни (пиогенни) стафилококи, стрептококи, гонококи, коремен тиф и др. Гнойно възпаление възниква в почти всяка тъкан и орган. Протичането му може да бъде остро и хронично. Основните форми на гнойно възпаление: абсцес, флегмон, емпием, гнойна рана, остри язви.

· Флегмонът е гнойно дифузно възпаление с импрегниране и отделяне на тъкани с гноен ексудат. Образуването на флегмон зависи от патогенността на патогена, състоянието на защитните системи на организма, структурните характеристики на тъканите, където е възникнал флегмонът и където има условия за разпространение на гной. Флегмонът обикновено се появява в подкожната мастна тъкан, междумускулните слоеве, стената на апендикса, менингите и др. Има два вида флегмон: мек, ако преобладава лизиране на некротична тъкан; твърд, когато във възпалената тъкан настъпва коагулационна некроза и постепенно отхвърляне на тъканта. Усложнения на флегмон. Възможна е артериална тромбоза, водеща до некроза на засегнатите тъкани, например гангренозен апендицит. Често гнойното възпаление се разпространява в лимфните съдове и вените, в тези случаи се появяват гноен тромбофлебит и лимфангит. Флегмоните на редица локализации, под въздействието на гравитацията на гной, могат да текат по мускулно-сухожилните обвивки, невроваскуларните снопове, мастните слоеве в подлежащите участъци, образувайки там натрупвания, които не са затворени в капсула (студени абсцеси или течове). По-често такова разпространение на гной причинява остро възпаление на органи или кухини, например гноен медиастинит - остро гнойно възпаление на медиастиналната тъкан. Отхвърлянето на некротични и коагулирани тъкани с твърд флегмон може да доведе до кървене. Понякога възникват усложнения, свързани с тежка интоксикация, която винаги придружава гнойно възпаление. Резултати Лечението на флегмонозно възпаление започва с неговото ограничаване с образуването на груб белег. Обикновено флегмонът се отстранява хирургически, последвано от белези на хирургическата рана. При неблагоприятен изход е възможна генерализация на инфекцията с развитие на сепсис.

Емпиемата е гнойно възпаление на телесни кухини или кухи органи. Причините за развитието на емпием са както гнойни огнища в съседни органи (например белодробен абсцес, емпием на плевралната кухина), така и нарушено изтичане на гной поради гнойно възпаление на кухи органи (жлъчен мехур, апендикс, фалопиева тръба и др.). ). В този случай се нарушават местните защитни механизми (постоянно обновяване на съдържанието на кухите органи, поддържане на интракавитарно налягане, което определя кръвообращението в стената на кухия орган, синтез и секреция на защитни вещества, включително секреторни имуноглобулини). При дълъг ход на гнойно възпаление настъпва заличаване на кухи органи.

· Гнойна рана е специална форма на гнойно възпаление, което възниква в резултат на нагнояване на травматична, включително хирургическа, рана или когато фокусът на гнойно възпаление се отваря във външната среда с образуването на повърхност на раната. В раната има първично и вторично нагнояване. Първичното нагнояване възниква веднага след нараняване и травматичен оток. Вторичното нагнояване е рецидив на гнойно възпаление. Усложнения на гнойна рана: флегмон, гнойно-резорбтивна треска, сепсис. Резултатът от гнойна рана е нейното заздравяване с вторично намерение с образуване на белег.

Специални видове възпаления - хеморагични и катаралнине се считат за самостоятелни форми.

· Хеморагичното възпаление е вариант на серозно, фибринозно или гнойно възпаление. Характеризира се с много висока пропускливост на микроциркулаторните съдове, диапедеза на еритроцитите, тяхното примесване с ексудат (серозно-хеморагично, гнойно-хеморагично възпаление). С разпадането на червените кръвни клетки и съответните трансформации на хемоглобина, ексудатът може да стане черен. Обикновено хеморагичното възпаление възниква по време на тежка интоксикация с рязко повишаване на съдовата пропускливост. Характерно е за много вирусни инфекции, особено тежките форми на грип, чума, антракс и едра шарка. При гнойно възпаление е възможна и аррозия на кръвоносния съд и кървене, но това не означава, че възпалението придобива хеморагичен характер. В този случай говорим за усложнение на гнойно възпаление. Хеморагичното възпаление обикновено влошава хода на заболяването, изходът зависи от неговата етиология.

· Развива се катарално възпаление на лигавиците. Характерно е примесването на слуз към всеки ексудат. Причините за катаралното възпаление са различни инфекции, алергични дразнители, термични и химични фактори. При алергичен ринит слузът може да се смеси със серозен ексудат. Често се наблюдава гноен катар на лигавицата на трахеята и бронхите. Острото катарално възпаление продължава 2-3 седмици, като обикновено не оставя следи. В резултат на хронично катарално възпаление са възможни атрофични или хипертрофични промени в лигавицата. Значението на катаралното възпаление за тялото зависи от неговата локализация и естеството на протичането му.

Пролиферативно (продуктивно възпаление).Характеризира се с преобладаване на пролиферацията на клетъчни елементи. Основните му признаци са тъканна инфилтрация от мононуклеарни клетки (особено макрофаги), лимфоцити, плазмени клетки, пролиферация на фибробласти, нарастваща склероза и тъканна деструкция, изразена в различна степен. Явленията на ексудация избледняват на заден план.

Интерстициално (интерстициално) възпаление. Характеризира се с образуването на фокален или дифузен възпалителен клетъчен инфилтрат в стромата на органите (миокард, черен дроб, бъбреци). Инфилтратът е представен от лимфоцити, хистиоцити, плазмоцити, еозинофили, мастоцити. В резултат на интерстициалното възпаление се разраства съединителната тъкан (склероза), а при някои заболявания се развива цироза.

Грануломатозно възпаление.Характерно е образуването на грануломи (нодули) в резултат на пролиферация и трансформация на клетки, способни на фагоцитоза. Хроничното грануломатозно възпаление възниква, ако по някаква причина увреждащите фактори не могат да бъдат отстранени от тялото. Морфогенезата на грануломите се състои от следните етапи:

· натрупване на моноцитни фагоцити на мястото на увреждането;

· узряване на моноцитите в макрофаги и образуване на макрофагеален гранулом;

трансформация на макрофагите в епителоиденклетки и образуване на епителиоидноклетъчен гранулом;

сливане на епителни клетки, образуване гигантски клетки на чужди тела (клетки на Пирогов-Лангханс), възможно образуване на гигантски клетъчен гранулом.

Така при грануломатозно възпаление могат да се появят макрофаги (фагоцитом или прост гранулом), епителиоидни клетъчни и гигантски клетъчни грануломи.

Възпаление с образуване на полипи и генитални брадавици (хиперпластични образувания).Хиперпластичните (хиперрегенеративни) образувания са продуктивно възпаление в стромата на лигавиците. На фона на пролиферация на стромални клетки се наблюдава натрупване на еозинофили, лимфоцити и хиперплазия на мукозния епител. В този случай възникват полипи с възпалителен произход - полипозен ринит, полипозен колит и др. Хиперпластичните израстъци се появяват и на границата на плосък или призматичен епител и лигавиците в резултат на постоянния дразнещ ефект на тяхното отделяне, например в ректума или женските външни полови органи. В този случай настъпва мацерация на плоския епител и възниква хронично продуктивно възпаление в стромата, което води до пролиферация на строма, епител и образуване на генитални брадавици. Най-често се срещат около ануса и външните полови органи, особено при жените.

Репаративната регенерация възниква, когато в тялото настъпи увреждане и смърт на клетки и тъкани. Репаративната регенерация е широко разпространена, но способността за нея не е еднакво изразена при различните животни. Има организми, чиито регенеративни способности са толкова големи, че цял организъм се развива от част от тялото или дори от отделни клетки (протича соматична ембриогенеза).

Репаративната или възстановителната регенерация може да бъде типична (хомоморфоза) и нетипична (хетероморфоза). При хомоморфоза се възстановява същият орган като изгубения. При хетероморфоза възстановените органи се различават от типичните. Изследването на хетероморфозата е важно за изучаване на факторите, влияещи върху регенерацията, което е необходимо за контролиране на процеса на възстановяване на загубени органи.

Възстановяването на загубени органи се извършва чрез епиморфоза, морфалаксис и ендоморфоза.

Епиморфозата е повторно израстване на изгубен орган от повърхността на раната. Процесът на регенерация започва с резорбция на съседни на раната тъкани и интензивна пролиферация на клетки, от които се образува регенеративният рудимент. По-нататъшната клетъчна пролиферация води до увеличаване на рудимента, а клетъчната диференциация води до образуването на орган.

Епиморфозата е придружена от белези, при които раните се затварят, но без възстановяване на изгубения орган.

Морфалаксисът включва пренареждане на останалата част от организма. Тази форма на регенерация често е свързана с по-нататъшен значителен растеж на останалата част и завършва с образуването на цял организъм или орган от този материал. Новият индивид, или възстановеният орган, първоначално се оказва по-малък от първоначалния и е равен само на взетия фрагмент, но по-късно се увеличава по размер.

Обикновено епиморфозата и морфалаксията се придружават взаимно, но в някои случаи преобладава първата форма, в други - втората. Така, когато опашката расте в гущер или хидра, краката на хлебарка са морфалаксис, а краката на тритон се характеризират с преобладаваща епиморфоза. Регенерацията, протичаща вътре в органа, се нарича ендоморфоза или регенеративна хипертрофия. Ендоморфозата е възстановяване, което се случва вътре в органа. В този случай се възстановява не формата, а масата на органа. Регенерацията според типа ендоморфоза започва със заздравяването на рани, след което останалата част от органа се увеличава поради клетъчна пролиферация и хипертрофия. Няма повторно израстване от повърхността на раната, така че органът, възстановен по размер, запазва формата на пънчето. Така протича регенерацията на черния дроб при бозайниците.

В някои случаи се наблюдава патологична регенерация: в този случай тъканите растат, които не са идентични със здравите тъкани в този орган. Например, на мястото на дълбоко изгаряне може да има масивен растеж на плътна съединителна тъкан и нормалната структура не се възстановява.

След фрактура на костта, при липса на подравняване на фрагментите, нормалната му структура не се възстановява, но хрущялната тъкан расте, образувайки фалшива става.

Репаративната регенерация се проявява различно в различните тъкани. В съединителната тъкан, кожата, лигавиците след увреждане настъпва интензивна пролиферация на клетки и регенеративна тъкан, подобна на изгубената. Това е пълна регенерация (реституция). В случай на непълно възстановяване на тъканите, те говорят за заместване.

Регенерацията на хрущялната тъкан се извършва благодарение на камбиалните елементи на перихондриума. Новообразуване и пълно възстановяване обаче, за разлика от костта, може да се получи само при малки дефекти.

Нервните клетки скоро след раждането губят способността си да се делят чрез митоза; Периферните нерви - процесите на нервните влакна - имат способността да се регенерират. При нараняване периферният сегмент претърпява дегенерация, но клетките на мембраната му се запазват, размножават се и образуват канал, по който расте централния сегмент. Затова хирурзите зашиват прекъснатите нерви. Ако краищата на прерязания нерв не са свързани, тогава на мястото на счупването ще се образува белег с произволно подредени нервни израстъци, враснали в него. Това не води до възстановяване на нервните влакна, но тъканта на белега става болезнено чувствителна. Това също е патологична регенерация. Често се характеризира с прекомерен растеж на тъкан или преминаване на един вид тъкан в друг (метаплазия). Патологичната регенерация може да бъде причинена и от нарушения в хормоналната регулация, например пролиферация на хрущялна тъкан при акромегалия.

Процесът на регенерация протича в много вътрешни органи след различни патологични процеси (възпалителни процеси от вирусен и бактериален произход), както и след всякакви ендогенни нарушения. Известно е, че мускулната тъкан на сърцето е много чувствителна към липсата на кислород. Ако кръвоснабдяването на която и да е част от миокарда е нарушено, в мускулните влакна сравнително бързо се появяват микроскопични малки фокални области на разпадане на миофибрилите, а след това и по-големи некротични огнища (инфаркт). В този случай, след фазата на реакция на левкоцитите, клетките на съединителната тъкан се размножават, което като че ли замества дефекта, затваря го и се появяват белези. Строго погледнато, в този случай миокардната регенерация е нетипична, тъй като на това място, където преди е имало мускулна тъкан, се развива белег на съединителната тъкан. В резултат обаче настъпва повече или по-малко пълна компенсация, чиято степен зависи от степента на лезията, използваното лечение и общото състояние на тялото.

В основата на регенерацията са молекулярно-генетичните механизми и вътреклетъчните механизми: репликация на ДНК, протеинов синтез, натрупване на АТФ, митоза. Изследването на процеса на регенерация доведе до установяването на факта, че регенериращите тъкани са до известна степен близки до ембрионалните. И в двата случая клетките са слабо диференцирани и има биохимични сходства. Тези промени в регенериращите клетки в посока, близка до ембрионалните, могат да бъдат обяснени по следния начин. Всяка соматична клетка има пълен набор от клетки. В диференцираните клетки на различни тъкани някои гени, които програмират синтеза на специфични протеини, са активни; всички останали гени са потиснати и неактивни. По време на регенерацията синтезът на специфични протеини спира (дедиференциация). Това се дължи на факта, че се активират тези гени, които са били активни в ембрионалния период.

Регенерация. Основни характеристики. Видове.

Регенерацията е процес, при който тялото възстановява загубени или повредени структури. Регенерацията поддържа структурата и функциите на тялото, неговата цялост. Има два вида регенерация: физиологична и репаративна. Степента на увреждане и последващото възстановяване варира. Екстремен вариант е да се възстанови целият организъм от отделна малка част, например в гъби и коелентерати. Има примери за възстановяване на големи участъци от тялото, състоящи се от комплекс от органи, например възстановяване на устния край на хидра, морска звезда от един лъч. Регенерацията на отделни органи е широко разпространена, например крайници при тритони, опашки при гущери и очи при членестоноги.

Физиологична регенерация- процесът на актуализиране на функциониращите структури на тялото. Този процес протича особено интензивно при топлокръвните гръбначни животни. Важността му е особено голяма за „вечните тъкани“, които са загубили способността си да се регенерират чрез клетъчно делене, например нервната тъкан. Примери за физиологична регенерация са обновяването на епидермиса на кожата, роговицата на окото, епитела на чревната лигавица, кръвните клетки, костния мозък и др.

Репаративна регенерациявъзниква след увреждане на тъкан или орган. Той е много разнообразен по отношение на факторите, причиняващи щетите, размера на щетите и методите за възстановяване. Увреждащите фактори са механични наранявания, действие на отрови, изгаряния, измръзване, излагане на радиация, гладуване и действие на бактерии. Степента на увреждане и последващото възстановяване варира. Екстремен вариант е да възстановите целия организъм от отделна малка част. Например при гъбите и кишечнополовите - хидра, морска звезда - целият организъм се възстановява от един лъч. Регенерацията на отделни органи е широко разпространена, например крайници при тритони, опашки при гущери и очи при членестоноги.

Методи за репаративна регенерация.

Има няколко метода за репаративна регенерация.

1. Заздравяване на епителни рани(при бозайници; когато повърхността на раната заздравее, образувайки кора).

2.Епиморфоза- израстване на нов орган от ампутационната повърхност. Има регресивна и прогресивна фаза на епиморфозата. Първият се характеризира със зарастване на рани и разрушаване на увредените структури. Прогресивната фаза е придружена от процесите на растеж и морфогенеза. По време на епиморфозата не винаги се образува точно копие на отстранената структура. Тази регенерация се нарича нетипичен. Има няколко вида атипична регенерация. Хипоморфоза– регенерация с частично заместване на ампутираната структура. Например възрастна жаба с нокти развива подобна на гръбначен стълб структура вместо крайник. Хетероморфоза– появата на друга структура на мястото на изгубената. Например членестоногите могат да развият крайник или око на мястото на антената. Възниква образуване на допълнителни структури, или прекомерна регенерация. Например, след разрез на пънчето по време на ампутация на главата на планария, се образуват две или повече глави.

3. Морфалаксис- регенерация чрез преструктуриране на регенериращата зона. Пример е възстановяването на цяла планария от 1/20 от нейната част. Отрязаното парче се свива, клетките вътре в него се пренареждат и се появява цял индивид с намален размер, който след това расте.

4. Регенеративна хипертрофия. Състои се в увеличаване на размера на останалата част от органа, без да се възстановява първоначалната му форма. Пример за това е регенерацията на черния дроб на бозайниците. При маргинално увреждане на черния дроб отстранената част от органа никога не се възстановява. В същото време клетъчната пролиферация в останалата част се увеличава и в рамките на две седмици след отстраняването на 2/3 от черния дроб се възстановява първоначалната маса и обем, но не и формата.

5. Компенсаторна хипертрофия- промени в един от органите с нарушение в друг, принадлежащ към същата органна система. Например хипертрофия (повишена работа) на един от бъбреците при отстраняване на друг или уголемяване на лимфните възли при отстраняване на далака.

6. Възстановяване на отделни тъкани (мускулни и скелетни) - тъканна регенерация. За регенерацията на мускулите е важно да се запазят поне малки пънчета в двата края, а за регенерацията на костите е необходим периост.

7.P регенерация чрез индукциявъзниква в определени мезодермални тъкани в отговор на действието на специфични индуктори, които се въвеждат в увредената област. Например, дефект в костите на човешкия череп се заменя, след като в него са въведени костни стружки.

Регулирането на процесите на регенерация се осъществява с участието на нервната система. Има и доказателства в полза на хуморалната регулация на регенеративните процеси. Например, след прилагане на кръвна плазма от животни с отстранен черен дроб на нормални животни, при първите се наблюдава стимулиране на митотичната активност на чернодробните клетки.

Зависимостта на способността за регенерация от нивото на организация на животното не е разкрита, въпреки че е отбелязано, че по-ниско организираните животни имат по-добра способност за регенерация на външни органи, например хидра, планария, анелиди и бодлокожи. Сред гръбначните животни опашатите земноводни имат най-добра регенеративна способност. Способността за регенерация на вътрешните органи е по-висока при топлокръвните животни. При хората епителната, мускулната, съединителната тъкан и периферните нерви могат да се регенерират. Най-често регенерацията при бозайниците води до зарастване на рани, което предотвратява навлизането на патогени в тялото. Познаването на процесите на регенерация е необходимо в хирургическата практика.

Министерство на здравеопазването на Руската федерация

Кировски държавен медицински институт

Катедра по медицинска биология и генетика

РЕГЕНЕРАЦИЯ НА ОРГАНИ И ТЪКАНИ

БИОЛОГИЧНИ И

МЕДИЦИНСКИ АСПЕКТИ

Учебно-методическо ръководство

За студенти по медицина

КИРОВ - 1998г

UDC 57 (075.4)

Публикува се с разрешение на редакционно-издателския съвет на Кировския държавен медицински институт

Регенерация на органи и тъкани. Биологични и медицински аспекти.Учебно-методическо ръководство за студенти от медицински университети. /Съставител гл. Катедра по медицинска биология и генетика, Кировски държавен медицински институт, доктор на медицинските науки А.А. КОСИХ /- Киров: Кировски държавен медицински институт, 1998, 30 с. - Библиография накрая.

Учебно-методическото ръководство е предназначено за студенти от медицинските университети. Ръководството накратко очертава биологичните и медицинските аспекти на регенерацията, методите и механизмите на регенерация на нормални и патологично променени органи и тъкани, значението на регенерацията за биологията и медицината и е дадено понятието структурна хомеостаза.

Използвана литература 33 загл.

Рецензенти:

Отговорен редактор - доктор на медицинските науки A.A. Наклонен

Технически редактор - G.V. Мамаева

Въведение

Учебно-методическото ръководство е предназначено за студенти от медицински университети и е съставено в съответствие с програмата по биология, одобрена от Дирекцията на образователните институции на Министерството на здравеопазването и медицинската промишленост на Руската федерация на 24 януари 1995 г.

Ръководството описва биологичните и медицински аспекти на възстановителните процеси в организма и концепцията за структурна хомеостаза. Разглеждат се молекулярно-генетични, клетъчни и системни механизми на регенерация на нормални и патологично променени органи и тъкани, въпроси за стимулиране на регенеративните процеси и значението на регенерацията за биологията и медицината.

Издаването на това помагало се дължи на богатството на програмния материал по биология и липсата на аудиторни часове за задълбоченото му изучаване. Помагалото е основа за подготовка за семинарни упражнения по медицинска биология и генетика. В края на помагалото са дадени теми за доклади за студентите, въпроси за подготовка и списък на основните източници на информация по тези проблеми.

Глава 1. Концепцията за регенерация. Физиологична и репаративна регенерация.

Животът на организма, работата на различните му системи, органи, отделни клетки, цялото разнообразие от техните реакции към външни въздействия са придружени от замяната на стари структури с нови, тяхното обновяване или регенерация. Регенерацията е материалната основа на процесите на адаптация и компенсация на нарушените функции, които осигуряват запазването на хомеостазата при променящи се условия на околната среда.

Регенерация(от лат. regeneratio - прераждане, възстановяване) - набор от процеси, насочени към възстановяване на изгубени или повредени части от тялото, органи или биологични структури от тялото. Регенерацията е едно от прекрасните и невероятни свойства на тялото. Способността за регенерация е биологично явление, присъщо на всички живи същества, тя е един от важните фактори за съществуването и адаптивното развитие на организмите във външната среда. Без тази способност запазването на живота на Земята би било невъзможно, защото... всяко леко нараняване или заболяване би довело до смъртта на животното.

Сладководната хидра, планария или немертеан могат да бъдат нарязани на 100 или повече парчета, всяко от които е в състояние да регенерира целия организъм. По подобен начин растенията могат да се размножават чрез резници. Цели растения могат да се регенерират дори от отделни клетки. (Фиг. 1).

Ориз. 1. Регенериране на цялото растение в бегония (според E. Libbert, 1982)

1. - изолиран лист с регенерирани адвентивни растения.

2. - дедиференциране на епидермалната клетка в меристема, от която след това ще се развие адвентивно растение.

Феноменът на регенерацията е известен отдавна и е привличал вниманието на хората от древни времена. Така например беше известна способността на гущера да остави опашката си в ръцете на онези, които го хванаха, и след това да го възстанови. Скакалецът, хванат за крака, го откъсва. Уловена морска краставица се разкъсва наполовина, заек оставя парче кожа в устата на вълка, октопод може да откъсне сграбчено пипало с мощно свиване на мускулите и т.н. Тази способност на животните спонтанно да отхвърлят части от тялото с последващо възстановяване се нарича автотомия (саморазправа). Помага на животните да оцелеят, като загубят част от тялото или орган.

Първото научно описание на процеса на регенерация е дадено от Reaumer през 1712 г. за крайниците на рак. През 1742 г. Трамбле описва регенерацията на Хидра. С проучванията на Bonnet (1745) върху регенерацията на червеи, насекоми и охлюви и саламандри и публикацията на Spallanzani (1769) е положена основата за научното изследване на регенерацията.

Възстановяването на части от клетки и тъкани, което се случва по време на нормалната физиологична активност на тялото, се нарича физиологична регенерация. Пример за физиологична регенерация е възстановяването на ексфолиращия епител на кожата, лигавицата на стомашно-чревния тракт и др.

Въпросът за физиологичната регенерация започва да привлича вниманието на изследователите, когато става ясно, че клетъчното делене става чрез митоза. Откриването на митози в тъканите на възрастни животни, в които процесите на развитие вече са приключили, доведе до идеята за клетъчно обновяване, т.е. физиологична регенерация.

Един от първите изследователи, които обръщат внимание на физиологичната регенерация, е Флеминг. Flemming и др. (1885) в редица изследвания върху различни бозайници изследват физиологичната регенерация на лимфните възли, епитела на дихателните пътища и други органи.

Значително нарастване на интереса към проблема с физиологичната регенерация се появява в края на 40-те и началото на 50-те години на 20 век и се свързва с имената на местните учени M.A. Воронцова, А.Н. Студицки, Л.Д. Лиознер, Л.В. Полежаева, Б.П. Солопаева. Всички тези изследователи смятат физиологичната регенерация за универсален феномен, характерен за всички организми и всички тъкани без изключение, независимо от степента на тяхната диференциация.

В процеса на живот непременно се случва загуба и възстановяване на отделни структури на тялото. При бозайниците и хората външните слоеве на кожния епител и чревния епител непрекъснато умират и се отлепват. Продължителността на живота на чревните епителни клетки е само няколко дни. Кръвните клетки се заменят бързо. Средната продължителност на живота на еритроцитите е около 125 дни, на левкоцитите - от няколко дни до 10 или повече години. Всяка секунда в човешкото тяло се унищожават от 2 до 10 милиона червени кръвни клетки и в същото време същото количество се образува в костния мозък.

Ходът на физиологичната регенерация се влияе от външни и вътрешни фактори. По този начин намаляването на атмосферното налягане води до увеличаване на броя на червените кръвни клетки в кръвта. Следователно хората, живеещи в планините, имат по-висок брой червени кръвни клетки от тези, живеещи в долините.

Регенерацията, която настъпва, когато части от тялото са загубени, повредени или повредени в резултат на заболяване, се нарича репаративна.

В зависимост от нивото на структурна организация, на което се извършва възстановяването, се разграничават вътреклетъчна, тъканна, органна и организмова регенерация.

Теоретичните основи на вътреклетъчната регенерация се развиват успешно от академика на Руската академия на медицинските науки D.S. Саркисов и неговата школа. Вътреклетъчна регенерация обхваща процесите на възстановяване на клетъчните органели (цитоплазмени мембрани, митохондрии, EPS и др.). Той е характерен за клетките на всички органи без изключение и е универсална форма на възстановяване. Пример тъканна регенерация може да има възстановяване на мускулната, костната и епителната тъкан. Възстановяването на цял орган с всичките му съставни тъкани, например черния дроб, който се състои от епителна и съединителна тъкан, е регенерация на органи. Възстановяването на цял организъм от част, например хидра от парче, ще бъде равно на организмово ниво регенерация. Регенерацията, по думите на M.A. Воронцова (1949) е процес на вторично развитие на тъкани и органи, причинени от увреждане. Ето как регенерацията се различава от ембрионалното развитие. В резултат на увреждане на тъканите животните отново влизат в пътя на развитие. За да започнат да се развиват клетките, те трябва да претърпят увреждане и да загубят стабилното си състояние, т.е. претърпяват дедиференциация. В резултат на това клетките се доближават по структура до ембрионалните слабо диференцирани. Въпреки това, като правило, тъканната специфичност при гръбначните се запазва по време на регенерацията.

Механизмът на физиологична и репаративна регенерация на всяка тъкан и орган се основава на клетъчни реакции - пролиферация (митотично клетъчно делене) диференциация И адаптация . Благодарение на тези процеси се възстановява броят на функциониращите клетки. Възстановяването може да стане чрез хипертрофия, тези. увеличаване на броя на клетките (хиперплазия) или техния обем поради полиплоидия и вътреклетъчна регенерация. В някои тъкани източникът на регенерация (регенеративен материал) може да бъде камбиални клетки . Това са слабо диференцирани клетки с голям потенциал за развитие, служещи като източник за образуване на специализирани клетки. Това са например клетките на малпигиевия слой на кожата, епителните клетки на чревните крипти и сателитните клетки в набраздената мускулатура. В процеса на репаративна регенерация на органи, обновени с помощта на камбиални клетки, е трудно да се разграничи делът на пролиферацията, дължащ се на физиологичната регенерация на увредения орган, или нивото на митотична активност, което се определя от обема на отстранена тъкан и естеството на операцията. В тези случаи репаративната и ускорената физиологична регенерация са израз на единен компенсаторно-възстановителен процес, насочен към елиминиране на последствията от увреждането.

Източникът на регенерация може да бъде стволови клетки , които са резерв за попълване на диференцирани клетки (хемопоетични клетки, еритробласти, сперматогонии в тестисите и др.). При нормални условия те са извън пролиферативния пул (митотичен цикъл) в периода G0 (период на почивка). Тези клетки присъстват в тялото през целия живот.

Бавно обновяващите се органи и тъкани (черен дроб, бъбреци, бели дробове, надбъбречни жлези, панкреас) се възстановяват поради митотично делене на диференцирани клетки. В този случай клетките, влизащи в митоза, могат частично да претърпят дедиференциация, но да запазят своята наследствена сила. Например, след резекция на 30% от масата на черния дроб при възрастни плъхове, първите митози на хепатоцитите се появяват след 20 часа. Максималните стойности на митотичния индекс в черния дроб се наблюдават след 28-30 часа. След два дни теглото на частта от черния дроб, останала след операцията, се удвоява и след 1-2 седмици регенериращият черен дроб достига теглото на контролните, неоперирани животни. Така има пълно обезщетение за премахнатото.

Недиференцираните клетки на съединителната тъкан имат висока плурипотентност: те се диференцират в различни видове зряла съединителна тъкан - фиброзна, мастна, гладкомускулна, хрущялна, костна. Смята се, че мезенхимните клетки на стените на малките съдове (перицити, адвентициални клетки) имат тази способност.

Диференцираните клетки на определена тъкан, след подходящо структурно и функционално преустройство, митотично се делят и пораждат нови клетки. В процеса на фино премитотично вътрешно преструктуриране тези клетки не губят своята специфична тъканна диференциация, не стават по-прости в структурата си, сякаш се връщат в ембрионалното състояние.

И накрая, органи и тъкани, които не се възпроизвеждат чрез митоза при физиологични условия (нервни клетки), се възстановяват поради вътреклетъчна регенерация. Цялостно изследване на моделите на вътреклетъчна регенерация показа, че в едни и същи органели на клетки на различни органи (миокард, черен дроб, бели дробове, бъбреци, панкреас, нервна система и др.) Тя протича стереотипно. Процесът на нормализиране на структурата на органелите след прекратяване на патогенното влияние не зависи от фактора, причинил това увреждане (хипоксия, изгаряния, токсини, излагане на радиация, механична травма и др.). Наблюдаваните характеристики имат по-скоро количествен, отколкото качествен характер. Получената клетъчна хипертрофия (увеличаване на ядрото и броя на органелите) осигурява дефицит на функциониращи структури. Използвайки примера за регенерация на черния дроб след резекция, е показано, че в ранния премитотичен период настъпва препрограмиране на генома на хепатоцитите (O.M. Platonov, 1989). Една от най-ранните прояви на промени в генетичната информация е появата на „фактор на регенерация“ в цитоплазмата на клетката. Механизмът на действие на "фактора" е да превърне неактивната форма на ядрена РНК полимераза в активно свързано с шаблон състояние. Предполага се, че това е полипептиден фактор и се синтезира върху митохондриални рибозоми веднага след частична хепатектомия.

Непрекъснатото обновяване на клетъчния състав на органите и вътреклетъчните структури на всяка отделна клетка в целия организъм има сложна регулация. Тази регулация се осигурява от взаимно допълващи се нервни, хормонални, хуморални и имунни механизми, основани на принципа на антагонистичните влияния. В същото време някои влияния имат стимулиращ ефект, докато други имат инхибиращ ефект. Благодарение на тези въздействия живата система бързо възстановява оптималното състояние на вътрешната среда, нарушена от екстремни стимули. Загубата на тази способност на организма води до заболяване (хипертония-хипотония; намалено-повишено съсирване на кръвта; остеосклероза-остеопороза и др.)

Регенерацията може да се извърши по следните начини:

1. Епиморфоза - повторно израстване на изгубен орган от повърхността на раната. Например ампутираният крайник на тритон. На мястото, където се отстранява част от органа, се образува регенеративен възел - регенеративна бластема, от която впоследствие се развива липсващият крайник. (фиг.2).

2. Морфалаксис - пренареждане на клетките на останалата част от органа и превръщането му в цял орган, но с по-малък размер. Например ампутиран крайник на хлебарка, възстановяване на цяла планария от част. (фиг. 3)

3. Регенеративна хипертрофия или ендоморфоза (M.A. Vorontsova. 1953) - възстановяване, настъпващо вътре в органа. В този случай се възстановява не формата, а масата на органа. По този начин по правило се възстановяват вътрешните органи на висшите животни и човека. В този случай масата на органа се увеличава поради пролиферацията (възпроизвеждането) на специфични клетъчни елементи дифузно или в малки огнища. Повърхността на раната е покрита с белег. (фиг.4)

4. Регенерация чрез индукция (L.I. Polezhaev, 1977) - възстановяване на дефекта чрез въвеждане на натрошена тъкан в него. Например, по време на регенерацията на костите на черепния свод при кучета, определящ фактор е индукцията на кост в областта на черепния дефект от мигриращи незрели клетки на съединителната тъкан под въздействието на вещества, освободени от трансплантирани костни стружки .

5. Белези - също е един от методите за регенерация. В този случай раната се затваря без възстановяване на изгубения орган.

Епиморфозата и морфалаксията се отнасят за типична регенерация (хомоморфоза). В този случай възстановяването на изгубения орган или част от него става напълно. Други методи се отнасят до атипична регенерация , когато вместо загубен орган се образува съединителнотъканен белег (цикатрикс). Например, на мястото на дълбоко изгаряне може да има масивен растеж на плътна съединителна тъкан и нормалната структура на кожата не се възстановява.

Друг пример за нетипична регенерация е регенерацията на антена вместо очи при рак или опашка вместо крайник при гущер (хетероморфоза).

Поправка, реактивиране, възстановяване, възстановяване, рекуперация, защитна репарация, възстановителен синтез. Възстановяване на нативната първична структура на ДНК молекулата (т.е. коригиране на увреждане, което спонтанно възниква по време на репликация и... ... Молекулярна биология и генетика. Речник.

- (h. reparativa) G., който се състои във възстановяване на тъканите след увреждане; характеризиращ се с повишена клетъчна пролиферация... Голям медицински речник

Патологичните процеси в твърдите тъкани на зъба традиционно се разделят на две групи: кариес и некариозни лезии. Съдържание 1 Кариес 1.1 Етимология на термина „кариес“ ... Wikipedia

Коригиращ, възстановителен, възстановителен, възстановителен, рехабилитационен, предполагаем, възстановителен, регенеративен, възстановителен Речник на руските синоними. възстановителен прил., брой синоними: 10 възстановителен ... Речник на синонимите

ДЕТСКА ПАРАЛИЗА- ДЕТСКА ПАРАЛИЗА. Съдържание: Церебрална парализа. Етиология................... 818 Патолог, анатомия и патогенеза...... 816 Форми на церебрална парализа...... 818 А. Случаи с преобладаващи лезии пирамидални пътеки........ 818 Б. Случаи с ... Голяма медицинска енциклопедия

ремонт- репаративен синтез Възстановяване на естествената първична структура на ДНК молекулата (т.е. корекция на увреждане, което възниква спонтанно по време на репликация и рекомбинация или причинено от външни фактори); прави разлика между фотореактивиране,... Ръководство за технически преводач

- (от гръцката histos тъкан това ... генезис), набор от процеси, развили се във филогенезата, осигуряващи в онтогенезата на многоклетъчните организми образуването, съществуването и възстановяването на тъкани с присъщите им органоспецифични свойства. Характеристика. В…… Биологичен енциклопедичен речник

Латинско наименование Erbisolum ATX: ›› L03AX Други имуностимуланти Фармакологични групи: Имуномодулатори ›› Хепатопротектори Нозологична класификация (МКБ 10) ›› B19 Вирусен хепатит, неуточнен ›› E06.3 Автоимунен тиреоидит ›› E10… … Речник на лекарствата

Тази страница се нуждае от значителна редакция. Може да се наложи да бъде Wikified, разширен или пренаписан. Обяснение на причините и дискусия на страницата на Уикипедия: Към подобрение / 22 май 2012 г. Дата на настройка за подобрение 22 май 2012 г. ТЕЦ... ... Уикипедия

Хроничното възпаление е сборът от реакции на тъканите срещу дълготраен увреждащ агент: бактериален, вирусен, химичен, имунологичен и др. В тъкани, увредени от хронично възпаление, те обикновено се намират... ... Wikipedia

Подобни статии: