قابلية. التعايش التعايشي ومراحله (N.E.Vvedensky)

يمكن تفسير العديد من الحالات الفسيولوجية للإنسان والحيوان، مثل تطور النوم وحالات التنويم المغناطيسي، من وجهة نظر التعايش التعايشي. بالإضافة إلى ذلك، يتم تحديد الأهمية الوظيفية للتعايش التعايشي من خلال آلية عمل بعض الأدوية. وبالتالي، فإن عمل أدوية التخدير الموضعي (نوفوكائين، ليدوكائين، وما إلى ذلك)، والمسكنات، والتخدير عن طريق الاستنشاق يعتمد على هذه الظاهرة.

تخدير موضعي(من الكلمة اليونانية an - النفي، الجمالية - الحساسية) تقلل بشكل عكسي من استثارة النهايات العصبية الحسية وتمنع توصيل النبضات في الموصلات العصبية في موقع التطبيق المباشر. وتستخدم هذه المواد لتخفيف الألم. تم عزل عقار الكوكايين من هذه المجموعة لأول مرة في عام 1860 بواسطة ألبرت نيمان من أوراق شجيرة إريثروكسيلون كوكا في أمريكا الجنوبية. في عام 1879 ف.ك. وأكد أنريب، الأستاذ في الأكاديمية الطبية العسكرية في سانت بطرسبرغ، قدرة الكوكايين على التخدير. في عام 1905، قام E. Eindhorn بتصنيع واستخدام نوفوكائين للتخدير الموضعي. تم استخدام ليدوكائين منذ عام 1948.

يتكون التخدير الموضعي من جزء محب للماء وجزء محب للدهون، ويرتبطان بروابط الأثير أو الألكيد. الجزء النشط بيولوجيًا (فسيولوجيًا) هو البنية المحبة للدهون التي تشكل الحلقة العطرية.

تعتمد آلية عمل التخدير الموضعي على تعطيل نفاذية قنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربائي السريع. ترتبط هذه المواد بفتح قنوات الصوديوم أثناء إمكانات الفعل وتسبب تعطيلها. لا تتفاعل أدوية التخدير الموضعي مع القنوات المغلقة خلال جهد الراحة والقنوات التي تكون في حالة معطلة أثناء تطور مرحلة إعادة الاستقطاب لجهد الفعل.

توجد مستقبلات التخدير الموضعي في المجال S6 الجزء الرابع من الجزء داخل الخلايا من قنوات الصوديوم. في هذه الحالة، فإن عمل التخدير الموضعي يقلل من نفاذية قنوات الصوديوم المنشطة. وهذا بدوره يؤدي إلى زيادة في عتبة الإثارة، وفي نهاية المطاف، انخفاض في استثارة الأنسجة. في هذه الحالة، لوحظ انخفاض في عدد إمكانات العمل وسرعة الإثارة. ونتيجة لذلك، يتم تشكيل كتلة لتوصيل النبضات العصبية في المنطقة التي يتم فيها تطبيق التخدير الموضعي.

وفقًا لإحدى النظريات، تم أيضًا وصف آلية عمل التخدير عن طريق الاستنشاق من منظور نظرية التعايش التعايشي. لا. يعتقد فيفيدنسكي أن أدوية التخدير عن طريق الاستنشاق تعمل على الجهاز العصبي كمهيجات قوية، مما يسبب التعايش التعايشي. وفي هذه الحالة يحدث تغيير في الخواص الفيزيائية والكيميائية للغشاء وتغيير في نشاط القنوات الأيونية. كل هذه العمليات تسبب تطور التعايش التعايشي مع انخفاض في القدرة وتوصيل الخلايا العصبية والجهاز العصبي المركزي ككل.

حاليًا، يُستخدم مصطلح التعايش التعايشي بشكل خاص لوصف الحالات المرضية والقاسية.

مثال على الحالة المرضية هو العصاب التجريبي. أنها تتطور نتيجة للإجهاد الزائد في القشرة الدماغية للعمليات العصبية الرئيسية - الإثارة والتثبيط وقوتها وحركتها. يمكن أن تحدث العصاب مع الإجهاد الزائد المتكرر للنشاط العصبي العالي ليس فقط بشكل حاد، ولكن أيضًا بشكل مزمن على مدى عدة أشهر أو سنوات.

تتميز العصاب بانتهاك الخصائص الأساسية للجهاز العصبي، والتي تحدد عادة العلاقة بين عمليات التهيج والإثارة. ونتيجة لذلك، قد يلاحظ ضعف في عمل الخلايا العصبية، وعدم التوازن، وما إلى ذلك، بالإضافة إلى ذلك، تتميز العصاب بحالات الطور. يكمن جوهرها في الاضطراب بين عمل التحفيز والاستجابة.

يمكن أن تحدث ظواهر المرحلة ليس فقط في الحالات المرضية، ولكن أيضًا لفترة وجيزة جدًا، لعدة دقائق، أثناء الانتقال من اليقظة إلى النوم. في العصاب، يتم تمييز المراحل التالية:

المعادلة

في هذه المرحلة، جميع المحفزات المكيفة، بغض النظر عن قوتها، تعطي نفس الاستجابة.

متناقض

في هذه الحالة، تعطي المحفزات الضعيفة تأثيرًا قويًا، بينما تعطي المحفزات القوية أقل تأثير.

متناقض للغاية

المرحلة التي تبدأ فيها المحفزات الإيجابية في العمل كمحفزات سلبية، والعكس صحيح، أي. هناك تشويه في رد فعل القشرة الدماغية لعمل المحفزات.

الفرامل

يتميز بالضعف أو الاختفاء التام لجميع ردود الفعل المنعكسة المشروطة.

ومع ذلك، ليس من الممكن دائمًا ملاحظة تسلسل صارم في تطور ظواهر المرحلة. تتزامن ظواهر المرحلة في العصاب مع المراحل التي اكتشفها سابقًا ن. Vvedensky على ألياف عصبية أثناء انتقالها إلى حالة تعايشية.

لا. فيفيدينسكيفي عام 1902، أظهر أن جزءًا من العصب الذي تعرض للتغيير - التسمم أو الضرر - يكتسب قدرة منخفضة على الحركة. وهذا يعني أن حالة الإثارة التي تنشأ في هذه المنطقة تختفي بشكل أبطأ من المنطقة الطبيعية. لذلك، في مرحلة معينة من التسمم، عندما تتعرض المنطقة الطبيعية العلوية لإيقاع متكرر من التهيج، فإن المنطقة المسمومة لا تكون قادرة على إعادة إنتاج هذا الإيقاع، ولا تنتقل الإثارة من خلالها. N. E. أطلق Vvedensky على هذه الحالة انخفاض القدرة تعايش(من كلمة "بارا" - حول و"بيو" - الحياة)، للتأكيد على أنه في منطقة التعايش التعايشي، يتم تعطيل نشاط الحياة الطبيعي.

التعايش التعايشي- هذا تغيير قابل للعكس، عندما يتعمق ويكثف عمل العامل الذي تسبب فيه، يتحول إلى تعطيل لا رجعة فيه للحياة - الموت.

تم إجراء التجارب الكلاسيكية لـ N. E. Vvedensky على التدريب العصبي العضلي للضفدع. تعرض العصب قيد الدراسة للتغيير في منطقة صغيرة، أي حدث تغيير في حالته تحت تأثير تطبيق أي عامل كيميائي - الكوكايين، الكلوروفورم، الفينول، كلوريد البوتاسيوم، تيار فاراديك قوي، ضرر ميكانيكي، إلخ. تم التهيج إما على القسم المسموم من العصب أو فوقه، أي بطريقة تنشأ نبضات في القسم التعايشي أو تمر عبره في طريقها إلى العضلة. حكم N. E. Vvedensky على توصيل الإثارة على طول العصب من خلال تقلص العضلات.

في العصب الطبيعي، تؤدي زيادة قوة التحفيز الإيقاعي للعصب إلى زيادة قوة الانقباض الكزازي ( أرز. 160، أ). مع تطور التعايش التعايشي، تتغير هذه العلاقات بشكل طبيعي، ويتم ملاحظة المراحل المتعاقبة التالية.

1. المرحلة المؤقتة أو المعادلة. خلال هذه المرحلة الأولية من التغيير، تتناقص قدرة العصب على إجراء نبضات إيقاعية مع أي قوة للتهيج. ومع ذلك، كما أظهر فيفيدينسكي، فإن هذا الانخفاض يؤثر على تأثيرات المحفزات الأقوى بشكل أكثر حدة من المحفزات الأكثر اعتدالًا: ونتيجة لذلك، فإن تأثيرات كليهما متساوية تقريبًا ( أرز. 160، ب).
2. مرحلة متناقضةيتبع مرحلة التعادل وهي المرحلة الأكثر تميزًا في التعايش التعايشي. وفقًا لـ N. E. Vvedensky، فإنه يتميز بحقيقة أن الإثارات القوية الخارجة من النقاط الطبيعية للعصب لا تنتقل على الإطلاق إلى العضلات من خلال منطقة التخدير أو تسبب تقلصات أولية فقط، في حين أن الإثارات المعتدلة جدًا قادرة على التسبب في تكزز كبير جدًا الانقباضات ( أرز. 160، ف).
3. مرحلة الكبح- المرحلة الأخيرة من التعايش التعايشي. خلال هذه الفترة، يفقد العصب تماما القدرة على إجراء الإثارة بأي شدة.

يرجع اعتماد تأثيرات تهيج الأعصاب على قوة التيار إلى حقيقة أنه مع زيادة قوة المنبهات، يزداد عدد الألياف العصبية المثارة ويزداد تواتر النبضات الناشئة في كل ليف، لأن المحفز القوي يمكن أن يسبب وابل من النبضات.

وهكذا، يتفاعل العصب بتردد عالٍ من الإثارة استجابةً للتحفيز القوي. مع تطور التعايش التعايشي، تتناقص القدرة على إعادة إنتاج إيقاعات متكررة، أي القدرة. وهذا يؤدي إلى تطور الظواهر الموصوفة أعلاه.

مع انخفاض القوة أو إيقاع التحفيز النادر، يتم أيضًا تنفيذ كل نبضة متولدة في منطقة غير تالفة من العصب من خلال المنطقة التعايشية التعايشية، لأنه بحلول الوقت الذي تصل فيه إلى هذه المنطقة، تكون الاستثارة، التي انخفضت بعد النبضة السابقة، قد انخفضت الوقت للتعافي الكامل.

في حالة التهيج الشديد، عندما تتبع النبضات بعضها البعض بتردد عالٍ، تدخل كل نبضة لاحقة تصل إلى الموقع التعايشي في مرحلة من الانكسار النسبي بعد المرحلة السابقة. في هذه المرحلة، يتم تقليل استثارة الألياف بشكل حاد، ويتم تقليل سعة الاستجابة. ولذلك، لا يحدث انتشار الإثارة، ولكن يحدث فقط انخفاض أكبر في الاستثارة.

في منطقة التعايش التعايشي، يبدو أن النبضات التي تأتي بسرعة واحدة تلو الأخرى تعيق طريقها. خلال مرحلة التعادل من التعايش التعايشي، لا تزال كل هذه الظواهر يتم التعبير عنها بشكل ضعيف، لذلك يحدث فقط تحويل الإيقاع المتكرر إلى نادر. ونتيجة لذلك، يتم تعادل آثار التحفيز المتكرر (القوي) والنادر نسبيًا (المعتدل)، بينما في المرحلة المتناقضة تكون دورات استعادة الاستثارة طويلة جدًا بحيث يتبين أن التحفيز المتكرر (القوي) غير فعال بشكل عام.

يمكن ملاحظة هذه الظواهر بوضوح خاص على الألياف العصبية المفردة عندما يتم تهيجها بمحفزات ذات ترددات مختلفة. وهكذا، أثر I. Tasaki على أحد اعتراضات رانفييه للألياف العصبية المايلينية للضفدع بمحلول يوريتان ودرس توصيل النبضات العصبية من خلال مثل هذا الاعتراض. وأظهر أنه في حين أن المحفزات النادرة تمر عبر الاعتراض دون عوائق، إلا أن المحفزات المتكررة يتم حجبها.

N. E. Vvedensky اعتبر التعايش التعايشي حالة خاصة من الإثارة المستمرة التي لا تتزعزع، كما لو كانت مجمدة في قسم واحد من الألياف العصبية. ورأى أن موجات الإثارة القادمة إلى هذه المنطقة من الأجزاء الطبيعية للعصب، إذا جاز التعبير، تجتمع مع الإثارة "الثابتة" الموجودة هنا وتعمقها. اعتبر N. E. Vvedensky هذه الظاهرة بمثابة نموذج أولي لانتقال الإثارة إلى التثبيط في المراكز العصبية. التثبيط، وفقًا لـ N. E. Vvedensky، هو نتيجة "الإثارة المفرطة" للألياف العصبية أو الخلية العصبية.

ينبغي اعتبار التعايش التعايشي حالة نشطة تتميز بفعل إثارة موضعي غير متحرك. تتمتع المنطقة التعايشية التعايشية بجميع علامات الإثارة، فهي فقط غير قادرة على إجراء موجات الإثارة المتنقلة. عندما تصل هذه الحالة إلى التطور الكامل، يبدو أن الأنسجة تفقد خصائصها الوظيفية، لأنها في حالة من الإثارة القوية الخاصة بها، تصبح مقاومة للمحفزات الجديدة. وبالتالي فإن الإثارة المحلية تتجلى في شكل تثبيط، مما يستبعد إمكانية عمل الأنسجة.

يمكن للإثارة التعايشية المحلية، إلى جانب ثباتها واستمراريتها، أن تتعمق تحت تأثير نبضات الإثارة الواردة. علاوة على ذلك، كلما كانت هذه النبضات أقوى وأكثر تواترا، كلما زاد تعميق الإثارة المحلية وأصبح نقلها عبر المنطقة المتغيرة أسوأ. لذلك، يتم تسوية آثار المحفزات القوية والضعيفة في مرحلة التعادل، وفي المرحلة المتناقضة، لا تختفي المحفزات القوية على الإطلاق، في حين أن الضعفاء لا يزال بإمكانهم المرور. خلال مرحلة التثبيط، لا تمر الدفعة القادمة من القسم الطبيعي من تلقاء نفسها وتمنع تطور الإثارة المنتشرة، لأنها، مع الإثارة الثابتة، تجعلها مستقرة وغير متذبذبة.

سمحت الأنماط المرصودة لـ N. E. Vvedensky بطرح نظرية يتم بموجبها تحديد الطبيعة الموحدة لعملية الإثارة والتثبيط. ويعتمد حدوث حالة معينة، وفقا لهذه النظرية، على قوة وتكرار التهيج والحالة الوظيفية للأنسجة. يتم إعادة إنتاج أنماط التثبيط التعايشي التي أنشأها N. E. Vvedensky، وفقًا لبيانات I. P. Pavlov، على الخلايا العصبية للقشرة الدماغية، وبالتالي تثبت أنها صالحة للنشاط المتكامل للجسم.

المعدات: مجموعة تشريح، حامل عالمي مع مخطط عضلي أفقي، محفز كهربائي، أقطاب تحفيزية، محلول رينجر، إحدى المواد التالية: محلول كلوريد البوتاسيوم 1٪ (بانانجين)، إيثر، كحول أو نوفوكائين. يتم تنفيذ العمل على الضفدع.

محتوى العمل. إعداد إعداد العصبي العضلي وإصلاحه في مخطط العضل. من خلال تحفيز العصب في وضع تحفيز واحد، حدد قوة التحفيز فوق العتبة ودون القصوى التي تسبب تقلص العضلات الضعيف والقوي. اكتب قيمها (بالسيارات).

بلل قطعة قطن صغيرة بالمحلول الموجود لديك. ضعه على العصب الأقرب إلى مكان دخوله إلى العضلة. كل 30 ثانية، قم بإجراء تهيج واحد على العصب الموجود فوق المنطقة المتغيرة. من خلال التحضير الدقيق للدواء، من الممكن تتبع التطور المتسلسل لمراحل التعايش التعايشي (الشكل 10).

أرز. 10. التطور المتسلسل لمراحل التعايش التعايشي: أ – الحالة الأولية؛

ب – مرحلة التعادل. ب – المرحلة المتناقضة. ز – المرحلة المثبطة.

صياغة البروتوكول.

1. اكتب نتائج التجربة في دفتر ملاحظاتك.

2. قم بلصق kymograms وفقًا لمراحل التعايش التعايشي، وقارنها بالمعيار (الشكل 10).

3. شرح آلية التعايش التعايشي.

التحكم في فهم الموضوع.

مهمة اختبارية للدرس "آليات انتشار ونقل الإثارة"

1. تفعيل Na+/K+-ATPase؛

2. تقليل شدة المحفز؛

3. تعطيل نظام قناة Na+؛

4. تفعيل نظام قنوات K+؛

5. تعب الخلايا.

2. يسمى الغشاء الليفي العصبي الذي يحد النهاية العصبية :

1. بعد المشبكي

2. تحت المشبكي

3. الشق التشابكي

4. قبل المشبكي

3. الانتشار الكهربي للإثارة على طول غشاء الخلية العصبية:

1. يرافقه زوال الاستقطاب الغشائي

2. يرافقه فرط الاستقطاب للغشاء.

3. يحدث دون تغيير شحنة الغشاء.

4. يحدث دون تغيير في نفاذية القنوات الأيونية الغشائية؛

5. مستحيل

4. تختلف المشابك العصبية المثبطة والإثارة:

1. موقع محدد على الخلية.

2. آلية إطلاق الوسيط

3. التركيب الكيميائي للوسيط

4. جهاز مستقبلات الغشاء بعد المشبكي.

5. الحجم

5. عندما يحدث الإثارة (AD) في جسم الركام العصبي (سوما):

1. سوف ينتشر في الاتجاه من الجسم العصبي.

2. سوف ينتشر نحو جسم الخلية العصبية.

3. سوف ينتشر في كلا الاتجاهين

4. حدوث الإثارة في الجسم العصبي (سوما) أمر مستحيل؛

6. دور الأسيتيل كولين في آلية النقل التشابكي للإثارة في المشبك العصبي العضلي هو كما يلي:

1. يتفاعل الأسيتيل كولين مع مستقبل محدد على الغشاء بعد المشبكي

وبالتالي يعزز فتح قنوات الصوديوم.

2. الأسيتيل كولين، يعزز تراكم الناقلات في الجهاز قبل المشبكي

3. يعزز الأسيتيل كولين إطلاق جهاز الإرسال من الجهاز قبل المشبكي.

4. يخترق الأسيتيل كولين الغشاء بعد المشبكي ويزيل استقطابه (يشكل EPSP)؛

5. يخترق الأسيتيل كولين الغشاء بعد المشبكي ويفرط استقطابه (يشكل IPSP)؛

7. الوسيط يضمن نقل الإثارة

1. فقط في المشابك العصبية البينية؛

2. فقط في المشابك العصبية العضلية.

3. في جميع المشابك الكيميائية.

4. في أي نقاط الاشتباك العصبي

5. في جميع المشابك الكهربائية.

8. على الغشاء قبل المشبكي للمشبك العصبي العضلي للعضلات الهيكلية البشرية يتكون ما يلي:

1. إمكانات الإثارة فقط

2. إمكانات الكبح فقط

3. كلا من الإمكانات المثيرة والمثبطة

4. للانقباض تكون العضلات مثيرة للاسترخاء - مثبطة

5. لا يتشكل أي جهد على الغشاء قبل المشبكي

9. يتم تشكيل IPSP للمشبك العصبي العضلي:

1. على الغشاء قبل المشبكي.

2. في الرابية المحورية

3. على الغشاء بعد المشبكي

4. لا يتم تشكيل EPSPs في المشابك العصبية العضلية.

10. يؤدي إطلاق الأسيتيل كولين في الشق التشابكي عند المشبك العصبي العضلي إلى:

1. إزالة استقطاب الغشاء بعد المشبكي.

2. فرط الاستقطاب في الغشاء بعد المشبكي.

3. إزالة استقطاب الغشاء قبل المشبكي.

4. منع توصيل الإثارة.

5. فرط الاستقطاب في الغشاء قبل المشبكي.

11. آلية انتشار توزيع المرسل في الشق التشابكي هي السبب في:

1. الاكتئاب متشابك.

2. تأخير متشابك.

3. تعطيل الوسيط.

4. الانتشار الملحي للإثارة.

12. يتم إجراء التوصيل الملحي للنبض العصبي:

1. على طول غشاء الجسم العصبي؛

2. على طول غشاء الألياف العصبية المايلينية.

3. على طول غشاء الألياف العصبية غير المايلينية.

4. على الأعصاب.

13. في لحظة مرور موجة الإثارة على طول الألياف العصبية، فإن استثارة الألياف في مكان مرورها:

1. يزيد إلى الحد الأقصى؛

2. تم تخفيضها إلى الحد الأدنى؛

3. يخفض إلى العتبة؛

4. لا يتغير؛

14. اتجاهات انتشار الإثارة على طول الألياف العصبية وتيار غشاءها على غشاءها:

1. بالتوازي والتزامن؛

2. الموازي والعكس.

3. عمودي.

4. الجيوب الأنفية.

15. ينتشر الإثارة في الألياف العصبية غير المايلينية:

1. القفز، (القفز) فوق أجزاء من الألياف المغطاة بغمد المايلين؛

3. بشكل مستمر على طول الغشاء بأكمله من المنطقة المثارة إلى المنطقة المجاورة

منطقة غير متحمسة

4. الالكتروتونيك وفي الاتجاهين من مكان المنشأ

التعايش التعايشي (في الترجمة: "فقرة" - حول، "حيوي" - الحياة) هو حالة على وشك الحياة وموت الأنسجة التي تحدث عندما تتعرض لمواد سامة مثل الأدوية والفينول والفورمالدهيد والكحوليات المختلفة والقلويات وغيرها، فضلا عن العمل لفترات طويلة من التيار الكهربائي. وترتبط عقيدة التعايش التعايشي بتوضيح آليات التثبيط التي يقوم عليها النشاط الحيوي للجسم

كما هو معروف، يمكن أن تكون الأنسجة في حالتين وظيفيتين - التثبيط والإثارة. الإثارة هي حالة نشطة للأنسجة مصحوبة بنشاط عضو أو نظام. التثبيط هو أيضًا حالة نشطة للأنسجة، ولكنها تتميز بتثبيط نشاط أي عضو أو نظام في الجسم. وفقا ل Vvedensky، هناك عملية بيولوجية واحدة في الجسم، والتي لها جانبان - التثبيط والإثارة، مما يثبت عقيدة التعايش التعايشي.

تم إجراء تجارب Vvedensky الكلاسيكية في دراسة التعايش التعايشي على إعداد عصبي عضلي. في هذه الحالة، تم استخدام زوج من الأقطاب الكهربائية، تم وضعهما على العصب، وتم وضع قطنة مبللة بـ KCl (تعايش البوتاسيوم). خلال تطور التعايش التعايشي، تم تحديد أربع مراحل.

1. مرحلة زيادة الإثارة على المدى القصير. نادرًا ما يتم التقاط هذا الأمر ويكمن في حقيقة أنه تحت تأثير محفز العتبة السفلية تتقلص العضلات.

2. مرحلة المعادلة (التحول). ويتجلى ذلك في حقيقة أن العضلات تستجيب للمنبهات المتكررة والنادرة بانقباضات بنفس الحجم. يحدث معادلة قوة تأثيرات العضلات، وفقًا لـ Vvedensky، بسبب الموقع التعايشي، حيث تنخفض القدرة تحت تأثير KCl. لذلك، إذا انخفضت القدرة في المنطقة التعايشية التعايشية إلى 50 نبضة/ ثانية، فإنها تمر بمثل هذا التردد، في حين تتأخر الإشارات الأكثر تكرارًا في المنطقة التعايشية التعايشية، نظرًا لأن بعضها يقع في فترة المقاومة، التي تم إنشاؤها بواسطة السابق الدافع وبالتالي لا يظهر تأثيره.

3. المرحلة المتناقضة. ويتميز بحقيقة أنه عند تعرضه لمحفزات متكررة، يلاحظ تأثير انقباض ضعيف للعضلة أو لا يلاحظ على الإطلاق. في الوقت نفسه، ردا على نبضات نادرة، هناك تقلص عضلي أكبر قليلا من أكثر تواترا. يرتبط رد الفعل المتناقض للعضلة بانخفاض أكبر في القدرة على الحركة في المنطقة التعايشية، والتي تفقد عمليا القدرة على إجراء نبضات متكررة.

4. مرحلة الكبح. خلال هذه الفترة من حالة الأنسجة، لا تمر نبضات متكررة أو نادرة عبر المنطقة التعايشية، ونتيجة لذلك تنقبض العضلات. ربما ماتت الأنسجة في المنطقة التعايشية؟ إذا قمت بإيقاف عمل KCl، فإن الدواء العصبي العضلي يستعيد وظيفته تدريجيًا، ويمر بمراحل التعايش التعايشي بترتيب عكسي، أو يعمل عليه بمحفزات كهربائية واحدة، والتي تنقبض عليها العضلات قليلاً.

وفقًا لـ Vvedensky، في المنطقة التعايشية أثناء مرحلة التثبيط، يتطور الإثارة الثابتة، مما يمنع توصيل الإثارة إلى العضلات. إنه نتيجة جمع الإثارة الناتجة عن تهيج KCl والنبضات القادمة من موقع التحفيز الكهربائي. وفقا ل Vvedensky، فإن الموقع التعايشي لديه جميع علامات الإثارة، باستثناء واحدة - القدرة على الانتشار. على النحو التالي، تكشف المرحلة المثبطة من التعايش التعايشي عن وحدة عمليات الإثارة والتثبيط.

وفقا للبيانات الحديثة، يبدو أن انخفاض القدرة في المنطقة التعايشية يرتبط بالتطور التدريجي لتعطيل الصوديوم وإغلاق قنوات الصوديوم. علاوة على ذلك، كلما وصلت النبضات إليه في كثير من الأحيان، كلما تجلى أكثر. إن تثبيط التعايش التعايشي منتشر على نطاق واسع ويحدث في العديد من الحالات الفسيولوجية وخاصة المرضية، بما في ذلك استخدام المواد المخدرة المختلفة.

التعايش التعايشي(في الترجمة: "الفقرة" - حول، "الحيوية" - الحياة) هي حالة على وشك الحياة وموت الأنسجة التي تحدث عندما تتعرض لمواد سامة مثل الأدوية والفينول والفورمالدهيد والكحوليات المختلفة والقلويات و وغيرها، وكذلك التيار الكهربائي طويل المدى. ترتبط عقيدة التعايش التعايشي بتوضيح آليات التثبيط التي تكمن وراء النشاط الحيوي للجسم (أطلق آي بي بافلوف على هذه المشكلة اسم "سؤال لعين في علم وظائف الأعضاء").

يتطور التعايش التعايشي في الحالات المرضية عندما تنخفض قدرة هياكل الجهاز العصبي المركزي أو يحدث إثارة متزامنة هائلة جدًا لعدد كبير من المسارات الواردة، كما هو الحال، على سبيل المثال، أثناء الصدمة المؤلمة.

تم تقديم مفهوم التعايش التعايشي في علم وظائف الأعضاء بواسطة نيكولاي إيفجينيفيتش ففيدينسكي. في عام 1901، تم نشر دراسته "الإثارة والتثبيط والتخدير"، حيث اقترح المؤلف، بناء على بحثه، وحدة عمليات الإثارة والتثبيط.

أظهر N. E. Vvedensky في عام 1902 أن جزءًا من العصب الذي تعرض للتغيير - التسمم أو التلف - يكتسب قدرة منخفضة على الحركة. هذه الحالة من انخفاض القدرة N.E. أطلق عليه Vvedensky اسم التعايش التعايشي (من كلمة "para" - قريب و "bios" - الحياة) للتأكيد على أنه في منطقة التعايش التعايشي منزعج.

N. E. Vvedensky اعتبر التعايش التعايشي حالة خاصة من الإثارة المستمرة التي لا تتزعزع، كما لو كانت مجمدة في قسم واحد من الألياف العصبية. ورأى أن موجات الإثارة القادمة إلى هذه المنطقة من الأجزاء الطبيعية للعصب، إذا جاز التعبير، تجتمع مع الإثارة "الثابتة" الموجودة هنا وتعمقها. اعتبر N. E. Vvedensky هذه الظاهرة بمثابة نموذج أولي لانتقال الإثارة إلى التثبيط في المراكز العصبية. التثبيط، وفقًا لـ N. E. Vvedensky، هو نتيجة "الإثارة المفرطة" للألياف العصبية أو الخلية العصبية.

التعايش التعايشي- هذا تغيير قابل للعكس، عندما يتعمق ويكثف عمل العامل الذي تسبب فيه، يتحول إلى تعطيل لا رجعة فيه للحياة - الموت.

تم إجراء التجارب الكلاسيكية لـ N. E. Vvedensky على التدريب العصبي العضلي للضفدع. تعرض العصب قيد الدراسة للتغيير في منطقة صغيرة، أي. تسبب في تغيير في حالته تحت تأثير أي عامل كيميائي - الكوكايين، الكلوروفورم، الفينول، كلوريد البوتاسيوم، تيار فاراديك قوي، أضرار ميكانيكية، إلخ. تم تطبيق التهيج إما على المنطقة المسمومة من العصب أو فوقها، بحيث تنشأ النبضات في المنطقة التعايشية أو تمر عبرها في طريقها إلى العضلة. حكم N. E. Vvedensky على توصيل الإثارة على طول العصب من خلال تقلص العضلات.

في العينة العصبية العضلية الطبيعية، تؤدي الزيادة في قوة التحفيز الإيقاعي للعصب إلى زيادة في قوة تقلص العضلات. مع تطور التعايش التعايشي، تتغير هذه العلاقات بشكل طبيعي.

يتم ملاحظة المراحل التالية من التعايش التعايشي:

1. مرحلة التعادل أو المرحلة المؤقتة. هذه المرحلة من التعايش التعايشي تسبق المراحل الأخرى، ومن هنا اسمها - مؤقت. يطلق عليه اسم التعادل لأنه خلال هذه الفترة من تطور الحالة التعايشية، تستجيب العضلات بانقباضات بنفس السعة للتهيجات القوية والضعيفة المطبقة على منطقة العصب الواقعة فوق المنطقة المتغيرة. في المرحلة الأولى من التعايش التعايشي، هناك تحول (تغيير، ترجمة) لإيقاعات الإثارة المتكررة إلى إيقاعات أكثر ندرة. ومع ذلك، كما أظهر فيفيدنسكي، فإن هذا الانخفاض يؤثر على تأثيرات المحفزات الأقوى بشكل أكثر حدة من المحفزات الأكثر اعتدالًا: ونتيجة لذلك، فإن تأثيرات كليهما متساوية تقريبًا.

2. تتبع المرحلة المتناقضة مرحلة التعادل وهي المرحلة الأكثر تميزًا في التعايش التعايشي. تحدث هذه المرحلة نتيجة للتغيرات المستمرة والعميقة في الخصائص الوظيفية للجزء التعايشي من العصب. وفقًا لـ N. E. Vvedensky، فإنه يتميز بحقيقة أن الإثارات القوية الخارجة من النقاط الطبيعية للعصب لا تنتقل على الإطلاق إلى العضلات من خلال المنطقة المخدرة أو تسبب تقلصات أولية فقط، في حين أن الإثارات المعتدلة جدًا قادرة على التسبب في عضلة كبيرة جدًا الانقباضات.

أرز. 2. المرحلة المتناقضة من التعايش التعايشي. التحضير العصبي العضلي للضفدع أثناء تطور التعايش التعايشي بعد 43 دقيقة من تشحيم منطقة العصب بالكوكايين. التهيجات القوية (عند مسافة 23 و 20 سم بين اللفات) تنتج تقلصات سريعة المرور، في حين أن التهيجات الضعيفة (عند 28 و 29 و 30 سم) تستمر في التسبب في تقلصات طويلة الأمد (وفقًا لـ N. E. Vvedensky)

3. المرحلة المثبطة هي المرحلة الأخيرة من التعايش التعايشي. من السمات المميزة لهذه المرحلة أنه في الجزء التعايشي من العصب، لا يتم تقليل الاستثارة والقدرة على الحركة بشكل حاد فحسب، بل يفقد أيضًا القدرة على توصيل موجات الإثارة الضعيفة (النادرة) إلى العضلات.