Labilitate. Parabioza și fazele sale (N.E.Vvedensky)

27.09.2020

Multe stări fiziologice ale oamenilor și animalelor, cum ar fi dezvoltarea somnului și stările hipnotice, pot fi explicate din punctul de vedere al parabiozei. În plus, semnificația funcțională a parabiozei este determinată de mecanismul de acțiune al anumitor medicamente. Astfel, acțiunea anestezicelor locale (novocaină, lidocaină etc.), a analgezicelor și a anesteziei inhalatorii se bazează pe acest fenomen.

Anestezice locale(din grecescul an - negație, esteză - sensibilitate) reduc reversibil excitabilitatea terminațiilor nervoase senzoriale și blochează conducerea impulsurilor în conductorii nervoși la locul aplicării directe. Aceste substanțe sunt folosite pentru a calma durerea. Un drog din acest grup, cocaina, a fost izolat pentru prima dată în 1860 de Albert Niemann din frunzele arbustului sud-american Erythroxylon coca. În 1879 V.K. Anrep, profesor la Academia Medicală Militară din Sankt Petersburg, a confirmat capacitatea cocainei de a provoca anestezie. În 1905, E. Eindhorn a sintetizat și folosit novocaina pentru anestezie locală. Lidocaina este utilizată din 1948.

Anestezicele locale constau dintr-o parte hidrofilă și una lipofilă, care sunt conectate prin legături eterice sau alchidice. Partea biologic (fiziologic) activă este structura lipofilă care formează inelul aromatic.

Mecanismul de acțiune al anestezicelor locale se bazează pe întreruperea permeabilității canalelor rapide de sodiu dependente de tensiune. Aceste substanțe se leagă la canalele deschise de sodiu în timpul potențialelor de acțiune și provoacă inactivarea lor. Anestezicele locale nu interacționează cu canalele închise în timpul potențialului de repaus și canalele care sunt în stare inactivată în timpul dezvoltării fazei de repolarizare a potențialului de acțiune.

Receptorii pentru anestezice locale sunt localizați în domeniul S 6 segment IV al părții intracelulare a canalelor de sodiu. În acest caz, acțiunea anestezicelor locale reduce permeabilitatea canalelor de sodiu activate. Aceasta, la rândul său, determină o creștere a pragului de excitație și, în cele din urmă, o scădere a excitabilității tisulare. În acest caz, se observă o scădere a numărului de potențiale de acțiune și a vitezei de excitație. Ca urmare, se formează un bloc pentru conducerea impulsurilor nervoase în zona în care se aplică anestezice locale.

Potrivit unei teorii, mecanismul de acțiune al anesteziei prin inhalare este descris și din perspectiva teoriei parabiozei. NU. Vvedensky credea că anestezicele de inhalare acționează asupra sistemului nervos ca iritanti puternici, provocând parabioză. În acest caz, are loc o modificare a proprietăților fizico-chimice ale membranei și o modificare a activității canalelor ionice. Toate aceste procese provoacă dezvoltarea parabiozei cu o scădere a labilității, conductivității neuronilor și a sistemului nervos central în ansamblu.

În prezent, termenul de parabioză este folosit în special pentru a descrie condiții patologice și extreme.

Un exemplu de stare patologică sunt nevrozele experimentale. Ele se dezvoltă ca urmare a suprasolicitarii în cortexul cerebral a principalelor procese nervoase - excitație și inhibiție, puterea și mobilitatea lor. Nevrozele cu suprasolicitare repetată a activității nervoase superioare pot apărea nu numai în mod acut, ci și cronic pe parcursul mai multor luni sau ani.

Nevrozele se caracterizează printr-o încălcare a proprietăților de bază ale sistemului nervos, care determină în mod normal relația dintre procesele de iritare și excitare. Ca urmare, se poate observa slăbirea funcționării celulelor nervoase, dezechilibru etc.. În plus, nevrozele se caracterizează prin stări de fază. Esența lor constă în dezordinea dintre acțiunea stimulului și răspuns.

Fenomenele de fază pot apărea nu numai în condiții patologice, ci și foarte scurt, timp de câteva minute, în timpul trecerii de la veghe la somn. În nevroză, se disting următoarele faze:

Egalizare

În această fază, toți stimulii condiționati, indiferent de puterea lor, dau același răspuns.

Paradoxal

În acest caz, stimulii slabi dau un efect puternic, iar cei puternici dau cel mai mic efect.

Ultraparadoxal

Faza în care stimulii pozitivi încep să acționeze ca și negativi și invers, adică. are loc o distorsiune a reacţiei cortexului cerebral la acţiunea stimulilor.

Frână

Se caracterizează printr-o slăbire sau dispariția completă a tuturor reacțiilor reflexe condiționate.

Cu toate acestea, nu este întotdeauna posibil să se observe o succesiune strictă în dezvoltarea fenomenelor de fază. Fenomenele de fază în nevroze coincid cu fazele descoperite anterior de N.E. Vvedensky pe o fibră nervoasă în timpul tranziției sale la o stare parabiotică.

NU. Vvedenskyîn 1902 a arătat că o secțiune a unui nerv care a suferit modificări - otrăvire sau deteriorare - capătă labilitate scăzută. Aceasta înseamnă că starea de excitare care apare în această zonă dispare mai lent decât în zona normală. Prin urmare, la o anumită etapă de otrăvire, atunci când zona normală de deasupra este expusă unui ritm frecvent de iritare, zona otrăvită nu este capabilă să reproducă acest ritm, iar excitația nu este transmisă prin aceasta. N.E. Vvedensky a numit această stare de labilitate redusă parabioza(din cuvântul „para” - în jur și „bios” - viață), pentru a sublinia faptul că în zona parabiozei, activitatea normală a vieții este perturbată.

Parabioza- aceasta este o schimbare reversibilă care, atunci când acțiunea agentului care a provocat-o se adâncește și se intensifică, se transformă într-o perturbare ireversibilă a vieții - moartea.

Experimentele clasice ale lui N. E. Vvedensky au fost efectuate pe un preparat neuromuscular al unei broaște. Nervul studiat a fost supus alterării într-o zonă mică, adică o schimbare a stării sale a fost cauzată sub influența aplicării oricărui agent chimic - cocaină, cloroform, fenol, clorură de potasiu, curent faradic puternic, deteriorare mecanică etc. Iritația a fost aplicată fie pe secțiunea otrăvită a nervului, fie deasupra acestuia, adică în așa fel încât impulsurile să apară în secțiunea parabiotică sau să treacă prin ea în drumul lor către mușchi. N. E. Vvedensky a apreciat conducerea excitației de-a lungul unui nerv prin contracția musculară.

Într-un nerv normal, o creștere a puterii stimulării ritmice a nervului duce la o creștere a forței contracției tetanice ( orez. 160, A). Odată cu dezvoltarea parabiozei, aceste relații se schimbă în mod natural și se observă următoarele etape succesive.

Faza provizorie sau de egalizare. În timpul acestei faze inițiale de alterare, capacitatea nervului de a conduce impulsuri ritmice scade cu orice intensitate a iritației. Cu toate acestea, după cum a arătat Vvedensky, această scădere afectează efectele stimulilor mai puternici mai puternic decât a celor mai moderati: ca urmare, efectele ambilor sunt aproape egale ( orez. 160, B).
Faza paradoxala urmează faza de egalizare şi este cea mai caracteristică fază a parabiozei. Potrivit lui N. E. Vvedensky, se caracterizează prin faptul că excitațiile puternice care ies din punctele normale ale nervului nu sunt transmise deloc mușchiului prin zona anesteziată sau provoacă doar contracții inițiale, în timp ce excitațiile foarte moderate sunt capabile să provoace tetanic destul de semnificativ. contractii ( orez. 160, V).
Faza de franare- ultima etapă a parabiozei. În această perioadă, nervul își pierde complet capacitatea de a conduce excitația de orice intensitate.

Dependența efectelor iritației nervoase de puterea curentului se datorează faptului că, pe măsură ce puterea stimulilor crește, crește numărul de fibre nervoase excitate și crește frecvența impulsurilor care apar în fiecare fibră, deoarece un stimul puternic poate provoca o salvă de impulsuri.

Astfel, nervul reacţionează cu o frecvenţă mare de excitaţii ca răspuns la o stimulare puternică. Odată cu dezvoltarea parabiozei, capacitatea de a reproduce ritmuri frecvente, adică labilitatea, scade. Aceasta duce la dezvoltarea fenomenelor descrise mai sus.

Cu o forță scăzută sau un ritm rar de stimulare, fiecare impuls generat într-o zonă nedeteriorată a nervului este condus și prin zona parabiotică, deoarece până când ajunge în această zonă, excitabilitatea, redusă după impulsul anterior, a timpul să se recupereze complet.

Cu iritare puternică, când impulsurile se succed cu frecvență mare, fiecare impuls ulterior care ajunge la locul parabiotic intră într-o etapă de relativă refractare după cel precedent. În această etapă, excitabilitatea fibrei este redusă brusc, iar amplitudinea răspunsului este redusă. Prin urmare, excitația de răspândire nu are loc, ci are loc doar o scădere și mai mare a excitabilității.

În zona parabiozei, impulsurile care vin rapid unul după altul par să-și blocheze propria cale. În timpul fazei de egalizare a parabiozei, toate aceste fenomene sunt încă slab exprimate, deci are loc doar o transformare a unui ritm frecvent într-unul mai rar. Ca urmare, efectele stimulării frecvente (puternice) și relativ rare (moderate) sunt egalizate, în timp ce în stadiul paradoxal ciclurile de restabilire a excitabilității sunt atât de prelungite încât stimularea frecventă (puternică) se dovedește, în general, a fi ineficientă.

Aceste fenomene pot fi observate cu o claritate deosebită pe fibrele nervoase unice atunci când sunt iritate de stimuli de diferite frecvențe. Astfel, I. Tasaki a influențat una dintre interceptările lui Ranvier ale fibrei nervoase mielinice a unei broaște cu o soluție de uretan și a studiat conducerea impulsurilor nervoase printr-o astfel de interceptare. El a arătat că, în timp ce stimulii rari treceau prin interceptare nestingheriți, cei frecventi erau blocați de aceasta.

N. E. Vvedensky a considerat parabioza ca o stare specială de excitație persistentă, neclintită, parcă înghețată într-o secțiune a fibrei nervoase. El credea că undele de excitație care vin în această zonă din părțile normale ale nervului, așa cum ar fi, se rezumă cu excitația „staționară” prezentă aici și o adâncesc. N. E. Vvedensky a considerat acest fenomen ca un prototip al tranziției excitației la inhibiție în centrii nervoși. Inhibația, conform lui N. E. Vvedensky, este rezultatul „supraexcitației” a unei fibre nervoase sau a celulei nervoase.

Parabioza ar trebui considerată ca o condiție activă, caracterizată printr-un act de excitare local, imobil. Zona parabiotică are toate semnele de excitație; este doar incapabilă să conducă undele de excitație care călătoresc. Când această stare ajunge la deplină dezvoltare, țesutul pare să-și piardă proprietățile funcționale, deoarece, fiind într-o stare de excitare proprie puternică, devine refractar la noi stimuli. Prin urmare, excitația locală se manifestă ca inhibiție, excluzând posibilitatea funcționării țesuturilor.

Excitația parabiotică locală, împreună cu persistența și continuitatea ei, se pot adânci sub influența impulsurilor de excitație primite. Mai mult, cu cât aceste impulsuri sunt mai puternice și mai frecvente, cu atât ele adâncesc excitația locală și cu atât sunt mai rău conduse prin zona alterată. Prin urmare, efectele stimulilor puternici și slabi în faza de egalizare sunt nivelate, iar în faza paradoxală, stimulii puternici nu dispar deloc, în timp ce cei slabi pot trece. În timpul fazei inhibitorii, impulsul care vine din secțiunea normală nu trece de la sine și împiedică dezvoltarea excitației răspândite, deoarece, însumând excitația staționară, o face stabilă și neoscilantă.

Tiparele observate i-au permis lui N. E. Vvedensky să prezinte o teorie conform căreia se stabilește natura unificată a procesului de excitare și inhibiție. Apariția unei anumite afecțiuni depinde, conform acestei teorii, de puterea și frecvența iritației și de starea funcțională a țesutului. Modelele de inhibiție parabiotică stabilite de N. E. Vvedensky, conform datelor lui I. P. Pavlov, sunt reproduse pe celulele nervoase ale cortexului cerebral și astfel se dovedesc a fi valabile pentru activitatea integrală a organismului.

Echipament: trusa de disecție, suport universal cu miograf orizontal, stimulator electric, electrozi de stimulare, soluție Ringer, una dintre următoarele substanțe: soluție de clorură de potasiu 1% (panangin), eter, alcool sau novocaină. Lucrarea se desfășoară pe o broască.

Conținutul lucrării. Pregătiți un preparat neuromuscular și fixați-l în miograf. Prin stimularea nervului într-un singur mod de stimulare, selectați suprapragul și puterea submaximală de stimulare care provoacă o contracție musculară slabă și puternică. Notează-le valorile (mV).

Înmuiați un tampon mic de bumbac cu soluția pe care o aveți. Așezați-l pe nervul cel mai aproape de locul unde intră în mușchi. La fiecare 30 de secunde, aplicați iritații individuale pe nervul de deasupra zonei modificate. Cu pregătirea atentă a medicamentului, este posibilă urmărirea dezvoltării secvențiale a fazelor de parabioză (Fig. 10).

Orez. 10. Dezvoltarea secvenţială a fazelor de parabioză: A – starea iniţială;

B – faza de egalizare; B – faza paradoxală; G – faza inhibitorie.

Întocmirea protocolului.

1. Notează rezultatele experimentului în caiet.

2. Lipiți kimogramele în conformitate cu fazele parabiozei, comparați-le cu standardul (Fig. 10).

3. Explicați mecanismul parabiozei.

CONTROLUL INTELEGEREI TEMEI.

Sarcină de testare pentru lecția „Mecanisme de propagare și transmitere a excitației”

1. Activarea Na+/K+-ATPazei;

2. Reducerea intensității stimulului;

3. Inactivarea sistemului de canale Na+;

4. Activarea sistemului de canale K+;

5. Oboseala celulara;

2. Membrana fibrelor nervoase care limitează terminația nervoasă se numește:

1. postsinaptic

2. subsinaptic

3. despicatură sinaptică

4. presinaptic

3. Propagarea electrotonică a excitației de-a lungul membranei unei celule nervoase:

1. Însoțită de depolarizare membranară

2. Însoțită de hiperpolarizarea membranei;

3. Apare fără modificarea încărcăturii membranei;

4. Apare fără modificarea permeabilității canalelor ionice membranare;

5. Imposibil

4. Sinapsele inhibitoare și excitatorii diferă:

1. locație specifică pe celulă;

2. mecanism de eliberare a mediatorului

3. structura chimică a mediatorului

4. aparatul receptor al membranei postsinaptice;

5. dimensiune

5. Când are loc excitația (AD) în corpul coliculului neuronului (soma):

1. Se va răspândi în direcția dinspre corpul neuronului;

2. Se va răspândi spre corpul neuronului;

3. se va răspândi în ambele sensuri

4. Apariția excitației în corpul neuronal (soma) este imposibilă;

6. Rolul acetilcolinei în mecanismul transmiterii sinaptice a excitației în sinapsa mioneurală este următorul:

1. Acetilcolina interacționează cu un receptor specific de pe membrana postsinaptică

și astfel promovează deschiderea canalelor de sodiu.

2. Acetilcolina, favorizează acumularea transmițătorului în aparatul presinaptic

3. Acetilcolina favorizează eliberarea transmițătorului din aparatul presinaptic.

4. Acetilcolina patrunde in membrana postsinaptica si o depolarizeaza (formeaza EPSP);

5. Acetilcolina patrunde in membrana postsinaptica si o hiperpolarizeaza (formeaza IPSP);

7. Mediatorul asigură transferul excitaţiei

1. Numai în sinapsele interneuronice;

2. Numai la sinapsele neuromusculare;

3. În toate sinapsele chimice;

4. La orice sinapsă

5. În toate sinapsele electrice;

8. Pe membrana presinaptică a sinapsei neuromusculare a mușchilor scheletici umani se formează următoarele:

1. numai potenţiale excitatorii

2. numai potenţiale de frânare

3. atât potențialele excitatorii cât și cele inhibitorii

4. pentru contractie muschii sunt excitatori, pentru relaxare – inhibitori

5. pe membrana presinaptică nu se formează potenţial

9. IPSP al sinapsei neuromusculare se formează:

1. Pe membrana presinaptică;

2. În dealul axonal

3. Pe membrana postsinaptică

4. EPSP-urile nu se formează la sinapsele neuromusculare;

10. Eliberarea de acetilcolină în fanta sinaptică la sinapsa mioneurală duce la:

1. depolarizarea membranei postsinaptice;

2. hiperpolarizarea membranei postsinaptice;

3. depolarizarea membranei presinatice;

4. blocarea conducerii excitatiei;

5. hiperpolarizarea membranei presinaptice;

11. Mecanismul de difuzie a distribuției transmițătorului în fanta sinaptică este cauza:

1. Depresie sinaptică;

2. Întârziere sinaptică;

3. Inactivarea mediatorului;

4. Propagarea saltatorie a excitaţiei;

12. Conducerea saltativă a unui impuls nervos se realizează:

1. De-a lungul membranei corpului neuronului;

2. De-a lungul membranei fibrelor nervoase mielinice;

3. De-a lungul membranei fibrelor nervoase nemielinice;

4. Pe nervi;

13. În momentul trecerii unei unde de excitație de-a lungul unei fibre nervoase, excitabilitatea fibrei la locul trecerii sale:

1. Creste la maxim;

2. Redus la minim;

3. Reduce la prag;

4. Nu se schimbă;

14. Direcții de propagare a excitației de-a lungul unei fibre nervoase și curentul membranei acesteia pe membrana sa:

1. Paralel și coincid;

2. Paralel și opus;

3. Perpendicular;

4. Sinusoidal;

15. Excitația în fibrele nervoase nemielinice se răspândește:

1. Sărituri, (sărituri) peste secțiuni ale fibrei acoperite cu teaca de mielină;

3. Continuu de-a lungul întregii membrane de la zona excitată până la cea adiacentă

zonă neexcitată

4. Electrotonic și în ambele sensuri de la locul de origine

Parabioza (în traducere: „para” - despre, „bio” - viață) este o afecțiune în pragul vieții și morții țesuturilor care apare atunci când este expus la substanțe toxice precum droguri, fenol, formaldehidă, diverși alcooli, alcalii. și altele, precum și acțiunea prelungită a curentului electric. Doctrina parabiozei este asociată cu elucidarea mecanismelor de inhibiție, care stau la baza activității vitale a organismului.

După cum se știe, țesuturile pot fi în două stări funcționale - inhibiție și excitare. Excitația este o stare activă a țesutului, însoțită de activitatea unui organ sau a unui sistem. Inhibația este, de asemenea, o stare activă a țesutului, dar caracterizată prin inhibarea activității oricărui organ sau sistem al corpului. Potrivit lui Vvedensky, există un proces biologic în organism, care are două părți - inhibiția și excitația, ceea ce demonstrează doctrina parabiozei.

Experimentele clasice ale lui Vvedensky în studiul parabiozei au fost efectuate pe un preparat neuromuscular. In acest caz s-a folosit o pereche de electrozi, asezati pe nerv, intre care s-a pus o vata umezita cu KCl (parabioza de potasiu). În timpul dezvoltării parabiozei, au fost identificate patru faze.

1. Faza de creștere pe termen scurt a excitabilității. Este rareori surprinsă și constă în faptul că sub influența unui stimul subprag mușchiul se contractă.

2. Faza de egalizare (transformare). Se manifesta prin faptul ca muschiul raspunde la stimuli frecventi si rari cu contractii de aceeasi amploare. Egalizarea forței efectelor musculare are loc, potrivit lui Vvedensky, datorită situsului parabiotic, în care labilitatea scade sub influența KCl. Deci, dacă labilitatea în zona parabiotică a scăzut la 50 de impulsuri/s, atunci trece o astfel de frecvență, în timp ce semnalele mai frecvente sunt întârziate în zona parabiotică, deoarece unele dintre ele intră în perioada refractară, care este creată de precedentul. impuls și, prin urmare, nu-și arată efectul.

3. Faza paradoxala. Se caracterizează prin faptul că atunci când este expus la stimuli frecventi, se observă sau nu se observă deloc un efect contractil slab al mușchiului. În același timp, ca răspuns la impulsuri rare, apare o contracție musculară puțin mai mare decât la cele mai frecvente. Reacția paradoxală a mușchiului este asociată cu o scădere și mai mare a labilității în zona parabiotică, care își pierde practic capacitatea de a conduce impulsuri frecvente.

4. Faza de franare. În această perioadă de stare a țesuturilor, prin zona parabiotică nu trec impulsuri nici frecvente, nici rare, în urma cărora mușchiul se contractă. Poate țesutul a murit în zona parabiotică? Dacă opriți acțiunea KCl, atunci medicamentul neuromuscular își restabilește treptat funcția, trecând prin etapele de parabioză în ordine inversă sau acționând asupra acestuia cu stimuli electrici unici, la care mușchiul se contractă ușor.

Potrivit lui Vvedensky, în zona parabiotică în timpul fazei de inhibiție, se dezvoltă excitația staționară, blocând conducerea excitației către mușchi. Este rezultatul însumării excitației create de iritația cu KCl și impulsurile care provin de la locul stimulării electrice. Potrivit lui Vvedensky, locul parabiotic are toate semnele de excitare, cu excepția unuia - capacitatea de a se răspândi. După cum urmează, faza inhibitorie a parabiozei relevă unitatea proceselor de excitație și inhibiție.

Conform datelor moderne, scăderea labilității în regiunea parabiotică este aparent asociată cu dezvoltarea treptată a inactivării sodiului și închiderea canalelor de sodiu. Mai mult, cu cât impulsurile ajung mai des la el, cu atât se manifestă mai mult. Inhibația parabiotică este larg răspândită și apare în multe afecțiuni fiziologice și mai ales patologice, inclusiv utilizarea diferitelor substanțe narcotice.

Parabioza(în traducere: „para” - despre, „bio” - viață) este o stare în pragul vieții și morții țesutului care apare atunci când este expus la substanțe toxice precum droguri, fenol, formaldehidă, diverși alcooli, alcalii și altele, precum și curent electric pe termen lung. Doctrina parabiozei este asociată cu elucidarea mecanismelor de inhibiție, care stă la baza activității vitale a organismului (I.P. Pavlov a numit această problemă „o problemă blestemată de fiziologie”).

Parabioza se dezvoltă în condiții patologice atunci când labilitatea structurilor sistemului nervos central scade sau apare o excitare simultană foarte masivă a unui număr mare de căi aferente, ca, de exemplu, în timpul șocului traumatic.

Conceptul de parabioză a fost introdus în fiziologie de Nikolai Evgenievich Vvedensky. În 1901, a fost publicată monografia sa „Excitație, inhibiție și anestezie”, în care autorul, pe baza cercetărilor sale, a sugerat unitatea proceselor de excitare și inhibiție.

N. E. Vvedensky a arătat în 1902 că o secțiune a unui nerv care a suferit modificări - otrăvire sau deteriorare - dobândește labilitate scăzută. Această stare de labilitate redusă N.E. Vvedensky a numit-o parabioză (din cuvântul „para” - aproape și „bios” - viață) pentru a sublinia că în zona parabiozei activitatea normală a vieții este perturbată.

Experimentele clasice ale lui N. E. Vvedensky au fost efectuate pe un preparat neuromuscular al unei broaște. Nervul studiat a fost supus alterării într-o zonă mică, adică. a provocat o schimbare a stării sale sub influența aplicării oricărui agent chimic - cocaină, cloroform, fenol, clorură de potasiu, curent faradic puternic, deteriorare mecanică etc. Iritația a fost aplicată fie în zona otrăvită a nervului, fie deasupra acesteia, astfel încât impulsurile să provină din zona parabiotică sau să treacă prin aceasta în drumul lor către mușchi. N. E. Vvedensky a apreciat conducerea excitației de-a lungul unui nerv prin contracția musculară.

Într-un specimen neuromuscular normal, o creștere a puterii stimulării ritmice a nervului duce la o creștere a forței de contracție musculară. Odată cu dezvoltarea parabiozei, aceste relații se schimbă în mod natural.

Se observă următoarele etape ale parabiozei:

1. Faza de egalizare sau provizorie. Această etapă de parabioză le precede pe celelalte, de unde și denumirea - provizorie. Se numește egalizare deoarece în această perioadă de dezvoltare a stării parabiotice, mușchiul răspunde cu contracții de aceeași amplitudine la iritații puternice și slabe aplicate în zona nervului situat deasupra zonei modificate. În prima etapă a parabiozei se observă o transformare (alterare, translație) a ritmurilor frecvente de excitație în altele mai rare. Cu toate acestea, după cum a arătat Vvedensky, această scădere afectează efectele stimulilor mai puternici mai puternic decât a celor mai moderati: ca urmare, efectele ambilor sunt aproape egalizate.

2. Faza paradoxală urmează fazei de egalizare și este cea mai caracteristică fază a parabiozei. Această etapă are loc ca urmare a modificărilor continue și aprofundate ale proprietăților funcționale ale segmentului parabiotic al nervului. Potrivit lui N. E. Vvedensky, se caracterizează prin faptul că excitațiile puternice care apar din punctele normale ale nervului nu sunt transmise deloc mușchiului prin zona anesteziată sau provoacă doar contracții inițiale, în timp ce excitațiile foarte moderate sunt capabile să provoace mușchi destul de semnificative. contractii.

Orez. 2. Stadiul paradoxal al parabiozei. Pregătirea neuromusculară a unei broaște în cursul dezvoltării parabiozei la 43 de minute după lubrifierea zonei nervoase cu cocaină. Iritațiile puternice (la 23 și 20 cm distanță dintre bobine) produc contracții care trec rapid, în timp ce iritațiile slabe (la 28, 29 și 30 cm) continuă să provoace contracții de lungă durată (după N. E. Vvedensky)

3. Faza inhibitorie este ultima etapă a parabiozei. O trăsătură caracteristică a acestei etape este că, în partea parabiotică a nervului, nu numai excitabilitatea și labilitatea sunt reduse drastic, dar își pierde și capacitatea de a conduce valuri slabe (rare) de excitare către mușchi.

Articole similare: