מערכת חוש ריח חזותית. מערכת חוש הריח

על פי התפתחות יכולת הריח, כל בעלי החיים מחולקים למקרוסמטיקה, שבה מנתח הריח הוא המוביל (טורפים, מכרסמים, פרסות וכו'), למיקרוסמטיקה, שעבורם יש חשיבות עיקרית לנתח הראייה והשמיעתי. (פרימטים, כולל בני אדם, ציפורים), ואנוסמטיקה, שאין להם חוש ריח (לומנים). באדם מיקרוסמטי, עד 10 מיליון קולטני ריח ממוקמים על שטח של 5-10 סמ"ר. ברועה גרמני מקרוסמטי, פני השטח של אפיתל הריח הם 200 סמ"ר, והמספר הכולל של תאי הריח הוא יותר מ-200 מיליון.

(המשטח הקולט של מנתח הריח) בבני אדם ממוקם בחלק העליון של חלל האף. הוא מכסה את הטורבינה העליונה (תוצאה של עצם האתמואיד של הגולגולת) ואת החלק העליון של מחיצת האף ומכיל תאי קולטן, תאים תומכים השוכנים בין תאי הקולטן ותאי בסיס הממוקמים בבסיס אפיתל הריח (איור 12.3).

אורז. 12.3.

תאי בסיס הם למעשה תאי גזע ולאורך החיים, במהלך חלוקתם וצמיחתם, הם הופכים לתאי קולטן חדשים. לפיכך, הם מפצים על אובדן מתמיד של קולטני ריח המתרחש כתוצאה ממותו (אורך החיים של קולטן ריח הוא כ-60 יום). בנוסף, בקרום הרירי של חלל האף יש בלוטות ריח המפרישות ריר, המעניק לחות לפני השטח של תאי הקולטן ומקדם את ריכוז החומרים המריחים שם. כאשר יש לך נזלת, הריריות מתנפחות, הדבר מונע ממולקולות ריח (ריחניות) להגיע לתאי הקולטן, ולכן סף הגירוי עולה בחדות וחוש הריח נעלם באופן זמני.

קולטני הריח הם תחושתיים ראשוניים, כלומר. הם חלק מתא עצב. אלו הם נוירונים דו-קוטביים עם דנדריט קצר ולא מסועף ואקסון ארוך. גוף הנוירון תופס מיקום אמצע בעובי אפיתל הריח. הדנדריט מסתיים בעיבוי כדורי קטן - מועדון ריח, שבראשו יש 10-12 ריסים ניידים שהם קולטני ריח. הריסים משתרעים על פני רירית האף וטבולים בריר המיוצר על ידי בלוטות הריח. על הממברנה של cilia יש קולטני חלבון שאיתם מתחברות מולקולות חוש הריח, מה שמוביל ליצירת פוטנציאל קולטן.

האקסונים הלא-מיאליניים של תאי הריח מתאספים לכ-20-40 חוטי ריח, שהם למעשה עצבי הריח. הייחודיות של החלק המוליך של מערכת הריח היא שהסיבים האפרנטיים שלו אינם חוצים ואינם מתחלפים בתלמוס. עצבי הריח נכנסים לחלל הגולגולת דרך פתחים בעצם האתמואידית ומסתיימים על הנוירונים של נורות הריח. נורות הריח ממוקמות על המשטח התחתון של האונות הקדמיות של הטלנספאלון בסולקוס הריח (ראה איור 9.6) והן חלק מהפלאוקורטקס. הם תצורות עגולות או בצורת אליפסה עם חלל בפנים. גודל נורות הריח, ככלל, קשור קשר הדוק למידת התפתחות חוש הריח. לפיכך, בחלק מחיות הכיס אורך הנורה הוא עד מחצית מאורך חצי הכדור כולו; אצל פרימטים וציפורים הם מפותחים בצורה גרועה, ובלווייתני שיניים הם נעדרים לחלוטין. נורות הריח הן החלק היחיד במוח שהסרה הדו-צדדית שלהן תמיד מובילה לאובדן מוחלט של הריח.

כמו כל מבני קליפת המוח, לנורות הריח יש מבנה שכבות. הם מכילים שש שכבות הממוקמות בקונצנטרי (איור 12.4). הבולטים שבהם הם: השכבה הגלומרולרית (השכבה השנייה, בספירה מפני השטח); שכבת תאים מיטרליים (שכבה רביעית).

אורז. 12.4.

מידע מקולטנים מגיע לתאי המיטרלי, והאקסונים של התאים המיטרליים יוצרים מערכת ריח העוברת למרכזי ריח אחרים. הקצוות המסועפים של סיבי עצבי הריח והדנדריטים המסועפים של תאי המיטרלי, משתלבים ויוצרים סינפסות זה עם זה, יוצרים תצורות אופייניות - גלומרולי (גלומרולי). הם כוללים גם תהליכים של נוירונים אחרים של נורת הריח - fascicular ו periglomerular. השכבה התאית העמוקה ביותר היא גרגירית; הנוירונים הגרעיניים שלה, יחד עם תאים משובצים ואיריגלומרולרים, יוצרים קשרים לרוחב.

נורת הריח מקבלת מידע לא רק מקולטנים. אפרנטים ממבנים אחרים בקליפת המוח מסתיימים על הנוירונים שלו (בעיקר גרגירים). זה מאפשר לשנות את מצב הנוירונים של הנורה, עקב כך התגובה לריחות יכולה להשתנות בהתאם לרמה הכללית של הפעלת המוח, הצרכים, המוטיבציות, דבר שחשוב מאוד בעת יישום תוכניות התנהגות הקשורות, למשל, עם חיפוש אחר מזון, רבייה והתנהגות טריטוריאלית.

האקסונים של תאי המיטרלי יוצרים את מערכת הריח. הסיבים הבלתי-מיאלינים שלו הולכים לתצורות שונות של המוח הקדמי (גרעין ריח קדמי, אמיגדלה, גרעיני מחיצה, גרעיני היפותלמוס, היפוקמפוס, קליפת מוח פרפיריפורמית וכו'). אזורי הריח הימניים והשמאליים נמצאים במגע דרך הקומיסורה הקדמית. סיבים אפרנטיים לפקעת הריח עוברים גם הם כחלק ממערכת הריח.

רוב האזורים המקבלים מידע ממערכת הריח נחשבים כמרכזי אגודות. הם מבטיחים את החיבור של מערכת הריח עם מנתחים אחרים והארגון על בסיס זה של צורות מורכבות רבות של התנהגות - הזנה, הגנתית, מינית וכו'. חשובים במיוחד במובן זה הם קשרים עם ההיפותלמוס והאמיגדלה, דרכם מגיעים אותות ריח למרכזים המעוררים סוגים שונים של תגובות בלתי מותנות (אינסטינקטיביות).

ידוע שלגירויים של ריח יש את היכולת לעורר רגשות ולשחזר זיכרונות. זאת בשל העובדה שכמעט כל מרכזי הריח נכללים ב-LS, הקשור קשר הדוק להיווצרות וזרימה של רגשות וזיכרון.

חוש הריח הוא היכולת לתפוס ולהבחין בריחות. על פי התפתחות יכולת הריח, כל בעלי החיים מחולקים למקרוסמטיקה, שבה מנתח הריח הוא המוביל (טורפים, מכרסמים, פרסות וכו'), למיקרוסמטיקה, שעבורם יש חשיבות עיקרית לנתח הראייה והשמיעתי. (פרימטים, ציפורים) ואנוסמטיקה, שבהן חסרי חוש ריח (לוטנים). קולטני ריח ממוקמים בחלק העליון של חלל האף. במיקרוסמטיקה אנושית, שטח אפיתל הריח התומך בהם הוא 10 ס"מ 2, והמספר הכולל של קולטני הריח מגיע ל-10 מיליון. אבל ברועה גרמני מקרוסמטי, פני השטח של אפיתל הריח הם 200 ס"מ, והמספר הכולל של תאי הריח הוא יותר מ-200 מיליון.

חקר עבודת הריח מסובך בשל העובדה שעדיין אין סיווג מקובל של ריחות. זה נובע בעיקר מהסובייקטיביות הקיצונית של תפיסה של מספר עצום של גירויים חושניים. הסיווג הפופולרי ביותר הוא שיש שבעה ריחות עיקריים - פרחוני, מוסקי, מנטה, קמפורי, אתרי, חריף ונרקב. ערבוב ריחות אלה בפרופורציות מסוימות מאפשר לך לקבל כל ריח אחר. הוכח כי למולקולות של חומרים הגורמים לריחות מסוימים יש צורה דומה. כך, הריח האתרי נגרם מחומרים בעלי מולקולות בצורת מקל, וריח הקמפור נגרם מחומרים בצורת כדור. עם זאת, ריחות חריפים ורקובים קשורים למטען החשמלי של המולקולות.

אפיתל הריח מכיל תאים תומכים, תאי קולטן ותאי בסיס. האחרונים, במהלך חלוקתם וצמיחתם, יכולים להפוך לתאי קולטן חדשים. כך, התאים הבסיסיים מפצים על אובדן מתמיד של קולטני ריח המתרחש כתוצאה ממותם (אורך החיים של קולטן ריח הוא כ-60 יום).

קולטני הריח הם קולטני חושים ראשוניים ומהווים חלק מתא עצב. אלו הם נוירונים דו-קוטביים, דנדריט קצר שאינו מסתעף שלו משתרע אל פני הרירית האף ונושא צרור של 10-12 ריסים תנועתיים. האקסונים של תאי הקולטן נשלחים למערכת העצבים המרכזית ונושאים מידע על ריח. בקרום הרירי של חלל האף יש בלוטות מיוחדות המפרישות ריר, המעניק לחות לפני השטח של תאי הקולטנים. לליחה יש גם תפקיד נוסף. בריר, מולקולות של חומרים ריחניים נקשרות לחלבונים מיוחדים לזמן קצר. בשל כך, מרוכזים בשכבה רוויית מים זו חומרי ריח הידרופוביים, מה שמקל על תפיסתם. כאשר יש לך נזלת, נפיחות של הממברנות הריריות מונעת ממולקולות ריחניות לחדור לתאי הקולטנים, ולכן סף הגירוי עולה בחדות וחוש הריח נעלם באופן זמני.

להריח, כלומר. לעורר את קולטני הריח, המולקולות של החומרים חייבות להיות נדיפות ולפחות מעט מסיסות במים. רגישות הקולטנים גבוהה מאוד - אפשר לעורר את תא הריח גם עם מולקולה אחת. חומרים ריחניים המובאים באוויר בשאיפה מקיימים אינטראקציה עם קולטני חלבון על קרום הריסים, וגורמים לדפולריזציה (פוטנציאל קולטן). הוא מתפשט לאורך הממברנה של תא הקולטן ומוביל להופעת פוטנציאל פעולה ש"בורח" לאורך האקסון אל המוח.

תדירות פוטנציאל הפעולה תלויה בסוג ובעוצמת הריח, אך באופן כללי תא חישה בודד יכול להגיב למגוון ריחות. בדרך כלל חלק מהם עדיפים, כלומר. הסף לתגובה לריחות כאלה נמוך יותר. לפיכך, כל חומר מסריח מעורר תאים רבים, אך כל אחד מהם שונה. ככל הנראה, כל קולטן ריח מכוון לריח הטהור שלו ומעביר מידע על אופן הפעולה שלו, המקודד על ידי "מספר הערוץ" (הוכח שהקולטן של כל חומר ריח ספציפי ממוקם באזור מסוים של אפיתל חוש הריח). עוצמת הריח מקודדת על ידי תדירות פוטנציאל הפעולה בסיבי הריח. יצירת תחושת ריח הוליסטית היא פונקציה של מערכת העצבים המרכזית.

האקסונים של תאי הריח מתאספים לכ-20-40 חוטי ריח. למעשה, הם עצבי הריח. הייחודיות של החלק המוליך של מערכת הריח היא שהסיבים האפרנטיים שלו אינם חוצים ואינם מתחלפים בתלמוס. עצבי הריח נכנסים לחלל הגולגולת דרך פתחים בעצם האתמואידית ומסתיימים על הנוירונים של נורות הריח. נורות הריח ממוקמות על המשטח התחתון של האונות הקדמיות של הטלנספאלון. הם חלק מהפלאוקורטקס (קליפת המוח הקדומה) וכמו כל מבני קליפת המוח, יש להם מבנה שכבות. הָהֵן. במהלך האבולוציה, ה-telencephalon (כולל ההמיספרות המוחיות) מתעורר בעיקר כדי לספק פונקציות חוש הריח. ורק מאוחר יותר הוא מתגבר ומתחיל להשתתף בתהליכי הזיכרון (קליפת המוח הישנה; זוחלים), ולאחר מכן במתן פונקציות מוטוריות וחושיות שונות (קורטקס חדש; ציפורים ויונקים). נורות הריח הן החלק היחיד במוח שהסרה הדו-צדדית שלהן תמיד מובילה לאובדן מוחלט של הריח.

השכבה הבולטת ביותר בפקעת הריח היא תאי המיטרלי. הם מקבלים מידע מקולטנים, והאקסונים של תאי המיטרלי יוצרים מערכת ריח שעוברת למרכזי ריח אחרים. סיבים אפרנטיים (צנטריפוגליים) ממרכזי ריח אחרים עוברים גם הם דרך מערכת הריח. הם מסתיימים על הנוירונים של נורת הריח. הקצוות המסועפים של סיבי עצבי הריח והדנדריטים המסועפים של תאי המיטרלי, משתלבים ויוצרים סינפסות זה עם זה, יוצרים תצורות אופייניות - גלומרולי (גלומרולי). הם כוללים תהליכים של תאים אחרים של נורת הריח. הוא האמין כי סיכום של עירורים מתרחשת בגלומרולי, אשר נשלט על ידי דחפים efferent. מחקרים מראים כי נוירונים שונים של נורות הריח מגיבים בצורה שונה לסוגים שונים של חומרי ריח, מה שמשקף את התמחותם בתהליכי הוכחת חומרי ריח.

מנתח הריח מאופיין בהסתגלות מהירה לריחות - לרוב תוך 1-2 דקות מתחילת פעולתו של חומר. התפתחות ההסתגלות הזו (התרגלות) היא פונקציה של נורת הריח, או ליתר דיוק, האינטרנוירונים המעכבים הנמצאים בה.

אז, האקסונים של תאי המיטרלי יוצרים את מערכת הריח. הסיבים שלו הולכים לתצורות שונות של המוח הקדמי (גרעין ריח קדמי, אמיגדלה, גרעיני מחיצה, גרעיני היפותלמוס, היפוקמפוס, קליפת המוח הקדם-פיריפורמית וכו'). אזורי הריח הימניים והשמאליים נמצאים במגע דרך הקומיסורה הקדמית.

רוב האזורים המקבלים מידע ממערכת הריח נחשבים כמרכזי אגודות. הם מבטיחים את החיבור של מערכת הריח עם מנתחים אחרים והארגון על בסיס זה של צורות מורכבות רבות של התנהגות - הזנה, הגנתית, מינית וכו'. חשובים במיוחד במובן זה הם קשרים עם ההיפותלמוס והאמיגדלה, דרכם מגיעים אותות ריח למרכזים המעוררים סוגים שונים של תגובות בלתי מותנות (אינסטינקטיביות).

ידוע שלגירויים של ריח יש את היכולת לעורר רגשות ולשחזר זיכרונות. זאת בשל העובדה שכמעט כל מרכזי הריח הם חלק מהמערכת הלימבית, הקשורה קשר הדוק להיווצרות וזרימה של רגשות וזיכרון.

כי ניתן לשנות את פעילותה של פקעת הריח עקב אותות המגיעים אליה ממבנים אחרים בקליפת המוח; מצב הנורה (וכתוצאה מכך, התגובה לריחות) משתנה בהתאם לרמה הכללית של הפעלת המוח, המוטיבציות והצרכים. זה חשוב מאוד בעת יישום תוכניות התנהגות הקשורות, למשל, לחיפוש מזון, רבייה והתנהגות טריטוריאלית.

במשך זמן רב, האיבר הוומרונסל או ג'ייקובסון (VNO) סווג כאיבר ריח נוסף. האמינו שבפרימטים, כולל בני אדם, ה-VNO מופחת אצל מבוגרים. עם זאת, מחקרים בשנים האחרונות הראו שה-VNO היא מערכת חושית עצמאית שיש לה מספר הבדלים ממערכת הריח.

קולטני VNO ממוקמים בדופן התחתונה של אזור האף ושונים במבנה מקולטני הריח. גירוי הולם לקולטנים אלו הם פרומונים - חומרים נדיפים פעילים ביולוגית המשתחררים על ידי בעלי חיים לסביבה ומשפיעים באופן ספציפי על התנהגותם של פרטים ממיןיהם. ההבדל המהותי של מערכת חושית זו הוא שהגירויים שלה אינם מודעים. נמצאו רק מרכזים תת-קורטיקליים, בפרט ההיפותלמוס, שבו מוקרנים אותות מה-VNO, אך לא נמצאו מרכזים בקליפת המוח. פרומונים של פחד, תוקפנות, פרומונים מין וכו' תוארו במספר בעלי חיים.

בבני אדם, פרומונים מופרשים על ידי בלוטות זיעה מיוחדות. עבור בני אדם, רק פרומונים מין (זכר ונקבה) תוארו עד כה. ועכשיו מתברר שההעדפות המיניות של האדם נוצרות לא רק על בסיס גורמים חברתיים-תרבותיים, אלא גם כתוצאה מהשפעות לא מודעות.

הקולטנים של מערכת החישה של הריח ממוקמים בין תאי הקרום הרירי באזור מעברי האף העליונים ונראים כמו איים נפרדים במעברים האמצעיים.
אפיתל הריח שוכן לצד דרכי הנשימה הראשיות, כך שכאשר חומרים ריחניים נכנסים, אדם נושם נשימות עמוקות ומריח.
עובי האפיתל הוא כ-100-150 מיקרון, קוטר תאי הקולטן הממוקמים בין התאים התומכים הוא 5-10 מיקרון. קולטני הריח הם תאי החישה הדו-קוטביים העיקריים. המספר הכולל שלהם בבני אדם הוא בערך
100 מיליון. על פני כל תא ריח יש עיבוי כדורי. זהו מקבת ריח. 6-12 שערות דקות (0.3 מיקרון) באורך 10 מיקרון בולטות ממנו. שערות הריח טבולות בנוזל, המיוצר על ידי בלוטות הריח. הודות לשיער הריח, אזור הקולטן שבא במגע עם מולקולות
חומרי ריח גדלים פי עשרה. בהחלט יתכן שלשערות הריח יש גם פונקציה מוטורית, מה שמגביר את האמינות של לכידת מולקולות של חומרים ריחניים והמגע איתן. מועדון הריח הוא מרכז ציטוכימי חשוב של תא הריח: הוא מייצר RP.
קולטני ריח מסווגים כקולטנים כימו. מולקולות של החומר הריח באות במגע עם הקרום הרירי של מעברי האף, מה שמוביל לאינטראקציה עם חלבוני קולטני ממברנה מיוחדים. עקב שרשרת תגובות מורכבת שעדיין לא נחקרה מספיק, נוצר RP בקולטן, ולאחר מכן מועבר עירור דחף, המועבר על ידי סיבי עצב הריח אל נורת הריח, מרכז העצבים העיקרי של מנתח ריח. באמצעות אלקטרודות ניתן לקבל אלקטרו-אולפקטוגרמה. האלקטרודות ממוקמות ישירות על פני איבר הריח. אפיתל ורושמות את הפעילות החשמלית הכוללת שלהן. גל שלילי מונופאזי בעל משרעת של עד 10 mV ומשך זמן של כמה שניות מתרחשת גם בחשיפה קצרת טווח לחומר מסריח, בעיקרון ניתן לראות חיוביות קלה באלקטרו-אולפקטוגרם, לפני הגל השלילי הראשי, ועם משך זמן מספיק של חשיפה, נרשם גל שלילי גדול בתגובה לסיומו. (תגובת כבוי). לפעמים תנודות מהירות מונחות על הגל האיטי של האלקטרו-אולפקטוגרם, המשקפות פריקות דופק סינכרוניות של מספר לא מבוטל של קולטנים.
כפי שמעידים תוצאות מחקרי מיקרואלקטרודות, קולטנים בודדים מגיבים על ידי הגדלת תדירות הדחפים, התלויה באיכות ובעוצמת הגירוי. כל קולטן יכול להגיב למספר רב של חומרי ריח, אך הוא נותן עדיפות לחלק מהם. מאמינים שההצפנה של גירויים חושניים וזיהוים במרכזי מנתח הריח יכולים להתבסס על תכונות אלו של קולטנים, הנבדלים במצב הרוח שלהם עבור קבוצות שונות של חומרים. ההסתגלות בנתח הריח מתרחשת באיטיות יחסית (עשרות שניות ודקות) ותלויה במהירות זרימת האוויר על אפיתל הריח ובריכוז החומר המריח. יש הסתגלות צולבת, המורכבת מהעובדה שעם צריכה ממושכת של כל חומר ריחני, סף הרגישות לא רק אליו, אלא גם לחומרים אחרים עולה.
מחקרים אלקטרופיזיולוגיים של נורות הריח גילו כי הפרמטרים של התגובה החשמלית, הנרשמת בזמן פעולת הריחות, תלויים בסוג החומר המריח. עם ריחות שונים, הפסיפס המרחבי של אזורים נרגשים ומעוכבים של נורות הריח משתנה. קשה לשפוט אם זה משמש כאמצעי להצפנת מידע ריח.
הרגישות של מנתח הריח האנושי גבוהה ביותר: קולטן ריח אחד יכול להיות מעורר על ידי מולקולה אחת או כמה של חומר מסריח, וגירוי של מספר קטן של קולטנים מוביל להופעת תחושה. יחד עם זאת, השינוי בעוצמת ההשפעה של חומר (גבול ההפרש) מוערך על ידי אדם באופן גס למדי (ההבדל הקטן ביותר שנתפס בחוזק הריח הוא 30-60% מהריכוז ההתחלתי שלו). בבעלי חיים רבים, במיוחד בכלבים, הנתונים הללו נמוכים פי 3-6. אחד המאפיינים האופייניים של מנתח הריח הוא שסיביו האפרנטיים אינם מתחלפים בתלמוס ואינם עוברים לצד הנגדי של קליפת המוח.
בנורת הריח, בעת ניתוח מידע נכנס, נעשה שימוש נרחב בתופעות של התכנסות ועיכוב. שליטה אפרנטית ממרכזים מונחים מעל או מנורת הריח הנגדית מתרחשת גם כאן. מערכת הריח מורכבת ממספר צרורות הנשלחות לחלקים שונים של המוח: גרעין הריח הקדמי, פקעת הריח, קליפת הריח הקדם-פריפורמית, קליפת הפרימיגדלה וחלק מגרעיני קומפלקס האמיגדלה. החיבור של נורת הריח עם ההיפוקמפוס, קליפת המוח הפריפורמית וחלקים אחרים של מוח הריח מתרחש באמצעות מספר מתגים. מחקרים וניסויים אלקטרופיזיולוגיים בבעלי חיים עם רפלקסים מותנים מצביעים על כך שזיהוי ריח אינו מצריך מספר משמעותי של מרכזים של מוח הריח (rhinencephalon). בהקשר זה, רוב אזורי ההקרנה של מערכת הריח יכולים להיחשב כמרכזים אסוציאטיביים המספקים תקשורת בין מערכת הריח למערכות חושיות אחרות והיווצרות על בסיס זה של מספר צורות מורכבות של התנהגות - מזון, מגן, מיני.
החיבור בין ה-Ruch Analyzer למערכת הלימבית מספק
נוכחות של מרכיב רגשי בתפיסת הריח. . ריח יכול לעורר תחושות של הנאה או גועל וכנראה משחק תפקיד בעיצוב התנהגות מינית (במיוחד אצל בעלי חיים). הרגישות של נוירוני ריח נשלטת על ידי הורמוני המין.
בפרקטיקה הקלינית ישנם מטופלים עם הפרעות חוש ריח שונות, החל מירידה ברגישות (היפו-או אנוסמיה) ועד למגוון הזיות ריח ופרוסמיה (תפיסה לא נכונה של ריחות).

מערכות חוש חוש ריח וריח.

מנתח הריח מיוצג על ידי שתי מערכות - הראשית וה-vomeronasal, שלכל אחת מהן שלושה חלקים: היקפי (איברי ריח), ביניים, המורכבים ממוליכים (אקסונים של תאי ריח נוירו-חושיים ותאי עצב של נורות הריח), ומרכזי, ממוקם בהיפוקמפוס של קליפת המוח עבור מערכת הריח הראשית.

איבר הריח העיקרי (אורגנום olfactus), שהוא חלק היקפי ממערכת החישה, מיוצג על ידי שטח מוגבל של רירית האף - אזור הריח, המכסה בבני אדם את הקונכיה העליונה ובחלקה האמצעית של האף. חלל, כמו גם החלק העליון של מחיצת האף. חיצונית, אזור הריח שונה מחלק הנשימה של הקרום הרירי בצבע צהבהב.

החלק ההיקפי של מערכת הריח ה-vomeronasal, או הנוספת, הוא איבר ה-vomeronasal (Jacobson) (organum vomeronasale Jacobsoni). זה נראה כמו צינורות אפיתל זוגיים, סגורים בקצה אחד ונפתחים בקצה השני לתוך חלל האף. בבני אדם, איבר vomeronasal ממוקם ברקמת החיבור של בסיס השליש הקדמי של מחיצת האף משני צידיו בגבול שבין סחוס המחיצה ל-vomer. בנוסף לאיבר ג'ייקובסון, מערכת הוומרונאסל כוללת את עצב ה-vomeronasal, העצב הטרמינל וייצוג משלה במוח הקדמי - נורת הריח העזר.

התפקודים של מערכת ה-vomeronasal קשורים לתפקודים של איברי המין (וויסות המחזור המיני והתנהגות מינית), וקשורים גם לתחום הרגשי.

התפתחות. איברי הריח הם ממקור אקטודרמלי. האיבר העיקרי מתפתח מפלאקודים - עיבויים של החלק הקדמי של האקטודרם של הראש. בורות הריח נוצרים מהפלאקודים. בעוברים אנושיים בחודש הרביעי להתפתחות, נוצרים תאי אפיתל תומכים ותאי ריח נוירו-חושיים מהיסודות המרכיבים את דפנות בורות הריח. האקסונים של תאי הריח, לאחר שהתאחדו זה עם זה, יוצרים בסך הכל 20-40 צרורות עצבים (דרכי ריח - fila olfactoria), ממהרים דרך החורים בזווית הסחוסית של עצם האתמואיד העתידית אל נורות הריח של המוח. . כאן נוצר מגע סינפטי בין מסופי האקסון לבין הדנדריטים של הנוירונים המיטרליים של נורות הריח. אזורים מסוימים של רירית הריח העוברית, צוללים לתוך רקמת החיבור הבסיסית, יוצרים את בלוטות הריח.

איבר ה-vomeronasal (Jacobson) נוצר בצורה של זווית זוגית בשבוע ה-6 להתפתחות מהאפיתל של החלק התחתון של מחיצת האף. בשבוע השביעי להתפתחות, היווצרות החלל של איבר ה-vomeronasal הושלמה, והעצב ה-vomeronasal מחבר אותו עם נורת הריח העזר. באיבר vomeronasal של העובר בשבוע ה-21 להתפתחות ישנם תאים תומכים עם cilia ו-microvilli ותאי קולטן עם microvilli. המאפיינים המבניים של איבר vomeronasal מצביעים על פעילותו התפקודית כבר בתקופה הסב-לידתית.

מִבְנֶה. איבר הריח העיקרי - החלק ההיקפי של מנתח הריח - מורכב משכבת ​​אפיתל מרובה שורות בגובה 60-90 מיקרומטר, שבה מבחינים בשלושה סוגי תאים: תאים נוירו-חושיים חושניים של ריח, תאי אפיתל תומכים ובסיסיים. הם מופרדים מרקמת החיבור הבסיסית על ידי קרום בסיס מוגדר היטב. פני השטח של רירית הריח הפונה לחלל האף מכוסים בשכבת ריר.

תאי ריח קולטן, או נוירו-חושיים (cellulae neurosensoriae olfactoriae) ממוקמים בין תאי האפיתל התומכים ויש להם תהליך היקפי קצר - הדנדריט ומרכזי ארוך - האקסון. החלקים המכילים גרעיניים שלהם, ככלל, תופסים עמדה אמצעית בעובי רירית הריח.

בכלבים, בעלי איבר ריח מפותח, ישנם כ-225 מיליון תאי ריח, בבני אדם מספרם קטן בהרבה, אך עדיין מגיע ל-6 מיליון (30 אלף ל-1 מ"מ). החלקים המרוחקים של הדנדריטים של תאי הריח מסתיימים בהתעבותים אופייניים - מועדוני ריח (clava olfactoria). מועדות הריח של תאים בקודקודם המעוגל נושאים עד 10-12 ריסי ריח ניידים.

הציטופלזמה של התהליכים ההיקפיים מכילה מיטוכונדריה ומיקרוטובולים בקוטר של עד 20 ננומטר מוארכים לאורך ציר התהליך. בסמוך לגרעין בתאים אלה, נראה בבירור רטיקולום אנדופלזמי גרגירי. ריסי המועדון מכילים סיבים אורכיים: 9 זוגות היקפיים ו-2 מרכזיים, המשתרעים מהגופים הבסיסיים. ריסי הריח הם ניידים ופועלים כאנטנות למולקולות של חומרים ריחניים. התהליכים ההיקפיים של תאי הריח יכולים להתכווץ בהשפעת חומרים ריחניים. הגרעינים של תאי הריח הם קלים, עם גרעין אחד או שניים גדולים. חלק האף של התא ממשיך לאקסון צר ומעט מפותל העובר בין התאים התומכים. בשכבת רקמת החיבור, התהליכים המרכזיים יוצרים צרורות של עצב הריח הלא-מיאלין, המתאחדים ל-20-40 חוטי ריח (filia olfactoria) ומופנים דרך פתחי עצם האתמואיד אל נורות הריח.

תאי אפיתל תומכים (epitheliocytus sustentans) יוצרים שכבת אפיתל מרובה שורות בה נמצאים תאי הריח. על פני השטח הקודקודים של תאי האפיתל התומכים יש מספר רב של מיקרוווילים באורך של עד 4 מיקרומטר. תאי אפיתל תומכים מראים סימנים של הפרשת אפוקרינית ובעלי קצב חילוף חומרים גבוה. הציטופלזמה שלהם מכילה את הרשת האנדופלזמית. מיטוכונדריה מצטברת בעיקר בחלק הקודקוד, שם יש גם מספר רב של גרגירים ו-vacuoles. מנגנון גולגי ממוקם מעל הגרעין. הציטופלזמה של התאים התומכים מכילה פיגמנט חום-צהוב.

תאי אפיתל בזאליים (epitheliocytus basales) ממוקמים על קרום הבסיס ומצוידים בתהליכים ציטופלזמיים המקיפים את צרורות האקסונים של תאי הריח. הציטופלזמה שלהם מלאה בריבוזומים ואינה מכילה טונופיברילים. ישנה דעה שתאי אפיתל בסיסיים משמשים מקור להתחדשות של תאי קולטן.

האפיתל של איבר vomeronasal מורכב מקולטן וחלקי נשימה. חלק הקולטן דומה במבנה לאפיתל הריח של איבר הריח הראשי. ההבדל העיקרי הוא שמועדוני הריח של תאי הקולטן של איבר ה-vomeronasal נושאים על פני השטח שלהם לא cilia המסוגלים לתנועה פעילה, אלא microvilli חסרי תנועה.

החלק הבינוני, או המוליך, של מערכת החישה הראשית של חוש הריח מתחיל בסיבי עצב ללא מיאלינציה של הריח, המאוחדים ל-20-40 גזעים חוטיים (fila olfactoria) ומכוונים דרך פתחי העצם האתמואידית אל נורות הריח. כל חוט ריח הוא סיב לא מיאלין המכיל בין 20 ל-100 גלילים ציריים או יותר של אקסונים של תאי קולטן המוטבעים בלמוציטים. הנוירונים השניים של מנתח הריח ממוקמים בנורות הריח. לתאי עצב גדולים אלה, הנקראים מיטרלי, יש מגעים סינפטיים עם כמה אלפי אקסונים של תאים נוירו-חושיים מאותו צד, ובחלקו ההפוך. נורות הריח בנויות כמו קליפת המוח, בעלות 6 שכבות הממוקמות באופן קונצנטרי: 1 - שכבת סיבי ריח, 2 - שכבה גלומרולרית, 3 - שכבה רשתית חיצונית, 4 - שכבת גופי תאים מיטרליים, 5 - רשתית פנימית, 6 - גרגירית. שכבה .

מגע של האקסונים של תאים נוירו-חושיים עם הדנדריטים של התאים המיטרליים מתרחש בשכבה הגלומרולרית, שם מסוכמים העירורים של תאי הקולטן. זה המקום שבו תאי קולטן מקיימים אינטראקציה זה עם זה ועם תאים אסוציאטיביים קטנים. השפעות צנטריפוגליות הנובעות ממרכזי הריח הקדמיים (גרעין הריח הקדמי, פקעת הריח, גרעיני קומפלקס האמיגדלה, קליפת המוח הקדם-פיריפורמית) מתממשות גם בגלומרולי הריח. השכבה הרשתית החיצונית נוצרת על ידי גופים של תאים מצויצים וסינפסות רבות עם דנדריטים נוספים של תאים מיטרליים, אקסונים של תאים אינטרגלומרולרים וסינפסות דנדרו-דנדריטיות של תאים מיטרליים. השכבה הרביעית מכילה גופים של תאים מיטרליים. האקסונים שלהם עוברים בשכבות ה-4-5 של הנורות, וביציאה מהן הם יוצרים קשרי ריח יחד עם האקסונים של תאים מפוצצים. באזור השכבה ה-6 יוצאות ביטחונות חוזרים מהאקסונים של התאים המיטרלים ומפוזרים בשכבות שונות. השכבה הגרנולרית נוצרת מהצטברות של תאי גרגירים, שבתפקודם מעכבים. הדנדריטים שלהם יוצרים סינפסות עם ביטחונות חוזרים של האקסונים של תאים מיטרליים.

החלק הבינוני, או המוליך, של מערכת ה-vomeronasal מיוצג על ידי סיבים לא מיאלינים של עצב vomeronasal, אשר, כמו סיבי הריח העיקריים, מתאחדים לגזעי עצב, עוברים דרך הפתחים של עצם האתמואיד ומתחברים לנורת הריח העזר, אשר ממוקם בחלק הגבי של נורת הריח הראשית ובעל מבנה דומה.

החלק המרכזי של מערכת החישה של הריח ממוקם בקליפת המוח הקדומה - בהיפוקמפוס ובחדש - היפוקמפוס גירוס, לשם נשלחים האקסונים של תאי המיטרלים (מערכת הריח). זה המקום שבו מתבצע הניתוח הסופי של מידע הריח.

מערכת הריח החושית מחוברת דרך היווצרות הרטיקולרית למרכזים האוטונומיים, מה שמסביר את הרפלקסים מקולטני הריח למערכת העיכול והנשימה.

הוכח בבעלי חיים שמנורת הריח האקססורי מופנים האקסונים של הנוירונים השניים של מערכת ה-vomeronasal לגרעין הפראופטי המדיאלי ולהיפותלמוס, כמו גם לאזור הגחון של הגרעין הקדם-ממילרי ולגרעין האמיגדלה האמצעי. הקשרים בין ההקרנות של העצב הוומרונאלי בבני אדם נחקרו עד כה מעט.

בלוטות הריח. ברקמה הסיבית הרופפת הבסיסית של אזור הריח יש את הקטעים הסופיים של בלוטות הצינוריות-אלוואולריות, שמפרישות הפרשה המכילה מוקופרוטאינים. המקטעים הסופיים מורכבים משני סוגים של אלמנטים: מבחוץ יש יותר תאים פחוסים - מיואפיתל, מבפנים יש תאים המפרישים את הסוג המרוקריני. הפרשתם הבהירה והמימית, יחד עם הפרשת תאי אפיתל תומכים, מעניקים לחות לפני השטח של רירית הריח, המהווה תנאי הכרחי לתפקוד תאי הריח. בהפרשה זו, שטיפת ריסי הריח, מתמוססים חומרים בעלי ריח, אשר נוכחותם רק במקרה זה נתפסת על ידי חלבוני קולטן המוטבעים בקרום הריסים של תאי הריח.

וסקולריזציה. הקרום הרירי של חלל האף מסופק בשפע עם דם וכלי לימפה. כלי מיקרו-מחזור דומים ל-corpora cavernosa. נימי דם מהסוג הסינוסואידי יוצרים מקלעות המסוגלות להפקיד דם. בהשפעת גירויי טמפרטורה חדים ומולקולות של חומרים ריחניים, רירית האף עלולה להתנפח מאוד ולהתכסות בשכבה משמעותית של ריר, מה שמקשה על הנשימה באף ועל קליטת הריח.

שינויים הקשורים לגיל. לרוב הם נגרמים על ידי תהליכים דלקתיים שסבלו במהלך החיים (נזלת), אשר מובילים לאטרופיה של תאי קולטן וריבוי של אפיתל נשימתי.

הִתחַדְשׁוּת. ביונקים במהלך האנטוגנזה שלאחר הלידה, חידוש תאי קולטני הריח מתרחש תוך 30 יום (עקב תאי בסיס לא מובחנים). בסוף מחזור החיים, נוירונים עוברים הרס. נוירונים מובחנים בצורה גרועה של השכבה הבסיסית מסוגלים להתחלק מיטוטי וחסרים תהליכים. במהלך ההתמיינות שלהם, נפח התאים גדל, מופיע דנדריט מיוחד, הגדל לעבר פני השטח, ואקסון גדל לכיוון קרום הבסיס. התאים נעים בהדרגה אל פני השטח, ומחליפים נוירונים מתים. מבנים מיוחדים (microvilli ו cilia) נוצרים על הדנדריט.
מערכת חוש הטעם. איבר טעם

איבר הטעם (organum gustus) - החלק ההיקפי של מנתח הטעם מיוצג על ידי תאי אפיתל קולטן בבלוטות הטעם (caliculi gustatoriae). הם קולטים גירויי טעם (מזון ולא מזון), מייצרים ומעבירים פוטנציאל קולטן לקצות עצבים אפרנטיים שבהם מופיעים דחפים עצביים. מידע נכנס למרכזים התת-קורטיקליים והקורטיקליים. בהשתתפות מערכת חושית זו ניתנות גם כמה תגובות אוטונומיות (הפרשת בלוטות רוק, מיץ קיבה וכו'), תגובות התנהגותיות לחיפוש מזון וכו'. בלוטות הטעם ממוקמות באפיתל הקשקשי השכבתי של הקירות הצדדיים של הפפילות המחורצות, העלים והפטריות של לשון האדם. אצל ילדים, ולפעמים אצל מבוגרים, בלוטות הטעם יכולות להיות ממוקמות על השפתיים, על הקיר האחורי של הלוע, על קשתות הפלטין ועל המשטחים החיצוניים והפנימיים של האפיגלוטיס. מספר בלוטות הטעם בבני אדם מגיע ל-2000.

התפתחות. מקור ההתפתחות של תאי בלוטת הטעם הוא האפיתל השכבתי העוברי של הפפילות. הוא עובר התמיינות בהשפעה מעוררת של קצות סיבי העצבים של עצבי הלשון, הלוע והוואגוס. לפיכך, העצבות של בלוטות הטעם מופיעה בו-זמנית עם הופעת יסודותיהם.

מִבְנֶה. לכל בלוטת טעם יש צורה אליפסואידית והיא תופסת את כל עובי שכבת האפיתל הרב-שכבתית של הפפילה. הוא מורכב מ-40-60 תאים צמודים זה לזה, ביניהם 5 סוגים מובחנים: סנסורו-אפיתליאלי ("בהיר" צר ו"בהיר" גלילי), תומכים "כהה", מבדל בסיסי נמוך והיקפי (פריגמלי).

בלוטת הטעם מופרדת מרקמת החיבור הבסיסית על ידי קרום בסיס. קודקוד הניצן מתקשר עם פני הלשון דרך נקבוביות הטעם (poms gustatorius). נקבובית הטעם מובילה לשקע קטן בין תאי האפיתל השטחיים של הפפילות - בור הטעם.

תאי סנסופיתל. תאי סנסור-אפיתל צרים קלים מכילים גרעין אור בחלק הבסיסי, שסביבו נמצאים מיטוכונדריה, אברוני סינתזה, ליזוזומים ראשוניים ומשניים. החלק העליון של התאים מצויד ב"זר" של מיקרוווילי, שהם סופחים של גירויי טעם. הדנדריטים של נוירונים תחושתיים מקורם בציטולמה של החלק הבסיסי של התאים. תאי תחושת אפיתל גליליים קלים דומים לתאים צרים בהירים. בין המיקרוווילי בשקע הטעם ישנו חומר צפוף אלקטרונים בעל פעילות פוספטאז גבוהה ותכולה משמעותית של חלבון קולטן וגליקופרוטאין. חומר זה ממלא תפקיד של סופח לחומרי טעם הנופלים על פני הלשון. האנרגיה של השפעה חיצונית הופכת לפוטנציאל קולטן. בהשפעתו משתחרר מתא הקולטן מתווך שפועל על קצה העצבים של הנוירון הסנסורי גורם ליצירת דחף עצבי בו. הדחף העצבי מועבר הלאה לחלק הביניים של המנתח.

חלבון קולטן רגיש למתוק נמצא בבלוטות הטעם בחלק הקדמי של הלשון, ורגיש למר בחלק האחורי. חומרי טעם וריח נספגים על השכבה הקרובה לממברנה של ציטולם המיקרוווילי, לתוכה מוטבעים חלבוני קולטן ספציפיים. אותו תא טעם מסוגל לקלוט מספר גירויי טעם. במהלך ספיחה של מולקולות משפיעות מתרחשים שינויים קונפורמציוניים במולקולות החלבון הקולטן, אשר מביאים לשינוי מקומי בחדירות הממברנות של תא האפיתל החושי של הטעם ויצירת פוטנציאל על גבי הממברנה שלו. תהליך זה דומה לתהליך בסינפסות כולינרגיות, אם כי אפשרית גם השתתפותם של מתווכים אחרים.

כ-50 סיבי עצב אפרנטיים נכנסים ומתפצלים לכל בלוטת טעם, ויוצרים סינפסות עם החלקים הבסיסיים של תאי הקולטנים. לתא קולטן אחד יכולים להיות קצוות של כמה סיבי עצב, וסיב אחד מסוג כבל יכול להעצים כמה בלוטות טעם.

קצוות אפרנטיים לא ספציפיים (מישוש, כאב, טמפרטורה) הנמצאים בקרום הרירי של חלל הפה והלוע לוקחים חלק ביצירת תחושות טעם, שגירוין מוסיף צבע לתחושות הטעם ("טעם חם של פלפל" וכו'. ).

תאי אפיתל תומכים (epitheliocytus sustentans) נבדלים על ידי נוכחות של גרעין סגלגל עם כמות גדולה של הטרוכרומטין הממוקם בחלק הבסיסי של התא. הציטופלזמה של תאים אלה מכילה מיטוכונדריה רבות, ממברנות של הרשת האנדופלזמית הגרנורית וריבוזומים חופשיים. גרגירים המכילים glycosaminoglycans נמצאים ליד מנגנון גולגי. בחלק העליון של התאים יש microvilli.

תאים בעלי התמיינות בסיסית גרועה מאופיינים בנפח קטן של ציטופלזמה סביב הגרעין והתפתחות לקויה של אברונים. דמויות מיטוטיות מתגלות בתאים אלה. תאים בזאליים, בניגוד לתאי תחושת אפיתל ותאי תמיכה, לעולם אינם מגיעים אל פני שכבת האפיתל. מתאי אלו, ככל הנראה, מתפתחים תאים תומכים ותחושת אפיתל.

תאים פריפריים (פריגמליים) הם בצורת מגל, מכילים מעט אברונים, אך יש להם מיקרו-צינוריות וקצות עצבים רבים.

חלק ביניים של מנתח הטעם. התהליכים המרכזיים של הגרעינים של עצבי הפנים, הלוע והוואגוס נכנסים לגזע המוח לגרעין של מערכת הבודדים, שם נמצא הנוירון השני של דרכי הריח. כאן יכול להתרחש מעבר של דחפים למסלולים שונים לשרירי הפנים, בלוטות הרוק ושרירי הלשון. רוב האקסונים של גרעין ה-Solitary tract מגיעים אל התלמוס, שם נמצא הנוירון ה-3 של מערכת הטעם, שהאקסונים שלו מסתיימים בנוירון ה-4 בקליפת המוח של החלק התחתון של ה-postcentral gyrus (המרכזי). חלק מנתח הטעם). כאן נוצרות תחושות טעם.

הִתחַדְשׁוּת. תאי האפיתל התחושתיים והתומכים של בלוטת הטעם מתחדשים ללא הרף. תוחלת החיים שלהם היא כ-10 ימים. כאשר תאי אפיתל תחושתי טעם נהרסים, סינפסות נוירו-אפיתל נקטעות ונוצרות מחדש על תאים חדשים.

בעזרת הריח, אדם מסוגל להבחין באלפי ריחות, אך בכל זאת הוא מסווג כמיקרוסמטי, שכן אצל בני אדם מערכת זו מפותחת הרבה פחות מאשר אצל בעלי חיים, המשתמשים בה כדי לנווט בסביבה. מחלקה היקפית מערכת חוש הריח היא תאי הקולטנים בדופן האפיתל (הריח) של חלל האף. הוא ממוקם בקונכית האף העליונה ובחלק המקביל של מחיצת האף, צבעו צהבהב (עקב נוכחות פיגמנט בתאים) ותופס כ-2.5-5 ס"מ 2 בחלל האף. הקרום הרירי של חלל האף באזור רירית הריח מעובה במקצת בהשוואה לשאר הקרום הרירי. הוא נוצר על ידי קולטן ותאים תומכים (ראה Atl.). תאי קולטני ריחהם תאי חישה ראשוניים. בחלק הקודקוד שלהם יש דנדריט דק וארוך המסתיים בעיבוי בצורת מועדון. ריסים רבים משתרעים מהעיבוי, בעלי מבנה תקין וטבולים בריר. ריר זה מופרש על ידי תאים תומכים ובלוטות השוכנים מתחת לשכבת האפיתל (בלוטות באומן). אקסון ארוך ממוקם בחלק הבסיסי של התא. האקסונים הלא-מיאלינים של תאי קולטן רבים יוצרים צרורות עבים למדי מתחת לאפיתל, הנקראים סיבי ריח (פילה olfactoria).האקסונים הללו עוברים לתוך החורים של הצלחת המחוררת של עצם האתמואיד ומופנים אליהם נורת ריח,שוכב על המשטח התחתון של המוח (ראה איור 3.15). עירור של תאי קולטן מתרחש כאשר גירוי יוצר אינטראקציה עם cilia, ואז הוא מועבר לאורך האקסון למוח. למרות שתאי ריח הם נוירונים, הם, בניגוד לאלו האחרונים, מסוגלים להתחדש. תוחלת החיים של תאים אלו היא כ-60 יום, ולאחר מכן הם מתנוונים ועוברים פגוציטוזה. החלפת תאי הקולטן מתרחשת עקב חלוקת תאי הבסיס של רירית הריח.

חלקים מוליכים ומרכזיים של מערכת חוש הריח. IN נורת ריחישנן חמש שכבות המסודרות באופן קונצנטרי: 1 שכבהיוצרים סיבים של עצב הריח - תהליכים של תאי קולטני ריח; 2 שכבותנוצר על ידי גלומרולי בקוטר של 100-200 מיקרומטר, כאן מתרחש מגע סינפטי של סיבי ריח עם תהליכים של נוירונים מהסדר הבא, שכבה שלישית -רשתית חיצונית (plexiform), שנוצרה על ידי תאים פריגלומרולריים במגע עם מספר גלומרולים כל אחד, 4 שכבות -רשתית פנימית (plexiform), מכילה את התאים הגדולים ביותר של פקעת הריח - תאים מיטרליים(נוירון שני). אלו הם נוירונים גדולים, שהדנדריטים האפיקליים שלהם יוצרים גלומרולוס אחד בשכבה 2, והאקסונים יוצרים את מערכת הריח. בתוך הנורה, האקסונים של תאים מיטרליים יוצרים קולטרלים המתקשרים עם תאים אחרים. במהלך ניסויים אלקטרופיזיולוגיים, נמצא שגירוי ריח גורם לפעילות שונה של תאי מיטרלי. תאים הממוקמים בחלקים שונים של נורת הריח מגיבים לסוגים מסוימים של ריחות; 5 שכבות -גרגירי, צורה תאי גרגירים,שעליו סיבים נוצצים המגיעים מהקצה המרכזי. תאים אלו מסוגלים לשלוט בפעילות של תאים מיטרליים. נגזר מנורת הריח מערכת הריח,נוצר על ידי האקסונים של תאים מיטרליים. הוא נושא אותות ריח לאזורים אחרים במוח. הצינור מסתיים בפסי הריח הצידיים והמדיאליים. דרך פס ריח לרוחבדחפים נכנסים בעיקר לקורטקס הקדום משולש ריח,איפה הנוירון השלישי נמצא, ואז לתוך האמיגדלה. סיבים פס ריח מדיאלימסתיים בקליפת המוח הישנה של השדה התת-קלוזלי, המחיצה השקופה, בתאי החומר האפור במעמקי החריץ של הקורפוס קלוסום. לאחר שהסתובבו סביב האחרון, הם מגיעים להיפוקמפוס. מכאן מקורם של הסיבים. כספת -מערכת הקרנה של קליפת המוח הישנה, ​​המסתיימת בחלקה במחיצה השקופה ובפנים גוף השדההיפותלמוס. זה מתחיל ממנו מערכת הממילו-תלמוס,הולך לאחד הגרעינים (הקדמיים) של התלמוס, ו מערכת הממילו-טקטלית,מסתיים בגרעין הבין-פדונקולרי של הטגמנטום של עמודי המוח, משם דחפים מוליכים לגרעינים אחרים של מערכת העצבים המרכזית. מהגרעין הקדמי של התלמוס, דחפים נשלחים לקורטקס הלימבי. בנוסף, מקליפת הריח הראשונית מגיעים סיבי עצב לגרעין הבינוני-ונטרלי של התלמוס, שם יש גם תשומות ממערכת הטעם. האקסונים של הנוירונים של גרעין זה מגיעים לאזור הקדמי (החזיתי) של קליפת המוח, הנחשב למרכז האינטגרטיבי הגבוה ביותר של מערכת הריח. ההיפותלמוס, ההיפוקמפוס, האמיגדלה והקורטקס הלימבי מחוברים זה לזה, הם חלק מערכת הלימביתולקחת חלק ביצירת תגובות רגשיות, כמו גם בוויסות פעילות האיברים הפנימיים. החיבור של מסלולי הריח עם מבנים אלו מסביר את השתתפות חוש הריח בתזונה, במצב הרגשי וכו'.

התפתחות איבר הריח בתקופה שלפני הלידה של אונטוגנזה. בחודש השני של התפתחות תוך רחמית, נוצרות גידולים אקטודרמיים על פני ראש העובר, אשר לאחר מכן חודרים. האפיתל המעובה שלהם הופך לתחתית פוסה חוש הריח.בהתחלה הם די רחוקים זה מזה, ממוקמים כמעט בצידי אזור הפנים של העובר. עליות מופיעות לאורך הקצוות של פוסות הריח, שהופכות למדיאלי ולרוחב תהליכים באף.במקביל לצמיחת בליטות הלסת, מתרחשת היווצרות של מבני הפנים של העין ושורשי האף עוברים ממיקומם הצידי המקורי לקו האמצע. עד סוף החודש השני להתפתחות תוך רחמית, הושלמה היווצרות הלסת העליונה. בקצוות המדיאליים של הזווית של עצמות הלסת, מופיעים תהליכים פלאטליים, הגדלים לכיוון קו האמצע ומחלקים את חלל הפה לחדרי הפה והאף. תהליכי האף המדיאליים מתמזגים זה עם זה ליצירת מחיצת האף. לפיכך, במקביל להפרדת חלל הפה מחלל האף, האחרון מחולק לחצי ימין ושמאל. הגג של כל אזור אף מובחן אזור הריח.חוש הריח קוֹלֵטתאים - נוירונים דו קוטביים - מתמיינים באפיתל עצמו בין תאים עמודים ארוכים הנקראים תאים תומכים.התהליכים של תאי קולטנים הפונים אל פני האפיתל יוצרים שלוחות - מועדונים, עטורים בחבורה של ריסים מתוקנים, הנושאים קולטנים כימיים על פני השטח שלהם. התהליכים ההפוכים של תאים אלה מתארכים ויוצרים קשרים עם נוירונים בפקעת הריח, המעבירים דחפים עצביים למרכזים המקבילים של המוח.

מערכת חוש הטעם -מערכות תחושת הריח והריח מאפשרות לאדם להעריך את ההרכב הכימי של המזון והאוויר שמסביב. מסיבה זו, הם נקראים ביחד מערכות כימו-חושיות. זה כולל גם רצפטורים כימיים פלכניים (סינוס קרוטיד, מערכת העיכול ואחרים). קליטה כימית היא אחת מצורות התקשורת העתיקות ביותר מבחינה פילוגנטית בין אורגניזם לסביבתו.

קטע הקולטן של מערכת תחושת הטעם ממוקם בחלל הפה ומיוצג על ידי תאי קולטני טעם. הם נאספים פנימה בלוטות טעם,שנמצאים בעיקר בפפילות על פני הלשון הגבי - בצורת פטריות, בצורת עלה ובצורת חריץ. בלוטות טעם בודדות מפוזרות בקרום הרירי של החיך הרך, השקדים, הקיר האחורי של הלוע והאפיגלוטיס. בילדים, אזור התפוצה שלהם רחב יותר מאשר אצל מבוגרים; עם הזקנה מספרם יורד.

המבנה האופייני ביותר בבני אדם הוא בלוטות הטעם של הפפילות המקיפות. כל כליה היא מבנה אליפסה שתופס את כל עובי האפיתל ונפתח אל פני השטח שלו לפעמים לטעום.גובה הניצן כ-70 מיקרומטר, קוטר 40 מיקרומטר, והוא נוצר על ידי 40-60 תאים מוארכים המסודרים כמו מקטעים בתפוז. בין התאים של בלוטות הטעם מובחנים קולטן, תומך ובסיס. שני סוגי התאים הראשונים תופסים את כל אורך הניצן מהחלק הבסיסי שלו ועד לנקבוביות הטעם. עדיין יש מחלוקת לגבי תפקוד הקולטן של תאים אלה. ההנחה היא שגם תאים תומכים עשויים להשתתף בתהליך הקולטן. תאי קולטני טעם הם תאי חישה משניים. הממברנה הקודקודית שלהם, הפונה לנקבובית הטעם, מכילה מולקולות קולטן אליהן נקשרים כימיקלים שונים. כתוצאה מכך, קרום התא נכנס למצב נרגש. באמצעות מגעים סינפטיים בחלק הבזולטרלי של התא, העירור מועבר אל סיב העצב, ולאחר מכן אל המוח. אדם מבחין בארבעה טעמים בסיסיים (מתוק, מלוח, מר, חמוץ) ועוד כמה טעמים נוספים (מתכתי, אלקליין וכו'). קליטת חומרי טעם מתאפשרת כאשר חומרים אלו נכנסים לפני השטח של הלשון, מתמוססים ברוק, עוברים דרך נקבוביות הטעם ומגיעים לקרום הקודקוד של תאי הקולטן. תוחלת החיים של הקולטן והתאים התומכים קצרה - כ-10 ימים. חידושם מתרחש עקב חלוקת תאים מיטוטיים בחלק הבסיסי של הכליה.

חלקים מוליכים ומרכזיים של מערכת תחושת הטעם. סיבים אפרנטיים לטעום מהשני שליש הקדמי הקדמי של הלשון, מבלוטות הטעם של הפפיליות הפטריות של החלק הקדמי של הלשון ומספר פפילות עלים, עוברים כחלק מעצב הפנים (מחרוזת תופים)(ענף של זוג VII), ומהשלישי האחורי, בצורת עלה אחורי ובצורת חריץ - כחלק מהעצב הלוע הגלוסי (IX pair). בלוטות הטעם של הקיר האחורי של חלל הפה והלוע מועצבים על ידי עצב הוואגוס (זוג X). סיבים אלו הם תהליכים היקפיים של נוירונים השוכבים בגרעיני העצבים הללו: זוג VII - בגנגליון הגניקולטי, זוג IX - בגנגליון הפטרוזלי. הסיבים של כל העצבים שדרכם מועברת רגישות לטעם מסתיימים בגרעין של מערכת הבודדים . מכאן עוקבים סיבים עולים אל הנוירונים של החלק הגבי של ה-pons (גרעין הפרברכיאלי) ואל גרעיני הגחון של התלמוס. מהתלמוס חלק מהדחפים עובר לקורטקס החדש - לחלק התחתון גירוס פוסט-מרכזי(שדה 43) ההנחה היא שבעזרת השלכה זו מתרחשת אפליית הטעם. חלק אחר של הסיבים מהתלמוס נשלח למבנים של המערכת הלימבית (פרהיפוקמפוס גירוס, היפוקמפוס, אמיגדלה והיפותלמוס). מבנים אלו מספקים צביעת מוטיבציה של תחושות טעם והשתתפותם של תהליכי זיכרון, העומדים בבסיס העדפות הטעם שנרכשות עם הגיל. סיבי העצב הטריגמינלי (זוג V) מסתיימים גם בקרום הרירי של החלק הקדמי של הלשון. הם מגיעים לכאן כחלק מהעצב הלשוני. סיבים אלו מעבירים משטח הלשון רגישות מישוש, טמפרטורה, כאב ורגישות אחרת, המשלימה מידע על תכונות הגירוי בחלל הפה.

התפתחות איבר הטעם בתקופה שלפני הלידה של אונטוגנזה. בעובר אנושי בן 4 שבועות, אזור הפנים רק מתחיל להיווצר. חלל הפה בשלב זה מיוצג על ידי פלישה אקטודרמלית צמודה למעי הקדמי, אך אינה מחוברת אליו. לוחית דקה המורכבת מאקטו ואנדודרם פורצת מאוחר יותר וחלל הפה מתחבר לחלקים אחרים של מערכת העיכול. בצידי חלל הפה ישנם סוגים של זווית של הלסת העליונה והתחתונה, הצומחות לכיוון קו האמצע של הפה, ויוצרות את הלסתות. עלייה בגודל היחסי של אמצע הפנים מתרחשת לאורך כל התקופה התוך רחמית וממשיכה לאחר הלידה. בתחילת היווצרותו, הלשון היא פועל יוצא חלול של הקרום הרירי של החלקים האחוריים של חלל הפה, מלא בשרירים גדלים. רוב הקרום הרירי של הלשון הוא ממקור אקטודרמלי, אולם באזור שורש הלשון הוא מתפתח מהאנדודרם. שרירים ורקמת חיבור הם נגזרות של השכבה המזודרמלית. יציאות נוצרות על פני הלשון - טַעַםו פפילות מישוש.בלוטות הטעם המכילות תאי קולטן מתפתחות בבלוטות הטעם. בבני אדם, הם מופיעים לראשונה בשבוע השביעי לעובר כתוצאה מאינטראקציה בין הסיבים של עצבי הגולגולת התחושתיים (VII ו-IX) לבין האפיתל האינטגמנטרי של הלשון. יש עדויות לכך שהפרי מסוגל לחוש טעם. ההשערה היא שתפקוד זה עשוי לשמש את העובר כדי לשלוט במי השפיר המקיפים אותו.

מערכת סומטו-סנסורית -גוף האדם מכוסה בעור. העור מורכב משכבת ​​אפיתל שטחית ושכבות עמוקות (דרמיס), הנוצרות על ידי רקמת חיבור צפופה ולא נוצרה ורקמת שומן תת עורית. בנוסף, ישנן נגזרות של העור - שיער, ציפורניים, בלוטות חלב וזיעה. מבנה העור מתואר בפירוט בפרק 5. בנוסף לעור האינטגמנטרי (המגן), הוא מבצע מספר פונקציות נוספות. הוא מעורב בויסות חום והפרשה, וגם נושא מספר רב של תצורות קולטנים. קולטנים אלה קולטים מידע על מישוש, כאב, טמפרטורה וגירויים אחרים המוחלים על אזורים שונים בעור. במילים אחרות, לפני השטח של הגוף שלנו (סומה) יש רגישות, מה שנקרא סומטי.כדי לבצע דחף זה, ישנם מספר מסלולים שלאורכם מועבר מידע לחלקים שונים של מערכת העצבים המרכזית, כולל קליפת המוח. לכל סוג של רגישות יש השלכות משלו, שהארגון הסומטוטופי שלה מאפשר לנו לקבוע על איזה חלק בגופנו מוחל הגירוי, מה החוזק והאופן שלו (מגע, לחץ, רטט, טמפרטורה או כאב וכו'). ישנם מספר סוגים של תצורות קולטנים לתפיסה של גירויים אלו. כולם שייכים לחושים הראשוניים, כלומר. הם הענפים הסופיים של סיבי עצב תחושתיים. בהתאם לנוכחות או היעדר מבנים נוספים סביבם בצורה של רקמת חיבור וכמוסות אחרות, הם יכולים להיות מובלעים בהתאמה או ללא קפסולות (חינם).

קצות עצבים חופשיים. קצוות אלה של סיבי עצב מייצגים את הענפים הסופיים שלהם, נטולי מעטפת מיאלין. הם נמצאים בדרמיס ובשכבות העמוקות של האפידרמיס, עולים לשכבה הגרגירית (איור 3.76). סיומות כאלה קולטים גירויים מכניים ומגיבים גם להשפעות חימום, קירור וכאב (נוציספטיבי). הקצוות נוצרים על ידי סיבים דקים עם מיאלין או לא מיאלין. כך, למשל, במקרה של כוויה, הסיבים הראשונים מספקים תגובה מהירה (משיכת היד), והסיבים השניים מספקים תחושת צריבה ממושכת למדי. סיבים דקים עם מיאלין רגישים לקירור, בעוד שסיבים לא מיאליניים רגישים לחימום. יחד עם זאת, קירור או חימום חזק מאוד עלול לגרום לכאב ולגרד לאחר מכן.

בנוסף, בעור השעיר, פירי השיער והזקיקים מוקפים בקצוות של 5-10 סיבים תחושתיים (איור 3.76). סיבים אלו מאבדים את מעטפת המיאלין שלהם ומוטמעים בלמינה הבסיסית של ציר השערה. הם מגיבים לסטייה הקלה ביותר של השיער.

קצות עצבים מובלעים הם תצורות מיוחדות לתפיסה של סוג מסוים של גירוי. הם הקצוות של סיבים מיאליניים עבים יותר מאלה היוצרים קצות עצבים חופשיים. זה נובע מהמהירות הגבוהה יותר של העברת האות למבנים המרכזיים. גופי Vater-Pacini (גופי פאצ'יני) -אחד ממבני הקולטנים הגדולים מסוג זה (איור 3.77, א). הם ממוקמים בשכבות העמוקות של הדרמיס, כמו גם בקרומי רקמת החיבור של השרירים, הפריוסטאום, המזנטריה וכו'. בקוטב אחד חודר לגוף סיב עצב עם מיאלין ומאבד מיד את מעטפת המיאלין שלו. הסיב עובר דרך הגוף בבקבוק הפנימי ומתרחב בקצהו ויוצר יציאות בצורת לא סדירה. מעל הבקבוק הפנימי נמצא בקבוק חיצוני שנוצר על ידי צלחות רבות הממוקמות באופן קונצנטרי - נגזרות של תאי שוואן, שביניהם יש סיבי קולגן ונוזל רקמה. בחוץ, הגוף מכוסה בקפסולת רקמת חיבור, העוברת ללא הרף לתוך האנדונאוריום של הסיב האפרנטי. ככל שהגוף הפציניאני ממוקם עמוק יותר, כך גדל מספר השכבות בבקבוקים הפנימיים והחיצוניים שהוא מכיל. סיומות אלו רגישים למגע, לחץ ורטט מהיר, שחשוב לתפיסת המרקם של עצם. כאשר מופעל גירוי, למשל בצורת לחץ, שכבות הקפסולה נעקרות ומתרחשת עירור בסיב האפרנטי. דיסקים של מרקלשוכבים בצורה שטחית יותר מתחת לאפיתל, ליד הגבול התחתון שלו. הם רגישים לגירויים סטטיים במישוש (מגע, לחץ). גופי מייסנרשוכבים בבסיס הפפילות העוריות ורגישים למגע קל ורטט. הם רבים במיוחד בעור כפות הידיים והסוליות, השפתיים, העפעפיים והפטמות של בלוטות החלב. גופי מייסנר הם תצורות אליפסות באורך של כ-100 מיקרומטר, הממוקמות בניצב לפני השטח של האפיתל. הגוף נוצר על ידי תאי שוואן מושטחים, מרוחקים זה על גבי זה, רובם מונחים לרוחב. הסיב האפרנטי בעל המיאלין מתקרב לגוף מייסנר, מאבד את המיאלין שלו ומסתעף שוב ושוב. לפיכך, הגוף מכיל עד 9 ענפים. הם מסודרים בספירלה ברווחים שבין התאים. חיצונית, הגוף מכוסה בקפסולת רקמת חיבור, שמעבר לה הוא עובר לאנדונאוריום. בעזרת צרורות של סיבי קולגן, הקפסולה של הגוף מחוברת לגבול התחתון של האפיתל. מזל שור רופינישוכבים בשכבות העמוקות של הדרמיס, הם רבים במיוחד על פני הקרקע של כף הרגל והם גופים סגלגלים בגודל 1x0.1 מ"מ. סיב אפרנטי עבה עם מיאלין מתקרב לגוף, מאבד את מעטפתו ומסתעפים. סיבים סופניים רבים שזורים בסיבי קולגן, המהווים גם את הליבה של הגוף. כאשר סיבי קולגן נעקרים, האפרנטים מתרגשים. הקפסולה הדקה של הגוף עוברת לאנדונאוריום. צלוחיות קצה קראוזהממוקם בלחמית העין, הלשון, איברי המין החיצוניים. הגוף מוקף בקפסולה בעלת דופן דקה. לפני הכניסה לקפסולה, הסיב האפרנטי מאבד את המיאלין ואת הענפים שלו. סיומות אלה כנראה מבצעות פונקציה מכנורצפטור. בנוסף לעובדה שמערכת העצבים מקבלת מידע על גירויים הפועלים על העור, היא קולטת דחפים ממערכת השרירים והשלד, המאותתים על מיקומו של הגוף בחלל. בעבר, מערכת רגישות זו נקראה מנתח מוטורי, אך כעת מינוח אחר הפך למקובל.

כפי שמראה הטבלה, שלושת המונחים הללו חופפים במידה מסוימת. פרופריוספציהמשלב אותות תחושתיים מהשלד והשרירים ולכן כולל תחושת שרירים. קינסתזיה -זוהי תחושה של תנוחת הגוף ותנועת הגפיים, כמו גם תחושות של מאמץ, כוח וכבדות. כל הקולטנים של מערכת השרירים והשלד והעור מעורבים באספקתו. למבני הקולטן המספקים סוגי רגישות אלה יש מבנה מורכב למדי.

קולטני שרירים - צירי שרירים -משמשים לקביעת מידת מתיחת השריר. ישנם במיוחד רבים מהם בשרירים השולטים בתנועות מדויקות. קולטנים אלו הם תצורות בצורת ציר המוקפות בקפסולת רקמת חיבור דקה הניתנת להרחבה. הצירים ממוקמים לאורך בשרירים ומתמתחים כאשר השריר נמתח. כל ציר נוצר על ידי מספר סיבים (מ-2 עד 12), הנקראים intrafusal(מ-lat. fusus -ציר) (איור 3.78). סיבים אלה נשטפים על ידי נוזל רקמה. סיבים תוך-פוזליים הם משני סוגים. בחלק המרכזי של רוב הסיבים יש שרשרת של שורה אחת של גרעיני תאים. הסוג השני של סיבים נושא מקבץ גרעיני במרכז (סיבים עם שקית גרעינית); סיבים אלו ארוכים ועבים יותר מהראשונים. הקצוות ההיקפיים של שני סוגי הסיבים מסוגלים להימתח. סיבים תוך-פיוזליים עוברים עצבים על ידי סיבי עצב בעלי מיאלין אפרנטי. במקרה זה, סיב עצב עבה, בעל מהירות גבוהה של הולכת דחף, מתקרב לחלק המרכזי של הסיב התוך-פיוסאלי ומסתחרר סביב השקית הגרעינית או האזור המכיל שרשרת של גרעינים. סוף זה נקרא יְסוֹדִי.בצידי הקצוות הראשוניים נוצרים סיבים אפרנטיים דקים יותר מִשׁנִיסיומים, שצורתם עשויה להידמות לחבורה. הסיום הראשוני מגיב למידת ומהירות מתיחת השריר, בעוד שהסיום המשני מגיב רק למידת המתיחה ולשינויים במיקום השריר. כאשר שריר נמתח, מידע מקצות העצבים חודר לחוט השדרה, שם חלק ממנו עובר לנוירונים המוטוריים של הקרניים הקדמיות. תגובת דחף הרפלקס שלהם מובילה להתכווצות השרירים. החלק השני של הדחפים עובר לאינטרנוירונים ונכנס לחלקים אחרים של מערכת העצבים (ראה להלן). לצירי השרירים יש גם אינרבציה מתפרצת, השולטת במידת המתיחה שלהם. סיבים אפרנטיים מתקרבים אל צירי השריר מתוך נוירונים מוטוריים של חוט השדרה, אך לא מאלה המעצבבים את השריר עצמו, שסיביו נקראים מיותר.עם זאת, בחלק מהמקרים, צירי השרירים מקבלים עצבוב מוטורי באמצעות בטחונות מהאקסונים לשרירים. זה נצפה, למשל, בשרירי גלגל העין.

בנוסף לקצוות הקולטנים השוכנים בשרירים עצמם ומגיבים למידת המתיחה שלהם, ישנם קולטנים בצומת השרירים והגידים. הם נקראים איברי גיד גולגי (קולטנים)(איור 3.79). הם מכוסים בקפסולה ומועצבים על ידי סיבי מיאלין עבים. מעטפת הסיבים אובדת בזמן שהיא עוברת דרך הקפסולה, והסיב יוצר ענפים סופיים בין צרורות סיבי הקולגן של הגיד. קצוות אלו מתרגשים כאשר הם נדחסים על ידי סיבי הגיד בזמן התכווצות השריר, בעוד שצירי השרירים אינם פעילים, ולהיפך, כאשר השריר נמתח, פעילות הצירים עולה והקולטנים לגידים פוחתים.

מספר רב של קצוות קולטנים נמצאים במפרקים (איור 3.79). ברצועות המפרקים ישנם קולטנים הדומים לאלו של הגידים, בקפסולות המפרק של רקמת החיבור יש מספר רב של קצות עצבים חופשיים, וכן מבנים הדומים לגופי הפציניאן והרופיני. הם רגישים למתיחה ודחיסה המתרחשות בזמן תנועה, וכך מאותתים על מיקומו של הגוף במרחב ועל תנועת חלקיו הבודדים (קינסתזיה). קצות עצבים חופשיים יכולים גם לחוש כאב.

מנצח וחלקים מרכזיים של המערכת הסומטו-סנסורית. דחפים עצביים מהקולטנים של העור וממערכת השרירים והשלד, למעט הראש, מגיעים לגרעיני עמוד השדרה לאורך עצבי עמוד השדרה, ואז חודרים לחוט השדרה דרך שורשי הגב. הסיבים האפרנטיים של כל שורש גב מוליכים דחפים מאזור מסוים בגוף - הדרמטום (ראה Atl.). המידע המתקבל בחוט השדרה משמש לשתי מטרות: הוא משתתף ברפלקסים מקומיים, שקשתותיהם סגורות בגובה חוט השדרה, ומועבר גם לחלקים הסמוכים של מערכת העצבים המרכזית לאורך המסלולים העולים. . יחד עם זאת, ניתן להתחקות אחר התארגנות סומטוטופית במסלולים העולים: אקסונים שהצטרפו ברמה גבוהה יותר ממוקמים בצד החומר האפור. בהתאם לכך, האקסונים המגיעים מהחלק התחתון של הגוף שוכבים בצורה שטחית יותר.

כפי שהוזכר לעיל, החומר האפור של חוט השדרה יכול להיות מיוצג בצורה של צלחות. סיבים דקים ללא מיאלינציה המתקרבים לחוט השדרה מכאב ומקולטנים מכנו-רצפטורים מסתיימים בצלחות השטחיות, בעיקר ב-substantia gelatinosa. סיבי מיאלין דקים מגיעים בעיקר לאזור השולי (איור 3.80). סיבי מיאלין עבים מתכופפים סביב הקרן הגבית, נותנים ביטחונות לנוירונים של שכבות III-IV ונכנסים לחוט האחורי של החומר הלבן. הוכח שרוב הנוירונים של קרן הגב מקבלים רק סוג אחד של השפעה, אך ישנם נוירונים שעליהם מתכנסים דחפים מקולטנים שונים. זה עשוי להיות הבסיס לאינטראקציה של מערכות קולטנים שונות. אקסונים של נוירוני קרן גב יכולים להיכנס לחומר הלבן - לתוך המסלולים העולים, או להגיע לנוירונים מוטוריים של הקרניים הקדמיות ולהשתתף במספר רפלקסים בעמוד השדרה. לפיכך, דחפים מקולטני העור מעוררים את רפלקס הכיפוף. זה מופיע כאשר איבר נסוג מגירוי כואב (בזמן כוויה וכו'). דחפים מהקולטנים של המערכת הסומטו-סנסורית נישאים דרך ה-fasciculi הדקים והחמודים, כמו גם דרך ה- spinothalamic and spinocerebellar tracts וה- trigeminal lemniscus. לחמנייה דקהנושאת דחפים מהגוף מתחת למקטע החזה V, ו צרור בצורת טריז -מפלג הגוף העליון והזרועות. מסלולים אלו נוצרים על ידי האקסונים של נוירונים תחושתיים, שגופם נמצא בגרעיני השדרה, והדנדריטים יוצרים קצוות קולטן בעור, בשרירים ובגידים. לאחר שעברו את כל חוט השדרה ואת החלק האחורי של המדולה אובלונגטה, הסיבים של הפאשקולי הדקים והחיתוליים מסתיימים על נוירונים רזהו גרעינים בצורת טריז.האקסונים של הנוירונים של הגרעינים האלה הולכים לשני כיוונים. לחלקם קוראים סיבים קשתיים חיצוניים -לעבור לצד הנגדי, איפה בהרכב peduncle cerebellar inferiorסוף על תאים קליפת תולעת(ראה אטל.). הנויריטים של האחרון מחברים את קליפת המוח של התולעת עם גרעינים מוחיים.האקסונים של הנוירונים של גרעינים אלה, כחלק מהגפיים המוחיות התחתונות, מופנים אל גרעינים וסטיבולריים של ה-pons.אחר, רוב הסיבים מהנוירונים של הגרעינים הדקים והחיתוליים מול התעלה המרכזית של המדוללה אולונגאטה חוצים ויוצרים לולאה מדיאליתאוֹ למניסקוסלכן, שני הנתיבים הללו נקראים מערכת למניסלית.הלולאה המדיאלית עוברת דרך medulla oblongata, הטגמנטום של הפונס והמוח האמצעי ומסתיימת ב צְדָדִיו גרעיני גחון של התלמוס.בדרכם דרך גזע המוח, הסיבים של הלניסקוס המדיאלי נותנים ביטחונות להיווצרות הרשתית. סיבים של נוירונים תלאמיים עוברים כחלק מהקרינה התלמודית לקורטקס אזורים מרכזייםההמיספרות המוחיות. הן לגרעיני המדולה אולונגאטה והן להקרנות התלמודיות והקורטיקליות של המסלולים הדקים והחמודים יש ארגון סומטוטי. מסלולים אלו (במיוחד ה-sphenoid fasciculus) מעבירים רגישות עדינה מהגפיים העליונות, מה שמאפשר תנועות עדינות ומדויקות של האצבעות. זה מקל גם על ידי נוכחותם של מספר קטן של מתגים מנוירון לנוירון - אין "התפשטות" של עירור בכל מבני המוח וחוט השדרה.

מערכת הספינותלמיתמבצע גירוי מקולטנים, שגירוים גורם לתחושות כאב ותחושות טמפרטורה (ראה Atl.). ישנם גם סיבים מקולטנים מפרקיים ומגעיים. גופם של נוירונים תחושתיים במסלול זה נמצאים גם בגרעיני השדרה. התהליכים המרכזיים של נוירונים אלו חודרים לחוט השדרה כחלק מהשורשים הגביים, שם הם מסתיימים על גופם של האינטרנוירונים של הקרניים הגביות ברמת לוחות IV-VI. האקסונים של נוירוני הקרן הגבי נעים חלקית לצד הנגדי, השאר נשארים בצדם ויוצרים את צינור הספינותלמי בעומק החוט הצדי. האחרון עובר דרך חוט השדרה, טגמנטום של המדולה אובלונגטה, פונס וזרועות מוחיות ומסתיים בתאים גרעין הגחון של התלמוס.לאורך הדרך דרך גזע המוח, ביטחונות יוצאים מסיבים של מערכת זו אל היווצרות הרשתית. מהתלמוס, הסיבים עוברים כחלק מהקרינה התלמודית לקורטקס, שם הם מסתיימים בעיקר ב אזור פוסט מרכז. Spinocerebellar אחוריו שביל קדמילבצע עירור מפרופריוצפטורים של המנגנון המוטורי (ראה Atl.). נוירונים רגישים של מסלולים אלה ממוקמים בגרעיני עמוד השדרה, ונוירונים בין קלוריות ממוקמים ב קרניים אחוריותעמוד שדרה. העצבים של העצבים הפנימיים שהם חלק ממערכת השדרה האחורית נשארים באותו צד של חוט השדרה בחוט הצדי, ואלה היוצרים את הצינור הקדמי עוברים לצד הנגדי, שם הם נמצאים גם בחוט הצדי. שני המסלולים נכנסים למוח הקטן: האחורי דרך גבעוליו התחתונים, והקדמי לאורך גבעוליו העליונים. הם מסתיימים בתאים קליפת תולעת.מכאן, דחפים הולכים באותם נתיבים כמו אלה העוברים לאורך הסיבים הקשתיים החיצוניים מהמדולה אולונגאטה. הודות למסלולי הספינו-צרבלורי, משולב מידע מקולטני השריר והמפרקים של הגפיים ומנגנוני המוח הקטן הנחוצים לתיאום תנועות, שמירה על טונוס השרירים והיציבה. זה חשוב במיוחד לעבודת הגפיים התחתונות בעמידה ובתנועה

לולאה טריגמינליתמעביר דחפים מקולטני מכנו, תרמו וכאב של הראש (ראה Atl.) תאים משמשים כנוירונים רגישים צומת טריגמינלי.הסיבים ההיקפיים של תאים אלו עוברים כחלק משלושת הענפים של העצב הטריגמינלי, ומעצבבים את עור הפנים (איור 3.28). הסיבים המרכזיים של נוירונים תחושתיים עוזבים את הגנגליון כחלק מהשורש הסנסורי של העצב הטריגמינלי וחודרים אל ה-pons במקום בו הוא עובר לתוך peduncles המוח הקטן האמצעיים. בפונס, סיבים אלו מחולקים בצורת T לענפים עולים ויורדים ארוכים (דרכי השדרה), המסתיימים על נוירונים המהווים את המבנה העיקרי ב-pons tegmentum. גרעין חושי של העצב הטריגמינלי,וב-medulla oblongata וחוט השדרה - שלה גרעין עמוד השדרה(ראה אטל.). הסיבים המרכזיים של הנוירונים של גרעינים אלה חוצים בחלק העליון של ה-pons וכלולאה משולשת עוברים לאורך הטגמנטום של המוח האמצעי אל התלמוס, שם הם מסתיימים באופן עצמאי או יחד עם סיבי הלולאה המדיאלית שמעליו. תאים גרעין גחון.התהליכים של הנוירונים של גרעין זה נשלחים כחלק מהקרינה התלמית לקליפת המוח של החלק התחתון אזור פוסט מרכז,כאשר הרגישות המגיעה ממבני הראש היא בעיקר מקומית

הקרנות סומטו-סנסוריות בקליפת המוח ממוקמות בג'ירוס הפוסט-מרכזי. סיבים מהתלמוס מתאימים כאן, מביאים דחפים מכל קולטני העור ומערכת השלד והשרירים. כאן, כמו גם בתלמוס, בא לידי ביטוי היטב הארגון הסומטוטופי של ההקרנות (איור 3.81). בנוסף לאזור ההקרנה הראשוני, המקבל השפעה רק מהתלמוס, ישנו גם אזור משני, שעל הנוירונים שלו, יחד עם התלמוסים, מסתיימים סיבים מהאזור הראשוני. באזור זה מעובדים אותות תחושתיים, מכאן הם נשלחים לאחרים, כולל האזורים המוטוריים של הקורטקס ומבנים תת-קורטיקליים.