» »

לימפוציטים בטחול. לימפוציטים בדם: תקינים, מוגברים, יורדים, גורמים לסטיות

03.03.2020

6. טחול. רקמה לימפואידית. מערכת ההפרשה

לטחול מבנה קרוב לזה של בלוטת התימוס. הטחול מייצר חומרים דמויי הורמונים המשתתפים בוויסות פעילות המקרופאגים. בנוסף, מתרחשת כאן פגוציטוזיס של תאי דם אדומים פגומים וישנים.

תפקידי הטחול:

1) סינתטי - זה בטחול שהסינתזה של אימונוגלובולינים מדרגות M ו-J מתרחשת בתגובה לכניסה של אנטיגן לדם או ללימפה. רקמת הטחול מכילה לימפוציטים מסוג T ו-B;

2) סינון - בטחול מתרחשים הרס ועיבוד של חומרים זרים לגוף, תאי דם פגומים, תרכובות צביעה וחלבונים זרים.

רקמה לימפואידית

רקמה לימפואידית ממוקמת מתחת לקרום הרירי. אלה כוללים את התוספתן, הטבעת הלימפואידית, זקיקי הלימפה של המעיים ואדנואידים. אשכולות של רקמות לימפואידיות במעי הם הכתמים של פייר. רקמה לימפואידית זו פועלת כמחסום לחדירת חיידקים דרך הממברנות הריריות. פונקציות של הצטברויות לימפואידיות במעיים ובשקדים:

1) הכרה - שטח הפנים הכולל של השקדים בילדים גדול מאוד (כמעט 200 סמ"ר). באזור זה יש אינטראקציה מתמדת של אנטיגנים ותאי מערכת החיסון. מכאן מגיע מידע על הגורם הזר לאיברים המרכזיים של מערכת החיסון: התימוס ומח העצם;

2) מגן - על הקרום הרירי של השקדים ועל כתמי פייר במעיים, בתוספתן יש T-לימפוציטים ולימפוציטים B, ליזוזים וחומרים אחרים המספקים הגנה.

מערכת ההפרשה

סט המיקרואורגניזמים המאכלסים את העור והריריות של אדם בריא הוא מיקרופלורה רגילה. לחיידקים אלו יש יכולת להתנגד למנגנוני ההגנה של הגוף עצמו, אך הם אינם מסוגלים לחדור לרקמות. למיקרופלורה התקינה של המעי יש השפעה רבה על עוצמת התגובה החיסונית באיברי העיכול. מיקרופלורה תקינה מדכאת התפתחות של מיקרופלורה פתוגנית.

הסביבה הפנימית של גופנו תחום מהעולם החיצוני על ידי עור וריריות. הם המחסום המכני. ברקמת אפיתל (הממוקמת בעור ובממברנות הריריות), תאים מחוברים בחוזקה זה לזה על ידי מגעים בין-תאיים.

בלוטות הדמעות, הרוק, הקיבה, המעיים ואחרות, שהפרשותיהן משתחררות על פני הריריות, נלחמות באינטנסיביות בחיידקים. ראשית, הם פשוט שוטפים אותם. שנית, לחלק מהנוזלים המופרשים מהבלוטות הפנימיות יש pH שפוגע או משמיד חיידקים (לדוגמה, מיץ קיבה). שלישית, נוזלי הרוק והדמעות מכילים את האנזים ליזוזים, המשמיד חיידקים ישירות.

מאת N.V. Anokhin

מתוך הספר אימונולוגיה כללית וקלינית: הערות הרצאות מאת N.V. Anokhin

מתוך הספר אימונולוגיה כללית וקלינית: הערות הרצאות מאת N.V. Anokhin

מתוך הספר פרופדוטיקה של מחלות ילדות מאת O.V. Osipova

מתוך הספר פרופדוטיקה של מחלות ילדות: הערות להרצאה מאת O.V. Osipova

מתוך הספר היסטולוגיה מְחַבֵּר טטיאנה דמיטרייבנה סלזנבה

מתוך הספר היסטולוגיה מחבר V. Yu Barsukov

מתוך הספר היסטולוגיה מחבר V. Yu Barsukov

מְחַבֵּר אלנה יורייבנה זיגלובה

מתוך הספר אטלס: האנטומיה והפיזיולוגיה של האדם. מדריך מעשי שלם מְחַבֵּר אלנה יורייבנה זיגלובה
  1. עיסת לבנה ואזורי גבול
  2. עיסת אדומה ואזורי גבול

3. אזור גבול בלבד

4. תאי T ו-B ממוקמים מסביב לעורקים

5. תאי T ו-B ממוקמים בסינוסים הוורידים

בלוטת לימפה

  1. רק אזור T מובחן
  2. להבחין בין אזור B
  3. שכבת קליפת המוח של אזור ה-T - שכבה פרה-קורטיקלית של אזור ה-B
  4. שכבת קליפת המוח של אזור B - שכבה פרה-קורטיקלית של אזור ה-T

5. להבחין בין השכבה הקורטיקלית של אזור ה-T - השכבה הפרה-קורטיקלית של אזור ה-B והשכבה הקורטיקלית של אזור ה-B - השכבה הפרה-קורטיקלית של אזור ה-T.

9 . רקמה לימפואידית הקשורה לקרום רירי כולל

1. מדבקות פייר 3. רקמת דרכי הנשימה 5. כל האמור לעיל

2. שקדים 4. דרכי אורוגניטל

תיאוריה מאלפת של חסינות

  1. אנטיגן הוא מטריצה
  2. נדרשים שיבוטים של לימפוציטים

3. נדרש מבנה רבעוני

4. מסביר זיכרון אימונולוגי

5. מסביר את עודף הנוגדנים על פני האנטיגן

אנטיגנים בלתי תלויים בתימוס כוללים

1. פוליסכרידים מיקרוביאליים

2.laconis mitogen

3. אנטיגן פלאגלר

4.ליפופוליסכרידים מחיידקים

5. אנטיגנים תרגום

התיאוריה של פ. ברנט

  1. נוגדנים מסונתזים על ידי תאי B
  2. נוגדנים מסונתזים על ידי תאי T
  3. מעורבות של שיבוטים וסלקציה של תאים

4. מגוון נוגדנים עקב רקומבינציה

5. סותר את התיאוריה של ל' חודב, הכל נכון

אילו מהתכונות המפורטות אופייניות להפטנים?

1. סינתזת נוגדנים מכוונת נגדם

2. מזוהה בעיקר על ידי לימפוציטים מסוג T

3. התגובות החיסוניות הסלולריות מכוונות בעיקר נגדן

4. בשילוב עם מבנים מקרו-מולקולריים שונים גורם לסינתזה של נוגדנים באותה ספציפיות

5. מזוהה על ידי קולטנים המזהים אנטיגן אימונוגלובולינים של לימפוציטים K

II. מבחנים להערכת רמת הכנה אישית וקבוצתית- אפשרות 2

1. האב הקדמון של כל תאי מערכת החיסון הוא:

1. תא גזע לימפואידי

2. תא גזע המטופואטי

3. תא אפיתל של התימוס

4. טרום לימפולציט

לימפוציט 5.pre-B

רוצחים טבעיים

1.שייכים לימפוציטים T

2.שייכים לימפוציטים B

3.לדרוש השתתפות של משלים

4.להשתתף בסינתזה של נוגדנים

5. לספק חסינות נגד גידולים

חומרים יכולים להיות אנטיגנים

1. בעל משקל מולקולרי נמוך

2. בעל משקל מולקולרי גבוה

3.זהה גנטית לאורגניזם

4.סטרואידים

אנטיגנים בלתי תלויים בתימוס כוללים

1.פוליסכריד פנאומוקוק

3. אנטיגנים להשתלה

5. אנטיגנים עובריים של סרטן

זה אופייני להפטנים

1.B לימפוציטים

2. מזוהה על ידי לימפוציטים T

3. מסוגל לגרום לתגובה חיסונית רק לאחר שילוב עם חלבון

4. תגובות חסינות תאית מכוונות בעיקר נגדם

5.זוהה בתגובת מנצ'יני

6. אחוז המוות הגבוה של לימפוציטים בתימוס נובע מ

  1. תגובה אוטואימונית
  2. כדאיות לימפוציטים נמוכה
  3. בחירה של תאים שאינם מסוגלים לקיים אינטראקציה עם אנטיגנים היסטו-תאימות משלהם
  4. בחירה של תאים המסוגלים לקיים אינטראקציה עם אנטיגנים היסטו-תאימות משלהם
  5. תגובה אלרגית מסוג I

7. נקבע מבנה הטחול:

  1. עיסת אדומה ושחורה 3. עיסת לבנה 5. כולם נוכחים
  2. עיסת אדום ולבן 4. עיסת אדומה

מתרחשת היווצרות שיבוטים של לימפוציטים מסוג B

1. חסינות -זוהי דרך להגן על הגוף מכל מה שזר מבחינה גנטית (מפני פתוגנים של מחלות זיהומיות ופולשניות, מגורמים פנימיים שמפרים את הקביעות הגנטית, מתאים מוטנטים וכו'). אימונולוגיה -דוקטרינת החסינות. אימונוגנזה- תהליך היווצרות חסינות. אימונומורפוגנזה -בסיס תאי של אימונוגנזה. אימונומורפולוגיה- ענף של אימונולוגיה החוקר את הבסיס הסלולרי של חסינות. אימונופתולוגיה -ענף של אימונולוגיה החוקר תהליכים פתולוגיים ומחלות הנובעות מפגיעה באימונוגנזה.

2. מורפולוגיה ותפקוד מערכת החיסוןהאחראית לחסינות אצל בעלי חיים ובני אדם היא מערכת החיסון, המבטיחה שליטה וקביעות גנטית של הסביבה הפנימית של הגוף (הומאוסטזיס חיסוני).

מערכת החיסון מורכבת מאיברי חיסון מרכזיים והיקפיים: לרשויות מרכזיותכוללים: מח עצם, תימוס, בורסה של Fabricius בציפורים; לאיברים היקפייםמערכת החיסון כוללת: טחול, בלוטות לימפה, רקמה לימפואידית של מערכת העיכול (שקדים, כתמי פייר וזקיקים בודדים), ריאות, עור ואיברים אחרים, דם, לימפה, מערכת פגוציטים חד-גרעיניים (MPF), בלוטת הארדר ובלוטת הדמעות בציפורים. , עור ומיקרוגליה של מערכת העצבים המרכזית.

מח עצםהיא ספקית של תאי גזע - אבותיהם של כל תאי הדם האחרים, כמו גם לימפוציטים B ביונקים.

תימוס (תימוס, בלוטת התימוס)הינה ספקית של לימפוציטים מסוג T, הנוצרים בתימוס מתאי גזע של מח עצם (ביונקים וציפורים). בורסה פבריציוסבציפורים הוא הופך תאי גזע של מח עצם ללימפוציטים B.

3. תאים בעלי יכולת חיסונית:אלה כוללים מיקרופגגים, מקרופאגים ולימפוציטים.

מיקרופגים:נויטרופילים ואאוזינופילים, יש להם פעילות פגוציטית גבוהה. מקרופאגים:מונוציטים בדם, היסטיוציטים של רקמת חיבור, מקרופאגים חופשיים וקבועים של בלוטות הלימפה, מח עצם וטחול, מקרופאגים אלוויאולריים של הריאות, תאי קופפר של הכבד, מקרופאגים פריטונאליים וצדרים, אוסטאוקלסטים של רקמת עצם, תאי מיקרוגל של מערכת העצבים, מקרופאגים. של הממברנות הסינוביאליות של המפרקים, מוקדי אפיתל ותאי דלקת ענקיים. הם שייכים למערכת הפגוציטים המונו-גרעיניים (MPP), ממירים אנטיגן חיידקי לצורה אימונוגנית בצורת קומפלקסים של RNA + אנטיגן ומעבירים מידע על האנטיגן ל-T- ו-B-לימפוציטים.

לימפוציטים(תאי T ו-B). לימפוציטים מסוג T(עוזרים, רוצחים, מדכאים, משפרים, T-דיפרנציאטורים) מעורבים בחסינות תאית, אלרגיות מסוג מושהה, חסינות להשתלות ובפיתוח של מספר תסמונות ומחלות אוטואימוניות. מבחינה מורפולוגית, הם קטנים בגודלם (6.5 מיקרומטר), עם גרעין עגול בצבע עז, שפה צרה של ציטופלזמה, אזור פר-גרעיני מוגדר בצורה חלשה, מכילים פוספטאז חומצי ויש להם מעט קולטנים על פני השטח. כלול בתימוס, אזורים תלויי T של איברי חיסון היקפיים. במהלך תגובה חיסונית הם הופכים ללימפוציטים חיסוניים (קוטלים), אשר הורסים אנטיגנים ותאים זרים בהשתתפות גורמים ציטוליטים, ולימפוציטים זיכרון.


לימפוציטים B 8.5 מיקרומטר בגודל, הגרעין קל יותר, יש שפה רחבה של ציטופלזמה ואזור פרי-גרעיני מוגדר היטב. ישנם קולטנים רבים על פני השטח ומכילים פוספטאז אלקליין. הם מספקים חסינות הומורלית ומעורבים בפיתוח של אלרגיות מסוג מיידי וכמה תסמונות ומחלות אוטואימוניות. באיברים חיסוניים היקפיים הם כלולים באזורים בלתי תלויים ב-T.

במהלך תגובה חיסונית, לימפוציטים B הופכים לתאי פלזמה המסנתזים נוגדנים ולימפוציטים זיכרון. תאי פלזמה (פלסמוציטים)בעלי גודל של 20 - 30 מיקרון, בצורת מלבן או עגול, הגרעין ממוקם לאורך הפריפריה, הכרומטין של הגרעין הוא בצורת חישורים של גלגל. סביב הגרעין קיים אזור אור-גרעיני קל מוגדר היטב.

תאי פלזמה מסנתזים 5 מחלקות של נוגדנים (אימונוגלובולינים): G , א, מ, ד , E, הממלאים תפקיד מרכזי במאבק נגד חיידקים ווירוסים (IgG), יוצרים תנאים לפאגוציטוזיס של אנטיגן על ידי מיקרו- ומקרופאגים (IgM), ממלאים תפקיד חשוב בפתוגנזה של תגובות אלרגיות (IgE) ויצירת חסינות הפרשה מקומית במעיים ובריאות (IgA).

צִיוּר.לוקליזציה של לימפוציטים T ו-B בבלוטת הלימפה. לימפוציטים מסוג T נמצאים באזור הפרה-קורטיקלי, לימפוציטים מסוג B נמצאים בזקיקים לימפואידים, במיתרי המדולרי ובקליפת המוח.

צִיוּר.לוקליזציה של לימפוציטים T ו-B בטחול. לימפוציטים מסוג T נמצאים סביב העורקים המרכזיים של זקיקים לימפואידים בצורה של צימודים (פרי-ארטריאליים), לימפוציטים B נמצאים באזורים ההיקפיים של זקיקים לימפואידים.

צִיוּר.תא פלזמה (מוכתם בפירונין מתיל ירוק). הציטופלזמה של התא היא פירונינופילית מאוד וצבעה אדום. הגרעין ממוקם באופן אקסצנטרי וצבעו כחול. נראה אזור פר-גרעיני ברור.

צִיוּר.דפוס עקיפה של אלקטרונים של תא פלזמה. הרטיקולום האנדופלזמי הגרגירי מפותח היטב, שעל הממברנות שלו יש מספר רב של ריבוזומים, שבהם מסונתזים נוגדנים (אימונוגלובולינים). ליד הגרעין שוכן מנגנון גולגי מפותח. מיטוכונדריה גלויות.

באיברים לימפואידים היקפיים או משניים, יצירת מולקולות אפקטור (נוגדנים) ותאי אפקטור (לימפוציטים T ו-B) מתרחשת במהלך המגע הראשוני או המשני של לימפוציטים עם האנטיגן. תכונה אופיינית של איברים לימפואידים היקפיים היא הפרדה אנטומית ברורה של אזורי תאי T ו-B. במקרה זה, אזורי תאי B נראים בעיקר כמו תצורות כדוריות קומפקטיות הנקראות זקיקים. הדבר נכון גם לגבי בלוטות הלימפה, הטחול ורקמת הלימפה הרירית (MALT).

מיחזור לימפוציטים.לימפוציטים נאיביים נכנסים לאיברי הלימפה ההיקפיים עם זרם הדם וחוזרים למערכת הדם בצורה של תאים בוגרים או תאים אפקטורים להפצה לאחר מכן בכל מערכת הלימפה וחזרה סלקטיבית למקום המגע הראשוני עם האנטיגן ( מִתבַּיֵת). מהטחול, הלימפוציטים חוזרים ישירות לזרם הדם, מבלוטות הלימפה והמערכת הלימפואידית הרירית - בעקיפין דרך כלי הלימפה המתפרצים וצינור החזה. תאי לימפה בוגרים גם נכנסים לבלוטות הלימפה דרך הלימפה האפרנטית מאותם אזורים המנקזים את בלוטת הלימפה. מערכת הלימפה הרירית אינה מוקפת בקפסולה, והתאים שלה יכולים ליצור קשר ישיר עם האנטיגן ולעבור לתצורות לימפואידיות קומפקטיות יותר כדי ליצור תגובה חיסונית.



ישנם כמה כללים כלליים להגירה של לימפוציטים בוגרים ותמימים בגוף, התלויים במבנה של איברי הלימפה המשניים:

תאים נאיביים נודדים לבלוטות הלימפה, בעוד שתאי זיכרון מוצאים את ביתם בצורה מועדפת באתרים חוץ-נודליים.

תאי זיכרון בדרך כלל חוזרים לאזור הגוף שבו הם נחשפו בתחילה לאנטיגן.

במהלך דלקת, זרימת הלימפוציטים לתוך האיברים והרקמות המתאימים עולה, אך הסלקטיביות של הביות פוחתת.

בלוטת לימפההוא האיבר העיקרי היוצר תגובה אימונולוגית כאשר חומרים זרים חודרים לגוף דרך העור והאפיתל, ומשמש מחסום משני להתפשטות הזיהום לאחר מערכת החיסון של העור והריריות.

מבנה בלוטת הלימפה (איור 4) הוא דוגמה טיפוסית להפרדה של אזורי לימפה של תאי T ו-B. עיקרון זה מאפיין במידה רבה הן את הטחול והן את מערכת הלימפה של הריריות.

אורז. 4. ייצוג סכמטי של בלוטת לימפה. 1כלי לימפה מתפרץ; 2 - זקיק ראשוני; 3 - זקיק משני; 4 אזור קליפת המוח; 5 - אזור paracortical; 6 - כמוסה; 7 - כלי לימפה אפרנטי; 8 - סינוס תת-קפסולי; 9 - עורק; 10 וָרִיד.

תאי B של בלוטת הלימפה מקובצים לתצורות כדוריות קומפקטיות (זקיקים), הממוקמים בבלוטת הלימפה ה"מנוחה", בעיקר תת קפסולרית. אוסף תצורות תאי B אלה ממוקם באזור הקורטיקלי שנקרא. אזור תאי ה-T (פארא-קורטיקלי) ממוקם מתחת לאזור הקורטיקלי, כלומר, מרוחק יותר מקפסולת בלוטות הלימפה. לרקמת הלימפה של בלוטת הלימפה חודרת מערכת של סינוסים, שלתוכה מגיעים לימפוציטים עם לימפה אפרנטית (סינוס תת-קפסולי) ויוצאים מהצומת (סינוסים מדולריים), ונכנסים לכלי הלימפה המתפרצים. בלוטת הלימפה מכילה אוכלוסיות שונות של תאים המציגים אנטיגן פגוציטים (מקרופאגים, היסטיוציטים) ולא פגוציטים (תאים דנדריטים). הם מגוונים מאוד ויש להם טרופיזם עבור אזורי T (תאים מתכלים) או זקיקים של בלוטת הלימפה (תאים דנדריטים זקיקים). עם התפתחות התגובה החיסונית, הארכיטקטורה של בלוטת הלימפה עוברת שינויים משמעותיים.

רוב הלימפוציטים חודרים לבלוטות הלימפה מהדם דרך אנדותל כלי הדם המיוחדים של ורידים postcapillary (PVVs). זה מתרחש בעיקר בגבול של אזורי קליפת המוח והפראקוריטית. דרך נוספת של לימפוציטים להיכנס לבלוטות הלימפה היא דרך כלי לימפה אפרנטיים.

לימפוציטים T של בלוטות לימפה.נאיביים, תאי CD 4 + T שמקורם בתימוס נכנסים לבלוטות הלימפה מהדם דרך ה- VEV. במהלך התגובה החיסונית, תאי T תמימים (עוזר, ציטוטוקסי) יוצרים תאי אפקטור ותאי זיכרון. תאי עוזר מופעלים יכולים להתמיין לתאי T H1, המפרישים בעיקר TNF ו-INFγ, או לתאי T H2, המייצרים בעיקר IL-4, IL-5, 1L-6 ו-IL-10. תאי T H1, עקב הייצור של INFγ ו-TNFβ, הם מעוררים טובים לפעילות מיקרובידית מוגברת של מקרופאגים (חסינות תאית מוגברת); תאים אלו ידועים כתאי רגישות יתר מסוג מושהה. תאי T H2 מבטאים ליגנד CD 40 (CD 40 L), כלומר מבנה שאליו נקשר הקולטן CD 40 הקיים על הממברנה של לימפוציטים B. קשירה של CD 40 L ופעולתם של ציטוקינים המופרשים על ידי תאי T H2 מובילה לשגשוג תאי B, החלפת מחלקות והתפתחות תאי B בזיכרון. הפרשת IL-10 ו-IL-4 על ידי תאי T H2 נוגדת את ההשפעות של INFγ על מקרופאגים. השפעות רגולטוריות שליליות אלו עשויות להיות חשובות בשליטה על נזק אוטולוגי.

לימפוציטים מסוג T הם הטרוגניים מבחינה תפקודית. ההפעלה שלהם מובילה לתגובות חיסוניות בתיווך תאי T. במהלך תגובות אלו, לימפוציטים מסוג אפקטור T מייצרים ציטוקינים או מפעילים השפעות ציטוטוקסיות. לימפוציטים אפרנטיים אחראים ליצירת זיכרון אימונולוגי ולהפצה של התגובה החיסונית לאיברים לימפואידים אחרים. תאי לימפה T Efferent הם בעיקר CD 4+ לעומת CD 8+, וזה מרמז על מיחזור מועדף של תאי CD 4+ לרקמת בלוטות הלימפה.

הסוגים הבאים של תגובות אימונולוגיות מתווכות על ידי תאי T:

רגישות יתר מסוג מושהה (T H1),

דחיית שתל (Tr),

מחלת שתל מול מארח (Tc, T H1),

הרג תאי מטרה (Tc) נגועים בנגיפים - חסינות נגד גידולים (Tc, T H1).

לימפוציטים B של בלוטות הלימפה.זקיקים ראשוניים ואזור המעטפת של זקיקים משניים מורכבים מלימפוציטים קטנים, שרובם אינם מראים סימני הפעלה. לרוב, תאים אלו הם מהאיזוטיפ IgM+lgD או IgM. הפעלה ראשונית של תאי B מתרחשת באזורי תאי T של איברים לימפואידים היקפיים: האזור הפרה-קורטיקלי של בלוטות הלימפה ורקמות הלימפה של הממברנות הריריות, צימודים לימפואידים periarteriolar של הטחול. ההשלכות של קישור של קולטני אימונוגלובולינים של לימפוציטים B לאנטיגן תלויות במידה רבה בתכונות האנטיגן עצמו. אנטיגנים מסוימים (מה שנקראים בלתי תלויים בתימוס) מסוגלים לגרום לשגשוג והתמיינות של תאי B ללא עזרת לימפוציטים מסוג T. אנטיגנים בלתי תלויים בתימוס מהסוג הראשון הם מפעילים פולקלונאליים, ואנטיגנים בלתי תלויים בתימוס מהסוג השני הם, ככלל, פוליסכרידים עם דטרמיננטים אנטיגנים זהים רבים שחוזרים על עצמם בקביעות, שיכולים לצלב תאי IgM B בקרום ולגרום להפעלתם.

הפעלה של תאי B בהשפעת אנטיגנים תלויי תימוס (לרוב אלו חלבונים שצריך לעבד - לעבד וליצור קומפלקס עם מולקולות HLA לצורך זיהוי יעיל על ידי לימפוציטים מסוג T) מתרחשת בהשתתפות תאי T עוזרים ותאים דנדריטים בגוף. אזור פרקורטיקלי. לימפוציטים B מקיימים אינטראקציה עם תאי עוזר CD 4+T המופעלים על ידי נגזרות אנטיגניות המוצגות בקומפלקס עם מולקולות HLA-II על תאים משתלבים. האינטראקציה של לימפוציטים T ו-B מתבצעת בשתי דרכים - איש קשר(תא-תא) ו בעזרת ציטוקינים. המולקולות CD 40, LFA-1, LFA-3 ומבני הלימפוציטים המשלימים שלהן - הליגנד CD 40 (מופיע על תאי T משופעלים), ICAM-1 ו-CD 2 - לוקחים חלק באינטראקציות מגע מצד תאי B. . הציטוקינים העיקריים המסונתזים על ידי לימפוציטים עוזרים T ותומכים בהפעלה ובשגשוג של תאי B ספציפיים לאנטיגן הם IL-4, כמו גם IL-5 ו-INFγ.

במהלך התגובה החיסונית לאנטיגנים תלויי תימוס ובלתי תלויים, לימפוציטים B פעילים יכולים להתמיין עוד יותר לתאי פלזמה המסנתזים נוגדנים מסוג IgM או מעוררים תגובות של מרכז נבט.

במהלך התגובה החיסונית העיקרית לאנטיגנים מורכבים (לדוגמה, תאי דם אדומים של כבשים), ישנם מספר שלבים:

1. הפעלה וחלוקה של לימפוציטים 1-2 ימים לאחר החיסון. התדירות של מיטוזות תאי T מגיעה לשיא בסביבות היום השלישי, ומיטוזות תאי B מגיעות לשיא יום אחד לאחר מכן.

2. תאים יוצרי נוגדנים, בעיקר מקבוצת IgG, מופיעים ביום ה-3-4 והופכים במהרה למרכיב העיקרי של גדילי העיסה.

3. ביום ה-4-5, כלומר. כבר לאחר הופעת נוגדנים בסרום, מתגלים מרכזי נבט. הם אינם משתתפים בתגובה הראשונית (IgM).

4. ימים 5-7 - עלייה בטיטרי IgG בסרום.

5. 9-15 יום - עלייה בטיטר IgA, כלומר היווצרות מרכזי נבט עם החלפת מחלקות Ig ויצירת תאי זיכרון - זהו השלב השני (הראשון הוא ייצור IgM ללא היווצרות נבטים מרכזי) במהלך יישום התגובה החיסונית למגע ראשוני עם אנטיגן.

התמיינות תוך פוליקולרית של תאי B.תאי CD 5 -CD 23 + B המופעלים באזור הפרה-קורטיקלי מאבדים IgD ונכנסים לזקיק, שמבנהו משתנה עקב התפשטותם המהירה. במרכז המבנה הכדורי המונומורפי של לימפוציטים קטנים, מופיע אזור בהיר יותר (תחת מיקרוסקופ אור). הוא מוקף באזור מעטפת של לימפוציטים קטנים, בעל עובי לא אחיד (דליל באחד הקטבים). המעטפת מקיפה את התוכן הפנימי של הזקיק המשני - מרכז הנבט או האור. במיקרו-סביבה של מרכז הנבט מתרחש תהליך רב-שלבי של הבשלה והתמיינות תלוית אנטיגן של תאי B, אשר מוביל ליצירת תאי פלזמה ותאי B זיכרון. האינטראקציות בין תאי B, אנטיגן, תאי T, מקרופאגים ותאים דנדריטים פוליקולריים (FDCs) בתוך מרכז האור הפוליקולרי הם רב-גוני. באזור הבסיסי (המכונה אחרת כהה) של מרכז הנבט, לימפוציטים B מופעלים מאבדים CD 23 והופכים לצורות פיצוץ גדולות (צנטרובלסטים), אשר מתרבים באופן פעיל. צנטרובלסטים מאופיינים בביטוי של CD 77, CD 38, היעדר IgD, היעדר כמעט מוחלט של IgM ורמות מופחתות של CD 44 ו-L-selectins. רוב התאים הללו מתים באפופטוזיס, שכן הגן האנטי-אפופטוזיס bcl-2 אינו מתפקד בצנטרובלסטים. תאים מתים שנהרסים נספגים על ידי מקרופאגים של מרכזי הנבטים, הנקראים מקרופאגים בעלי גוף עקצוץ. התאים השורדים מצטמצמים בגודלם, הגרעין שלהם מתכווץ והופך כאילו מתפצל (צנטרוציטים). ממברנה Ig מופיעה שוב על צנטרוציטים. אלמנטים לימפואידים אלו כבר עברו החלפת איזוטיפ ומבטאים IgG, IgA או IgE. כתוצאה מהיפרמוטציות סומטיות, צנטרוציטים רוכשים זיקה גבוהה לאנטיגן. הם לא מבטאים CD 23. חלק מתאי מרכז הנבט מכילים אנטיגנים CD 10, וכן אנטיגנים הפעלה CD 25, CD 71 וכו'.

כיוון ההתמיינות של לימפוציטים B לתאי זיכרון או תאי פלזמה מווסת באזור האור האפיקי של מרכזי נבט. קשירה של מולקולת תאי B CD 40 לליגנד המקביל הקיים על תאי T משופעלים מובילה ליצירת תאי B זיכרון. לאחרונה, תואר קיומם של תאי זיכרון B של IgM+. התמיינות פלסמציטית של לימפוציטים B מתרחשת לאחר האינטראקציה שלהם עם שבר מסיס של CD 23 או עם אנטיגן CD 23 הקיים ב-FDC. הקולטן CD 21 HIL-1 מעורב באינטראקציות אלו.

לימפוציטים של הטחול.הטחול ממוקם ברביע העליון השמאלי של הבטן. הוא מחובר למספר איברים אחרים ויש לו משטחים כליות, לבלב וסרעפת. אצל מבוגר הוא שוקל כ-150 גרם, יחד עם נספחים קטנים הממוקמים ברצועת הקיבה והספלני, האומנטום הגדול יותר וגם במקומות אחרים. מבנה הטחול מוצג באיור 5. הוא כולל קפסולה המורכבת מרקמת חיבור צפופה היוצרת רשת של מחיצות ברקמת הטחול. פרנכימה של איברים (עיסת הטחול)הוצג עיסת אדומה, המורכב מכפרי

אורז. 5. מבנה הטחול

סינוסים זניט, וצלחות דקות של רקמה - חוטי טחול,ממוקם בין הסינוסים. אשכולות לימפוציטים בטחול הם משני סוגים. חלקם מורכבים בעיקר מלימפוציטים מסוג T (מקור תימי) ומתאים תומכים ויוצרים מעטה גלילי המקיף את העורק המרכזי. זהו מה שנקרא קרום לימפה periarterial (PALO). לימפוציטים B בתוך PALO יוצרים גושים. PALO של העורק המרכזי מצטמצם בהדרגה, הופך לתוך עיסת לבנהיחד עם נימים המתחברים ישירות לסינוסים הוורידים. דם יכול לזרום ישירות לתוך העיסה האדומה, שם תאים דולפים בחופשיות ובסופו של דבר נכנסים לסינוס הוורידי.

תאי T של הטחול.הטחול מכיל רק לימפוציטים T פריפריאליים (נאיביים ובוגרים) שעברו סלקציה בתימוס. בהשפעת גירוי אנטיגני, תאים אלו מופעלים, בדומה למה שקורה בבלוטות הלימפה.

בעיסה הלבנה של הטחול (שרוולים לימפואידים periarteriolar), תאי CD 4 T שולטים על פני תאי CD 8 T, ובעיסה האדומה נצפה הקשר ההפוך בין אוכלוסיות אלו. תאי TCR γδ T שוכנים באופן מועדף בסינוסואידים של הטחול, בעוד שלימפוציטים נושאי TCR αβ מאכלסים בעיקר את ה-PALO.

תאי B של הטחול.בטחול מתרחשים תהליכי הפעלה של תאי B במהלך תגובות חיסוניות ראשוניות ומשניות. תאי B ספציפיים לאנטיגנים אוטולוגיים אינם נכנסים לזקיקים; הם שוהים באזור החיצוני של ה-PALO ומתים.

התנועה של כל תאי B באזור החיצוני של PALO מושעה. תופעה אוניברסלית זו מתרחשת לאחר קשירה של הקולטן לאימונוגלובולין במהלך התגובה החיסונית לאנטיגנים שונים. המשמעות הביולוגית של התהליך היא שהצטברות של תאי B פעילים ומתרבים באזור החיצוני של ה-PALO במהלך הימים הראשונים של התגובה החיסונית נחוצה למפגש של תאים אלו עם סוגים נדירים של לימפוציטים מסוג T ספציפיים לאנטיגן. בהיעדר עזרה של תאי T, הנחוצה ליישום תגובות אימונולוגיות לאנטיגנים תלויי תימוס, תאי B מופעלים מתים. בנוכחות סיוע בתאי T, תאי B נאיביים נכנסים בעיקר לזקיקים, שם הם עוברים התמיינות למרכזי נבט במהלך תגובות חיסוניות ראשוניות. בתגובות חיסוניות משניות של תאי B זיכרון לאנטיגנים התלויים בתימוס, נצפים שגשוג מובהק של תאי B והתמיינות לתאי פלזמה בתוך האזור החיצוני של PALO; שגשוג תאי B זקיק חלש מעט יותר מאשר בתגובות ראשוניות.

בתגובות חיסוניות בלתי תלויות בתימוס, תאי B מסוגלים להתמיין לפלסמציטים ללא עזרה של תאי T. בתגובה לאנטיגנים T1-1 (LPS), מתרחשת שגשוג בולט של תאי B אנטיגן ספציפי והתמיינות תאי פלזמה באזור החיצוני של ה-PALO ובעיסה האדומה; שגשוג תאי B פוליקולרי בינוני. מאמינים שמפעילים פוליקלונאליים מסוג T1-1, כמו גם אנטיגנים אוטולוגיים, הם המובילים להשראת CD 5 על לימפוציטים B. תאי CD 5+ B אינם עוברים בדרך כלל דרך מרכז האור ואינם עוברים החלפת איזוטיפ. בתגובות TI-2, רוב תאי B המתרבים באזור החיצוני של PALO מתמיינים לתאי פלזמה.

אזור קצה (שולי).עיסת הטחול היא אזור מעבר בין העיסה האדומה והלבנה. כאן מתחיל תהליך הסינון והמיון של התאים.

דם נכנס לאיבר דרך עורק הטחול העובר דרך הילום. עורק הטחול מסתעף לעורקים טרבקולריים, אשר בתורם מחולקים לעורקים מרכזיים הממוקמים במרכז ה-PALO הגלילי. כפי שצוין קודם לכן, העורקים המרכזיים עוברים ישירות או בעקיפין לתוך הסינוסים הוורידים. לאחר הכניסה לסינוסי הטחול, הדם זורם דרך ורידי העיסה, שהופכים לוורידים טרבקולריים. מהילום של הטחול, הדם מתבצע דרך וריד הטחול. זרימת הלימפה בטחול עולה בקנה אחד עם כיוון הזרימה הורידית והפוכה לזרימת הדם העורקי.

באזור השולי של הטחול, מתממשות תגובות חיסוניות של תאי B לאנטיגנים בלתי תלויים בתימוס המסתובבים בדם ההיקפי. לתאי אזור B השוליים יש תכונות מורפולוגיות ואימונולוגיות ספציפיות. על הממברנה של לימפוציטים B באזור השוליים של הטחול, IgM מתבטא, אך IgD נעדר. תאים אלו אינם ממחזרים והם מתמחים בתגובה חיסונית לאנטיגנים פחמימות בלתי תלויים בתימוס.

הטחול מבצע מספר פונקציות חשובות:

· בודק דם ומקיים איתו אינטראקציה אימונולוגית, המאפשר לזהות, לדחות ולהסיר תאים פגומים, ישנים ושחוקים;

· מיחזור ברזל, ריכוז טסיות דם, הסרת תאי דם אדומים, ויסות נפח הדם, המטופואזה עוברית (ולפעמים פתולוגית אצל מבוגרים), תפקודים חיסוניים - כל אלה הם מרכיבים בתפקוד המורכב של הטחול;

· ייצור של נוגדנים ספציפיים על ידי מקרופאגים (פונקציה זו חשובה מכיוון שמספר רב סוכרים על פני השטח של חיידקים גראם-שליליים וגם של גרם חיוביים הם רעלנים מערכתיים רבי עוצמה). אם לא נספגים במקרופאגים, אנטיגנים חיידקיים אלה, לפני התפתחות תגובה חיסונית הומורלית, יכולים לעורר מסלול חלופי של הפעלת משלים, המוביל להרחבת כלי הדם, לחדירת נימים מוגברת, ובסופו של דבר הלם ומוות.

· תפקוד ה"סופרנודה" הלימפתי, בה בנוכחות תאי T נוצרים מספר רב של שיבוטים של תאי B (כ-80% מתאי הטחול הם תאי B וכ-15% הם תאי T). בנוסף, התפתחות תאי B בלתי תלויים מתרחשת בעיקר בטחול, דבר שחשוב לתגובת הגוף לאנטיגנים פחמימות המתבטאים על גבי כמוסות חיידקים. Streptococcus pneumonias, Hemophilus influenzaeו Neisseriae meningitides;

· משמש כמאגר לטסיות המיוצרות במח העצם, וגם שומר על כדוריות דם אדומות, אך תהליך זה פחות פסיבי ויותר דינמי. תאי דם אדומים מיושנים, מצופים נוגדנים או פגומים מסוננים לתוך הטחול, שם הם מוסרים או משוחזרים חלקית, או "מחדשים", על ידי ECVs ומקרופאגים בטחול. לאחר מכן ניתן להזרים תאי דם אדומים מחדש, בעוד שתאים לא תקינים מזוהים על ידי הטחול ומוסרים במהירות לעיבוד נוסף.

תפקידי הטחול:

    hematopoietic - היווצרות של לימפוציטים;

    מחסום-מגן - phagocytosis, תגובות חיסוניות. הטחול מסיר את כל החיידקים מהדם עקב פעילותם של מקרופאגים רבים;

    שקיעה של דם וטסיות דם;

    תפקוד מטבולי - מסדיר את חילוף החומרים של פחמימות, ברזל, מגרה סינתזה של חלבונים, גורמי קרישת דם ותהליכים אחרים;

    המוליטי, בהשתתפות ליזוליציטין, הטחול הורס תאי דם אדומים ישנים, וגם מזדקנות וטסיות פגומות נהרסות בטחול;

    תפקוד אנדוקריני - סינתזה של אריתרופויאטין, אשר מגרה אריתרופואיזיס.

מבנה הטחול

טְחוֹל- איבר אזורי פרנכימטי, מבחוץ הוא מכוסה בקפסולת רקמת חיבור, שאליה צמוד המזותליום. הקפסולה מכילה מיוציטים חלקים. טרבקולות של רקמת חיבור סיבית רופפת משתרעות מהקפסולה. הקפסולה והטרבקולות יוצרות את מנגנון השרירים והשלד של הטחול ומהווים 7% מנפחו. כל החלל בין הקפסולה לטרבקולות מלא ברקמה רשתית. רקמה רשתית, טרבקולות וקפסולה יוצרות את הסטרומה של הטחול. אוסף התאים הלימפואידים מייצג את הפרנכימה שלו. לטחול שני אזורים שונים במבנה: עיסת אדומה ולבנה.

עיסת לבנה- אוסף של זקיקים לימפואידים (נודולים) השוכבים סביב העורקים המרכזיים. העיסה הלבנה מהווה 1/5 מהטחול. קשריות הלימפה של הטחול שונות במבנה מהזקיקים של בלוטת הלימפה, מכיוון שהם מכילים גם אזורי T וגם אזורי B. לכל זקיק 4 אזורים:

    מרכז תגובתי (מרכז רבייה);

    אזור המעטפת - כתר של לימפוציטים מסוג B של זיכרון קטן;

    אזור שוליים;

    אזור periarterial או periarterial lymphoid muftazona סביב העורקים המרכזיים.

אזור 1 ו-2תואמים את הגושים הלימפואידים של בלוטת הלימפה והם אזור B של הטחול. במרכז רביית הזקיקים ישנם תאים דנדריטים פוליקולריים, לימפוציטים B בשלבי התפתחות שונים ולימפוציטים B מתחלקים שעברו טרנספורמציה בפיצוץ. כאן מתרחשים טרנספורמציה של פיצוץ והתפשטות של לימפוציטים מסוג B. באזור המעטפת מתרחש שיתוף פעולה בין לימפוציטים מסוג T ו-B והצטברות לימפוציטים מסוג B בזיכרון.

לימפוציטים מסוג T, המהווים 60% מכל הלימפוציטים הלבנים של העיסה, שוכבים סביב העורק המרכזי באזור הרביעי, לכן אזור זה הוא אזור ה-T של הטחול. מחוץ לאזור הפרי-עורקי והמעטפת של הגושים נמצא האזור השולי. הוא מוקף בסינוס השולי. באזור זה מתרחשות אינטראקציות שיתופיות בין לימפוציטים מסוג T ו-B; דרכו נכנסים לימפוציטים מסוג T ו-B לעיסה הלבנה, וכן אנטיגנים, הנלכדים כאן על ידי מקרופאגים. תאי פלזמה בוגרים נודדים דרך אזור זה לתוך העיסה האדומה. ההרכב הסלולרי של אזור השוליים מיוצג על ידי לימפוציטים, מקרופאגים ותאים רשתיים.

עיסת אדומההטחול מורכב מכלי עיסת, חוטי עיסת ואזורים שאינם מסננים. מיתרי העיסה מכילים בעצם רקמה רשתית. בין התאים הרשתיים יש אריתרוציטים, לויקוציטים גרגירים ולא גרעיניים ותאי פלזמה בשלבי הבשלה שונים.

הפונקציות של חוטי עיסת הם:

    ריקבון והרס של תאי דם אדומים ישנים;

    התבגרות של תאי פלזמה;

    יישום תהליכים מטבוליים.

סינוסים עיסת אדום- זהו חלק ממערכת הדם של הטחול. הם מהווים את רוב העיסה האדומה. יש להם קוטר של 12-40 מיקרון. הם שייכים למערכת הוורידים, אך במבנה הם קרובים לנימים סינוסואידיים: הם מצופים באנדותל, השוכן על קרום בסיס לא רציף. דם מהסינוסים יכול לזרום ישירות לבסיס הרטיקולרי של הטחול. תפקידי הסינוסים: הובלת דם, חילופי דם בין מערכת כלי הדם לסטרומה, שקיעת דם.

בעיסה האדומה יש מה שנקרא אזורים שאינם מסננים - בהם לא מתרחשת זרימת דם. אזורים אלו הם הצטברות של לימפוציטים ויכולים לשמש עתודה להיווצרות גושים לימפואידים חדשים במהלך התגובה החיסונית. העיסה האדומה מכילה מקרופאגים רבים המנקים את הדם מאנטיגנים שונים.

היחס בין עיסת לבנה ואדומה יכול להיות שונה; לכן, שני סוגים של טחול מובחנים:

    סוג החיסון מאופיין בהתפתחות בולטת של עיסת לבנה;

    סוג מטבולי, שבו העיסה האדומה שולטת באופן משמעותי.