רְפִיפוּת. פרביוזיס ושלביה (N.E.Vvedensky)

מצבים פיזיולוגיים רבים של בני אדם ובעלי חיים, כמו התפתחות שינה ומצבים היפנוטיים, ניתנים להסבר מנקודת המבט של פרביוזיס. בנוסף, המשמעות התפקודית של פרביוזיס נקבעת על ידי מנגנון הפעולה של תרופות מסוימות. לפיכך, פעולתם של חומרי הרדמה מקומיים (נובוקאין, לידוקאין וכו'), משככי כאבים והרדמת שאיפה מבוססת על תופעה זו.

חומרי הרדמה מקומיים(מהיוונית an - שלילה, אסתזה - רגישות) להפחית באופן הפיך את ההתרגשות של קצות העצבים התחושתיים ולחסום את הולכת הדחפים במוליכי עצבים באתר היישום הישיר. חומרים אלו משמשים לשיכוך כאבים. סם מקבוצה זו, קוקאין, בודד לראשונה בשנת 1860 על ידי אלברט נימן מעלי השיח הדרום אמריקאי Erythroxylon coca. בשנת 1879 V.K. אנרפ, פרופסור באקדמיה לרפואה צבאית בסנט פטרסבורג, אישר את יכולתו של קוקאין לגרום להרדמה. בשנת 1905, E. Eindhorn סינתזה והשתמש בנובוקאין להרדמה מקומית. לידוקאין נמצא בשימוש מאז 1948.

חומרי הרדמה מקומיים מורכבים מחלק הידרופילי וחלק ליפופיל, המחוברים בקשרי אתר או אלקיד. החלק הפעיל מבחינה ביולוגית (פיזיולוגית) הוא המבנה הליפופילי היוצר את הטבעת הארומטית.

מנגנון הפעולה של חומרי הרדמה מקומיים מבוסס על הפרעה בחדירות של תעלות נתרן מהירות מתח. חומרים אלו נקשרים לתעלות נתרן פתוחות במהלך פוטנציאל הפעולה וגורמים לביטולם. חומרי הרדמה מקומיים אינם מקיימים אינטראקציה עם ערוצים סגורים במהלך פוטנציאל המנוחה וערוצים הנמצאים במצב לא פעיל במהלך התפתחות שלב הקיטוב מחדש של פוטנציאל הפעולה.

קולטנים לחומרי הרדמה מקומיים ממוקמים בתחום S 6 segment IV של החלק התוך תאי של תעלות הנתרן. במקרה זה, פעולתם של חומרי הרדמה מקומיים מפחיתה את החדירות של תעלות נתרן מופעלות. זה בתורו גורם לעלייה בסף העירור, ובסופו של דבר, לירידה בריגוש הרקמה. במקרה זה, נצפית ירידה במספר פוטנציאל הפעולה ובמהירות העירור. כתוצאה מכך, נוצר חסם להולכת דחפים עצביים באזור בו מוחלים חומרי הרדמה מקומיים.

לפי תיאוריה אחת, מנגנון הפעולה של הרדמה בשאיפה מתואר גם מנקודת המבט של תיאוריית הפרביוזיס. לֹא. וודנסקי האמין כי חומרי הרדמה בשאיפה פועלים על מערכת העצבים כמגרים חזקים, וגורמים לפרביוזיס. במקרה זה, מתרחש שינוי בתכונות הפיזיקוכימיות של הממברנה ושינוי בפעילות של תעלות יונים. כל התהליכים הללו גורמים להתפתחות פרביוזיס עם ירידה בלביליות, מוליכות של נוירונים ומערכת העצבים המרכזית כולה.

נכון לעכשיו, המונח פרביוזיס משמש במיוחד לתיאור מצבים פתולוגיים וקיצונים.

דוגמה למצב פתולוגי היא נוירוזות ניסיוניות. הם מתפתחים כתוצאה ממתח יתר בקליפת המוח של התהליכים העצבים העיקריים - עירור ועיכוב, כוחם וניידותם. נוירוזים עם עומס יתר חוזר ונשנה של פעילות עצבית גבוהה יותר יכולים להתרחש לא רק בצורה חריפה, אלא גם באופן כרוני לאורך חודשים או שנים רבות.

נוירוזים מאופיינות בהפרה של המאפיינים הבסיסיים של מערכת העצבים, שקובעות בדרך כלל את הקשר בין תהליכי הגירוי והעירור. כתוצאה מכך, עלולה להופיע היחלשות בתפקוד תאי עצב, חוסר איזון וכד'. בנוסף, נוירוזות מאופיינות במצבי פאזה. המהות שלהם טמונה באי-סדר בין פעולת הגירוי לתגובה.

תופעות פאזה יכולות להתרחש לא רק במצבים פתולוגיים, אלא גם בקצרה מאוד, למשך מספר דקות, במהלך המעבר מערות לשינה. בנוירוזה מבחינים בין השלבים הבאים:

שיוויון

בשלב זה, כל הגירויים המותנים, ללא קשר לעוצמתם, נותנים את אותה תגובה.

פָּרָדוֹקסָלִי

במקרה זה, גירויים חלשים נותנים השפעה חזקה, וחזקים נותנים את האפקט הכי פחות.

אולטרה פרדוקסלי

השלב שבו גירויים חיוביים מתחילים לפעול כשליליים, ולהיפך, כלומר. יש עיוות של התגובה של קליפת המוח לפעולת הגירויים.

בֶּלֶם

זה מאופיין בהיחלשות או היעלמות מוחלטת של כל תגובות הרפלקס המותנות.

עם זאת, לא תמיד ניתן להבחין ברצף קפדני בהתפתחות של תופעות פאזה. תופעות פאזה בנוירוזות עולות בקנה אחד עם השלבים שהתגלו בעבר על ידי N.E. Vvedensky על סיב עצב במהלך המעבר שלו למצב פרביוטי.

לֹא. וודנסקיב-1902 הוא הראה שקטע של עצב שעבר שינוי - הרעלה או נזק - מקבל רגישות נמוכה. המשמעות היא שמצב ההתרגשות המתעורר באזור זה נעלם לאט יותר מאשר באזור הרגיל. לכן, בשלב מסוים של הרעלה, כאשר האזור הרגיל שנמצא מעליו חשוף לקצב גירוי תכוף, האזור המורעל אינו מסוגל לשחזר את הקצב הזה, והעירור אינו מועבר דרכו. N.E. Vvedensky כינה מצב זה של לאביליות מופחתת פרביוזיס(מהמילה "פארה" - סביב ו"ביוס" - חיים), כדי להדגיש שבתחום הפרביוזיס, פעילות החיים הרגילה מופרעת.

פרביוזיס- זהו שינוי הפיך שכאשר פעולת הגורם שגרם לו מעמיקה ומתעצמת, הופכת לשיבוש בלתי הפיך של החיים - מוות.

הניסויים הקלאסיים של N. E. Vvedensky בוצעו על תכשיר עצבי-שרירי של צפרדע. העצב הנחקר היה נתון לשינוי באזור קטן, כלומר, שינוי במצבו נגרם בהשפעת יישום של כל חומר כימי - קוקאין, כלורופורם, פנול, אשלגן כלורי, זרם פארדי חזק, נזק מכני וכו' גירוי הופעל או על החלק המורעל של העצב או מעליו, כלומר באופן שדחפים מתעוררים בקטע הפרביוטי או עוברים דרכו בדרכם לשריר. N. E. Vvedensky בחן את הולכת העירור לאורך עצב על ידי התכווצות שרירים.

בעצב תקין, עלייה בעוצמת הגירוי הקצבי של העצב מובילה לעלייה בכוח ההתכווצות הטטנית ( אורז. 160, א). עם התפתחות הפרביוזיס, יחסים אלה משתנים באופן טבעי, והשלבים הרצופים הבאים נצפים.

1. שלב זמני, או שוויון. במהלך השלב הראשוני הזה של השינוי, היכולת של העצב להוביל דחפים קצביים פוחתת עם כל כוח של גירוי. עם זאת, כפי שוודנסקי הראה, ירידה זו משפיעה בצורה חדה יותר על ההשפעות של גירויים חזקים יותר מאשר מתונים יותר: כתוצאה מכך, ההשפעות של שניהם כמעט שוות ( אורז. 160, ב).
2. שלב פרדוקסליעוקב אחר שלב השוויון והוא השלב האופייני ביותר לפרביוזה. לפי N. E. Vvedensky, הוא מאופיין בעובדה שגירויות חזקות היוצאות מנקודות נורמליות של העצב אינן מועברות כלל לשריר דרך האזור המורדם או גורמות להתכווצויות ראשוניות בלבד, בעוד שעירורים מתונים מאוד מסוגלים לגרום לטטניקה משמעותית למדי. צירים ( אורז. 160, V).
3. שלב בלימה- השלב האחרון של הפרביוזיס. במהלך תקופה זו, העצב מאבד לחלוטין את היכולת לנהל עירור בכל עוצמה.

התלות של השפעות הגירוי העצבי בעוצמת הזרם נובעת מכך שככל שעוצמת הגירויים עולה, מספר סיבי העצב הנרגשים עולה ועולה תדירות הדחפים המתעוררים בכל סיב, שכן גירוי חזק. יכול לגרום למטח של דחפים.

לפיכך, העצב מגיב בתדירות גבוהה של עירורים בתגובה לגירוי חזק. עם התפתחות הפרביוזיס, יורדת היכולת לשחזר מקצבים תכופים, כלומר לביליות. זה מוביל להתפתחות התופעות שתוארו לעיל.

עם כוח נמוך או קצב נדיר של גירוי, כל דחף שנוצר באזור לא פגום של העצב מועבר גם דרך האזור הפרביוטי, שכן עד שהוא מגיע לאזור זה, ההתרגשות, שהופחתה לאחר הדחף הקודם, זמן להתאוששות מלאה.

עם גירוי חזק, כאשר דחפים עוקבים זה אחר זה בתדירות גבוהה, כל דחף עוקב המגיע לאתר הפרביוטי נכנס לשלב של עקשנות יחסית לאחר הקודם. בשלב זה, ההתרגשות של הסיב מופחתת בחדות, ומשרעת התגובה מצטמצמת. לכן, עירור מתפשט לא מתרחש, אלא רק ירידה גדולה עוד יותר בריגוש מתרחשת.

בתחום הפרביוזיס, נראה שדחפים המגיעים במהירות בזה אחר זה חוסמים את דרכם. במהלך שלב השוויון של הפרביוזה, כל התופעות הללו עדיין באות לידי ביטוי חלש, ולכן מתרחשת רק טרנספורמציה של קצב תכוף לנדיר יותר. כתוצאה מכך, ההשפעות של גירוי תכוף (חזק) ונדיר יחסית (מתון) משתוות, בעוד שבשלב הפרדוקסלי מחזורי שיקום העוררות מתארכים עד כדי כך שגירוי תכוף (חזק) מתגלה בדרך כלל כלא יעיל.

בבהירות מיוחדת, ניתן לאתר תופעות אלו על סיבי עצב בודדים כאשר הם מגורים על ידי גירויים בתדרים שונים. לפיכך, I. Tasaki השפיע על אחד היירוטים של Ranvier של סיב עצב מיאלין של צפרדע עם תמיסה של urethane וחקר את ההולכה של דחפים עצביים דרך יירוט כזה. הוא הראה שבעוד שגירויים נדירים עברו דרך היירוט ללא הפרעה, גירויים תכופים נחסמו על ידי זה.

N. E. Vvedensky החשיב את הפרביוזיס כמצב מיוחד של עירור מתמשך, בלתי מעורער, כאילו קפוא בחלק אחד של סיב העצב. הוא האמין שגלי העירור המגיעים לאזור זה מהחלקים הנורמליים של העצב, כביכול, מסתכמים עם ההתרגשות ה"נייחת" הקיימת כאן ומעמיקים אותה. N. E. Vvedensky ראה בתופעה זו אב טיפוס של המעבר של עירור לעיכוב במרכזי עצבים. עיכוב, לפי N. E. Vvedensky, הוא תוצאה של "עירור יתר" של סיב עצב או תא עצב.

יש להתייחס לפרביוזיס כמצב פעיל, המאופיין בפעולת עירור מקומית וחסרת תנועה. לאזור הפרביוטי יש את כל הסימנים של עירור; הוא רק לא מסוגל לנהל גלים נודדים של עירור. כאשר מצב זה מגיע להתפתחות מלאה, נראה שהרקמה מאבדת את תכונותיה הפונקציונליות, שכן, בהיותה במצב של עירור חזק משלה, היא הופכת עמידה בפני גירויים חדשים. עירור מקומי מתבטא אפוא כעיכוב, למעט אפשרות של תפקוד רקמות.

עירור פרביוטי מקומי, יחד עם התמדה והמשכיות שלו, יכולים להעמיק בהשפעת דחפי עירור נכנסים. יתרה מכך, ככל שהדחפים הללו חזקים ותכופים יותר, כך הם מעמיקים יותר את הגירוי המקומי וככל שהם מתנהלים בצורה גרועה יותר דרך האזור שהשתנה. לכן, ההשפעות של גירויים חזקים וחלשים בשלב השוויון מתיישרים, ובשלב הפרדוקסלי, גירויים חזקים אינם נעלמים כלל, בעוד שחלשים עדיין יכולים לחלוף. בשלב המעכב, הדחף המגיע מהקטע הרגיל אינו עובר מעצמו ומונע התפתחות של עירור מתפשט, שכן, לסיכום עירור נייח, הוא הופך אותו ליציב ולא מתנודד.

הדפוסים הנצפים אפשרו ל-N. E. Vvedensky להעלות תיאוריה שלפיה מתבסס הטבע המאוחד של תהליך העירור והעכבה. התרחשות של מצב מסוים תלויה, על פי תיאוריה זו, בחוזק ובתדירות של גירוי ובמצב התפקודי של הרקמה. דפוסי העיכוב הפרביוטי שנקבעו על ידי N. E. Vvedensky, על פי הנתונים של I. P. Pavlov, משוכפלים על תאי העצב של קליפת המוח ובכך מתגלים כתקפים לפעילות האינטגרלית של הגוף.

ציוד: ערכת דיסקציה, מעמד אוניברסלי עם מיוגרף אופקי, ממריץ חשמלי, אלקטרודות מעוררות, תמיסת רינגר, אחד מהחומרים הבאים: תמיסת אשלגן כלורי 1% (פננגין), אתר, אלכוהול או נובוקאין. העבודה מתבצעת על צפרדע.

תוכן העבודה. הכינו תכשיר נוירו-שרירי וקבעו אותו במיוגרף. על ידי גירוי העצב במצב גירוי יחיד, בחר את הסף העליון והכוח התת-מקסימלי של גירוי שגורם להתכווצות שרירים חלשה וחזק. רשום את הערכים שלהם (mV).

השרו צמר גפן קטן עם התמיסה שיש לכם. הנח אותו על העצב הקרוב יותר למקום בו הוא נכנס לשריר. כל 30 שניות, הרח גירויים בודדים על העצב מעל האזור שהשתנה. עם הכנה קפדנית של התרופה, ניתן לעקוב אחר ההתפתחות הרציפה של שלבי הפרביוזיס (איור 10).

אורז. 10. התפתחות רציפה של שלבי פרביוזיס: A – מצב התחלתי;

ב' - שלב השוויון; ב' - שלב פרדוקסלי; G – שלב מעכב.

עריכת הפרוטוקול.

1. רשום את תוצאות הניסוי במחברת שלך.

2. הדבקו קימוגרמות בהתאם לשלבים של הפרביוזיס, השוו אותם לתקן (איור 10).

3. הסבר את מנגנון הפרביוזיס.

שליטה בהבנת הנושא.

משימת מבחן לשיעור "מנגנוני התפשטות והעברת עירור"

1. הפעלה של Na+/K+-ATPase;

2. הפחתת עוצמת הגירוי;

3. השבתת מערכת ערוצי Na+;

4. הפעלת מערכת ערוצי K+;

5. עייפות תאים;

2. קרום סיב העצב המגביל את קצה העצבים נקרא:

1. פוסט-סינפטי

2. תת-סינפטי

3. שסע סינפטי

4. פרה-סינפטי

3. התפשטות אלקטרוטונית של עירור לאורך הממברנה של תא עצב:

1. מלווה בדפולריזציה של הממברנה

2. מלווה בהיפרפולריזציה של הממברנה;

3. מתרחש ללא שינוי מטען הממברנה;

4. מתרחש מבלי לשנות את החדירות של תעלות יונים ממברנות;

5. בלתי אפשרי

4. סינפסות מעכבות ומעוררות שונות:

1. מיקום ספציפי בתא;

2. מנגנון שחרור מתווך

3. מבנה כימי של המתווך

4. מנגנון קולטן של הממברנה הפוסט-סינפטית;

5. גודל

5. כאשר מתרחשת עירור (AD) בגוף הנוירון (סומא) קוליקולוס:

1. זה יתפשט לכיוון מגוף הנוירון;

2. זה יתפשט לכיוון גוף הנוירון;

3. זה יתפשט לשני הכיוונים

4. התרחשות עירור בגוף הנוירונים (סומה) בלתי אפשרית;

6. תפקידו של אצטילכולין במנגנון ההעברה הסינפטית של עירור בסינפסה המיונאורלית הוא כדלקמן:

1. אצטילכולין יוצר אינטראקציה עם קולטן ספציפי על הממברנה הפוסט-סינפטית

ובכך מקדם את פתיחת תעלות הנתרן.

2. אצטילכולין, מקדם את הצטברות המשדר במנגנון הפרה-סינפטי

3. אצטילכולין מקדם את שחרור המשדר מהמנגנון הפרה-סינפטי.

4. אצטילכולין חודר לממברנה הפוסט-סינפטית ומפרק אותו (יוצר EPSP);

5. אצטילכולין חודר לממברנה הפוסט-סינפטית ומקטב אותו (יוצר IPSP);

7. המגשר דואג להעברת עירור

1. רק בסינפסות אינטרנורון;

2. רק בסינפסות נוירו-שריריות;

3. בכל הסינפסות הכימיות;

4. בכל סינפסות

5. בכל הסינפסות החשמליות;

8. על הממברנה הפרה-סינפטית של הסינפסה הנוירו-שרירית של שרירי השלד האנושיים נוצרים הבאים:

1. רק פוטנציאלים מעוררים

2. רק פוטנציאל בלימה

3. גם פוטנציאל מעורר וגם מעכב

4. לכיווץ השרירים מעוררים, להרפיה - מעכבים

5. לא נוצר פוטנציאל על הממברנה הפרה-סינפטית

9. נוצר IPSP של הסינפסה הנוירו-שרירית:

1. על הממברנה הפרה-סינפטית;

2. בגבעת האקסון

3. על הממברנה הפוסט-סינפטית

4. EPSPs אינם נוצרים בסינפסות נוירו-שריריות;

10. שחרור אצטילכולין לתוך השסע הסינפטי בסינפסה המיונאורלית מוביל ל:

1. דפולריזציה של הממברנה הפוסט-סינפטית;

2. היפרפולריזציה של הממברנה הפוסט-סינפטית;

3. דפולריזציה של הממברנה הפרה-סינאטית;

4. חסימת הולכה של עירור;

5. היפרפולריזציה של הממברנה הפרה-סינפטית;

11. מנגנון הדיפוזיה של חלוקת המשדרים במרווח הסינפטי הוא הגורם ל:

1. דיכאון סינפטי;

2. עיכוב סינפטי;

3. השבתת המגשר;

4. התפשטות מלוחה של עירור;

12. הולכה מלוחה של דחף עצבי מתבצעת:

1. לאורך הממברנה של גוף הנוירון;

2. לאורך הממברנה של סיבי עצב בעלי מיאלין;

3. לאורך הממברנה של סיבי עצב ללא מיאלין;

4. על העצבים;

13. ברגע המעבר של גל עירור לאורך סיב עצב, התעוררות של הסיב במקום המעבר שלו:

1. עולה למקסימום;

2. מופחת למינימום;

3. מפחית לסף;

4. לא משתנה;

14. כיווני התפשטות של עירור לאורך סיב עצב וזרם הממברנה שלו על הממברנה שלו:

1. מקבילים וחופפים;

2. מקביל וממול;

3. בניצב;

4. סינוסואיד;

15. עירור בסיבי עצב ללא מיאלין:

1. קפיצה, (קפיצה) על קטעים מהסיבים המכוסים במעטפת המיאלין;

3. ברציפות לאורך כל הממברנה מהאזור הנרגש ועד לסמוך

אזור לא נרגש

4. אלקטרוטוני ובשני הכיוונים ממקום המוצא

פרביוזיס (בתרגום: "פארה" - בערך, "ביו" - חיים) הוא מצב על סף חיים ומוות של רקמה המתרחש כאשר היא נחשפת לחומרים רעילים כגון תרופות, פנול, פורמלדהיד, אלכוהול שונים, אלקליות ואחרים, כמו גם פעולה ממושכת של זרם חשמלי. דוקטרינת הפרביוזיס קשורה להבהרת מנגנוני העיכוב, העומדים בבסיס הפעילות החיונית של הגוף

כידוע, רקמות יכולות להיות בשני מצבים תפקודיים – עיכוב ועירור. עירור הוא מצב פעיל של רקמה, המלווה בפעילות של איבר או מערכת. עיכוב הוא גם מצב פעיל של רקמה, אך מאופיין בעיכוב פעילות של כל איבר או מערכת בגוף. לפי וודנסקי, קיים תהליך ביולוגי אחד בגוף, שיש לו שני צדדים - עיכוב ועירור, מה שמוכיח את תורת הפרביוזיס.

הניסויים הקלאסיים של Vvedensky בחקר הפרביוזיס בוצעו על תכשיר נוירו-שרירי. במקרה זה, נעשה שימוש בזוג אלקטרודות שהונחו על העצב, ביניהן הונח צמר גפן מורטב ב-KCl (אשלגן פרביוזיס). במהלך התפתחות הפרביוזיס, זוהו ארבעה שלבים.

1. שלב של עלייה לטווח קצר בריגוש. לעתים רחוקות הוא נלכד וטמון בעובדה שבהשפעת גירוי תת-סף השריר מתכווץ.

2. שלב השוויון (טרנספורמציה). זה מתבטא בכך שהשריר מגיב לגירויים תכופים ונדירים עם התכווצויות באותו גודל. השוויון של עוצמת השפעות השרירים מתרחש, על פי Vvedensky, עקב האתר הפרביוטי, שבו הרגישות פוחתת בהשפעת KCl. לכן, אם הלביליות באזור הפרביוטי ירדה ל-50 פולסים/שניות, אז היא עוברת תדר כזה, בעוד שאותות תכופים יותר מתעכבים באזור הפרביוטי, מכיוון שחלקם נופלים לתקופה הרפרקטורית, שנוצרת על ידי התקופה הקודמת. דחף ולכן הוא אינו מראה את השפעתו.

3. שלב פרדוקסלי. הוא מאופיין בעובדה שכאשר נחשפים לגירויים תכופים, נצפית אפקט התכווצות חלש של השריר או לא נצפה כלל. יחד עם זאת, בתגובה לדחפים נדירים, מתרחשת התכווצות שרירים מעט גדולה יותר מאשר לכיווץ תכופים יותר. התגובה הפרדוקסלית של השריר קשורה לירידה גדולה עוד יותר בלאביליות באזור הפרביוטי, אשר למעשה מאבד את היכולת לנהל דחפים תכופים.

4. שלב הבלימה. בתקופה זו של מצב רקמות, לא עוברים דחפים תכופים ולא נדירים באזור הפרביוטי, וכתוצאה מכך השריר מתכווץ. אולי הרקמה מתה באזור הפרביוטי? אם אתה מפסיק את פעולת KCl, אז התרופה הנוירו-שרירית משחזרת בהדרגה את תפקודה, עוברת את שלבי הפרביוזה בסדר הפוך, או פועלת עליה בגירויים חשמליים בודדים, שאליהם השריר מתכווץ מעט.

לפי וודנסקי, באזור הפרביוטי בשלב העיכוב מתפתחת עירור נייח החוסמת את הולכת העירור לשריר. זוהי תוצאה של סיכום הגירוי שנוצר על ידי גירוי KCl ודחפים המגיעים מאתר הגירוי החשמלי. לפי וודנסקי, לאתר הפרביוטי יש את כל סימני ההתרגשות, מלבד אחד - יכולת התפשטות. כדלקמן, השלב המעכב של הפרביוזיס חושף את אחדות התהליכים של עירור ועיכוב.

על פי נתונים מודרניים, הירידה בלאביליות באזור הפרביוטי קשורה ככל הנראה להתפתחות הדרגתית של השבתת נתרן וסגירת תעלות נתרן. יתרה מכך, ככל שמגיעים אליו דחפים לעתים קרובות יותר, כך הוא מתבטא יותר. עיכוב פרביוטי נפוץ ומופיע במצבים פיזיולוגיים ובעיקר פתולוגיים רבים, לרבות שימוש בחומרים נרקוטיים שונים.

פרביוזיס(בתרגום: "פארה" - בערך, "ביו" - חיים) הוא מצב על סף חיים ומוות של רקמה המתרחשת כאשר היא נחשפת לחומרים רעילים כגון תרופות, פנול, פורמלדהיד, אלכוהול שונים, אלקליים ו אחרים, וגם זרם חשמלי לטווח ארוך. דוקטרינת הפרביוזיס קשורה להבהרת מנגנוני העיכוב, העומדים בבסיס הפעילות החיונית של הגוף (אי.פי. פבלוב כינה בעיה זו "שאלה ארורה של פיזיולוגיה").

פרביוזיס מתפתחת במצבים פתולוגיים כאשר הלביליות של המבנים של מערכת העצבים המרכזית יורדת או מתרחשת עירור בו-זמני מסיבי מאוד של מספר רב של מסלולים אפרנטיים, כמו, למשל, במהלך הלם טראומטי.

המושג פרביוזיס הוכנס לפיזיולוגיה על ידי ניקולאי יבגנייביץ' ווודנסקי. בשנת 1901 פורסמה המונוגרפיה שלו "עירור, עיכוב והרדמה", שבה הציע המחבר, בהתבסס על מחקריו, את אחדות תהליכי העירור והעכבה.

N. E. Vvedensky הראה בשנת 1902 שקטע של עצב שעבר שינוי - הרעלה או נזק - מקבל רגישות נמוכה. מצב זה של רגישות מופחתת N.E. וודנסקי קרא לזה פרביוזיס (מהמילה "פארה" - ליד ו"ביוס" - חיים) כדי להדגיש שבתחום הפרביוזיס מופרעת פעילות החיים הרגילה.

N. E. Vvedensky החשיב את הפרביוזיס כמצב מיוחד של עירור מתמשך, בלתי מעורער, כאילו קפוא בחלק אחד של סיב העצב. הוא האמין שגלי העירור המגיעים לאזור זה מהחלקים הנורמליים של העצב, כביכול, מסתכמים עם ההתרגשות ה"נייחת" הקיימת כאן ומעמיקים אותה. N. E. Vvedensky ראה בתופעה זו אב טיפוס של המעבר של עירור לעיכוב במרכזי עצבים. עיכוב, לפי N. E. Vvedensky, הוא תוצאה של "עירור יתר" של סיב עצב או תא עצב.

פרביוזיס- זהו שינוי הפיך שכאשר פעולת הגורם שגרם לו מעמיקה ומתעצמת, הופכת לשיבוש בלתי הפיך של החיים - מוות.

הניסויים הקלאסיים של N. E. Vvedensky בוצעו על תכשיר עצבי-שרירי של צפרדע. העצב הנחקר היה נתון לשינוי באזור קטן, כלומר. גרם לשינוי במצבו בהשפעת יישום של כל חומר כימי - קוקאין, כלורופורם, פנול, אשלגן כלורי, זרם פארדי חזק, נזק מכני וכו'. גירוי הופעל או על האזור המורעל של העצב או מעליו, כך שהדחפים מקורם באזור הפרביוטי או עברו דרכו בדרכם לשריר. N. E. Vvedensky בחן את הולכת העירור לאורך עצב על ידי התכווצות שרירים.

בדגימה נוירו-שרירית רגילה, עלייה בעוצמת הגירוי הקצבי של העצב מובילה לעלייה בכוח התכווצות השרירים. עם התפתחות הפרביוזיס, יחסים אלה משתנים באופן טבעי.

השלבים הבאים של פרביוזיס נצפים:

1. שלב שוויון, או זמני. שלב זה של פרביוזה מקדים את האחרים, ומכאן שמו - זמני. זה נקרא שיוויון מכיוון שבתקופה זו של התפתחות המצב הפרביוטי, השריר מגיב בהתכווצויות באותה משרעת לגירויים חזקים וחלשים המופעלים על אזור העצב הממוקם מעל האזור המשתנה. בשלב הראשון של הפרביוזיס, נצפית טרנספורמציה (שינוי, תרגום) של מקצבי עירור תכופים לנדירים יותר. עם זאת, כפי שוודנסקי הראה, ירידה זו משפיעה בצורה חדה יותר על ההשפעות של גירויים חזקים יותר מאשר מתונים יותר: כתוצאה מכך, ההשפעות של שניהם כמעט שוות.

2. השלב הפרדוקסלי עוקב אחר שלב ההשוואה והוא השלב האופייני ביותר לפרביוזה. שלב זה מתרחש כתוצאה משינויים מתמשכים ומעמיקים בתכונות התפקודיות של המקטע הפרביוטי של העצב. לפי N. E. Vvedensky, הוא מאופיין בעובדה שגירויות חזקות היוצאות מנקודות נורמליות של העצב אינן מועברות כלל לשריר דרך האזור המורדם או גורמות להתכווצויות ראשוניות בלבד, בעוד שעירורים מתונים מאוד מסוגלים לגרום לשריר משמעותי למדי. התכווצויות.

אורז. 2. שלב פרדוקסלי של פרביוזיס. הכנה נוירומוסקולרית של צפרדע במהלך התפתחות פרביוזיס 43 דקות לאחר שימון אזור העצבים בקוקאין. גירויים חזקים (במרחק של 23 ו-20 ס"מ בין הסלילים) מייצרים התכווצויות חולפות במהירות, בעוד שגירויים חלשים (ב-28, 29 ו-30 ס"מ) ממשיכים לגרום להתכווצויות ארוכות טווח (על פי N. E. Vvedensky)

3. השלב המעכב הוא השלב האחרון של הפרביוזיס. מאפיין אופייני של שלב זה הוא שבחלק הפרביוטי של העצב לא רק הגירוי והלאביליות מופחתים בחדות, אלא הוא גם מאבד את היכולת להוליך גלים חלשים (נדירים) של עירור לשריר.