» »

Blokhin G.I., Alexandrov V.A. זוֹאוֹלוֹגִיָה

18.05.2021

התפתחות וסיבוך של מערכת העצבים הסגמנטלית נצפה בבעלי חיים חסרי חוליות גבוהים יותר - חרקים.

בהשוואה לתולעים ורכיכות, מבנה גופם החיצוני והפנימי הופך מורכב יותר, המחולק לראש, חזה, בטן, כנפיים, גפיים וכו'.

בהתאם לכך, ובהתאחדות עם זה, מערכת העצבים הופכת מורכבת ומשופרת יותר. צמתים הקשורים לחלק מסוים אחד בגוף מתמזגים יחד ויוצרים מרכזי עצבים.

לצד ההתמחות של מרכזי עצבים, מתפתחים מנגנונים המתאמים את החיבור והתלות ההדדית ביניהם.

צומת הראש, התופס גירויים חזותיים, ריחיים, מישוש ואחרים ומווסת את תנועות הגפיים, הכנפיים ואיברים אחרים, הופך למורכב במיוחד.

צומת הראש אצל חרקים גדל והופך מורכב יותר בהתאם למגוון פעילויות החיים. למשל, אצל נמלים עובדות הוא הרבה יותר גדול ומורכב מאשר אצל זכרים ונקבות, אם כי גודל גופן היחסי של נמלים אלו קטן מזה של הנקבה.

המאפיינים המבניים של הגנגליון הצפלי נובעים מההתמחות הצרה והניידות הנמוכה של זכרים ונקבות וצורות ההתנהגות הפעילות הרבה יותר של נמלים עובדות. מחקרים רבים חשפו בפירוט את הייחודיות של תחושות בחרקים.

ההתפתחות המצוינת של חוש הריח בחרקים ידועה מהניסויים של פאברה, פריש ואחרים. חיפושיות קברות וחיפושיות זבל עפות מרחוק אל הפיתיון במהירות רבה ובמספר רב. לחלק מהחרקים (רוכבים) יש חוש ריח כה חד עד שהם מוצאים את הזחל של חרק אחר מתחת לקליפת העץ העבה, ובאמצעות חודרים את הקליפה בעזרת מטיל, מטילים בתוכה את ביציהם. פאברה צפה בהתפתחות המדהימה של חוש הריח בגחליליות. מאות זכרים בעלי כנף היו סמוכים לנקבות חסרות כנפיים, אך כאשר פאברה כיסה את הנקבות בכוס, הטיסות נעצרו. אותם זכרים התאספו בכוס ריקה, במקום שבו היו נקבות בעבר, על גזה, צמר גפן וחפצים אחרים ששמרו על ריח הנקבות.

פריש חקר בפירוט את הבחנה בצבעים בחרקים. הוא חקר נושא זה בניסויים על דבורים, שבוצעו בשיטה הבאה: מלבני קרטון אפור בבהירות משתנה הונחו על השולחן בסדר אקראי, וביניהם קרטון צבעוני אחד עם האכלה. בהתחלה הדבורים התיישבו באופן שווה על כל המשטחים, אך לאחר זמן מה החלו לנחות רק על קרטון צבעוני. לאחר מכן בוצע ניסוי בקרה. כל הקרטונים ערבבו והדשן הוסר. 4 דקות לאחר מכן, 280 דבורים עפו על הקרטון הצבעוני, ובזמן זה היו רק 3 דבורים על כל הדבורים האפורות. באותה שיטה נעשה שימוש כדי לחשוף את יכולתן של הדבורים להבחין בין צורות.

בעקבות הניסויים של פריש, חוקרים רבים גילו את יכולתם של חרקים ללמוד מיומנויות. טורניר, למשל, אימן ג'וקים להבחין בין קרטון ירוק לאדום על ידי מכות חשמל על אחד והאכלה מקרטון השני. באותה שיטה מצא שניירל שנמלים לומדות את הדרך הנכונה במסדרונות של מבוך מורכב למדי. שימנסקי גם הוכיח את האפשרות של ג'וקים לפתח מיומנויות כשהם מוצאים את דרכם במבוך.

נתונים מעניינים התקבלו על ידי Minich בשאלת תחושות הטעם של חרקים. הפרפרים בניסויים שלו שאבו מים עם תמיסת סוכר מינימלית והתרחקו מאותה תמיסת כינין. במקביל, קבע מיניך שתחושות הטעם של פרפרים חדות פי כמה מאלו של בני אדם, שכן אנשים באותם ניסויים לא הבחינו בין פתרונות. חומרים מעניינים בנושא המוזרויות של "זיכרון" בחרקים נאספו על ידי המדען הסובייטי הבולט V.A. ואגנר.

וגנר לקח שני תריסר חרקים מקן דבורים ונשא אותם בקופסה סגורה כמה קילומטרים מהקן. במקומות שונים שוחררו הדבורים הללו, שסומנו בעבר בצבעים שונים. עד הערב מצא ואגנר את כל הדבורים בקן.

השאלה אם היכולת למצוא קן היא תוצאה של שינון או "חוש כיוון" מיוחד לא נפתרה לחלוטין.

בניסויים הגאונים של ואגנר, הובהרו המאפיינים האיכותיים של "זיכרון" בחרקים. דבורי בומבוס שעפות די רחוק מהקן בדרך כלל חוזרות אליו תמיד, אבל במקרים שהקן זז 1/2 מטר, הן לא מוצאות אותו. על סמך נתונים אלו הגיע ואגנר למסקנה שחרקים אינם זוכרים אובייקטים, אלא כיוונים, וכי הזיכרון שלהם אינו ספציפי לנושא, אלא טופוגרפי (במקום). לאחר מכן, בת'ה ביצעה את אותם ניסויים על דבורים. התברר שהדבורים לא מצאו את הכוורת שלהן, שהחוקר הסתובב ב-90 מעלות או התרחק למרחק של מטר אחד.

התנהגותם של חרקים מורכבת בעיקר מאינסטינקטים. צורה תורשתית זו של התנהגות מורכבת הולידה את התפשטותן של דעות שונות על ארגון החיים הרציונלי, המתאים ובו בזמן המסתורי והבלתי מובן של יצורים כמו חרקים.

במציאות, אין שום דבר מסתורי או אינטליגנטי בהתנהגות האינסטינקטיבית של חרקים. לאחר שהתעוררו והתחזקו בתהליך ההסתגלות של בעלי חיים לתנאי החיים, האינסטינקטים מתבטאים בערך באותה מידה אצל פרטים מאותו מין.

דבורי בומבוס ודבורים, לאחר שבקעו מהפקעות, ללא כל הכשרה או חיקוי, בונות תאים וחלות דבש משעווה באותו אופן כמו כל הפרטים ממין מסוים.

הכדאיות הסבירה לכאורה של פעולות אינסטינקטיביות מופרכת על ידי תצפיות אובייקטיביות רבות.

כשפאברה פילח את חלות הדבש שמתחתן, מהן זרם דבש החוצה, הדבורים המשיכו למלא את תאי השעווה החוררים שלהן. לחיפושיות קברן, כידוע, יש חוש ריח מצוין והן נוהרות לנבלות מרחוק. קבורת ציפור מתה, עכבר וכו'. לתוך האדמה, ואז הם מטילים את הביצים שלהם על הגוף המת.

פאברה תלה את השומה המתה מהרצועה על שני יציעים כך שהחפרפרת נגעה בקרקע. החיפושיות עפו אל הנבלה, חפרו את האדמה מתחתיה במשך זמן רב, אך לא הצליחו להשתמש בטרף, שכן התנהגותן לא עזבה את מערכת הפעולות האינסטינקטיביות הרגילות.

חרקים חברתיים

חרקים המנהלים אורח חיים חברתי (נמלים, טרמיטים, צרעות, דבורים ועוד כמה) נבדלים בהתנהגות מורכבת באופן מפתיע, מגוון מינים עצום ומספרים גבוהים בכל אזורי כדור הארץ. הם הגיעו להתפתחות הגבוהה ביותר בקרב חסרי חוליות וממלאים תפקיד חשוב מאוד בביוספרה והם רחוקים מלהיות אדישים מבחינה מעשית לבני אדם. ישנם למעלה ממיליון מינים במעמד זה, וקשה יהיה לצפות לאותה רמה של התפתחות התנהגותית בכל נציגי הקבוצה הזו. נסתכל רק על רמת ההתנהגות הגבוהה ביותר, שמראה מה ניתן להשיג עם מערכת עצבים כזו, וכן ננתח את הקשר בין התנהגות להתפתחות מערכת העצבים.

חרקים חברתיים תמיד משכו את תשומת לבם של לא רק אנטומולוגים, אלא גם נציגים של מדעים רבים אחרים, חוקרי טבע ואפילו סופרים. העניין הוא שמושבה של חרקים חברתיים היא אובייקט מעניין לכל מדע ביולוגי, מביולוגיה מולקולרית וגנטיקה ועד אקולוגיה ותורת האבולוציה. לכן, המחקר בסוציוביולוגיה של חרקים מתרחב משנה לשנה, ומושך אליו יותר ויותר מומחים מתחומי הביולוגיה השונים.

לחרקים חברתיים התנהגות מורכבת ביותר. התנהגותם מזכירה במובנים רבים את התנהגות היונקים ואף מתחרה בה לעיתים, מה שגורם לנו לייחס אינטליגנציה ואינטליגנציה לחרקים. ניתוח ניסיוני מראה שחרקים מוגבלים מאוד בגירוי, כלומר. הם מגיבים בצורה סטריאוטיפית, תלוי אך ורק בגירוי שהם מקבלים. לצורות הגבוהות יותר של חרקים יש פלסטיות מסוימת של התנהגות, ולמידתם מגיעה לרמה משמעותית. שלוש תכונות אפשרו התנהגות כה מורכבת: נוכחותם של איברי חישה מורכבים מאוד המאפשרים הערכה מובחנת מאוד של הסביבה; האבולוציה של תוספות מפרקים (מפרקים) והטרנספורמציות שלאחר מכן לרגליים ואיברי פה בעלי מורכבות קיצונית, המאפשרות יכולות מניפולטיביות יוצאות דופן; התפתחות של מוח מורכב למדי, בעל היכולת האינטגרטיבית הדרושה לארגן זרימה עצומה של מידע חושי המתקבל ולשלוט בכל התנועות של הנספחים. חלק גדול מההתנהגות המאורגנת ביותר של חרקים חברתיים מוסבר גם על ידי תגובות מולדות לגירויים. לדוגמה, תחושת הזמן אצל חרקים כאלה היא חלק ממערכת "שעון פנימי" מסוימת המווסתת את הפעילות התקופתית של בעלי חיים רבים. עם זאת, רמזים חזותיים בסביבה נלמדים.

התנהגות של חרקים חברתיים (בדוגמה של נמלים ודבורים). התנהגותם של חרקים חברתיים מכסה תחומים רבים. העיקריים שזוכים לתשומת לבם של מדענים לרוב הם תקשורת ויחסים חברתיים.

התנהגות חברתית יכולה להיות מוגדרת כאינטראקציה של שני אנשים או יותר והשפעה של אדם אחד על אחר. לדוגמה, מקבץ של עשים סביב מנורה וזבובים על גוש סוכר הם פשוט אוסף של פרטים המגיבים לגירוי חיצוני נפוץ.

אף חוליה אחת בשרשרת המעשים ההתנהגותיים של חרקים אינה יכולה להסתדר ללא מנגנון התמצאות מתאים. ברגע המעבר מפעולה אחת לאחרת, תמיד נעשה שימוש במנגנון התמצאות חדש, כלומר. הַתקָנָה. כאשר יוצאים לאסוף צוף ואבקה, דבורה מונחית בתחילה על ידי שורה שלמה של ציוני דרך שנתקלים בדרכה. כשהפרחים נושאי הדבש לא רחוקים והחרק רואה אותם, הגירוי המוביל הוא קווי המתאר של הצמחים. במרחק קרוב יותר, הדבורה נמשכת על ידי צבע הקורולה, ואז על ידי הריח המוכר - "מדריכי דבורים" חזותיים וכימיים. כשהחרק נמצא בתוך הפרח נכנסים גירויים חדשים - ריח הצוף ותחושות המגע באיברי הפרח. תפקידו של כל אחד מהגירויים הללו הוא לא רק להפעיל את השלב הבא בשרשרת הפעולות הכללית ולכבות את הקודם. הם מאלצים בו זמנית את מנגנוני ההתמצאות המתאימים למטרותיו לפעול.

תקשורת של חרקים זה עם זה (תקשורת) היא תהליך מורכב הכולל גירויים כימיים, שמיעתיים, רטט, חזותיים ומגע.

כדי לחקור את התנהגותם של חרקים חברתיים, מדענים בוחרים לרוב בנמלים כנציגים הפעילים ביותר של מחלקה זו של חרקים. לנמלים יש קהילות מורכבות ביותר, המורכבות מקבוצות מיוחדות של פרטים הנוטים לטפח "גני פטריות", "לחלוב" כנימות ולגרש פולשים מהמושבה.

משפחת הנמלים קמה בתקופת הקרטיקון באקלים חם או אפילו טרופי. המספר הגדול ביותר של מינים של חרקים אלה חיים כיום באזורים הטרופיים והסובטרופיים. עם זאת, נמלים אכלסו בהדרגה גם את האזורים הממוזגים של כדור הארץ ואף חדרו לאזורים בעלי אקלים קר מאוד, והגיעו לאזור הטונדרה. מירמקולוגים חוקרים נמלים. ידוע היטב שנמלים עובדות, כמו חרקים חברתיים רבים אחרים, יכולות לשלוט בעדינות רבה בהטלת המלכות ובהתפתחות הזחלים. ויסות חברתי זה יכול להיות טרופי, כימי (פרומון) והתנהגותי. ניתן היה להוכיח שעובדי Myrmica rubra ומינים אחרים של נמלים שולטים ביעילות בהתפתחות הזחלים והביציות של מלכות. כאשר פועלים קצרי יום (כלומר נשמרים בתנאים של ימים קצרים במשך מספר שבועות) מאכילים את הזחלים והמלכות, הם "מאלצים" אותם להפסקה. לעומת זאת, עובדים ארוכי יום (כלומר, מוחזקים ביממה ארוכה) מפסיקים את ההפסקה הזו, מה שגורם לחידוש ההתגשמות הזחל והביצת המלכה גם בתנאים של ימים קצרים. התברר כי בפורמיקריה שנבנתה במיוחד מבודדת אור, שבה רק מחסני מזון היוצאים מהקן למזון נחשפים לתקופת צילום כזו או אחרת ב"זירה", הנמלים הללו מסוגלות להעביר מידע על אורך היום לזחלים ולזחלים. מלכות, גרימת או הפסקת ההפסקה שלהן. כאשר שתי קבוצות של נמלים מופרדות על ידי מחיצת רשת כפולה שאינה מאפשרת החלפת מזון או גירויים במישוש, אך מאפשרת לריחות לעבור דרכה, נמלים מקבוצה אחת, המופעלות מחדש ביום ארוך, משפיעות על שכניהם, וגורמות לחידוש התגשמות והטלה. אותה השפעה מתרחשת כאשר אוויר מפורמיקריום עם עובדים שהופעלו מחדש נכנס לקבוצה של נמלים חולצות. אפילו תמציות של עובדים שהופעלו מחדש גרמו להפסקת ההפסקה. כתוצאה מכל הניסויים הללו, הוכח קיומו של פרומון מפעיל המופרש על ידי עובדי Myrmica rubra, חדש למדע. התפקוד של מערכת מורכבת כל כך כמו קהילת נמלים מרובה מינים נקבעת על פי אופי ההתנהגות והאינטראקציה של פרטים באזור ההאכלה. ישנן עדויות הולכות וגדלות לכך שפעולות הנמלים נקבעות בעיקר חברתית. עד כה, אנו יודעים על צורות שונות של תיאום הפעילות של עובדי הקינון, כמו גם על שיטות להשגת מזון ותכונות התמצאות.

אחד ההיבטים הפחות נחקרים בחיי הנמלים הוא התנהגותם האישית של פרטים ותפקידם של פרטים בחיי המשפחה. מבין המחקרים המעטים שהוקדשו לחקר התנהגות אינדיבידואלית של נמלים, רובם בוצעו בתנאי מעבדה ומוקדשים בעיקר לחלוקה תפקודית של פרטים במשפחה ולהבדלים ברמות הפעילות שלהם. האנשים הפחות עצבניים מבצעים תפקידים שאינם דורשים ניידות; אחרים מבצעים עבודות הכוללות שינויים תכופים של משימות ותנועה פעילה מתמדת.

בתנאים טבעיים, ההתנהגות האישית של נמלים נחקרה במונחים של בידול תפקודי של פרטים. לפיכך, ק' הורסטמן מבחין בשלוש קבוצות מקצועיות בקרב עובדים שאינם עובדים בקן: מטפסי עצים, ציידים מתמחים על הקרקע ואספנים של חומרי בניין. רוב הנמלים נושאות זרעים בזה אחר זה, מתפשטות בסבך צפוף, 8-9% חותכות וגוררות גבעול שלם אל הקן, ורק 1-2% מהקוטפים יודעים לזרוק גרגרים מראש גבעה.

תצפיות בוצעו בתקופות של פעילות גבוהה של נמלים מרגע יציאתן מהקן ועד לחזרה אליו. לצורך עיבוד סטטיסטי, נבחרו טיסות "שלמות", למעט נמלים שאבדו על ידי משקיפים לפני החזרה לקן. ספקטרום התגובות ההתנהגותיות של נמלים במהלך טיסות משתנה מאוד. עם זאת, אפשר להדגיש את המאפיינים הטמונים בכל נמלה. אופייני שככל שהנמלים מתרחקות מהקן, כך אחוז הזמן ברפרטואר ההתנהגותי שלהן נכבש על ידי תגובות מכוונות ופחות על ידי מגע עם נמלים אחרות. כשנכנסים שוב לאותו מסלול, שיעור המעשים האינדיקטיביים יורד.

האפשרויות של אינטליגנציה של נמלים מעסיקות זה מכבר את מוחם של החוקרים. במשך זמן רב, הדעה הרווחת הייתה כי חרקים מפתחים רק רפלקסים מותנים אלמנטריים. עם זאת, יכולתן של נמלים לזכור וללמוד בפני עצמה הוכחה בניסוי באמצעות טכניקות שונות. תיאודור שניירלה, שבויה ביכולת הלמידה של הנמלים, שילב מחקרי שדה של נמלים עם ניסויי מעבדה מקיפים במשך שנים רבות. חקר נמלים נודדות טרופיות אפשרו לו להבין בפירוט את תפקידם של גירויי הריח השולטים בתנועת המוני נמלים. בפיתוח מחקריו במוזיאון ניו יורק להיסטוריה של הטבע, הוא פיתח מבוכים כדי לחקור את המינים הנפוצים ביותר של נמלים. על ידי מעבר במבוכים אלה, נמלים הוכיחו את יכולתן לזכור ולמצוא את הדרך הנכונה, גם מבלי להיות מסוגלות לעקוב אחר עקבות הריח שלהן. הם יכולים להשתמש בתוצאת הלמידה גם במצב חדש, מה שמעמיד את היכולות שלהם קרוב לגבול העומד לרשות החרקים.

צבירת ניסיון, לרבות זה המבוסס על חיקוי, חשובה במיוחד עבור נמלים, שכן תוחלת החיים הממוצעת של נמלים עובדות היא 1.5-2.5 שנים, כלומר. יותר ממכרסמים רבים. כאשר פותרים בעיות הדורשות מאמצים משולבים של קבוצת אנשים, או משימות המבוססות על תגובות חיקוי, ההטרוגניות של היכולות המנטליות והניסיון האישי של נמלים צריכה להופיע. אצל נמלים, המגוון של סטריאוטיפים התנהגותיים קשור, קודם כל, עם נוכחותם של הבדלים קבועים בתפקודים המבוצעים על ידי אנשים שונים. בקבוצות קטנות של נמלים הומוגניות מבחינה תפקודית, נבדלים אנשים "מחוננים", בעלי זיכרון טוב ומשחקים את התפקיד של מפעילים בביצוע פונקציות שונות ובארגון קבוצות. ניתן להבחין בהבדלים ביכולות וברמות הפעילות של העובדים גם במצבים פשוטים יחסית כאשר הקבוצה נתקלת במכשול בדרך לאוכל או לקן. ניסוי כזה בוצע בשנת 1968 עם טרופוביונים שירדו לאורך גזע עץ ליבנה אל תל נמלים.

החבית הייתה מוקפת בטבעת פלסטלינה עם נפתלין. ההתגברות על המכשול הזה לא הייתה כאוטית: קבוצה של 6-7 מסננים עצרה מול הזירה וחיכתה ל"מנהיג" שלהם - הנמלה הפעילה ביותר, שהיתה הראשונה להתגבר על המכשול ואז רצה הלוך ושוב דרך הטבעת. , מלווה את שאר הנמלים. ייתכן שצצו כאן יחסי דומיננטיות-כפיפות, שקישרו בין אנשים מוכרים המשתמשים באזורי חיפוש חופפים. ניסויים נותנים סיבה להאמין שדרגת הפרטים והתנהגותם בקבוצות תלויים בתכונות פסיכופיזיולוגיות ונתמכות גם באינטראקציה אקטיבית. התברר כי המאבק האינדיבידואלי לדומיננטיות מתבטא בעלייה בפעילות המוטורית של פרטים יריבים, וכן בגילויי אגרסיביות ועימות ישיר. בפרט, נמלים מארגנות טורנירים מוזרים כאשר מסנן, שטוען לבכורה, מנסה לשאת יריב לתוך הקן. שני מסננים דוחפים זה את זה במשך זמן מה, ומנסים לקפל את יריבם ל"מזוודה". אם אף אחת מהן לא מצליחה במשך זמן רב, הנמלים מתפזרות.

רמת הארגון הנפשי הגבוה של נמלים מאפשרת לחשוב על יכולתן להטמיע את המבנה הלוגי של משימה וליישם את הניסיון שנצבר במצב שונה. שתי צורות התנהגות אלו: יכולת למידה ויכולת לתפוס קשרים לוגיים - הובחנו על ידי G. Harlow, אשר העלה בכך את שאלת מחקר אובייקטיבי של פעילותם הרציונלית של בעלי חיים. לפי W. Koehler, הקריטריון העיקרי להתנהגות סבירה הוא פתרון בעיה תוך התחשבות במצב כולו. ככל הנראה, יכולת זו של נמלים היא שמסבירה את תוצאות הניסוי של ג'יי ברואר, שבו משפחת נמלים, שקיבלה קרינה של 10 R/h מדי יום במשך שלוש שנים, בנתה כביש מקורה, שאיפשר להפחית את מנת קרינה.

פעולות מתואמות של נמלים באזור האכלה בלתי אפשריות ללא חילופי מידע על נוכחות ומיקומו של מזון, הופעת טריטוריה חופשית המתאימה למגורים, פלישת אויבים וכו'. נכון לעכשיו, השיטות הבאות להעברת מידע בנמלים נבדלות: kinopsis - תגובה לתנועות אופייניות הנתפסות חזותית של אנשים אחרים: שחרור פרומונים הפועלים כאותות אזעקה או כחומרי עקבות; אותות "סטרידולציה" קול וקוד מישוש (אנטנרי). אמצעים אלה לחילופי מידע ושיטות אינטראקציה בין נמלים באזור ההאכלה מתוארים בפירוט במונוגרפיה של א.א. זכרובה.

G.M. דלוסקי ביצע מידע שיטתי על שיטות העברת המידע על ידי נמלים שגילו מזון. לאחר שמצא מקור מזון, הצופים מבצעים מערך תנועות סימון - ריצות דמויות לולאות מסביב לממצא, שלעתים מלוות בשחרור של חומרי קורט, או שכבות. מכלול תנועות הסימון הוא תוצאה של מצבה הנרגש של הנמלה ונעדר במינים בעלי ארגון חברתי נמוך. בתגובה למכלול תנועות הסימון של הצופית, עלולה להתרחש גיוס עצמי של מסננים, המעורבים בתהליך מסירת המזון לקן. זה אפשרי רק עם צפיפות דינמית גבוהה מספיק של פרטים באזור האכלה. כשהם חוזרים לקן, הצופים יכולים להשאיר שובל ריח מתמשך או סימני ריח.

ידוע שבמקרה של מנגנוני ניוד מורכבים במינים מסוימים, נעשה שימוש בקומפלקס של אותות. עד לאחרונה תוארו טכניקות גיוס ספציפיות פחות או יותר עבור כל מין נמלה. עדיין יש מעט מאוד מחקרים שמנתחים את מגוון הדרכים להעברת מידע במין אחד.

B. Holdobler and E.O. וילסון זיהה חמש מערכות גיוס שונות בנמלת החייט האפריקאי:

גיוס למזון באמצעות שובל ריח וגירויים מישוש;

התגייסות לטריטוריה חדשה (שביל ריח ופגיעות אנטנה);

גיוס לרילוקיישן, לרבות הסעות של אנשים אחרים;

התגייסות מטווח קרוב נגד אויבים באמצעות שובל מסריח;

התגייסות ארוכת טווח נגד אויבים, המובטחת על ידי שילוב של גירויים כימיים ומגעיים ודחף של יחידים.

תוצאה של האיכות השונה של היכולות המנטליות של נמלים היא, במיוחד, הנטייה שלהן לשיטות התמצאות מסוימות, שאמורות לבוא לידי ביטוי במודאליות האותות שהן מתקשרות.

לפיכך, בקבוצות של חיפושי נמלת אחו פעילים עם אזורי חיפוש מצטלבים, ישנם פרטים המשתמשים בנקודות ציון שונות. ניסוי שנערך בתנאי מעבדה, שבו נעשה שימוש בנקודות ציון מלאכותיות קבועות, הראה כי מבין הנמלים שביקרו במזין (כ-200 פרטים), 40-45% מהפרטים שינו את כיוון התנועה לאחר סידור מחדש של ציוני הדרך. לגבי נמלים, רוב החוקרים הסכימו עד כה שמערכת התקשורת שלהן אינסטינקטיבית גנטית, ובהתאם לכך, התנהגות האיתות והתגובות הן כמעט קבועות בכל הפרטים ממין נתון.

התנהגות הדבורים מורכבת עוד יותר, שכן בנוסף לקבוצות מיוחדות וארגון מורכב בתוך כוורות, הן מעבירות מידע על מיקומן של מקורות מזון באמצעות ריקוד - תופעה המכונה "שפת הדבורים" על ידי הביולוג הגרמני המפורסם פריש. כשהדבורה חוזרת ממקור המזון, מבצעת הדבורה ריקוד דמות שמונה על פני חלת הדבש של הכוורת, בו הדבורה מזיזה את בטנה בנתיב ישר דרך החלק האמצעי של הדמות שמונה. שאר הדבורים בכוורת עוקבות אחר תנועות הרקדן כדי לקבוע את המרחק לאוכל ואת הכיוון אליו. המרחק נקבע לפי מהירות הריקוד, ומספר הריקודים ליחידת זמן יורד עם הגדלת המרחק לאוכל. הכיוון מצוין ביחס לכיוון השמש כך שריקוד בתנועה כלפי מעלה מסמן את מיקום האוכל בכיוון השמש, ובתנועה מטה מציין את מיקום האוכל בכיוון ההפוך. כיוונים ימינה ושמאלה של השמש ניתנים על ידי ביצוע הריקוד ימינה או שמאלה, בהתאמה.

הדעה על חוסר היכולת הבסיסית של חרקים לבצע פעולות לוגיות ממשיכה בעקשנות להתקיים בקהילה המדעית, למרות עבודותיו של ג.א.

מזוכין-פורשניאקוב, מוקדש לדבורת הדבש. מחבר זה הוכיח בניסוי שדבורים יכולות לעשות הרבה: הן מזהות כיתות של דמויות בלתי משתנות לגודלן ולסיבוב היחסי שלהן, כלומר. להכליל צורות אחר צורה; מסוגלים להכליל גירויים חזותיים בהתבסס על המאפיינים של "חידוש בצבע", "דו-צבע", "אי-זוגיות" (המשימה האחרונה, כקשה ביותר, נפתרת רק על ידי בודדים).

לפיכך, ניתן להסביר במידה רבה את ההתנהגות החברתית המשולבת של חרקים על ידי התרגלות. לדוגמה, חייזרים בקיני נמלים ודבורים מזוהים על ידי ריח ולעתים קרובות נהרסים. עם זאת, אם זר מופיע בזמן שהמושבה עסוקה בפעילות כלשהי, הוא עלול להיעלם מעיניהם ובסופו של דבר עשוי להתקבל למושבה. אחד ההסברים לעובדה זו הוא שבני המושבה רגילים לריח שלה.

באיזו מידה ניתן להשוות את פעילות האיתות של דבורים, נמלים וחיות אחרות להתנהגות לשונית? עצם שאלת טבעה של השפה נתונה כעת לוויכוח נמרץ בהקשר ליכולות שהתגלו לאחרונה של שימפנזים לתקשר באמצעות אמסלן, מערכת מחוות המשמשת אנשים חירשים ואילמים. קופי אדם יכולים למעשה להשתמש בשפה: באמסלן הם יוצרים משפטים, ממציאים מילים משלהם, מתבדחים ומקללים.

בין תיאורי השפה הרבים, הנוח ביותר הוא המושג שהוצע על ידי הבלשן האמריקאי המפורסם צ'רלס הוקט. בספרו קורס בבלשנות מודרנית, הוא מצטט שבעה מאפיינים מרכזיים של השפה: דואליות, פרודוקטיביות, שרירותיות, ניתנות להחלפה, התמחות, ניידות והמשכיות תרבותית. הוא מייחס לריקודי הדבורים, בניגוד לשיטות התקשורת של בעלי חיים רבים אחרים, את המספר המרבי של תכונות, כלומר. הכל חוץ מהמשכיות תרבותית.

ואכן, על פי הדעה הרווחת, שפת הריקוד נקבעת גנטית לחלוטין. עם זאת, הנתונים של נ.ג. לופטינה מעידה כי להיווצרות סטריאוטיפ מרחבי וזמני של קשרים מותנים יש חשיבות רבה הן לקריאת מידע והן ליצירת ריקוד.

חשיבות לא קטנה עבור מאפייני השפה היא כמות המידע שבעלי חיים יכולים להעביר. לפי E.O. ווילסון, דבורים מסוגלות להעביר כשלושה סיביות מידע לגבי מרחק וכארבעה סיביות לגבי כיוון הטיסה.

לפיכך, בהתבסס על ניסויים וניסויים שנערכו על ידי מדענים ממדינות שונות, הוכח כי לחרקים יש לא רק את היכולת לתקשר זה עם זה, אלא גם כמה אלמנטים של חשיבה לוגית.



כאשר אנו מתוודעים לחיי הדבורים, הנמלים וחיות אחרות, אנו משתכנעים שמעשיהם מתאימים. זה חל על איתות בדבורים, רבייה של כנימות על ידי נמלים וכו'. לדוגמה, אם דבורה מצאה צמחים פורחים עשירים בצוף, אזי עם החזרה לכוורת היא מסתובבת ומקשקשת בבטנה. בהתבסס על הדמויות של "ריקוד" זה, דבורים אחרות קובעות כמה רחוק ולאיזה כיוון הן צריכות לעוף בשביל צוף.

לאחר שהדבורים עפות למקום ההתכנסות, הן נוחתות רק על אותם פרחים שהריח שלהם היה על גופה של הדבורה הראשונה שעפה לכוורת. כמה מינים של נמלים עובדים מגדלים ומטפלים בכנימות על ידי שימוש בהפרשות המתוקות שלהן כמזון. מספר מיני נמלים טרופיות מגדלות מתחת לאדמה עובשים ופטריות, המשמשות מזון לזחלים שלהן.

כל הפעולות הללו של חרקים הן כל כך מועילות שאפשר לחשוב על פעולתן כאל אינטליגנטית. זה בעצם קשור לאינסטינקטים.

אינסטינקטים הם קבוצה מורכבת של רפלקסים בלתי מותנים, שהם אחת מצורות ההסתגלות של בעלי חיים לתנאי החיים.

זוהי צורה מולדת של התנהגות בעלי חיים. האינסטינקטים מאופיינים בפעולות סטריאוטיפיות, שהדחף להן הוא גירויים חיצוניים. בתנאים בלתי משתנים, אינסטינקטים שימושיים, אך פעולות אוטומטיות לא מודעות הופכות לחסרות תועלת במצב משתנה. תכונה זו של אינסטינקטים יכולה להיות מוצגת בדוגמה הבאה.

צרעה הסקסית דואגת לצאצאיה, המורכבים מפעולות עקביות ומכוונות: היא בונה קן מאורה, מכינה חרקים חיים - מזון לזחלים שלה.

הצרעה משתקת את הטרף שלה על ידי הזרקת העוקץ שלה לתוך אשכולות של תאי עצב, מטילה ביצים על הטרף ואז אוטמת את המאורה. כאן מסתיימת הטיפול בצאצאים. עם זאת, ניתן לשבש את מהלך האירועים הרגיל על ידי הוצאת התכולה מהקן בזמן שהצרעה החלה לכסות אותו. גם אם "שוד" הקן יתבצע בנוכחותה, הצרעה תסיים בחריצות לאטום אותו.

רפלקסים ואינסטינקטים בלתי מותנים אינם יכולים להבטיח באופן מלא הסתגלות של בעל חיים לתנאי החיים המשתנים ללא הרף. הסתגלות זו מושגת על ידי רפלקסים מותנים שנוצרים במהלך חייו האישיים של בעל החיים.


איכנאומות הן קבוצה מעניינת ביותר וחשובה למעשה של חרקים. הנקבות שלהם מטילות את ביציהן בביצים, בזחלים ובגלמים של מיני חרקים שונים. לזחלי האיצ'נאומון אין רגליים. הם ניזונים מהרקמות וההמולימפה של המארח. כדי להתגולל, זחל ה- ichneumon ichneumon חודר את תא החרק וזוחל החוצה. כתוצאה מהנזק שנגרם על ידי זחלי ה-ichneumon ichneumon, המארחים שלהם מתים.

Ichneumas הם חרקים קטנים עם אנטנות ארוכות. הבטן של רוב מיני האיכנאומונים היא בעלת מבנה דמוי גבעול. לנקבות יש ביטל מפותח. רוכבים עוזרים לאנשים להילחם במזיקי חרקים שונים של גידולים חקלאיים. לדוגמה, נקבת דג לבן קטן-בטן, לאחר שמצאה זחל עשב לבן כרוב, יושבת על רגליו (בגלל זה הוא נקרא איכנאומון), חודרת את העור עם ההביצה שלו ומטילה את ביציה. סוגים אחרים של טפילים מדביקים את הזחלים של מגוון רחב של מזיקים (עש צועני, חיפושיות חוטבי עצים, כנימות וכו'). ישנם סוגי צרעות המטילות את ביציהן בקרציות, שהן נשאות של פתוגנים.

חרקים מועילים אחרים קרובים גם הם לטפילים אמיתיים. כך, trichogrammaמטילה ביצה אחת בכל ביצת פרפר. לכן, מספר לא מבוטל של ביצים מושפעות ממצמד אחד בלבד. טלנומוס מטיל את הביצים בביצים של חרקים צבים.

הצג הכול

רפלקסים לא מותנים

במובן הפשוט ביותר שלו, רפלקס יכול להיות מאופיין כתגובת הגוף לגירוי כלשהו. הרפלקסים מותנים ובלתי מותנים. מותנים נרכשים לאורך החיים, מותנים הם מולדים. האחרונים מהווים את הבסיס הראשוני להתנהגות חרקים.

דוגמה בולטת לרפלקס בלתי מותנה היא מה שנקרא רפלקס נקודתי נע. חרקים טורפים, כמו שפיריות או גמל שלמה, ממהרים לרדוף אחרי כל חפץ שזז ומזכיר להם טרף. לארבה יש רפלקס המראה - מתיישר כאשר הם מאבדים מגע עם מצע מוצק. (תמונה)

מה שנקרא הרפלקס הבלתי מותנה של עיכוב כללי הוא מאוד מעניין - כאשר דוחפים אותם או נופלים, חיפושיות, פרפרים וזחלים רבים מפסיקים לנוע, מצמידים את איבריהם אל גופם ומעמידים פנים שהם מתים. כל זה הופך אותם לפחות בולטים ופחות אטרקטיביים עבור טורפים פוטנציאליים. תופעה זו נקראת גם thanatosis.

תכונה זו באה לידי ביטוי חזק מאוד בחרקי מקל: אם חרק נזרק על הקרקע, הוא לא רק יהיה מקובע לזמן מה, אלא גם יאבד רגישות לכל חומרים מגרים לתקופה קצרה. בפשפש המיטה וחרקים אחרים החיים בסתר, תנאטוזיס מתרחשת כאשר הם נכנסים לסדקים צרים במיוחד של המצע; תגובת העיכוב הכללית במצב כזה מופעלת על ידי גירוי של קולטנים רגישים. החרק קופא לזמן מה, ואז מטפס בשקט מתוך הסדק. מנגנון זה מונע מהחרק או התיקן להיתקע לחלוטין ולמות מרעב.

אינסטינקטים

אינסטינקט הוא סוג של התנהגות מורכבת, סטריאוטיפ מסוים של פעולה בתגובה לגורם כלשהו. האינסטינקטים בולטים ביותר בחרקים בשני תחומי חיים: רכישת מזון (תמונה) ו. סטריאוטיפים של התנהגות נתקלים גם בבניית דירות, בחירת מקום הנחת וכו'. חוקרים נוטים להאמין כי אינסטינקטים הם צורות מיוחדות ומסובכות של רפלקסים בלתי מותנים.

בדרך כלל, ההשפעה שמניעה חרק לממש את האינסטינקטים שלו אינה גורם חיצוני כלשהו, ​​אלא שינוי במצב הפיזיולוגי של הגוף. למשל, הרעב מאלץ אותו לחפש מזון, עלייה ברמות ההורמונים בדם "מעוררת" התנהגות מינית.

האינסטינקטים הם לפעמים כל כך מורכבים עד שהם נראים כמו התנהגות מחושבת או נלמדת היטב. לדוגמה, לפני ההתגשמות, זחלים מייצרים לעצמם גולם, בדיוק כמו שהוריהם עשו פעם, למרות שהם עצמם יוצרים אותם בפעם הראשונה בחייהם ואינם יכולים "להבחין" כיצד להכין אותם נכון. לפני ביצוע הנחת, גלילי צינורות ליבנה מגלגלים עלי ליבנה לצינור, ומבצעים בו חתך לאורך קו מסוים. וכולי…

אינסטינקטים יכולים להתממש רק באותם תנאים המתאימים באופן אידיאלי לכך. לדוגמה, צרעות ספאקואידיות (צרעות מהסוג Sphex) טורפות צרצרים וחגבים. לאחר שתפסו טרף, הם משתקים אותו, פוגעים בחרק, ולאחר מכן הם תופסים את הקורבן ביד וגוררים אותו לקן. אבל אם תנתק את הטרף, הצרעה לא תמצא אותם, תאבד עניין בחרק כטרף ותעוף משם. אגב, התצפית המעניינת הזו מוכיחה שחרקים לא יכולים לחשוב: אם הצרעה הייתה מראה לפחות כמה סימנים של אינטליגנציה, היא הייתה גוררת את הקורבן משם, תופסת אותו באיבר או בכנף, אבל בהיעדר הקורבן, אינסטינקט לא עובד.

מוניות וטרופיזמים

בתרגום מילולי מיוונית, המילה "מונית" פירושה "נטייה", ו"טרופוס" פירושו "נטייה".

מונית היא התגובה (מוטורית) של הגוף לגירוי הפועל באופן חד צדדי, המתבטא ואינו תלוי ב"רצונו". לפיכך, בשל המוזרויות של הראייה, כמה חרקים ליליים מציגים phototaxis - משיכה למקורות אור. חרקים אפילו נמשכים לאש פתוחה, אם כי מבחינה אובייקטיבית זה יכול להיות מסוכן עבורם.

טרופיזם הוא למעשה אותו דבר, עם ההבדל שיש להם "יחס" מסוים לגירויים שמושכים או דוחים חרקים. בהתאם לכך, טרופיזמים יכולים להיות חיוביים ושליליים. דוגמה לטרופיזם חיובי היא המשיכה של ג'וקים למקורות של לחות וחום גבוהים בבית, המעדיפים אותם. וכטרופיזם שלילי, אנו יכולים להיזכר ברצון של כמה חרקים להתרחק ככל האפשר מערים, כמקורות לרעש וקרינה מגנטית.

טרופיזמים ומוניות של חרקים יכולים לשמש בני אדם בהגנת הצומח. לדוגמה, עש קודלינג () מפגינים גיאוטרופיזם שלילי: הם מטפסים על עצים. הנחת חגורות לכידה על הגזעים מאפשרת לתפוס את המזיקים הללו בכמויות גדולות. באופן דומה, הפוטוטקסיס של מספר חרקים מעופפים היוותה את הבסיס להמצאת מלכודות האור. אגב, הרצון לטפס על עצים כל הזמן ניכר גם בחרקי מקל. אפילו חיים בחלל המצומצם של כלוב, חרקים אלה כמעט אינם יורדים ל"קרקע". (תמונה)

בין הטרופיזמים, הנצפים הנפוצים ביותר הם פוטו- (לאור), כימו- (לגירויים כימיים מסוימים), ג'ירו- (ללחות) ותרמוטרופיזם (לטמפרטורה). תגובות אלו אינן דורשות הסבר נוסף. אבל המוניות הרלוונטיות ביותר הן אחרות: קלינו-, phobo-, tropotaxis ואחרות. הם יותר מורכבים ומעניינים.

פובוטקסיס

נקראת גם "שיטת ניסוי וטעייה". הוא מייצג אלגוריתם כללי של התנהגות שמתבטא בדרך כלל בתנאים שבהם משהו מאיים על חייו של חרק ("פובוס" בתרגום מיוונית פירושו "פחד"). פובוטקסיס מתבטאת בעובדה שבהשפעת גירוי מאיים החרק מאט, מאיץ או משנה את כיוון התנועה. לדוגמה, אם אתה מכסה חרק עם כובע חסין אור, הוא מתחיל להתרוצץ מתחתיו ולפגוע בקירותיו. זה מגדיל את הסיכוי שהוא יעזוב את אזור הסכנה מאשר אם הוא נע בכוונה ובאיטיות לאותו כיוון.

קלינוטקסיס

- זוהי תנועה עם שינוי כיוון, שבה קולטנים רגישים מתרגשים פחות או יותר מגירוי מסוים. למשל, זבובים לא אוהבים אור, ואם הם מוצאים את עצמם מוארים, הם הופכים את עצמם כך שכמה שפחות קולטני הגוף שלהם יגורו על ידי גירויי אור. במילים אחרות, כאשר הם נחשפים לקרני אור, הם "מתרחקים" מהם.

טרופוטקסיס

הוא אלגוריתם למיקוד מקור הגירוי, שבו יש צורך שקולטנים סימטריים של הגוף יגוררו באותה מידה. לכן, אם דבורה רואה מטרה, היא נעה אליה ומגיעה אליה. אם היא תעצום עין אחת, היא "תתגעגע".

רפלקסים מותנים

בהתבסס על המידע שניתן לעיל, ניתן להניח שחרקים הם מעין "אוטומטים" המגיבים בצורה די חד משמעית לגירויים חיצוניים ועל סמך זה, מדגימים את צורות ההתנהגות הפרימיטיביות ביותר שלהם. אבל זה לא נכון; לכל חרק התנהגות ייחודית הודות ליכולת לרכוש רפלקסים מותנים.

רפלקסים מותנים הם תגובות רגילות הנרכשות במהלך החיים, המתעוררות בתגובה לגירויים מסוימים. השילוב של תגובות כאלה יוצר אצל החרק "חווית חיים" ייחודית המבדילה אותו מקרובי משפחה אחרים.

לפעמים הרפלקסים המותנים כל כך חזקים שהם "קוטעים" צורות התנהגות מולדות. כך, באחד הניסויים, תיקנים נחשפו לזרם חשמלי חלש, אם בבחירה בין תא מואר לחשוך, הם בחרו באחרון (שהיה "נעים" להם יותר, כי חרקים אלה אוהבים לחיות בחושך). עם הזמן הצליחו להכשיר אותם בצורה כזו שהם החלו להעדיף חיים בתא מואר, מה שבהתחלה היה יוצא דופן עבורם לחלוטין. במקרים מסוימים, ניתן אפילו לאמן חרקים. אז גיבורי היצירה המפורסמת - Lefty והפשפשים המאומנים שלו - באופן היפותטי לא יכלו להיות בדיה.

יצירת רפלקס מותנה היא די פשוטה. כדי לעשות זאת, עליך לפעול בו-זמנית על החרק מספר פעמים ברציפות עם שני גירויים: לא מותנה ("פרס", למשל אוכל, או "עונש", למשל הלם חשמלי) ותנאי (פעולה של כל גורם סביבתי) . עבור פעילות מסוימת, החרק מקבל פרס או, יחסית, נענש. בהדרגה היא מתחילה לבצע את הפעולה הרצויה, ללא קשר אם היא זכתה לתגמול ("נענשה") או לא, כלומר ללא כל חיזוק.

רפלקסים מותנים, אם הם לא מחוזקים על ידי גירויים במשך זמן מה, יכולים להיעלם. כך, חרקים חברתיים (נמלים, צרעות) זוכרים את מיקומם של מקורות מזון עשירים ומוצאים אותם באופן עצמאי. אבל ברגע שהאוכל במעיינות אוזל, הם מפסיקים לבקר במקומות האלה.

החוויה באילוף דבורים מאוד מעניינת. במשך זמן מה, הם נמשכו לתמיסת סוכר בתוספת תמצית פרח תלתן, מה שאפשר להם לפתח יחס "נוח" כלפי צמח זה. כתוצאה מכך, הדבורים נכונות יותר לבקר בשדה התלתן, מה שהגביר את ייצור הדבש ואת איכות זרעי הצמח. (תמונה)

חרקים נבדלים ביכולת מפותחת לתפוס ולהגיב לאותות מגוונים מהסביבה החיצונית - חזותית, כימית, מישוש, שמיעתית, תרמי וכו'. אותות אלו מגיעים משני מקורות שונים לחלוטין - מיחידים ממיןיהם ומן הסביבה. גורמים, אבל הגוף מגיב אליהם קבוצה של פעולות מועילות, כולל הרגלים שנקבעו בתורשה. תגובה מאוחדת כזו של הגוף מוגדרת על ידי מושג ההתנהגות, והקטע של הפיזיולוגיה החוקר אותה מוגדר על ידי אתולוגיה.

ההתנהגות נקבעת לא רק על ידי גירויים חיצוניים, אלא תלויה גם במצב הפיזיולוגי הפנימי של הפרט. הוא מבוסס על תגובה לגירוי, כלומר. רֶפלֶקס. באופן כללי, התנהגות מורכבת מרפלקסים לא מותנים ומותנים.

רפלקסים בלתי מותנים הם תגובות מולדות, כלומר. רפלקסים שאיתם הגוף נולד, יורש אותם מהוריו. הם מהווים את הבסיס לפעילות העצבית של חרקים, הם מגוונים ביותר ואופייניים למינים בודדים, כמו גם סוגים, משפחות ואפילו מסדרים.

רפלקסים בלתי מותנים יכולים להתבטא בצורה של מעשים פשוטים ובצורה של צורות התנהגות מורכבות יותר או פחות. פעולות פשוטות כוללות תנועות שונות, תגובות גירוי וכו'. דוגמה לכך היא רפלקס ההמראה בארבה, המתרחש כאשר הרגליים מאבדות מגע עם המצע.

התנועות והכיוון של הגוף ביחס למקור הגירוי נקראות לעתים קרובות מוניות או טרופיזמים.

מוניות חרקים מגוונות. אלה כוללים: thermotaxis - תנועות ביחס למקור חום, hygrotaxis - תנועות ביחס ללחות, phototaxis - ביחס לאור, chemotaxis - בשדה כימי של גירוי, גיאוטקסיס - ביחס לכוח המשיכה וכו'. המשמעות, מוניות יכולות להיות חיוביות ושליליות, כלומר. יופנה למקור הגירוי או הרחק ממנו. דוגמאות למוניות חיוביות יכולות להיות מקרים שבהם חרקים מתרכזים במקומות חמים: זבובים באביב - על קירות הבתים המוארים בשמש, זבובי בית בסתיו - על פני תנור חם, זחלי ארבה - על פני השטח החמים של האדמה, וכו' כאשר טמפרטורת המצע עולה מעל הרמה האופטימלית, חרקים נכנסים למקום קריר יותר, כלומר. תמרור המונית הפוך. תפקידה של הלחות בחיי החרקים הוא גם חשוב מאוד. דוגמה להיגרוטקסיס חיובית היא התנהגותם של זחלי חיפושית קליקים מהסוג Agriotes, והיגרוטקסיס שלילית היא התנהגותן של תולעי קמח.

Phototaxis נפוץ גם בחרקים. הדוגמאות הנפוצות ביותר שלה הן הגעתם של חרקים רבים בלילה למקור אור או יציאתם של מינים ליליים למקומות חשוכים מוגנים במהלך היום.

כימוטקסיס ללא ספק ממלא תפקיד חשוב מאוד בהתנהגותם של חרקים, במיוחד בחיפוש אחר מזון, מציאת מקומות להטלת ביציות, וקירוב בין פרטים ומינים. כמו כן, הוכח כי מספר חרקים מגיבים לכוח הכבידה. לדוגמה, חרק המקל ההודי מאופיין בגיאוטקסיס שלילי, ולכן הוא זוחל ונשאר על צמחים; זחלים של פרפרים ניחנים גם בגיאוטקסיס שלילי, אך מינים שמתבקעים באדמה רוכשים גיאוטקסיס חיובי לפני ההתגשמות.

היכולת להגיב באופן חיובי או שלילי למגוון השפעות חיצוניות נמצאת בשימוש נרחב לפיתוח אמצעי הדברת חרקים ולניטור מספרם.

כמה השפעות חיצוניות יכולות לגרום לרפלקס עיכוב כללי בחרקים. לפיכך, כאשר נדחפים או מאבדים מגע עם המצע, חיפושיות, חרקים וזחלים פרפרים רבים הופכים ללא תנועה; נופלים ארצה, הם הולכים לאיבוד שם, הופכים לבלתי נראים, כפי שהם אומרים לפעמים, "העמיד פנים שהם מתים." חוסר תנועה רפלקס זה נקרא גם thanatosis.

האינסטינקטים מייצגים צורה מורכבת יותר של התנהגות והם בעלי חשיבות עצומה בחיי הפרט והמין בכללותו.

אינסטינקטים הם רפלקסים מולדים מורכבים, אינם תלויים באימון ומתבטאים רק בהשפעת גירויים פנימיים כתוצאה מהמצב הפיזיולוגי המיוחד של הגוף - רעב, התבגרות, שלב התפתחותי וכו'. גירויים כאלה יכולים להיות הורמונים, חוסר של חומרים נחוצים בגוף וכו'. רפלקסים, שמהם נוצר אינסטינקט זה או אחר, קשורים זה בזה באופן הדוק ומתבטאים בסדרה של פעולות עוקבות בהחלט - בצורה של רפלקס שרשרת; בשרשרת כזו של רפלקסים, כל אחד קודם הוא גירוי הכרחי לרפלקס הבא. בסופו של דבר, האינסטינקט מתבטא בסדרה של מעשים מכוונים, שלעתים קרובות מפתיעים אותנו במורכבותם ובמחשבה לכאורה.

רפלקסים מותנים מהווים את הבסיס לפעילות העצבית הגבוהה יותר של הגוף. הם אינדיבידואליים וזמניים, כלומר. נוצרים במהלך חייו של אדם ויכולים להיעלם. רפלקסים מותנים מתעוררים בהשפעת שני גירויים בו זמנית - לא מותנים (לדוגמה, השפעת המזון) ומותנים, או איתות (השפעה של כל גורם סביבתי); הם נעלמים בהעדר חשיפה חוזרת לגירוי המותנה, כלומר. בהיעדר חיזוקים מצידו.

הבסיס הפיזיולוגי של רפלקסים מותנים הוא קשר אסוציאטיבי זמני שנוצר בין מרכזים שונים של המחלקה האסוציאטיבית הגבוהה של מערכת העצבים המרכזית. לכן, פעילות עצבית המבוססת על רפלקסים מותנים מכונה לעתים קרובות כעקרון הקשרים הזמניים. האחרונים חיוניים בחיי החרקים ומהווים מרכיב בולט במיוחד של התנהגות אצל החרקים החברתיים כביכול - דבורים, נמלים, צרעות, טרמיטים. כאשר הולכים לטרף, מסוגלים חרקים אלו לזכור את מיקומו של מקור המזון, את הדרך אליו וממנו חזרה לקן. יחד עם זאת, איברי החישה קולטים גירויים חזותיים, ריחיים ואחרים בהם נתקלים בדרך מהגירויים המותנים; בהתבסס על גירוי האותות הללו, חרקים מסוגלים לחזור על דרכם שוב ושוב ולמצוא מקור מזון.