Visual olfactory sensory system. Olfactory sensory system

Ayon sa pag-unlad ng kakayahang pang-amoy, ang lahat ng mga hayop ay nahahati sa macrosmatics, kung saan ang olfactory analyzer ang nangunguna (mga mandaragit, rodent, ungulates, atbp.), Microsmatics, kung saan ang visual at auditory analyzer ay ang pangunahing kahalagahan. (mga primata, kabilang ang mga tao, ibon ), at anosmatics, na walang pang-amoy (cetaceans). Sa isang microsmatic na tao, hanggang sa 10 milyong olfactory receptor ang matatagpuan sa isang lugar na 5-10 cm2. Sa isang macrosmatic German shepherd, ang ibabaw ng olfactory epithelium ay 200 cm2, at ang kabuuang bilang ng mga olfactory cell ay higit sa 200 milyon.

(ang receptive surface ng olfactory analyzer) sa mga tao ay matatagpuan sa itaas na bahagi ng nasal cavity. Sinasaklaw nito ang superior turbinate (isang outgrowth ng ethmoid bone ng bungo) at ang itaas na bahagi ng nasal septum at naglalaman ng mga receptor cells, sumusuporta sa mga cell na nakahiga sa pagitan ng mga receptor cells, at basal cells na matatagpuan sa base ng olfactory epithelium (Fig 12.3).

kanin. 12.3.

Ang mga basal cell ay talagang mga stem cell at sa buong buhay, sa panahon ng kanilang paghahati at paglaki, sila ay nagiging mga bagong receptor cell. Kaya, sila ay bumubuo para sa patuloy na pagkawala ng mga olpaktoryo na receptor na nangyayari bilang resulta ng kanilang kamatayan (ang habang-buhay ng isang olpaktoryo na receptor ay humigit-kumulang 60 araw). Bilang karagdagan, sa mauhog lamad ng lukab ng ilong mayroong mga glandula ng olpaktoryo na naglalabas ng uhog, na nagmo-moisturize sa ibabaw ng mga selula ng receptor at nagtataguyod ng konsentrasyon ng mga mabangong sangkap doon. Kapag ikaw ay may runny nose, ang mauhog na lamad ay namamaga, pinipigilan nito ang mga molekula ng olpaktoryo (mabango) na maabot ang mga selula ng receptor, kaya ang threshold ng pangangati ay tumataas nang husto at pansamantalang nawawala ang pakiramdam ng amoy.

Ang mga olfactory receptor ay pangunahing pandama, i.e. ay bahagi ng isang nerve cell. Ito ay mga bipolar neuron na may maikli, hindi sumasanga na dendrite at mahabang axon. Ang katawan ng neuron ay sumasakop sa isang kalagitnaan ng posisyon sa kapal ng olfactory epithelium. Ang dendrite ay nagtatapos sa isang maliit na spherical thickening - isang olfactory club, sa tuktok kung saan mayroong 10-12 mobile cilia, na mga olfactory receptors. Ang cilia ay umaabot sa ibabaw ng ilong mucosa at nahuhulog sa uhog na ginawa ng mga glandula ng olpaktoryo. Sa lamad ng cilia mayroong mga receptor ng protina kung saan kumonekta ang mga molekula ng olpaktoryo, na humahantong sa pagbuo ng potensyal na receptor.

Ang unmyelinated axons ng olfactory cells ay nagtitipon sa humigit-kumulang 20-40 olfactory filament, na, sa katunayan, ay ang olfactory nerves. Ang kakaiba ng pagsasagawa ng bahagi ng sistema ng olpaktoryo ay ang mga afferent fibers nito ay hindi tumatawid at hindi lumilipat sa thalamus. Ang olfactory nerves ay pumapasok sa cranial cavity sa pamamagitan ng openings sa ethmoid bone at nagtatapos sa mga neuron ng olfactory bulbs. Ang olfactory bulbs ay matatagpuan sa ibabang ibabaw ng frontal lobes ng telencephalon sa olfactory sulcus (tingnan ang Fig. 9.6) at bahagi ng paleocortex. Ang mga ito ay bilog o hugis-itlog na mga pormasyon na may isang lukab sa loob. Ang laki ng mga olpaktoryo na bombilya, bilang panuntunan, ay malapit na nauugnay sa antas ng pag-unlad ng pakiramdam ng amoy. Kaya, sa ilang mga marsupial ang haba ng bombilya ay hanggang sa kalahati ng buong haba ng hemisphere; sa mga primata at ibon sila ay hindi maganda ang pag-unlad, at sa mga balyena na may ngipin ay ganap silang wala. Ang mga olpaktoryo na bombilya ay ang tanging bahagi ng utak na ang pag-alis ng bilateral ay palaging humahantong sa kumpletong pagkawala ng amoy.

Tulad ng lahat ng cortical structures, ang olfactory bulbs ay may layered na istraktura. Naglalaman ang mga ito ng anim na concentrically located layers (Fig. 12.4). Ang pinaka-kapansin-pansin sa kanila ay: ang glomerular layer (ang pangalawang layer, pagbibilang mula sa ibabaw); layer ng mitral cells (ikaapat na layer).

kanin. 12.4.

Ang impormasyon mula sa mga receptor ay dumarating sa mga selulang mitral, at ang mga axon ng mga selulang mitral ay bumubuo ng isang olfactory tract na papunta sa iba pang mga sentro ng olpaktoryo. Ang mga branched endings ng fibers ng olfactory nerves at ang branching dendrites ng mitral cells, intertwining at forming synapses sa isa't isa, ay bumubuo ng mga katangian ng formations - glomeruli (glomeruli). Kasama rin nila ang mga proseso ng iba pang mga neuron ng olfactory bulb - fascicular at periglomerular. Ang pinakamalalim na layer ng cellular ay butil-butil; ang mga butil na neuron nito, kasama ng mga tufted at ieriglomerular na mga cell, ay gumagawa ng mga lateral na koneksyon.

Ang olfactory bulb ay tumatanggap ng impormasyon hindi lamang mula sa mga receptor. Ang mga efferent mula sa iba pang mga cortical na istruktura ay nagtatapos sa mga neuron nito (pangunahin ang mga butil-butil). Ginagawa nitong posible na baguhin ang estado ng mga neuron ng bombilya, dahil sa kung saan ang reaksyon sa mga amoy ay maaaring magbago depende sa pangkalahatang antas ng pag-activate ng utak, mga pangangailangan, mga motibasyon, na napakahalaga kapag nagpapatupad ng mga programa sa pag-uugali na nauugnay, halimbawa, sa paghahanap ng pagkain, pagpaparami, at pag-uugali sa teritoryo.

Ang mga axon ng mitral na mga selula ay bumubuo sa olfactory tract. Ang mga unmyelinated fibers nito ay napupunta sa iba't ibang pormasyon ng forebrain (anterior olfactory nucleus, amygdala, septal nuclei, hypothalamic nuclei, hippocampus, prepiriform cortex, atbp.). Ang kanan at kaliwang bahagi ng olpaktoryo ay nakikipag-ugnayan sa pamamagitan ng anterior commissure. Ang mga efferent fibers sa olfactory bulb ay dumadaan din bilang bahagi ng olfactory tract.

Karamihan sa mga lugar na tumatanggap ng impormasyon mula sa olfactory tract ay itinuturing na mga sentro ng asosasyon. Tinitiyak nila ang koneksyon ng sistema ng olpaktoryo sa iba pang mga analyzer at ang organisasyon sa batayan na ito ng maraming kumplikadong anyo ng pag-uugali - pagpapakain, pagtatanggol, sekswal, atbp. Partikular na mahalaga sa kahulugang ito ang mga koneksyon sa hypothalamus at amygdala, kung saan ang mga senyales ng olpaktoryo ay umaabot sa mga sentro na nagpapalitaw ng iba't ibang uri ng mga reaksyong walang kondisyon (katutubo).

Alam na alam na ang olfactory stimuli ay may kakayahang pukawin ang mga emosyon at kunin ang mga alaala. Ito ay dahil sa ang katunayan na halos lahat ng mga sentro ng olpaktoryo ay kasama sa LS, na malapit na nauugnay sa pagbuo at daloy ng mga emosyon at memorya.

Ang pang-amoy ay ang kakayahang makita at makilala ang mga amoy. Ayon sa pag-unlad ng kakayahang pang-amoy, ang lahat ng mga hayop ay nahahati sa macrosmatics, kung saan ang olfactory analyzer ang nangunguna (mga mandaragit, rodent, ungulates, atbp.), Microsmatics, kung saan ang visual at auditory analyzer ay ang pangunahing kahalagahan. (primates, ibon) at anosmatics, kung saan walang pang-amoy (cetaceans). Ang mga olfactory receptor ay matatagpuan sa itaas na bahagi ng lukab ng ilong. Sa microsmatics ng tao, ang lugar ng olfactory epithelium na sumusuporta sa kanila ay 10 cm 2, at ang kabuuang bilang ng mga olfactory receptor ay umabot sa 10 milyon. Ngunit sa isang macrosmatic German shepherd, ang ibabaw ng olfactory epithelium ay 200 cm 2, at ang kabuuang bilang ng mga olfactory cell ay higit sa 200 milyon.

Ang pag-aaral ng gawain ng amoy ay kumplikado sa pamamagitan ng katotohanan na wala pa ring pangkalahatang tinatanggap na pag-uuri ng mga amoy. Pangunahin ito dahil sa matinding pagiging subject ng pang-unawa ng isang malaking bilang ng mga olfactory stimuli. Ang pinakasikat na pag-uuri ay mayroong pitong pangunahing amoy - floral, musky, minty, camphorous, ethereal, masangsang at putrefactive. Ang paghahalo ng mga pabango na ito sa ilang partikular na sukat ay nagbibigay-daan sa iyo upang makakuha ng anumang iba pang pabango. Ipinakita na ang mga molekula ng mga sangkap na nagdudulot ng ilang mga amoy ay may katulad na hugis. Kaya, ang ethereal na amoy ay sanhi ng mga sangkap na may mga molekula sa hugis ng isang stick, at ang amoy ng camphor ay sanhi ng mga sangkap sa hugis ng isang bola. Gayunpaman, ang masangsang at bulok na amoy ay nauugnay sa singil ng kuryente ng mga molekula.

Ang olfactory epithelium ay naglalaman ng mga sumusuportang selula, mga selulang receptor at mga selulang basal. Ang huli, sa panahon ng kanilang paghahati at paglaki, ay maaaring maging mga bagong receptor cell. Kaya, ang mga basal na selula ay bumubuo para sa patuloy na pagkawala ng mga receptor ng olpaktoryo na nangyayari bilang resulta ng kanilang kamatayan (ang habang-buhay ng isang receptor ng olpaktoryo ay humigit-kumulang 60 araw).

Ang mga olfactory receptor ay mga pangunahing sensory receptor at bahagi ng isang nerve cell. Ito ay mga bipolar neuron, isang maikling non-branching dendrite na umaabot sa ibabaw ng nasal mucosa at nagdadala ng isang bundle ng 10-12 motile cilia. Ang mga axon ng mga selulang receptor ay ipinadala sa gitnang sistema ng nerbiyos at nagdadala ng impormasyon sa olpaktoryo. Sa mauhog lamad ng lukab ng ilong ay may mga espesyal na glandula na naglalabas ng uhog, na moisturizes sa ibabaw ng mga selula ng receptor. Ang mucus ay mayroon ding ibang function. Sa mucus, ang mga molekula ng mabahong sangkap ay nagbubuklod sa mga espesyal na protina sa loob ng maikling panahon. Dahil dito, ang mga hydrophobic odorants ay puro sa water-saturated na layer na ito, na ginagawang mas madaling makita ang mga ito. Kapag mayroon kang runny nose, ang pamamaga ng mauhog lamad ay pumipigil sa mga mabangong molekula na tumagos sa mga selula ng receptor, kaya ang threshold ng pangangati ay tumataas nang husto at ang pakiramdam ng amoy ay pansamantalang nawawala.

Upang maamoy, i.e. pukawin ang mga receptor ng olpaktoryo, ang mga molekula ng mga sangkap ay dapat na pabagu-bago ng isip at hindi bababa sa bahagyang natutunaw sa tubig. Ang sensitivity ng mga receptor ay napakataas - posible na pukawin ang olfactory cell kahit na may isang molekula. Ang mga mabangong sangkap na dala ng inhaled air ay nakikipag-ugnayan sa mga receptor ng protina sa lamad ng cilia, na nagiging sanhi ng depolarization (receptor potential). Kumakalat ito sa kahabaan ng lamad ng receptor cell at humahantong sa paglitaw ng isang potensyal na aksyon na "tumakas" kasama ang axon patungo sa utak.

Ang dalas ng mga potensyal na pagkilos ay depende sa uri at intensity ng amoy, ngunit sa pangkalahatan ang isang solong sensory cell ay maaaring tumugon sa isang hanay ng mga amoy. Karaniwan ang ilan sa kanila ay mas kanais-nais, i.e. ang threshold para sa reaksyon sa gayong mga amoy ay mas mababa. Kaya, ang bawat mabangong sangkap ay nakakaganyak sa maraming mga selula, ngunit ang bawat isa sa kanila ay naiiba. Malamang, ang bawat olfactory receptor ay nakatutok sa sarili nitong purong amoy at nagpapadala ng impormasyon tungkol sa modality nito, na naka-encode ng "channel number" (ipinakita na ang receptor para sa bawat partikular na sangkap ng amoy ay naisalokal sa isang partikular na lugar ng olfactory epithelium). Ang intensity ng isang amoy ay naka-encode ng dalas ng mga potensyal na pagkilos sa mga olfactory fibers. Ang paglikha ng isang holistic olfactory sensation ay isang function ng central nervous system.

Ang mga axon ng mga olpaktoryo na selula ay nagsasama-sama sa humigit-kumulang 20-40 olpaktoryo na mga filament. Actually, sila ang olfactory nerves. Ang kakaiba ng pagsasagawa ng bahagi ng sistema ng olpaktoryo ay ang mga afferent fibers nito ay hindi tumatawid at hindi lumilipat sa thalamus. Ang olfactory nerves ay pumapasok sa cranial cavity sa pamamagitan ng openings sa ethmoid bone at nagtatapos sa mga neuron ng olfactory bulbs. Ang mga olfactory bulbs ay matatagpuan sa ibabang ibabaw ng frontal lobes ng telencephalon. Ang mga ito ay bahagi ng paleocortex (sinaunang cortex) at, tulad ng lahat ng cortical structure, ay may layered na istraktura. Yung. Sa panahon ng ebolusyon, ang telencephalon (kabilang ang mga cerebral hemisphere) ay nagmumula pangunahin upang magbigay ng mga function ng olpaktoryo. At pagkatapos lamang ay tumataas ang laki at nagsisimulang lumahok sa mga proseso ng memorya (lumang cortex; reptilya), at pagkatapos ay sa pagbibigay ng motor at iba't ibang mga sensory function (bagong cortex; mga ibon at mammal). Ang mga olpaktoryo na bombilya ay ang tanging bahagi ng utak na ang pag-alis ng bilateral ay palaging humahantong sa kumpletong pagkawala ng amoy.

Ang pinaka-kilalang layer sa olfactory bulb ay ang mitral cells. Nakatanggap sila ng impormasyon mula sa mga receptor, at ang mga axon ng mga selulang mitral ay bumubuo ng isang olfactory tract na papunta sa iba pang mga sentro ng olpaktoryo. Ang mga efferent (centrifugal) fibers mula sa iba pang mga sentro ng olpaktoryo ay dumadaan din sa olfactory tract. Nagtatapos sila sa mga neuron ng olfactory bulb. Ang mga branched endings ng fibers ng olfactory nerves at ang branching dendrites ng mitral cells, intertwining at forming synapses sa isa't isa, ay bumubuo ng mga katangian ng formations - glomeruli (glomeruli). Kasama sa mga ito ang mga proseso ng iba pang mga cell ng olfactory bulb. Ito ay pinaniniwalaan na ang isang kabuuan ng mga paggulo ay nangyayari sa glomeruli, na kinokontrol ng mga efferent impulses. Ipinapakita ng pananaliksik na ang iba't ibang mga neuron ng olfactory bulbs ay tumutugon nang iba sa iba't ibang uri ng mga amoy, na nagpapakita ng kanilang espesyalisasyon sa mga proseso ng pagpapakita ng mga amoy.

Ang olfactory analyzer ay nailalarawan sa pamamagitan ng mabilis na pagbagay sa mga amoy - kadalasan sa loob ng 1-2 minuto mula sa simula ng pagkilos ng isang sangkap. Ang pagbuo ng adaptasyon na ito (habituation) ay isang function ng olfactory bulb, o sa halip, ang mga inhibitory interneuron na matatagpuan dito.

Kaya, ang mga axon ng mitral na mga selula ay bumubuo sa olfactory tract. Ang mga hibla nito ay napupunta sa iba't ibang pormasyon ng forebrain (anterior olfactory nucleus, amygdala, septal nuclei, hypothalamic nuclei, hippocampus, prepiriform cortex, atbp.). Ang kanan at kaliwang bahagi ng olpaktoryo ay nakikipag-ugnayan sa pamamagitan ng anterior commissure.

Karamihan sa mga lugar na tumatanggap ng impormasyon mula sa olfactory tract ay itinuturing na mga sentro ng asosasyon. Tinitiyak nila ang koneksyon ng sistema ng olpaktoryo sa iba pang mga analyzer at ang organisasyon sa batayan na ito ng maraming kumplikadong anyo ng pag-uugali - pagpapakain, pagtatanggol, sekswal, atbp. Partikular na mahalaga sa kahulugang ito ang mga koneksyon sa hypothalamus at amygdala, kung saan ang mga senyales ng olpaktoryo ay umaabot sa mga sentro na nagpapalitaw ng iba't ibang uri ng mga reaksyong walang kondisyon (katutubo).

Alam na alam na ang olfactory stimuli ay may kakayahang pukawin ang mga emosyon at kunin ang mga alaala. Ito ay dahil sa ang katunayan na halos lahat ng mga sentro ng olpaktoryo ay bahagi ng limbic system, na malapit na nauugnay sa pagbuo at daloy ng mga emosyon at memorya.

kasi ang aktibidad ng olpaktoryo na bombilya ay maaaring mabago dahil sa mga senyas na dumarating dito mula sa iba pang mga istruktura ng cortical; ang estado ng bombilya (at, dahil dito, ang reaksyon sa mga amoy) ay nagbabago depende sa pangkalahatang antas ng pag-activate ng utak, mga motibasyon, at mga pangangailangan. Napakahalaga nito kapag nagpapatupad ng mga programang pang-asal na nauugnay, halimbawa, sa paghahanap ng pagkain, pagpaparami, at pag-uugali sa teritoryo.

Sa mahabang panahon, ang vomeronasal o Jacobson's organ (VNO) ay inuri bilang isang karagdagang olpaktoryo na organ. Ito ay pinaniniwalaan na sa mga primata, kabilang ang mga tao, ang VNO ay nabawasan sa mga matatanda. Gayunpaman, ipinakita ng pananaliksik sa mga nakaraang taon na ang VNO ay isang independiyenteng sensory system na may ilang pagkakaiba sa sistema ng olpaktoryo.

Ang mga receptor ng VNO ay matatagpuan sa inferomedial na pader ng rehiyon ng ilong at naiiba sa istraktura mula sa mga receptor ng olpaktoryo. Ang isang sapat na stimulus para sa mga receptor na ito ay pheromones - biologically active volatile substance na inilabas ng mga hayop sa kapaligiran at partikular na nakakaapekto sa pag-uugali ng mga indibidwal ng kanilang mga species. Ang pangunahing pagkakaiba ng sensory system na ito ay ang stimuli nito ay hindi sinasadya. Ang mga subcortical center lamang ang natagpuan, lalo na ang hypothalamus, kung saan ang mga signal mula sa VNO ay inaasahang, ngunit ang mga cortical center ay hindi natagpuan. Ang mga pheromones ng takot, pagsalakay, sex pheromones, atbp. ay inilarawan sa isang bilang ng mga hayop.

Sa mga tao, ang mga pheromones ay tinatago ng mga espesyal na glandula ng pawis. Para sa mga tao, ang mga sex pheromones lamang (lalaki at babae) ang inilarawan sa ngayon. At ngayon ay nagiging malinaw na ang mga sekswal na kagustuhan ng isang tao ay nabuo hindi lamang sa batayan ng sociocultural na mga kadahilanan, kundi pati na rin bilang isang resulta ng walang malay na mga impluwensya.

Ang mga receptor ng olfactory sensory system ay matatagpuan sa mga cell ng mauhog lamad sa lugar ng itaas na mga daanan ng ilong at mukhang magkakahiwalay na mga isla sa gitnang mga sipi.
Ang olfactory epithelium ay namamalagi sa gilid ng pangunahing respiratory tract, kaya kapag ang mga mabangong sangkap ay pumasok, ang isang tao ay humihinga ng malalim at sumisinghot.
Ang kapal ng epithelium ay humigit-kumulang 100-150 microns, ang diameter ng mga cell ng receptor na matatagpuan sa pagitan ng mga sumusuporta sa mga cell ay 5-10 microns. Ang mga olfactory receptor ay ang pangunahing bipolar sensory cells. Ang kanilang kabuuang bilang sa mga tao ay halos
100 milyon. Sa ibabaw ng bawat olpaktoryo na selula ay may spherical na pampalapot. Ito ay isang olfactory mace. 6-12 manipis (0.3 microns) na buhok na 10 microns ang haba ay nakausli mula rito. Ang mga olpaktoryo na buhok ay inilulubog sa likido, na ginawa ng mga glandula ng olpaktoryo. Salamat sa olpaktoryo na buhok, ang receptor area na nakikipag-ugnayan sa mga molekula
ang mga mabangong sangkap ay tumataas ng sampung ulit. Posible na ang mga olpaktoryo na buhok ay mayroon ding motor function, na nagpapataas ng pagiging maaasahan ng pagkuha ng mga molekula ng mabahong sangkap at pakikipag-ugnay sa kanila. Ang olfactory club ay isang mahalagang cytochemical center ng olfactory cell: ito ay bumubuo ng RP.
Ang mga olfactory receptor ay inuri bilang chemoreceptors. Ang mga molekula ng mabangong sangkap ay nakikipag-ugnay sa mauhog lamad ng mga sipi ng ilong, na humahantong sa pakikipag-ugnayan sa mga espesyal na protina ng receptor ng lamad. Dahil sa isang kumplikado, hindi pa sapat na pinag-aralan na chain ng mga reaksyon, isang RP ay nabuo sa receptor, at pagkatapos ay isang impulse excitation ay ipinadala, na ipinadala ng mga fibers ng olfactory nerve sa olfactory bulb, ang pangunahing nerve center ng olfactory analyzer. Gamit ang mga electrodes, maaaring makakuha ng electroolfactogram. Direktang matatagpuan ang mga electrodes sa ibabaw ng olfactory organ. epithelium at itinatala ang kabuuang aktibidad ng kuryente nito. Isang monophasic negative wave na may amplitude na hanggang 10 mV at tagal ng ilang ang mga segundo ay nangyayari kahit na may panandaliang pagkakalantad sa isang mabahong sangkap. Karaniwan, ang isang maliit na positibo ay makikita sa electroolfactogram, bago ang pangunahing negatibong alon, at may sapat na tagal ng pagkakalantad, isang malaking negatibong alon ang naitala bilang tugon sa pagwawakas nito (off-reaction).Minsan ang mga mabilis na oscillations ay nakapatong sa mabagal na alon ng electroolfactogram, na sumasalamin sa kasabay na paglabas ng pulso ng malaking bilang ng mga receptor.
Bilang ebidensya ng mga resulta ng mga pag-aaral ng microelectrode, ang mga solong receptor ay tumugon sa pamamagitan ng pagtaas ng dalas ng mga impulses, na nakasalalay sa kalidad at intensity ng stimulus. Ang bawat receptor ay maaaring tumugon sa isang malaking bilang ng mga odorants, ngunit ito ay nagbibigay ng kagustuhan sa ilan sa kanila. Ito ay pinaniniwalaan na ang pag-encrypt ng olfactory stimuli at ang kanilang pagkilala sa mga sentro ng olfactory analyzer ay maaaring batay sa mga katangiang ito ng mga receptor, na naiiba sa kanilang mood para sa iba't ibang grupo ng mga sangkap. Ang adaptasyon sa olfactory analyzer ay nangyayari nang medyo mabagal (sampu-sampung segundo at minuto) at depende sa bilis ng daloy ng hangin sa ibabaw ng olfactory epithelium at ang konsentrasyon ng mabahong sangkap. Mayroong cross-adaptation, na binubuo sa katotohanan na sa matagal na paggamit ng anumang mabangong sangkap, ang threshold ng sensitivity hindi lamang dito, kundi pati na rin sa iba pang mga sangkap ay tumataas.
Ang mga pag-aaral ng electrophysiological ng olfactory bulbs ay nagsiwalat na ang mga parameter ng electrical response, na naitala sa panahon ng pagkilos ng mga amoy, ay nakasalalay sa uri ng mabangong sangkap. Sa iba't ibang mga amoy, ang spatial mosaic ng nasasabik at inhibited na mga lugar ng olfactory bulbs ay nagbabago. Kung ito ay nagsisilbing paraan ng pag-encrypt ng impormasyon sa olpaktoryo ay mahirap hatulan.
Ang sensitivity ng olfactory analyzer ng tao ay napakataas: ang isang olpaktoryo na receptor ay maaaring nasasabik ng isa o ilang mga molekula ng isang mabahong sangkap, at ang pagpapasigla ng isang maliit na bilang ng mga receptor ay humahantong sa paglitaw ng isang pakiramdam. Kasabay nito, ang pagbabago sa intensity ng epekto ng isang sangkap (ang limitasyon ng pagkakaiba) ay tinasa ng isang tao nang halos halos (ang pinakamaliit na pinaghihinalaang pagkakaiba sa lakas ng amoy ay 30-60% ng paunang konsentrasyon nito). Sa maraming mga hayop, lalo na sa mga aso, ang mga figure na ito ay 3-6 beses na mas mababa. Ang isa sa mga katangian ng olfactory analyzer ay ang mga afferent fibers nito ay hindi lumilipat sa thalamus at hindi lumilipat sa kabaligtaran ng cerebral cortex.
Sa olpaktoryo na bombilya, kapag pinag-aaralan ang papasok na impormasyon, ang mga phenomena ng convergence at inhibition ay malawakang ginagamit. Ang kontrol ng afferent mula sa mga nakapatong na sentro o ang contralateral olfactory bulb ay nangyayari rin dito. Ang olfactory tract ay binubuo ng ilang bundle na ipinapadala sa iba't ibang bahagi ng utak: ang anterior olfactory nucleus, ang olfactory tubercle, ang preperiform cortex, ang periamygdala cortex at bahagi ng nuclei ng amygdala complex. Ang koneksyon ng olfactory bulb sa hippocampus, periform cortex at iba pang bahagi ng olfactory brain ay nangyayari sa pamamagitan ng ilang switch. Ang mga electrophysiological na pag-aaral at mga eksperimento sa mga hayop na may mga nakakondisyon na reflexes ay nagpapahiwatig na ang pagkilala sa amoy ay hindi nangangailangan ng malaking bilang ng mga sentro ng olpaktoryo na utak (rhinencephalon). komunikasyon sa pagitan ng olfactory system at iba pang sensory system at ang pagbuo sa batayan na ito ng isang bilang ng mga kumplikadong anyo ng pag-uugali - pagkain, proteksiyon, sekswal.
Ang koneksyon sa pagitan ng ruch analyzer at ng limbic system ay nagbibigay
ang pagkakaroon ng isang emosyonal na bahagi sa pang-unawa ng olpaktoryo. . Ang amoy ay maaaring magdulot ng kasiyahan o pagkasuklam at malamang na gumaganap ng isang papel sa paghubog ng sekswal na pag-uugali (lalo na sa mga hayop). Ang sensitivity ng mga olfactory neuron ay kinokontrol ng mga sex hormone.
Sa klinikal na kasanayan, mayroong mga pasyente na may iba't ibang mga sakit sa olpaktoryo, mula sa nabawasan na sensitivity (hypo-o anosmia) hanggang sa iba't ibang mga olfactory hallucinations at parosmia (maling pang-unawa sa mga amoy).

Olpaktoryo at gustatory sensory system.

Ang olfactory analyzer ay kinakatawan ng dalawang sistema - ang pangunahing at vomeronasal, ang bawat isa ay may tatlong bahagi: peripheral (olfactory organs), intermediate, na binubuo ng mga conductor (axons ng neurosensory olfactory cells at nerve cells ng olfactory bulbs), at central, naisalokal sa hippocampus ng cerebral cortex para sa pangunahing sistema ng olpaktoryo.

Ang pangunahing organ ng amoy (organum olfactus), na isang peripheral na bahagi ng sensory system, ay kinakatawan ng isang limitadong lugar ng nasal mucosa - ang olfactory region, na sumasakop sa mga tao sa itaas at bahagyang gitnang concha ng ilong. cavity, pati na rin ang itaas na bahagi ng nasal septum. Sa panlabas, ang rehiyon ng olpaktoryo ay naiiba sa bahagi ng paghinga ng mauhog lamad sa isang madilaw na kulay.

Ang peripheral na bahagi ng vomeronasal, o karagdagang, olfactory system ay ang vomeronasal (Jacobson) organ (organum vomeronasale Jacobsoni). Mukhang magkapares na epithelial tube, sarado sa isang dulo at bumubukas sa kabilang dulo papunta sa ilong. Sa mga tao, ang vomeronasal organ ay matatagpuan sa connective tissue ng base ng anterior third ng nasal septum sa magkabilang panig nito sa hangganan sa pagitan ng septal cartilage at vomer. Bilang karagdagan sa organ ng Jacobson, ang vomeronasal system ay kinabibilangan ng vomeronasal nerve, ang terminal nerve at ang sarili nitong representasyon sa forebrain - ang accessory olfactory bulb.

Ang mga function ng vomeronasal system ay nauugnay sa mga function ng mga genital organ (regulasyon ng sekswal na cycle at sekswal na pag-uugali), at nauugnay din sa emosyonal na globo.

Pag-unlad. Ang mga organo ng olpaktoryo ay may pinagmulang ectodermal. Ang pangunahing organ ay bubuo mula sa mga placode - mga pampalapot ng nauunang bahagi ng ectoderm ng ulo. Ang mga olfactory pit ay nabuo mula sa mga placode. Sa mga embryo ng tao sa ika-4 na buwan ng pag-unlad, ang mga sumusuporta sa epithelial cells at neurosensory olfactory cells ay nabuo mula sa mga elementong bumubuo sa mga dingding ng olfactory pits. Ang mga axon ng olfactory cells, na nagkakaisa sa isa't isa, ay bumubuo ng kabuuang 20-40 nerve bundle (olfactory tracts - fila olfactoria), na dumadaloy sa mga butas sa cartilaginous anlage ng hinaharap na ethmoid bone hanggang sa olfactory bulbs ng utak. . Dito ginagawa ang synaptic contact sa pagitan ng mga terminal ng axon at ng mga dendrite ng mga mitral neuron ng mga olfactory bulbs. Ang ilang mga lugar ng embryonic olfactory lining, na bumubulusok sa pinagbabatayan na connective tissue, ay bumubuo ng mga olfactory gland.

Ang vomeronasal (Jacobson) organ ay nabuo sa anyo ng isang ipinares na anlage sa ika-6 na linggo ng pag-unlad mula sa epithelium ng mas mababang bahagi ng nasal septum. Sa ika-7 linggo ng pag-unlad, ang pagbuo ng cavity ng vomeronasal organ ay nakumpleto, at ang vomeronasal nerve ay nag-uugnay dito sa accessory olfactory bulb. Sa vomeronasal organ ng fetus ng ika-21 linggo ng pag-unlad mayroong mga sumusuporta sa mga cell na may cilia at microvilli at receptor cells na may microvilli. Ang mga tampok na istruktura ng vomeronasal organ ay nagpapahiwatig ng functional na aktibidad nito na nasa perinatal period na.

Istruktura. Ang pangunahing organ ng amoy - ang peripheral na bahagi ng olfactory analyzer - ay binubuo ng isang layer ng multirow epithelium na 60-90 μm ang taas, kung saan ang tatlong uri ng mga cell ay nakikilala: olfactory neurosensory cells, pagsuporta at basal epithelial cells. Ang mga ito ay pinaghihiwalay mula sa pinagbabatayan na connective tissue sa pamamagitan ng isang mahusay na tinukoy na basement membrane. Ang ibabaw ng olfactory lining na nakaharap sa lukab ng ilong ay natatakpan ng isang layer ng mucus.

Ang receptor, o neurosensory, olfactory cells (cellulae neurosensoriae olfactoriae) ay matatagpuan sa pagitan ng mga sumusuportang epithelial cells at may maikling peripheral na proseso - ang dendrite at isang mahabang gitnang - ang axon. Ang kanilang mga bahagi na naglalaman ng nuklear, bilang panuntunan, ay sumasakop sa isang gitnang posisyon sa kapal ng lining ng olpaktoryo.

Sa mga aso, na may mahusay na binuo na organ ng olpaktoryo, mayroong mga 225 milyong olpaktoryo na mga selula; sa mga tao, ang kanilang bilang ay mas maliit, ngunit umabot pa rin sa 6 milyon (30 libo bawat 1 mm2). Ang mga distal na bahagi ng mga dendrite ng mga selula ng olpaktoryo ay nagtatapos sa mga katangian na pampalapot - mga olpaktoryo na club (clava olfactoria). Ang mga olfactory club ng mga cell sa kanilang bilugan na tuktok ay may hanggang 10-12 mobile olfactory cilia.

Ang cytoplasm ng mga peripheral na proseso ay naglalaman ng mitochondria at microtubule na may diameter na hanggang 20 nm na pinahaba kasama ang axis ng proseso. Malapit sa nucleus sa mga selulang ito, malinaw na nakikita ang isang butil-butil na endoplasmic reticulum. Ang club cilia ay naglalaman ng longitudinally oriented fibrils: 9 na pares ng peripheral at 2 central, na umaabot mula sa mga basal na katawan. Ang olfactory cilia ay mobile at kumikilos bilang mga antenna para sa mga molekula ng mabahong sangkap. Ang mga peripheral na proseso ng mga olpaktoryo na selula ay maaaring magkontrata sa ilalim ng impluwensya ng mga mabahong sangkap. Ang nuclei ng olfactory cells ay magaan, na may isa o dalawang malalaking nucleoli. Ang bahagi ng ilong ng selula ay nagpapatuloy sa isang makitid, bahagyang paikot-ikot na axon na dumadaan sa pagitan ng mga sumusuportang selula. Sa layer ng connective tissue, ang mga sentral na proseso ay bumubuo ng mga bundle ng unmyelinated olfactory nerve, na nagkakaisa sa 20-40 olfactory filament (filia olfactoria) at nakadirekta sa pamamagitan ng mga openings ng ethmoid bone papunta sa olfactory bulbs.

Ang mga sumusuporta sa epithelial cells (epitheliocytus sustentans) ay bumubuo ng isang multirow epithelial layer kung saan matatagpuan ang mga olfactory cell. Sa apikal na ibabaw ng mga sumusuportang epithelial cells mayroong maraming microvilli hanggang 4 µm ang haba. Ang pagsuporta sa mga epithelial cell ay nagpapakita ng mga palatandaan ng pagtatago ng apocrine at may mataas na metabolic rate. Ang kanilang cytoplasm ay naglalaman ng endoplasmic reticulum. Ang mitochondria ay kadalasang naipon sa apikal na bahagi, kung saan mayroon ding isang malaking bilang ng mga butil at vacuoles. Ang Golgi apparatus ay matatagpuan sa itaas ng nucleus. Ang cytoplasm ng mga sumusuporta sa mga cell ay naglalaman ng isang kayumanggi-dilaw na pigment.

Ang mga basal epithelial cells (epitheliocytus basales) ay matatagpuan sa basement membrane at nilagyan ng mga cytoplasmic na proseso na nakapalibot sa mga axon bundle ng olfactory cells. Ang kanilang cytoplasm ay puno ng ribosomes at hindi naglalaman ng tonofibrils. Mayroong isang opinyon na ang basal epithelial cells ay nagsisilbing isang mapagkukunan ng pagbabagong-buhay ng mga receptor cell.

Ang epithelium ng vomeronasal organ ay binubuo ng mga bahagi ng receptor at respiratory. Ang bahagi ng receptor ay katulad sa istraktura sa olfactory epithelium ng pangunahing organ ng olpaktoryo. Ang pangunahing pagkakaiba ay ang mga olfactory club ng mga receptor cell ng vomeronasal organ ay nagdadala sa kanilang ibabaw na hindi cilia na may kakayahang aktibong paggalaw, ngunit hindi kumikibo na microvilli.

Ang intermediate, o conductive, na bahagi ng pangunahing olfactory sensory system ay nagsisimula sa olfactory unmyelinated nerve fibers, na pinagsama sa 20-40 filamentous trunks (fila olfactoria) at nakadirekta sa pamamagitan ng openings ng ethmoid bone papunta sa olfactory bulbs. Ang bawat olfactory filament ay isang unmyelinated fiber na naglalaman ng 20 hanggang 100 o higit pang mga axial cylinder ng receptor cell axon na naka-embed sa lemmocytes. Ang pangalawang neuron ng olfactory analyzer ay matatagpuan sa olfactory bulbs. Ang malalaking nerve cell na ito, na tinatawag na mitral, ay may mga synaptic contact na may ilang libong axon ng neurosensory cells na pareho, at bahagyang nasa kabaligtaran, gilid. Ang mga olpaktoryo na bombilya ay itinayo tulad ng cerebral cortex, mayroong 6 na concentrically located na mga layer: 1 - layer ng olfactory fibers, 2 - glomerular layer, 3 - outer reticular layer, 4 - layer ng mitral cell body, 5 - internal reticulate, 6 - granular layer .

Ang pakikipag-ugnay sa mga axon ng mga selulang neurosensory na may mga dendrite ng mga selulang mitral ay nangyayari sa glomerular layer, kung saan ang mga paggulo ng mga selula ng receptor ay summed up. Ito ay kung saan ang mga receptor cell ay nakikipag-ugnayan sa isa't isa at sa mga maliliit na nag-uugnay na mga cell. Ang mga impluwensyang centrifugal efferent na nagmumula sa mga overlying efferent centers (anterior olfactory nucleus, olfactory tubercle, nuclei ng amygdala complex, prepiriform cortex) ay natanto din sa olfactory glomeruli. Ang panlabas na reticular layer ay nabuo ng mga katawan ng tufted cell at maraming synapses na may karagdagang mga dendrite ng mitral cells, axon ng interglomerular cells at dendro-dendritic synapses ng mitral cells. Ang ika-4 na layer ay naglalaman ng mga katawan ng mga selulang mitral. Ang kanilang mga axon ay dumadaan sa ika-4-5 na layer ng mga bombilya, at sa labasan mula sa kanila ay bumubuo sila ng mga contact sa olpaktoryo kasama ang mga axon ng mga tufted cell. Sa rehiyon ng ika-6 na layer, ang mga paulit-ulit na collateral ay umaalis mula sa mga axon ng mga selulang mitral at ipinamamahagi sa iba't ibang mga layer. Ang butil na layer ay nabuo sa pamamagitan ng isang akumulasyon ng mga butil na selula, na sa kanilang pag-andar ay nagbabawal. Ang kanilang mga dendrite ay bumubuo ng mga synapses na may paulit-ulit na mga collateral ng mga axon ng mga mitral na selula.

Ang intermediate, o conductive, na bahagi ng vomeronasal system ay kinakatawan ng mga unmyelinated fibers ng vomeronasal nerve, na, tulad ng mga pangunahing olfactory fibers, ay nagkakaisa sa mga nerve trunks, dumadaan sa mga bukana ng ethmoid bone at kumonekta sa accessory olfactory bulb, na matatagpuan sa dorsomedial na bahagi ng pangunahing olfactory bulb at may katulad na istraktura.

Ang gitnang seksyon ng olfactory sensory system ay naisalokal sa sinaunang cortex - sa hippocampus at sa bagong - hippocampal gyrus, kung saan ipinapadala ang mga axon ng mitral cells (olfactory tract). Dito nagaganap ang panghuling pagsusuri ng impormasyon ng olpaktoryo.

Ang sensory olfactory system ay konektado sa pamamagitan ng reticular formation sa mga autonomic center, na nagpapaliwanag ng mga reflexes mula sa olfactory receptors hanggang sa digestive at respiratory system.

Ito ay itinatag sa mga hayop na mula sa accessory olfactory bulb ang mga axon ng pangalawang neuron ng vomeronasal system ay nakadirekta sa medial preoptic nucleus at hypothalamus, pati na rin sa ventral na rehiyon ng premammillary nucleus at gitnang amygdala nucleus. Ang mga koneksyon sa pagitan ng mga projection ng vomeronasal nerve sa mga tao sa ngayon ay hindi gaanong pinag-aralan.

Mga glandula ng olpaktoryo. Sa pinagbabatayan ng maluwag na fibrous tissue ng rehiyon ng olpaktoryo ay may mga terminal na seksyon ng tubular-alveolar glands, na nagtatago ng isang pagtatago na naglalaman ng mga mucoprotein. Ang mga seksyon ng terminal ay binubuo ng dalawang uri ng mga elemento: sa labas ay may higit pang mga patag na selula - mga myoepithelial, sa loob ay may mga cell na nagtatago ng uri ng merocrine. Ang kanilang malinaw, matubig na pagtatago, kasama ang pagtatago ng pagsuporta sa mga epithelial cell, ay moisturizes sa ibabaw ng olfactory lining, na isang kinakailangang kondisyon para sa paggana ng mga olfactory cells. Sa pagtatago na ito, ang paghuhugas ng olfactory cilia, ang mga mabangong sangkap ay natutunaw, ang pagkakaroon ng kung saan lamang sa kasong ito ay nakikita ng mga protina ng receptor na naka-embed sa lamad ng cilia ng mga olpaktoryo na selula.

Vascularization. Ang mauhog lamad ng ilong lukab ay abundantly ibinibigay sa dugo at lymphatic vessels. Ang mga microcirculatory vessel ay kahawig ng corpora cavernosa. Ang mga capillary ng dugo ng uri ng sinusoidal ay bumubuo ng mga plexus na may kakayahang magdeposito ng dugo. Sa ilalim ng impluwensya ng matalim na stimuli ng temperatura at mga molekula ng mga mabangong sangkap, ang mucosa ng ilong ay maaaring bumukol nang malaki at natatakpan ng isang makabuluhang layer ng mucus, na nagpapalubha sa paghinga ng ilong at pagtanggap ng olpaktoryo.

Mga pagbabagong nauugnay sa edad. Kadalasan ang mga ito ay sanhi ng mga nagpapaalab na proseso na naranasan sa panahon ng buhay (rhinitis), na humantong sa pagkasayang ng mga selula ng receptor at paglaganap ng respiratory epithelium.

Pagbabagong-buhay. Sa mga mammal sa panahon ng postnatal ontogenesis, ang pag-renew ng olfactory receptor cells ay nangyayari sa loob ng 30 araw (dahil sa mahinang pagkakaiba-iba ng mga basal cell). Sa pagtatapos ng siklo ng buhay, ang mga neuron ay sumasailalim sa pagkawasak. Ang mahinang pagkakaiba-iba ng mga neuron ng basal layer ay may kakayahang mitotic division at kakulangan ng mga proseso. Sa panahon ng kanilang pagkita ng kaibhan, tumataas ang dami ng mga selula, lumilitaw ang isang espesyal na dendrite, lumalaki patungo sa ibabaw, at lumalaki ang isang axon patungo sa basement membrane. Ang mga selula ay unti-unting lumilipat sa ibabaw, na pinapalitan ang mga patay na neuron. Ang mga espesyal na istruktura (microvilli at cilia) ay nabuo sa dendrite.
Taste sensory system. Organ ng panlasa

Ang organ ng panlasa (organum gustus) - ang peripheral na bahagi ng panlasa ng panlasa ay kinakatawan ng mga receptor na epithelial cells sa mga taste buds (caliculi gustatoriae). Nakikita nila ang panlasa na stimuli (pagkain at hindi pagkain), bumubuo at nagpapadala ng potensyal na receptor sa afferent nerve endings kung saan lumilitaw ang mga nerve impulses. Ang impormasyon ay pumapasok sa subcortical at cortical centers. Sa pakikilahok ng sensory system na ito, ang ilang mga autonomic na reaksyon ay ibinibigay din (secretion ng salivary glands, gastric juice, atbp.), Mga reaksyon sa pag-uugali sa paghahanap ng pagkain, atbp. Ang mga taste bud ay matatagpuan sa stratified squamous epithelium ng lateral walls ng grooved, foliate at fungiform papillae ng dila ng tao. Sa mga bata, at kung minsan sa mga matatanda, ang mga taste bud ay matatagpuan sa mga labi, sa likod na dingding ng pharynx, palatine arches, at sa panlabas at panloob na ibabaw ng epiglottis. Ang bilang ng mga taste buds sa mga tao ay umabot sa 2000.

Pag-unlad. Ang pinagmulan ng pag-unlad ng mga selula ng panlasa ay ang embryonic stratified epithelium ng papillae. Ito ay sumasailalim sa pagkita ng kaibhan sa ilalim ng inducing influence ng mga dulo ng nerve fibers ng lingual, glossopharyngeal at vagus nerves. Kaya, ang innervation ng taste buds ay lilitaw nang sabay-sabay sa hitsura ng kanilang mga pangunahing kaalaman.

Istruktura. Ang bawat taste bud ay may ellipsoidal na hugis at sumasakop sa buong kapal ng multilayered epithelial layer ng papilla. Binubuo ito ng 40-60 na mga cell na mahigpit na katabi sa bawat isa, kung saan 5 uri ang nakikilala: sensoroepithelial ("liwanag" makitid at "liwanag" cylindrical), "madilim" na sumusuporta, basal na hindi maganda ang pagkakaiba at peripheral (perigemmal).

Ang taste bud ay pinaghihiwalay mula sa pinagbabatayan na connective tissue sa pamamagitan ng basement membrane. Ang tuktok ng usbong ay nakikipag-ugnayan sa ibabaw ng dila sa pamamagitan ng pore ng lasa (poms gustatorius). Ang pore ng lasa ay humahantong sa isang maliit na depresyon sa pagitan ng mga mababaw na epithelial cells ng papillae - ang hukay ng panlasa.

Sensoepithelial cells. Ang mga magaan na makitid na sensoroepithelial cells ay naglalaman ng isang magaan na nucleus sa basal na bahagi, kung saan matatagpuan ang mitochondria, synthesis organelles, pangunahin at pangalawang lysosome. Ang tuktok ng mga cell ay nilagyan ng isang "palumpon" ng microvilli, na mga adsorbents ng panlasa stimuli. Ang mga dendrite ng mga sensory neuron ay nagmula sa cytolemma ng basal na bahagi ng mga selula. Ang mga light cylindrical sensoroepithelial cells ay katulad ng mga light narrow cell. Sa pagitan ng microvilli sa socket ng lasa ay mayroong isang electron-dense substance na may mataas na aktibidad ng phosphatase at isang makabuluhang nilalaman ng receptor protein at glycoproteins. Ang sangkap na ito ay gumaganap ng papel ng isang adsorbent para sa mga sangkap na pampalasa na nahuhulog sa ibabaw ng dila. Ang enerhiya ng panlabas na impluwensya ay binago sa potensyal na receptor. Sa ilalim ng impluwensya nito, ang isang tagapamagitan ay inilabas mula sa receptor cell, na, na kumikilos sa nerve ending ng sensory neuron, ay nagiging sanhi ng pagbuo ng isang nerve impulse sa loob nito. Ang nerve impulse ay ipinadala pa sa intermediate na bahagi ng analyzer.

May nakitang sweet-sensitive receptor protein sa taste buds ng harap na bahagi ng dila, at isang bitter-sensitive sa likod na bahagi. Ang mga pampalasa na sangkap ay na-adsorbed sa malapit na lamad na layer ng microvilli cytolemma, kung saan naka-embed ang mga partikular na protina ng receptor. Ang parehong panlasa cell ay may kakayahang perceiving ilang lasa stimuli. Sa panahon ng adsorption ng nakakaimpluwensyang mga molekula, nangyayari ang mga pagbabago sa conformational sa mga molekula ng protina ng receptor, na humantong sa isang lokal na pagbabago sa pagkamatagusin ng mga lamad ng panlasa na pandama na epithelial cell at ang pagbuo ng potensyal sa lamad nito. Ang prosesong ito ay katulad ng proseso sa cholinergic synapses, bagaman posible rin ang paglahok ng ibang mga tagapamagitan.

Humigit-kumulang 50 afferent nerve fibers ang pumapasok at sumasanga sa bawat taste bud, na bumubuo ng mga synapses na may mga basal na seksyon ng mga receptor cell. Ang isang receptor cell ay maaaring magkaroon ng mga dulo ng ilang nerve fibers, at ang isang cable-type fiber ay maaaring magpapasok ng ilang taste buds.

Ang mga nonspecific afferent endings (tactile, sakit, temperatura) na naroroon sa mauhog lamad ng oral cavity at pharynx ay nakikilahok sa pagbuo ng mga panlasa, ang pagpapasigla na nagdaragdag ng kulay sa mga panlasa ("mainit na lasa ng paminta", atbp. ).

Ang pagsuporta sa mga epithelial cells (epitheliocytus sustentans) ay nakikilala sa pagkakaroon ng isang oval nucleus na may malaking halaga ng heterochromatin na matatagpuan sa basal na bahagi ng cell. Ang cytoplasm ng mga selulang ito ay naglalaman ng maraming mitochondria, mga lamad ng butil na endoplasmic reticulum at mga libreng ribosom. Ang mga butil na naglalaman ng glycosaminoglycans ay matatagpuan malapit sa Golgi apparatus. Sa tuktok ng mga cell mayroong microvilli.

Ang mga basal na mahinang pagkakaiba-iba ng mga cell ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang maliit na dami ng cytoplasm sa paligid ng nucleus at mahinang pag-unlad ng mga organelles. Ang mga mitotic figure ay ipinahayag sa mga cell na ito. Ang mga basal cell, hindi katulad ng sensoroepithelial at supporting cells, ay hindi kailanman umabot sa ibabaw ng epithelial layer. Mula sa mga cell na ito, lumilitaw na nabubuo ang mga sumusuporta at sensoroepithelial cells.

Ang mga peripheral (perigemmal) na selula ay hugis karit, naglalaman ng kaunting organelles, ngunit may maraming microtubule at nerve endings.

Intermediate na bahagi ng panlasa analyzer. Ang mga sentral na proseso ng ganglia ng facial, glossopharyngeal at vagus nerves ay pumapasok sa stem ng utak sa nucleus ng solitary tract, kung saan matatagpuan ang pangalawang gustatory tract neuron. Dito maaaring mangyari ang paglipat ng mga impulses sa mga efferent pathway patungo sa facial muscles, salivary glands, at dila. Karamihan sa mga axon ng nucleus ng solitary tract ay umaabot sa thalamus, kung saan matatagpuan ang 3rd neuron ng taste tract, ang mga axon na nagtatapos sa ika-4 na neuron sa cerebral cortex ng ibabang bahagi ng postcentral gyrus (ang gitnang bahagi ng panlasa analyzer). Dito nabubuo ang panlasa.

Pagbabagong-buhay. Ang pandama at pagsuporta sa mga epithelial cells ng taste bud ay patuloy na nire-renew. Ang kanilang buhay ay humigit-kumulang 10 araw. Kapag nasira ang pandama ng pandama na mga selula ng epithelial, ang mga neuroepithelial synapses ay naaantala at muling nabuo sa mga bagong selula.

Sa tulong ng amoy, ang isang tao ay nakikilala ang libu-libong mga amoy, ngunit gayunpaman ay inuri siya bilang microsmatic, dahil sa mga tao ang sistemang ito ay hindi gaanong binuo kaysa sa mga hayop, na ginagamit ito upang mag-navigate sa kapaligiran. Kagawaran ng paligid Ang olfactory sensory system ay ang receptor cells sa epithelial (olfactory) lining ng nasal cavity. Ito ay matatagpuan sa superior nasal concha at ang kaukulang bahagi ng nasal septum, ay madilaw-dilaw sa kulay (dahil sa pagkakaroon ng pigment sa mga cell) at sumasakop sa mga 2.5-5 cm 2 sa ilong lukab. Ang mauhog lamad ng lukab ng ilong sa lugar ng olfactory lining ay medyo makapal kumpara sa natitirang mucous membrane. Ito ay nabuo ng mga receptor at sumusuporta sa mga cell (tingnan ang Atl.). Olfactory receptor cells ay mga pangunahing pandama na selula. Sa kanilang apikal na bahagi ay may mahabang manipis na dendrite na nagtatapos sa isang pampalapot na hugis club. Maraming cilia ang umaabot mula sa pampalapot, pagkakaroon ng isang normal na istraktura at nahuhulog sa uhog. Ang mucus na ito ay tinatago sa pamamagitan ng pagsuporta sa mga selula at glandula na nakahiga sa ilalim ng epithelial layer (mga glandula ng Bowman). Ang isang mahabang axon ay matatagpuan sa basal na bahagi ng cell. Ang unmyelinated axons ng maraming receptor cells ay bumubuo ng medyo makapal na bundle sa ilalim ng epithelium, na tinatawag na olfactory fibers (fila olfactoria). Ang mga axon na ito ay pumapasok sa mga butas ng butas-butas na plato ng buto ng etmoid at nakadirekta sa olpaktoryo na bombilya, nakahiga sa ibabang bahagi ng utak (tingnan ang Fig. 3.15). Ang paggulo ng mga selula ng receptor ay nangyayari kapag ang isang pampasigla ay nakikipag-ugnayan sa cilia, pagkatapos ay ipinadala ito kasama ang axon sa utak. Kahit na ang mga olfactory cell ay mga neuron, sila, hindi katulad ng huli, ay may kakayahang mag-renew. Ang haba ng buhay ng mga cell na ito ay humigit-kumulang 60 araw, pagkatapos ay bumagsak ang mga ito at na-phagocytosed. Ang pagpapalit ng mga selula ng receptor ay nangyayari dahil sa paghahati ng mga basal na selula ng lining ng olpaktoryo.

Conductive at sentral na mga seksyon ng olfactory sensory system. SA olpaktoryo na bombilya Mayroong limang mga layer na nakaayos nang concentrically: 1 layer bumubuo ng mga fibers ng olfactory nerve - mga proseso ng olfactory receptor cells; 2 layer nabuo ng glomeruli na may diameter na 100-200 μm, dito nangyayari ang synaptic contact ng mga olfactory fibers na may mga proseso ng mga neuron ng susunod na pagkakasunud-sunod, ikatlong layer - panlabas na reticulate (plexiform), na nabuo ng mga periglomerular cells na nakikipag-ugnayan sa ilang glomeruli bawat isa, 4 na layer - panloob na reticular (plexiform), naglalaman ng pinakamalaking mga cell ng olfactory bulb - mga selulang mitral(pangalawang neuron). Ang mga ito ay malalaking neuron, ang apical dendrites na bumubuo ng isang glomerulus sa layer 2, at ang mga axon ay bumubuo sa olfactory tract. Sa loob ng bombilya, ang mga axon ng mitral na mga selula ay bumubuo ng mga collateral na nakikipag-ugnayan sa ibang mga selula. Sa panahon ng mga eksperimento sa electrophysiological, natagpuan na ang pagpapasigla ng amoy ay nagdudulot ng iba't ibang aktibidad ng mga selulang mitral. Ang mga cell na matatagpuan sa iba't ibang bahagi ng olfactory bulb ay tumutugon sa ilang uri ng mga amoy; 5 layer - butil-butil, anyo mga butil na selula, kung saan nagtatapos ang mga efferent fibers na nagmumula sa gitna. Ang mga cell na ito ay may kakayahang kontrolin ang aktibidad ng mga selulang mitral. Nagmula sa olfactory bulb olfactory tract, nabuo sa pamamagitan ng mga axon ng mitral cells. Nagdadala ito ng mga signal ng olpaktoryo sa ibang bahagi ng utak. Ang tract ay nagtatapos sa lateral at medial olfactory stripes. Sa pamamagitan ng lateral olfactory stripe Ang mga impulses ay pangunahing pumapasok sa sinaunang cortex olpaktoryo na tatsulok, kung saan ang ikatlong neuron ay namamalagi, at pagkatapos ay sa amygdala. Mga hibla medial olfactory strip nagtatapos sa lumang cortex ng subcallosal field, ang transparent septum, sa mga cell ng gray matter sa kailaliman ng uka ng corpus callosum. Sa paglibot sa huli, naabot nila ang hippocampus. Dito nagmula ang mga hibla. vault - projection system ng lumang cortex, na nagtatapos bahagyang sa transparent septum at sa katawan ng mamillary hypothalamus. Nagsisimula ito sa kanya mamillo-thalamic tract, pagpunta sa isa sa mga nuclei (nauuna) ng thalamus, at mamillo-tectal tract, nagtatapos sa interpeduncular nucleus ng tegmentum ng cerebral peduncles, mula sa kung saan ang mga impulses ay isinasagawa sa iba pang efferent nuclei ng central nervous system. Mula sa anterior nucleus ng thalamus, ang mga impulses ay ipinapadala sa limbic cortex. Bilang karagdagan, mula sa pangunahing olfactory cortex, ang mga nerve fibers ay umaabot sa medioventral nucleus ng thalamus, kung saan mayroon ding mga input mula sa sistema ng panlasa. Ang mga axon ng mga neuron ng nucleus na ito ay pumupunta sa frontal (frontal) na rehiyon ng cortex, na itinuturing na pinakamataas na sentro ng integrative ng olfactory system. Ang hypothalamus, hippocampus, amygdala at limbic cortex ay magkakaugnay, sila ay bahagi ng sistema ng limbic at makibahagi sa pagbuo ng mga emosyonal na reaksyon, pati na rin sa pag-regulate ng aktibidad ng mga panloob na organo. Ang koneksyon ng mga landas ng olpaktoryo sa mga istrukturang ito ay nagpapaliwanag sa pakikilahok ng pakiramdam ng amoy sa nutrisyon, emosyonal na katayuan, atbp.

Pag-unlad ng olfactory organ sa prenatal period ng ontogenesis. Sa ikalawang buwan ng pag-unlad ng intrauterine, ang mga ectodermal outgrowth ay nabuo sa ibabaw ng ulo ng embryo, na pagkatapos ay invaginate. Ang kanilang makapal na epithelium ay nagiging ilalim fossa ng olpaktoryo. Sa una ay medyo malayo sila sa isa't isa, na matatagpuan halos sa mga gilid ng facial area ng embryo. Lumilitaw ang mga elevation sa mga gilid ng olfactory fossae, na nagiging medial at lateral mga proseso ng ilong. Kasabay ng paglaki ng maxillary protrusions, ang pagbuo ng facial structures ng mata ay nangyayari at ang nasal fossae ay lumilipat mula sa kanilang orihinal na lateral position hanggang sa midline. Sa pagtatapos ng ikalawang buwan ng pag-unlad ng intrauterine, ang pagbuo ng itaas na panga ay nakumpleto. Sa medial na mga gilid ng anlage ng maxillary bones, lumilitaw ang mga proseso ng palatal, na lumalaki patungo sa midline at hinahati ang oral cavity sa oral at nasal chambers. Ang medial nasal process ay nagsasama sa isa't isa upang mabuo ang nasal septum. Kaya, kasabay ng paghihiwalay ng oral cavity mula sa nasal cavity, ang huli ay nahahati sa kanan at kaliwang halves. Ang bubong ng bawat lugar ng ilong ay naiiba lugar ng olpaktoryo. Olpaktoryo receptor mga cell - mga bipolar neuron - naiiba sa epithelium mismo sa mga mahabang columnar na mga cell na tinatawag sumusuporta sa mga cell. Ang mga proseso ng mga cell ng receptor na nakaharap sa ibabaw ng epithelium ay bumubuo ng mga extension - mga club, na nakoronahan ng isang grupo ng binagong cilia, na nagdadala ng mga kemikal na receptor sa kanilang ibabaw. Ang mga kabaligtaran na proseso ng mga selulang ito ay nagpapahaba at nagtatatag ng mga koneksyon sa mga neuron sa olfactory bulb, na nagpapadala ng mga nerve impulses sa kaukulang mga sentro ng utak.

Taste sensory system - Ang gustatory at olfactory sensory system ay nagpapahintulot sa isang tao na suriin ang kemikal na komposisyon ng pagkain at ang nakapaligid na hangin. Para sa kadahilanang ito, sila ay sama-samang tinatawag na chemosensory system. Kasama rin dito ang splanchnic chemoreceptors (carotid sinus, digestive tract, at iba pa). Ang pagtanggap ng kemikal ay isa sa mga pinaka-phylogenetically sinaunang paraan ng komunikasyon sa pagitan ng isang organismo at sa kapaligiran nito.

Ang seksyon ng receptor ng pandama na sistema ng panlasa ay matatagpuan sa oral cavity at kinakatawan ng mga cell ng panlasa na receptor. Sila ay nakolekta sa panlasa, na matatagpuan higit sa lahat sa papillae sa dorsal surface ng dila - hugis kabute, hugis-dahon at hugis-uka. Ang mga solong panlasa ay nakakalat sa mauhog na lamad ng malambot na palad, tonsil, posterior wall ng pharynx at epiglottis. Sa mga bata, ang kanilang lugar ng pamamahagi ay mas malawak kaysa sa mga matatanda; sa pagtanda ay bumababa ang kanilang bilang.

Ang pinakakaraniwang istraktura sa mga tao ay ang mga taste buds ng circumvallate papillae. Ang bawat bato ay isang hugis-itlog na pormasyon na sumasakop sa buong kapal ng epithelium at bumubukas sa ibabaw nito minsan lasa. Ang usbong ay humigit-kumulang 70 µm ang taas, 40 µm ang diyametro at nabubuo ng 40–60 pinahabang mga selula na nakaayos tulad ng mga segment sa isang orange. Kabilang sa mga cell ng taste buds, receptor, supporting at basal ay nakikilala. Ang unang dalawang uri ng mga selula ay sumasakop sa buong haba ng usbong mula sa basal na bahagi nito hanggang sa butas ng lasa. Mayroon pa ring kontrobersya tungkol sa paggana ng receptor ng mga selulang ito. Ipinapalagay na ang mga sumusuporta sa mga cell ay maaari ding lumahok sa proseso ng receptor. Ang mga selula ng panlasa ay mga pangalawang pandama na selula. Ang kanilang apical membrane, na nakaharap sa pore ng lasa, ay naglalaman ng mga molekula ng receptor kung saan nagbubuklod ang iba't ibang mga kemikal. Bilang resulta, ang lamad ng cell ay pumapasok sa isang nasasabik na estado. Sa pamamagitan ng synaptic contact sa basolateral na bahagi ng cell, ang paggulo ay ipinapadala sa nerve fiber, at pagkatapos ay sa utak. Nakikilala ng isang tao ang apat na pangunahing panlasa (matamis, maalat, mapait, maasim) at ilang karagdagang mga (metallic, alkaline, atbp.). Ang pagtanggap ng mga sangkap ng panlasa ay nagiging posible kapag ang mga sangkap na ito ay pumasok sa ibabaw ng dila, natutunaw sa laway, dumaan sa butas ng lasa at umabot sa apikal na lamad ng mga selula ng receptor. Ang lifespan ng receptor at sumusuporta sa mga cell ay maikli - mga 10 araw. Ang kanilang pag-renew ay nangyayari dahil sa mitotic cell division sa basal na bahagi ng bato.

Conductive at gitnang mga seksyon ng panlasa na pandama na sistema. Taste afferent fibers mula sa anterior two-thirds ng dila, mula sa taste buds ng fungiform papillae ng anterior part ng dila at ilang foliate papillae, pumasa bilang bahagi ng facial nerve (kuwerdas ng drum)(sanga ng VII pares), at mula sa posterior third, posterior leaf-shaped at groove-shaped - bilang bahagi ng glossopharyngeal nerve (IX pares). Ang mga taste buds ng posterior wall ng oral cavity at pharynx ay innervated ng vagus nerve (X pares). Ang mga hibla na ito ay mga peripheral na proseso ng mga neuron na nakahiga sa ganglia ng mga nerbiyos na ito: VII pares - sa geniculate ganglion, IX pares - sa petrosal ganglion. Ang mga hibla ng lahat ng nerbiyos kung saan ang sensitivity ng lasa ay ipinapadala ay nagtatapos sa nucleus ng solitary tract . Mula dito, ang mga pataas na hibla ay sumusunod sa mga neuron ng dorsal na bahagi ng pons (parabrachial nucleus) at sa ventral nuclei ng thalamus. Mula sa thalamus, ang bahagi ng mga impulses ay napupunta sa bagong cortex - sa mas mababang bahagi postcentral gyrus(patlang 43) Ipinapalagay na sa tulong ng projection na ito nangyayari ang diskriminasyon sa panlasa. Ang isa pang bahagi ng mga hibla mula sa thalamus ay ipinadala sa mga istruktura ng limbic system (parahippocampal gyrus, hippocampus, amygdala at hypothalamus). Ang mga istrukturang ito ay nagbibigay ng motivational na pangkulay ng mga panlasa sa panlasa at ang pakikilahok dito ng mga proseso ng memorya, na sumasailalim sa mga kagustuhan sa panlasa na nakuha sa edad. Ang mga hibla ng trigeminal nerve (V pares) ay nagtatapos din sa mauhog lamad ng anterior na bahagi ng dila. Nakarating sila dito bilang bahagi ng lingual nerve. Ang mga fibers na ito ay nagpapadala ng tactile, temperatura, sakit at iba pang sensitivity mula sa ibabaw ng dila, na umaakma sa impormasyon tungkol sa mga katangian ng stimulus sa oral cavity.

Pag-unlad ng organ ng panlasa sa panahon ng prenatal ng ontogenesis. Sa isang 4 na linggong gulang na embryo ng tao, ang bahagi ng mukha ay nagsisimula pa lamang na mabuo. Ang oral cavity sa oras na ito ay kinakatawan ng isang ectodermal invagination na katabi ng foregut, ngunit hindi konektado dito. Ang isang manipis na plato na binubuo ng ecto- at endoderm ay lumalabas at ang oral cavity ay kumokonekta sa ibang bahagi ng digestive tract. Sa mga gilid ng oral cavity mayroong mga uri ng anlage ng upper at lower jaws, na lumalaki patungo sa midline ng bibig, na bumubuo ng mga panga. Ang isang pagtaas sa kamag-anak na laki ng midface ay nangyayari sa buong panahon ng intrauterine at nagpapatuloy pagkatapos ng kapanganakan. Sa simula ng pagbuo nito, ang dila ay isang guwang na paglaki ng mauhog lamad ng mga posterolateral na bahagi ng oral cavity, na puno ng lumalaking kalamnan. Karamihan sa mga mucous membrane ng dila ay mula sa ectodermal na pinagmulan, gayunpaman, sa rehiyon ng ugat ng dila ito ay bubuo mula sa endoderm. Ang mga kalamnan at connective tissue ay mga derivatives ng mesodermal layer. Nabubuo ang mga outgrowth sa ibabaw ng dila - panlasa At tactile papillae. Ang mga taste bud na naglalaman ng mga receptor cell ay nabubuo sa mga taste bud. Sa mga tao, unang lumitaw ang mga ito sa ika-7 linggo ng embryogenesis bilang resulta ng pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga fibers ng sensory cranial nerves (VII at IX) at ang integumentary epithelium ng dila. May katibayan na ang prutas ay nakakadama ng lasa. Ito ay hypothesized na ang function na ito ay maaaring gamitin ng fetus upang kontrolin ang amniotic fluid na nakapalibot dito.

Somatosensory system - Ang katawan ng tao ay natatakpan ng balat. Ang balat ay binubuo ng isang mababaw na epithelial layer at malalim na mga layer (dermis), na nabuo ng siksik, hindi nabuong connective tissue at subcutaneous fatty tissue. Bilang karagdagan, mayroong mga derivatives ng balat - buhok, kuko, sebaceous at sweat glands. Ang istraktura ng balat ay inilarawan nang detalyado sa Kabanata 5. Bilang karagdagan sa integumentary (proteksyon) na balat, ito ay gumaganap ng maraming iba pang mga function. Ito ay kasangkot sa thermoregulation at excretion, at nagdadala din ng isang malaking bilang ng mga pagbuo ng receptor. Ang mga receptor na ito ay nakakakita ng impormasyon tungkol sa pandamdam, sakit, temperatura at iba pang mga iritasyon na inilapat sa iba't ibang bahagi ng balat. Sa madaling salita, ang ibabaw ng ating katawan (soma) ay may sensitivity, na tinatawag na somatic. Upang maisakatuparan ang salpok na ito, mayroong ilang mga landas kung saan ang impormasyon ay ipinadala sa iba't ibang bahagi ng central nervous system, kabilang ang cerebral cortex. Ang bawat uri ng sensitivity ay may sariling mga projection, ang somatotopic na organisasyon kung saan ay nagbibigay-daan sa amin upang matukoy kung aling bahagi ng aming katawan ang iritasyon ay inilapat, kung ano ang lakas at modality nito (touch, pressure, vibration, temperatura o sakit, atbp.). Mayroong ilang mga uri ng mga pormasyon ng receptor para sa pang-unawa ng mga stimuli na ito. Ang lahat ng mga ito ay nabibilang sa mga pangunahing pandama, i.e. Ang mga ito ay ang mga terminal na sangay ng sensory nerve fibers. Depende sa pagkakaroon o kawalan ng mga karagdagang istruktura sa kanilang paligid sa anyo ng connective tissue at iba pang mga kapsula, maaari silang ma-encapsulated o hindi naka-encapsulated (libre).

Libreng nerve endings. Ang mga dulong ito ng mga nerve fibers ay kumakatawan sa kanilang mga terminal na sanga, na walang myelin sheath. Ang mga ito ay matatagpuan sa mga dermis at sa malalim na mga layer ng epidermis, na tumataas sa butil na layer (Larawan 3.76). Ang ganitong mga pagtatapos ay nakakakita ng mekanikal na stimuli at tumutugon din sa pag-init, paglamig at sakit (nociceptive) na mga impluwensya. Ang mga dulo ay nabuo sa pamamagitan ng manipis na myelinated o unmyelinated fibers. Kaya, halimbawa, sa kaso ng isang paso, ang unang mga hibla ay nagbibigay ng isang mabilis na reaksyon (pag-alis ng kamay), at ang pangalawang mga hibla ay nagbibigay ng medyo matagal na nasusunog na pandamdam. Ang manipis na myelinated fibers ay sensitibo sa paglamig, habang ang unmyelinated fibers ay sensitibo sa pag-init. Kasabay nito, ang napakalakas na paglamig o pag-init ay maaaring maging sanhi ng sakit at kasunod na pangangati.

Bilang karagdagan, sa mabalahibong balat, ang mga shaft at follicle ng buhok ay napapalibutan ng mga dulo ng 5-10 sensory fibers (Fig. 3.76). Ang mga hibla na ito ay nawawala ang kanilang myelin sheath at nagiging embedded sa basal lamina ng shaft ng buhok. Tumutugon sila sa pinakamaliit na paglihis ng buhok.

Naka-encapsulated nerve endings Ang mga ito ay mga espesyal na pormasyon para sa pang-unawa ng isang tiyak na uri ng pampasigla. Ang mga ito ay ang mga dulo ng mas makapal na myelinated fibers kaysa sa mga bumubuo ng libreng nerve endings. Ito ay dahil sa mas mataas na bilis ng paghahatid ng signal sa mga sentral na istruktura. Vater-Pacini corpuscles (Pacini corpuscles) – isa sa pinakamalaking istruktura ng receptor ng ganitong uri (Larawan 3.77, A). Matatagpuan ang mga ito sa malalim na mga layer ng dermis, pati na rin sa connective tissue membranes ng mga kalamnan, periosteum, mesenteries, atbp. Sa isang poste, ang myelinated nerve fiber ay tumagos sa katawan at agad na nawawala ang myelin sheath nito. Ang hibla ay dumadaan sa katawan sa panloob na prasko at lumalawak sa dulo, na bumubuo ng hindi regular na hugis na mga paglaki. Sa itaas ng panloob na prasko ay isang panlabas na prasko na nabuo sa pamamagitan ng maraming concentrically located plates - derivatives ng Schwann cells, kung saan mayroong collagen fibers at tissue fluid. Sa labas, ang katawan ay natatakpan ng isang kapsula ng connective tissue, na patuloy na pumasa sa endoneurium ng afferent fiber. Ang mas malalim na Pacinian corpuscle ay matatagpuan, mas marami ang bilang ng mga layer sa panloob at panlabas na flasks na nilalaman nito. Ang mga pagtatapos na ito ay sensitibo sa hawakan, presyon at mabilis na panginginig ng boses, na mahalaga para sa pang-unawa ng texture ng isang bagay. Kapag inilapat ang pagpapasigla, halimbawa sa anyo ng presyon, ang mga layer ng kapsula ay inilipat at ang paggulo ay nangyayari sa afferent fiber. Mga disc ng Merkel nakahiga nang mas mababaw sa ilalim ng epithelium, malapit sa ibabang hangganan nito. Sila ay sensitibo sa static na tactile stimuli (touch, pressure). Ang mga corpuscle ni Meissner nakahiga sa base ng dermal papillae at sensitibo sa light touch at vibration. Ang mga ito ay lalo na marami sa balat ng mga palad at talampakan, labi, talukap ng mata, at mga utong ng mga glandula ng mammary. Ang Meissner corpuscles ay mga hugis-itlog na pormasyon na halos 100 μm ang haba, na matatagpuan patayo sa ibabaw ng epithelium. Ang katawan ay nabuo sa pamamagitan ng pinatag na binagong mga selulang Schwann, na patong-patong sa ibabaw ng isa't isa, na karamihan ay nakahiga nang nakahalang. Ang myelinated afferent fiber ay lumalapit sa Meissner corpuscle, nawawala ang myelin nito, at paulit-ulit na mga sanga. Kaya, ang katawan ay naglalaman ng hanggang 9 na sanga. Ang mga ito ay nakaayos sa isang spiral sa mga puwang sa pagitan ng mga cell. Sa panlabas, ang katawan ay natatakpan ng isang nag-uugnay na kapsula ng tissue, na lampas kung saan ito ay pumasa sa endoneurium. Sa tulong ng mga bundle ng collagen fibers, ang kapsula ng katawan ay nakakabit sa ibabang hangganan ng epithelium. Taurus Ruffini nakahiga sa malalim na mga layer ng dermis, lalo silang marami sa plantar surface ng paa at mga hugis-itlog na katawan na may sukat na 1x0.1 mm. Ang isang makapal na myelinated afferent fiber ay lumalapit sa corpuscle, nawawala ang kaluban at mga sanga nito. Maraming mga terminal fibers ang magkakaugnay sa mga collagen fibers, na bumubuo rin sa core ng katawan. Kapag ang mga hibla ng collagen ay inilipat, ang mga afferent ay nasasabik. Ang manipis na kapsula ng katawan ay pumasa sa endoneurium. Krause end flasks matatagpuan sa conjunctiva ng mata, dila, panlabas na ari. Ang corpuscle ay napapalibutan ng isang manipis na pader na kapsula. Bago pumasok sa kapsula, ang afferent fiber ay nawawala ang myelin at mga sanga nito. Ang mga pagtatapos na ito ay malamang na gumaganap ng isang function ng mechanoreceptor. Bilang karagdagan sa katotohanan na ang sistema ng nerbiyos ay tumatanggap ng impormasyon tungkol sa stimuli na kumikilos sa balat, natatanggap nito ang mga impulses mula sa musculoskeletal system, na nagpapahiwatig ng posisyon ng katawan sa espasyo. Dati, ang sensitivity system na ito ay tinatawag na motor analyzer, ngunit ngayon ang iba pang terminolohiya ay naging pangkalahatang tinatanggap.

Gaya ng ipinapakita ng talahanayan, ang tatlong terminong ito ay magkakapatong sa ilang lawak. Proprioception isinasama ang mga sensory signal mula sa balangkas at mga kalamnan at samakatuwid ay kasama pakiramdam ng kalamnan. Kinesthesia – ito ay isang pakiramdam ng posisyon ng katawan at paggalaw ng paa, pati na rin ang mga sensasyon ng pagsisikap, lakas at bigat. Ang lahat ng mga receptor ng musculoskeletal system at balat ay kasangkot sa pagkakaloob nito. Ang mga istruktura ng receptor na nagbibigay ng mga ganitong uri ng sensitivity ay may medyo kumplikadong istraktura.

Mga receptor ng kalamnan - mga spindle ng kalamnan - nagsisilbi upang matukoy ang antas ng pag-uunat ng kalamnan. Lalo na marami sa kanila sa mga kalamnan na kumokontrol sa mga tumpak na paggalaw. Ang mga receptor na ito ay hugis spindle na mga pormasyon na nakapaloob sa isang manipis na extensible connective tissue capsule. Ang mga spindle ay matatagpuan nang pahaba sa mga kalamnan at umaabot kapag ang kalamnan ay nakaunat. Ang bawat suliran ay nabuo ng ilang mga hibla (mula 2 hanggang 12), na tinatawag intrafusal(mula sa lat. fusus - suliran) (Larawan 3.78). Ang mga hibla na ito ay hinuhugasan ng tissue fluid. Ang mga intrafusal fibers ay may dalawang uri. Sa gitnang bahagi ng karamihan sa mga hibla mayroong isang kadena ng isang hilera ng cell nuclei. Ang pangalawang uri ng mga hibla ay nagdadala ng isang nuclear cluster sa gitna (mga hibla na may isang nuclear bag); ang mga hibla na ito ay mas mahaba at mas makapal kaysa sa una. Ang mga peripheral na dulo ng parehong uri ng mga hibla ay may kakayahang mag-inat. Ang mga intrafusal fibers ay innervated ng afferent myelinated nerve fibers. Sa kasong ito, ang isang makapal na nerve fiber, na may mataas na bilis ng impulse conduction, ay lumalapit sa gitnang bahagi ng intrafusal fiber at mga spiral sa paligid ng nuclear bag o lugar na naglalaman ng isang chain ng nuclei. Ang pagtatapos na ito ay tinatawag na pangunahin. Sa mga gilid ng pangunahing mga dulo, nabuo ang mas manipis na mga hibla ng afferent pangalawa mga dulo, na ang hugis ay maaaring kahawig ng isang bungkos. Ang pangunahing pagtatapos ay tumutugon sa antas at bilis ng pag-uunat ng kalamnan, habang ang pangalawang pagtatapos ay tumutugon lamang sa antas ng pag-uunat at mga pagbabago sa posisyon ng kalamnan. Kapag ang isang kalamnan ay nakaunat, ang impormasyon mula sa mga nerve ending ay pumapasok sa spinal cord, kung saan ang bahagi nito ay inililipat sa mga motor neuron ng mga anterior horn. Ang kanilang reflex impulse response ay humahantong sa pag-urong ng kalamnan. Ang ibang bahagi ng mga impulses ay lumilipat sa interneuron at pumapasok sa ibang bahagi ng nervous system (tingnan sa ibaba). Ang mga spindle ng kalamnan ay mayroon ding efferent innervation, na kumokontrol sa antas ng kanilang kahabaan. Ang mga efferent fibers ay lumalapit sa mga spindle ng kalamnan mula sa mga neuron ng motor ng spinal cord, ngunit hindi mula sa mga nag-innervate sa kalamnan mismo, ang mga hibla nito ay tinatawag extrafusal. Gayunpaman, sa ilang mga kaso, ang mga spindle ng kalamnan ay tumatanggap ng motor innervation sa pamamagitan ng mga collateral mula sa mga axon hanggang sa mga kalamnan. Ito ay sinusunod, halimbawa, sa mga kalamnan ng eyeball.

Bilang karagdagan sa mga dulo ng receptor na namamalagi sa mga kalamnan mismo at tumutugon sa antas ng kanilang pag-inat, may mga receptor sa kantong ng mga kalamnan at tendon. Tinawag sila Golgi tendon organs (receptors)(Larawan 3.79). Ang mga ito ay natatakpan ng isang kapsula at innervated ng makapal na myelin fibers. Nawawala ang kaluban ng mga hibla habang dumadaan ito sa kapsula, at ang hibla ay bumubuo ng mga sanga ng terminal sa pagitan ng mga bundle ng mga hibla ng collagen ng litid. Ang mga pagtatapos na ito ay nasasabik kapag sila ay na-compress ng mga hibla ng litid sa panahon ng pag-urong ng kalamnan, habang ang mga spindle ng kalamnan ay hindi aktibo, at kabaliktaran, kapag ang kalamnan ay nakaunat, ang aktibidad ng mga spindle ay tumataas at ang mga tendon receptor ay bumababa.

Ang isang malaking bilang ng mga pagtatapos ng receptor ay matatagpuan sa mga kasukasuan (Larawan 3.79). Sa articular ligaments mayroong mga receptor na katulad ng mga tendon, sa connective tissue joint capsules mayroong malaking bilang ng mga libreng nerve endings, pati na rin ang mga istruktura na katulad ng Pacinian at Rufini corpuscles. Ang mga ito ay sensitibo sa pag-uunat at compression na nangyayari sa panahon ng paggalaw, at sa gayon ay senyales ng posisyon ng katawan sa espasyo at ang paggalaw ng mga indibidwal na bahagi nito (kinesthesia). Ang mga libreng nerve ending ay maaari ding makadama ng sakit.

Konduktor at sentral na mga seksyon ng somatosensory system. Ang mga impulses ng nerbiyos mula sa mga receptor ng balat at musculoskeletal system, maliban sa ulo, ay umaabot sa spinal ganglia kasama ang spinal nerves, at pagkatapos ay pumasok sa spinal cord sa pamamagitan ng dorsal roots. Ang mga afferent fibers ng bawat dorsal root ay nagsasagawa ng mga impulses mula sa isang partikular na lugar ng katawan - ang dermatome (tingnan ang Atl.). Ang impormasyong natanggap ng spinal cord ay ginagamit para sa dalawang layunin: nakikilahok ito sa mga lokal na reflexes, ang mga arko nito ay malapit sa antas ng spinal cord, at ipinapadala din sa mga nakapatong na bahagi ng central nervous system kasama ang pataas na mga landas. Kasabay nito, ang isang somatotopic na organisasyon ay maaaring masubaybayan sa pataas na mga tract: ang mga axon na konektado sa isang mas mataas na antas ay matatagpuan sa gilid ng grey matter. Alinsunod dito, ang mga axon na nagmumula sa ibabang bahagi ng katawan ay namamalagi nang mas mababaw.

Tulad ng nabanggit sa itaas, ang kulay abong bagay ng spinal cord ay maaaring katawanin sa anyo ng mga plato. Ang mga manipis na unmyelinated fibers na lumalapit sa spinal cord mula sa sakit at ang mga mechanoreceptor ay nagtatapos sa mababaw na mga plato, pangunahin sa substantia gelatinosa. Ang manipis na myelin fibers ay higit sa lahat ay umaabot lamang sa marginal zone (Larawan 3.80). Ang makapal na myelin fibers ay yumuko sa paligid ng dorsal horn, naglalabas ng mga collateral sa mga neuron ng mga layer III–IV at pumapasok sa posterior cord ng white matter. Ito ay itinatag na ang karamihan sa mga dorsal horn neuron ay tumatanggap lamang ng isang uri ng afferentation, ngunit may mga neuron kung saan ang mga impulses mula sa iba't ibang mga receptor ay nagtatagpo. Ito ay maaaring maging batayan para sa pakikipag-ugnayan ng iba't ibang mga sistema ng receptor. Ang mga axon ng dorsal horn neuron ay maaaring mapunta sa white matter - sa pataas na mga tract, o maabot ang mga motor neuron ng anterior horn at lumahok sa isang bilang ng mga spinal reflexes. Kaya, ang mga impulses mula sa mga receptor ng balat ay nagpapalitaw ng flexion reflex. Lumilitaw ito kapag ang isang paa ay binawi mula sa isang masakit na pampasigla (sa panahon ng paso, atbp.). Ang mga impulses mula sa mga receptor ng somatosensory system ay dinadala sa pamamagitan ng manipis at cuneate fasciculi, gayundin sa pamamagitan ng spinothalamic at spinocerebellar tract at ang trigeminal lemniscus. Manipis na Bun nagdadala ng mga impulses mula sa katawan sa ibaba ng V thoracic segment, at bundle na hugis wedge - mula sa itaas na katawan at braso. Ang mga landas na ito ay nabuo sa pamamagitan ng mga axon ng mga sensory neuron, ang mga katawan nito ay nasa spinal ganglia, at ang mga dendrite ay bumubuo ng mga receptor na dulo sa balat, kalamnan at tendon. Nalampasan ang buong spinal cord at ang posterior na bahagi ng medulla oblongata, ang mga hibla ng manipis at cuneate fasciculi ay nagtatapos sa mga neuron. manipis At hugis-wedge na nuclei. Ang mga axon ng mga neuron ng mga nuclei na ito ay pumunta sa dalawang direksyon. Ang ilan ay tinatawag panlabas na arcuate fibers - lumipat sa kabaligtaran, kung saan sa komposisyon mababang cerebellar peduncle magtatapos sa mga cell balat ng uod(tingnan ang Atl.). Ang mga neurite ng huli ay kumokonekta sa cortex ng worm sa cerebellar nuclei. Ang mga axon ng mga neuron ng mga nuclei na ito, bilang bahagi ng inferior cerebellar peduncles, ay nakadirekta sa vestibular nuclei ng pons. Ang isa pa, karamihan sa mga hibla mula sa mga neuron ng manipis at cuneate nuclei sa harap ng gitnang kanal ng medulla oblongata ay tumatawid at bumubuo. medial loop o lemniscus Samakatuwid, ang parehong mga landas na ito ay tinatawag sistemang lemniscal. Ang medial loop ay dumadaan sa medulla oblongata, ang tegmentum ng pons at midbrain at nagtatapos sa lateral At ventral nuclei ng thalamus. Sa kanilang daan sa brainstem, ang mga hibla ng medial lemniscus ay nagbibigay ng mga collateral sa reticular formation. Ang mga hibla ng thalamic neuron ay dumadaan bilang bahagi ng thalamic radiation sa cortex mga sentral na rehiyon cerebral hemispheres. Parehong ang nuclei ng medulla oblongata at ang thalamic at cortical projection ng manipis at cuneate tract ay may somatotopic na organisasyon. Ang mga pathway na ito (lalo na ang sphenoid fasciculus) ay nagpapadala ng pinong sensitivity mula sa itaas na mga paa't kamay, na ginagawang posible ang maayos at tumpak na paggalaw ng mga daliri. Ito ay pinadali din ng pagkakaroon ng isang maliit na bilang ng mga switch mula sa neuron patungo sa neuron - walang "pagkalat" ng paggulo sa buong mga istraktura ng utak at spinal cord.

Spinothalamic tract nagsasagawa ng pagpapasigla mula sa mga receptor, ang pangangati na nagiging sanhi ng sakit at mga sensasyon ng temperatura (tingnan ang Atl.). Mayroon ding mga hibla mula sa articular at tactile receptors. Ang mga katawan ng mga sensory neuron sa landas na ito ay namamalagi din sa spinal ganglia. Ang mga sentral na proseso ng mga neuron na ito ay pumapasok sa spinal cord bilang bahagi ng mga ugat ng dorsal, kung saan nagtatapos sila sa mga katawan ng mga interneuron ng mga sungay ng dorsal sa antas ng mga plate IV-VI. Ang mga axon ng dorsal horn neuron ay bahagyang lumilipat sa kabaligtaran, ang natitira ay nananatili sa kanilang gilid at bumubuo ng spinothalamic tract nang malalim sa lateral cord. Ang huli ay dumadaan sa spinal cord, tegmentum ng medulla oblongata, pons at cerebral peduncles at nagtatapos sa mga selula ventral nucleus ng thalamus. Sa daan sa pamamagitan ng stem ng utak, ang mga collateral ay umaalis mula sa mga hibla ng tract na ito patungo sa reticular formation. Mula sa thalamus, ang mga hibla ay napupunta bilang bahagi ng thalamic radiation patungo sa cortex, kung saan nagtatapos sila pangunahin sa post-gitnang rehiyon. Spinocerebellar posterior At daan sa harap magsagawa ng paggulo mula sa proprioceptors ng motor apparatus (tingnan ang Atl.). Ang mga sensitibong neuron ng mga landas na ito ay matatagpuan sa spinal ganglia, at ang mga intercalary neuron ay matatagpuan sa mga sungay ng hulihan spinal cord. Ang mga neurite ng mga interneuron na bahagi ng posterior spinocerebellar tract ay nananatili sa parehong bahagi ng spinal cord sa lateral cord, at ang mga bumubuo sa anterior tract ay lumipat sa kabaligtaran, kung saan matatagpuan din ang mga ito sa lateral cord. Ang parehong mga landas ay pumapasok sa cerebellum: ang posterior sa pamamagitan ng mas mababang mga peduncle nito, at ang nauuna sa kahabaan ng itaas na mga peduncle nito. Nagtatapos sila sa mga cell balat ng uod. Mula dito, ang mga impulses ay sumusunod sa parehong mga landas tulad ng mga dumadaan sa mga panlabas na arcuate fibers mula sa medulla oblongata. Salamat sa mga landas ng spinocerebellar, ang impormasyon mula sa kalamnan at magkasanib na mga receptor ng mga paa at ang mga mekanismo ng cerebellar na kinakailangan para sa pag-coordinate ng mga paggalaw, pagpapanatili ng tono ng kalamnan at pustura ay isinama. Ito ay lalong mahalaga para sa gawain ng mas mababang mga paa't kamay sa isang nakatayong posisyon at kapag gumagalaw

Trigeminal loop nagpapadala ng mga impulses mula sa mechano-, thermo- at pain receptors ng ulo (tingnan ang Atl.) Ang mga cell ay nagsisilbing mga sensitibong neuron trigeminal node. Ang mga peripheral fibers ng mga cell na ito ay pumasa bilang bahagi ng tatlong sangay ng trigeminal nerve, na nagpapasigla sa balat ng mukha (Larawan 3.28). Ang mga gitnang fibers ng sensory neuron ay umalis sa ganglion bilang bahagi ng sensory root ng trigeminal nerve at tumagos sa pons sa lugar kung saan ito dumadaan sa gitnang cerebellar peduncles. Sa pons, ang mga hibla na ito ay nahahati sa hugis-T sa pataas at mahabang pababang mga sanga (spinal tract), na nagtatapos sa mga neuron na bumubuo sa pangunahing istraktura sa pons tegmentum. sensory nucleus ng trigeminal nerve, at sa medulla oblongata at spinal cord - nito spinal nucleus(tingnan ang Atl.). Ang mga gitnang hibla ng mga neuron ng mga nuclei na ito ay tumatawid sa itaas na bahagi ng mga pons at, bilang isang trigeminal loop, ay dumadaan sa tegmentum ng midbrain patungo sa thalamus, kung saan sila ay nagtatapos nang nakapag-iisa o kasama ng mga fibers ng medial loop sa itaas nito. mga selula ventral nucleus. Ang mga proseso ng mga neuron ng nucleus na ito ay ipinadala bilang bahagi ng thalamic radiation sa cortex ng ibabang bahagi. post-central na rehiyon, kung saan ang sensitivity na nagmumula sa mga istruktura ng ulo ay pangunahing naisalokal

Ang mga projection ng somatosensory sa cerebral cortex ay matatagpuan sa postcentral gyrus. Ang mga hibla mula sa thalamus ay angkop dito, na nagdadala ng mga impulses mula sa lahat ng mga receptor ng balat at musculoskeletal system. Dito, pati na rin sa thalamus, ang somatotopic na organisasyon ng mga projection ay mahusay na ipinahayag (Larawan 3.81). Bilang karagdagan sa pangunahing projection zone, na tumatanggap lamang ng afferentation mula sa thalamus, mayroon ding pangalawang zone, kung saan ang mga neuron, kasama ang mga thalamic, ang mga hibla mula sa pangunahing zone ay nagwawakas. Sa zone na ito, pinoproseso ang mga sensory signal, mula dito ipinapadala sila sa iba, kabilang ang mga lugar ng motor ng cortex at mga subcortical na istruktura.