Mga uri ng utak sa vertebrates. Ang mga pangunahing direksyon ng ebolusyon ng nervous system

Ang pagbuo ng utak sa lahat ng vertebrates ay nagsisimula sa pagbuo ng tatlong pamamaga o brain vesicles sa anterior end ng neural tube: anterior, middle at posterior. Kasunod nito, ang anterior medullary vesicle ay nahahati sa pamamagitan ng isang transverse constriction sa dalawang seksyon. Ang una sa kanila (anterior) ay bumubuo sa anterior na bahagi ng utak, na sa karamihan ng mga vertebrates ay bumubuo ng tinatawag na cerebral hemispheres. Ang diencephalon ay bubuo sa likod ng forebrain. Ang midbrain ay hindi nahati at ganap na nabago sa midbrain. Ang posterior brain vesicle ay nahahati din sa dalawang seksyon: sa nauunang bahagi nito ang hindbrain o cerebellum ay nabuo, at mula sa posterior section ang medulla oblongata ay nabuo, na pumasa sa spinal cord nang walang matalim na hangganan.

Sa panahon ng pagbuo ng limang cerebral vesicle, ang lukab ng neural tube ay bumubuo ng isang serye ng mga extension, na tinatawag na cerebral ventricles. Ang lukab ng forebrain ay tinatawag na lateral ventricles, ang intermediate - ang ikatlong ventricle, ang medulla oblongata - ang ikaapat na ventricle, ang midbrain - ang Sylvian canal, na nag-uugnay sa ika-3 at ika-4 na ventricles. Ang hindbrain ay walang cavity. Sa bawat bahagi ng utak ay may bubong, o mantle, at ilalim, o base. Ang bubong ay binubuo ng mga bahagi ng utak na nasa itaas ng ventricles, at ang ibaba ay binubuo ng mga bahagi sa ibaba ng ventricles.

Ang sangkap ng utak ay heterogenous. Ang mga madilim na lugar ay gray matter, ang mga light area ay white matter. Ang white matter ay isang koleksyon ng mga nerve cell na may myelin sheath (maraming lipid na nagbibigay ng maputi-puti na kulay). Ang gray matter ay isang koleksyon ng mga nerve cell sa pagitan ng mga elemento ng neuroglial. Ang layer ng gray matter sa ibabaw ng bubong ng anumang bahagi ng utak ay tinatawag na cortex. Kaya, sa lahat ng vertebrates ang utak ay binubuo ng limang mga seksyon na matatagpuan sa parehong pagkakasunud-sunod. Gayunpaman, ang antas ng kanilang pag-unlad ay hindi pareho sa mga kinatawan ng iba't ibang klase. Ang mga pagkakaibang ito ay dahil sa phylogeny. May tatlong uri ng utak: ichthyopsid, sauropsid at mammalian.

Uri ng ichthyopsid

Ang uri ng ichthypsid ng utak ay kinabibilangan ng utak ng mga isda at amphibian. Ang utak ng isda ay may primitive na istraktura, na makikita sa maliit na sukat ng utak sa kabuuan at mahinang pag-unlad ng nauuna na seksyon. Ang forebrain ay maliit at hindi nahahati sa hemispheres. Manipis ang bubong ng forebrain. Sa bony fish ay hindi ito naglalaman ng nervous tissue. Ang bulk nito ay nabuo sa ilalim, kung saan ang mga nerve cell ay bumubuo ng dalawang kumpol - ang striatum. Dalawang olfactory lobes ang umaabot pasulong mula sa forebrain. Sa esensya, ang forebrain ng isda ay isang olfactory center lamang. Ang diencephalon ng isda ay sakop mula sa itaas ng forebrain at gitnang utak. Ang isang paglago ay umaabot mula sa bubong nito - ang pineal gland; mula sa ibaba - isang funnel na may katabing pituitary gland at optic nerves.

Ang midbrain ay ang pinaka-develop na bahagi ng utak ng isda. Ito ang visual center ng isda at binubuo ng dalawang optic lobes. Sa ibabaw ng bubong ay isang layer ng grey matter (bark). Ito ang pinakamataas na bahagi ng utak ng isda, dahil ang mga senyales mula sa lahat ng mga stimuli ay dumating dito at ang mga impulses ng pagtugon ay ginawa dito. Ang cerebellum ng isda ay mahusay na binuo, dahil ang mga paggalaw ng isda ay iba-iba. Ang medulla oblongata sa isda ay may mataas na binuo na visceral lobes at nauugnay sa malakas na pag-unlad ng mga organo ng panlasa.

Ang utak ng amphibian ay may isang bilang ng mga progresibong pagbabago, na nauugnay sa paglipat sa buhay sa lupa, na ipinahayag sa isang pagtaas sa kabuuang dami ng utak at pag-unlad ng nauuna na seksyon nito. Kasabay nito, ang forebrain ay nahahati sa dalawang hemispheres. Ang bubong ng forebrain ay binubuo ng nervous tissue. Sa base ng forebrain ay matatagpuan ang striatum. Ang mga olfactory lobes ay mahigpit na limitado mula sa mga hemisphere. Ang forebrain ay mayroon pa ring kahalagahan ng olpaktoryo lamang.

Ang diencephalon ay malinaw na nakikita mula sa itaas. Ang bubong nito ay nabuo sa pamamagitan ng isang appendage - ang pineal gland, at sa ibaba - ang pituitary gland. Ang midbrain ay mas maliit sa laki kaysa sa isda. Ang midbrain hemispheres ay mahusay na tinukoy at sakop ng cortex. Ito ang nangungunang departamento ng central nervous system, dahil Dito sinusuri ang natanggap na impormasyon at nabuo ang mga impulses ng pagtugon. Pinapanatili nito ang kahalagahan ng visual center. Ang cerebellum ay hindi gaanong nabuo at may hitsura ng isang maliit na nakahalang tagaytay sa anterior na gilid ng rhomboid fossa ng medulla oblongata. Ang mahinang pag-unlad ng cerebellum ay tumutugma sa mga simpleng paggalaw ng mga amphibian.

Uri ng Sauropsid

Kasama sa uri ng utak ng sauropsid ang utak ng mga reptilya at ibon. Sa mga reptilya, mayroong karagdagang pagtaas sa dami ng utak. Ang forebrain ay nagiging pinakamalaking seksyon dahil sa pag-unlad ng striatum, i.e. bakuran. Ang bubong (mantle) ay nananatiling manipis. Sa kauna-unahang pagkakataon sa proseso ng ebolusyon, lumilitaw ang mga cell ng nerve o isang cortex sa ibabaw ng bubong, na may primitive na istraktura (tatlong layer) at tinatawag na sinaunang cortex - archeocortex. Ang forebrain ay tumigil na maging isang sentro lamang ng olpaktoryo. Ito ay nagiging nangungunang departamento ng central nervous system.

Ang diencephalon ay kawili-wili dahil sa istraktura ng dorsal appendage (parietal organ o parietal eye), na umabot sa pinakamataas na pag-unlad nito sa mga butiki, na nakakakuha ng istraktura at pag-andar ng organ ng pangitain. Ang midbrain ay bumababa sa laki, nawawala ang kahalagahan nito bilang isang nangungunang seksyon, at ang papel nito bilang isang visual center ay bumababa. Ang cerebellum ay medyo mas mahusay na binuo kaysa sa amphibians.

Ang utak ng ibon ay nailalarawan sa pamamagitan ng karagdagang pagtaas sa kabuuang dami nito at ang napakalaking sukat ng forebrain, na sumasaklaw sa lahat ng iba pang bahagi maliban sa cerebellum. Ang pagtaas sa forebrain, na, tulad ng sa mga reptilya, ay ang nangungunang bahagi ng utak, ay nangyayari sa gastos ng ilalim, kung saan ang striatum ay malakas na umuunlad. Ang bubong ng forebrain ay hindi maganda ang pag-unlad at may maliit na kapal. Ang cortex ay hindi tumatanggap ng karagdagang pag-unlad, at kahit na sumasailalim sa reverse development - ang lateral na seksyon ng cortex ay nawawala.

Ang diencephalon ay maliit, ang pineal gland ay hindi maganda ang pag-unlad, ang pituitary gland ay mahusay na ipinahayag. Ang optic lobes ay binuo sa midbrain, dahil Ang pangitain ay gumaganap ng isang nangungunang papel sa buhay ng mga ibon. Ang cerebellum ay umabot sa napakalaking sukat at may kumplikadong istraktura. Ito ay may gitnang bahagi at gilid na mga protrusions. Ang pag-unlad ng cerebellum ay nauugnay sa paglipad.

Uri ng mammal

Kasama sa uri ng utak ng mammalian ang utak ng mga mammal, kung saan ang ebolusyon ng utak ay napunta sa direksyon ng pag-unlad ng forebrain roof at hemispheres. Ang pagtaas sa laki ng forebrain ay nangyayari dahil sa bubong, at hindi sa ilalim, tulad ng sa mga ibon. Lumilitaw ang isang layer ng kulay-abo na bagay sa buong ibabaw ng bubong - bark. Ang mammalian cortex ay hindi homologous sa sinaunang reptile cortex, na nagsisilbing sentro ng olpaktoryo. Ito ay isang ganap na bagong istraktura na lumitaw sa panahon ng ebolusyon ng nervous system. Sa mas mababang mga mammal ang ibabaw ng cortex ay makinis, sa mas mataas na mga mammal ay bumubuo ito ng maraming mga convolution na mabilis na nagpapataas ng ibabaw nito. Ang cortex ay tumatagal sa papel ng nangungunang bahagi ng utak, na katangian ng mammary na uri ng utak. Ang mga olfactory lobes ay lubos na binuo, dahil sa maraming mammals sila ay isang sensory organ.

Ang diencephalon ay may katangian na mga appendage - ang pineal gland at ang pituitary gland. Ang midbrain ay nabawasan sa laki. Ang bubong nito, bilang karagdagan sa longitudinal furrow, ay mayroon ding nakahalang. Samakatuwid, sa halip na dalawang hemispheres (optic lobes), apat na tubercle ang nabuo. Ang mga nauuna ay nauugnay sa mga visual na receptor, at ang mga posterior ay nauugnay sa mga auditory receptor. Ang cerebellum ay unti-unting umuunlad, na ipinahayag sa isang matalim na pagtaas sa laki ng organ at ang kumplikadong panlabas at panloob na istraktura. Sa medulla oblongata, sa mga gilid ay may landas ng mga nerve fibers na humahantong sa cerebellum, at sa ibabang ibabaw ay may mga longitudinal ridges (pyramids).

Ebolusyon ng utak sa mga vertebrates: pangunahing yugto

Stage 1. Ang pagbuo ng central nervous system sa anyo ng isang neural tube ay unang lumilitaw sa mga hayop ng uri ng chordate. Sa mas mababang chordates, halimbawa, ang lancelet, ang neural tube ay napanatili sa buong buhay; sa mas mataas na chordates - vertebrates - sa embryonic stage, ang isang neural plate ay inilalagay sa dorsal side ng embryo, na lumulubog sa ilalim ng balat at natitiklop sa isang tubo.

Stage 2. Sa vertebrates, ang neural tube ay nahahati sa utak at spinal cord. Sa yugto ng pag-unlad ng embryonic, ang neural tube ay bumubuo ng tatlong pamamaga sa anterior na bahagi - tatlong mga vesicle ng utak, kung saan ang mga bahagi ng utak ay bubuo: ang anterior vesicle ay nagbubunga ng forebrain at diencephalon, ang gitnang vesicle ay nagiging midbrain, ang Ang posterior vesicle ay bumubuo sa cerebellum at medulla oblongata. Ang limang rehiyon ng utak na ito ay katangian ng lahat ng vertebrates.

Stage 3. Lower vertebrates - isda at amphibian - ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang pamamayani ng midbrain sa iba pang mga bahagi. Sa mga cartilaginous shark fish lamang, dahil sa mabilis na paggalaw, ang cerebellum ay nabuo, at ang isang mataas na binuo na pakiramdam ng amoy ay humantong sa isang pagtaas sa forebrain, na nagiging sentro para sa pagproseso ng mga signal ng olpaktoryo.

Stage 4. Sa amphibians, ang forebrain ay bahagyang tumataas at isang manipis na layer ng nerve cells ay nabuo sa bubong ng hemispheres - ang pangunahing medullary vault (archipallium), ang sinaunang cortex. Bilang karagdagan sa archipallium, ang mga koneksyon sa pagitan ng forebrain at midbrain ay pinalakas sa mga amphibian.

Stage 5. Sa mga reptilya, ang forebrain ay tumataas nang malaki dahil sa mga akumulasyon ng nerve cells - striatum - sa ilalim ng forebrain. Karamihan sa bubong ng hemispheres ay inookupahan ng sinaunang cortex. Sa kauna-unahang pagkakataon sa mga reptilya, lumilitaw ang rudiment ng isang bagong cortex - neopallium. Ang mga hemispheres ng forebrain ay gumagapang sa iba pang mga bahagi, bilang isang resulta kung saan ang isang liko ay nabuo sa rehiyon ng diencephalon. Simula sa mga sinaunang reptilya, ang cerebral hemispheres ay naging pinakamalaking bahagi ng utak.

Ang istraktura ng utak ng mga ibon at reptilya ay magkapareho. Sa bubong ng utak ay ang pangunahing cortex, ang midbrain ay mahusay na binuo. Gayunpaman, sa mga ibon, kumpara sa mga reptilya, ang kabuuang masa ng utak at ang kamag-anak na laki ng forebrain ay tumaas. Ang malalaking optic lobes ng midbrain ay nagpapahiwatig ng mas mataas na papel ng paningin sa pag-uugali ng ibon. Ang cerebellum ay malaki at may nakatiklop na istraktura. Ang isang makabuluhang bahagi ng forebrain hemispheres sa mga ibon, tulad ng sa mga reptilya, ay nabuo ng striatum - mga paglaki ng ilalim ng forebrain.

Stage 6. Sa mga mammal, naabot ng forebrain ang pinakamalaking sukat at kumplikado nito. Karamihan sa mga bagay sa utak ay binubuo ng bagong cortex - ang pangalawang medullary vault, o neopallium. Binubuo ito ng mga nerve cell at fibers na nakaayos sa ilang mga layer. Ang neocortex ng cerebral hemispheres ay nagsisilbing sentro ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos.

Ang mga intermediate at gitnang bahagi ng utak sa mga mammal ay maliit. Ang lumalawak na hemispheres ng forebrain ay sumasakop sa kanila at dinudurog sila sa ilalim ng kanilang mga sarili. Sa primates, ang forebrain hemispheres ay sumasakop din sa cerebellum, at sa mga tao, ang medulla oblongata. Ang ilang mga mammal ay may makinis na utak na walang mga grooves o convolutions, ngunit karamihan sa mga mammal ay may mga grooves at convolutions sa cerebral cortex na nabubuo habang lumalaki ang cortex. Ang pinakamalaking pagbuo ng uka ay nasa mga cetacean, ang pinakamaliit sa mga insectivores at paniki.

Stage 7. Ang hitsura ng mga grooves at convolutions ay nangyayari dahil sa paglaki ng utak na may limitadong sukat ng bungo. Ang utak ay tila nakatatak sa mga dingding ng buto ng bungo, at ang mga lamad ng utak ay pinipiga. Ang karagdagang paglago ng cortex ay humahantong sa hitsura ng natitiklop sa anyo ng mga grooves at convolutions. Sa cerebral cortex ng lahat ng mammals mayroong mga nuclear zone ng analyzers, i.e. mga larangan ng pangunahing pagsusuri sa cortical.



Kasunod nito, ang anterior medullary vesicle ay nahahati sa pamamagitan ng isang transverse constriction sa dalawang seksyon. Ang una sa kanila (anterior) ay bumubuo sa anterior na bahagi ng utak, na sa karamihan ng mga vertebrates ay bumubuo ng tinatawag na cerebral hemispheres. Ang diencephalon ay bubuo sa likod ng forebrain. Ang midbrain ay hindi nahati at ganap na nabago sa midbrain. Ang posterior brain vesicle ay nahahati din sa dalawang seksyon: sa nauunang bahagi nito ang hindbrain o cerebellum ay nabuo, at mula sa posterior section ang medulla oblongata ay nabuo, na pumasa sa spinal cord nang walang matalim na hangganan.

Sa panahon ng pagbuo ng limang cerebral vesicle, ang lukab ng neural tube ay bumubuo ng isang serye ng mga extension, na tinatawag na cerebral ventricles. Ang lukab ng forebrain ay tinatawag na lateral ventricles, ang intermediate - ang ikatlong ventricle, ang medulla oblongata - ang ikaapat na ventricle, ang midbrain - ang Sylvian canal, na nag-uugnay sa ika-3 at ika-4 na ventricles. Ang hindbrain ay walang cavity. Sa bawat bahagi ng utak ay may bubong, o mantle, at ilalim, o base. Ang bubong ay binubuo ng mga bahagi ng utak na nasa itaas ng ventricles, at ang ibaba ay binubuo ng mga bahagi sa ibaba ng ventricles.

Ang sangkap ng utak ay heterogenous. Ang mga madilim na lugar ay gray matter, ang mga light area ay white matter. Ang white matter ay isang koleksyon ng mga nerve cell na may myelin sheath (maraming lipid na nagbibigay ng maputi-puti na kulay). Ang gray matter ay isang koleksyon ng mga nerve cell sa pagitan ng mga elemento ng neuroglial. Ang layer ng gray matter sa ibabaw ng bubong ng anumang bahagi ng utak ay tinatawag na cortex. Kaya, sa lahat ng vertebrates ang utak ay binubuo ng limang mga seksyon na matatagpuan sa parehong pagkakasunud-sunod. Gayunpaman, ang antas ng kanilang pag-unlad ay hindi pareho sa mga kinatawan ng iba't ibang klase. Ang mga pagkakaibang ito ay dahil sa phylogeny. May tatlong uri ng utak: ichthyopsid, sauropsid at mammalian.

Ang uri ng ichthypsid ng utak ay kinabibilangan ng utak ng mga isda at amphibian. Ang utak ng isda ay may primitive na istraktura, na makikita sa maliit na sukat ng utak sa kabuuan at mahinang pag-unlad ng nauuna na seksyon. Ang forebrain ay maliit at hindi nahahati sa hemispheres. Manipis ang bubong ng forebrain. Sa bony fish ay hindi ito naglalaman ng nervous tissue. Ang bulk nito ay nabuo sa ilalim, kung saan ang mga nerve cell ay bumubuo ng dalawang kumpol - ang striatum. Dalawang olfactory lobes ang umaabot pasulong mula sa forebrain. Sa esensya, ang forebrain ng isda ay isang olfactory center lamang. Ang diencephalon ng isda ay sakop mula sa itaas ng forebrain at gitnang utak. Ang isang paglago ay umaabot mula sa bubong nito - ang pineal gland; mula sa ibaba - isang funnel na may katabing pituitary gland at optic nerves.

Ang midbrain ay ang pinaka-develop na bahagi ng utak ng isda. Ito ang visual center ng isda at binubuo ng dalawang optic lobes. Sa ibabaw ng bubong ay isang layer ng grey matter (bark). Ito ang pinakamataas na bahagi ng utak ng isda, dahil ang mga senyales mula sa lahat ng mga stimuli ay dumating dito at ang mga impulses ng pagtugon ay ginawa dito. Ang cerebellum ng isda ay mahusay na binuo, dahil ang mga paggalaw ng isda ay iba-iba. Ang medulla oblongata sa isda ay may mataas na binuo na visceral lobes at nauugnay sa malakas na pag-unlad ng mga organo ng panlasa.

Ang utak ng amphibian ay may isang bilang ng mga progresibong pagbabago, na nauugnay sa paglipat sa buhay sa lupa, na ipinahayag sa isang pagtaas sa kabuuang dami ng utak at pag-unlad ng nauuna na seksyon nito. Kasabay nito, ang forebrain ay nahahati sa dalawang hemispheres. Ang bubong ng forebrain ay binubuo ng nervous tissue. Sa base ng forebrain ay matatagpuan ang striatum. Ang mga olfactory lobes ay mahigpit na limitado mula sa mga hemisphere. Ang forebrain ay mayroon pa ring kahalagahan ng olpaktoryo lamang.

Ang diencephalon ay malinaw na nakikita mula sa itaas. Ang bubong nito ay nabuo sa pamamagitan ng isang appendage - ang pineal gland, at sa ibaba - ang pituitary gland. Ang midbrain ay mas maliit sa laki kaysa sa isda. Ang midbrain hemispheres ay mahusay na tinukoy at sakop ng cortex. Ito ang nangungunang departamento ng central nervous system, dahil Dito sinusuri ang natanggap na impormasyon at nabuo ang mga impulses ng pagtugon. Pinapanatili nito ang kahalagahan ng visual center. Ang cerebellum ay hindi gaanong nabuo at may hitsura ng isang maliit na nakahalang tagaytay sa anterior na gilid ng rhomboid fossa ng medulla oblongata. Ang mahinang pag-unlad ng cerebellum ay tumutugma sa mga simpleng paggalaw ng mga amphibian.

Kasama sa uri ng utak ng sauropsid ang utak ng mga reptilya at ibon. Sa mga reptilya, mayroong karagdagang pagtaas sa dami ng utak. Ang forebrain ay nagiging pinakamalaking seksyon dahil sa pag-unlad ng striatum, i.e. bakuran. Ang bubong (mantle) ay nananatiling manipis. Sa kauna-unahang pagkakataon sa proseso ng ebolusyon, lumilitaw ang mga cell ng nerve o isang cortex sa ibabaw ng bubong, na may primitive na istraktura (tatlong layer) at tinatawag na sinaunang cortex - archeocortex. Ang forebrain ay tumigil na maging isang sentro lamang ng olpaktoryo. Ito ay nagiging nangungunang departamento ng central nervous system.

Ang diencephalon ay kawili-wili dahil sa istraktura ng dorsal appendage (parietal organ o parietal eye), na umabot sa pinakamataas na pag-unlad nito sa mga butiki, na nakakakuha ng istraktura at pag-andar ng organ ng pangitain. Ang midbrain ay bumababa sa laki, nawawala ang kahalagahan nito bilang isang nangungunang seksyon, at ang papel nito bilang isang visual center ay bumababa. Ang cerebellum ay medyo mas mahusay na binuo kaysa sa amphibians.

Ang utak ng ibon ay nailalarawan sa pamamagitan ng karagdagang pagtaas sa kabuuang dami nito at ang napakalaking sukat ng forebrain, na sumasaklaw sa lahat ng iba pang bahagi maliban sa cerebellum. Ang pagtaas sa forebrain, na, tulad ng sa mga reptilya, ay ang nangungunang bahagi ng utak, ay nangyayari sa gastos ng ilalim, kung saan ang striatum ay malakas na umuunlad. Ang bubong ng forebrain ay hindi maganda ang pag-unlad at may maliit na kapal. Ang cortex ay hindi tumatanggap ng karagdagang pag-unlad, at kahit na sumasailalim sa reverse development - ang lateral na seksyon ng cortex ay nawawala.

Ang diencephalon ay maliit, ang pineal gland ay hindi maganda ang pag-unlad, ang pituitary gland ay mahusay na ipinahayag. Ang optic lobes ay binuo sa midbrain, dahil Ang pangitain ay gumaganap ng isang nangungunang papel sa buhay ng mga ibon. Ang cerebellum ay umabot sa napakalaking sukat at may kumplikadong istraktura. Ito ay may gitnang bahagi at gilid na mga protrusions. Ang pag-unlad ng cerebellum ay nauugnay sa paglipad.

Kasama sa uri ng utak ng mammalian ang utak ng mga mammal, kung saan ang ebolusyon ng utak ay napunta sa direksyon ng pag-unlad ng forebrain roof at hemispheres. Ang pagtaas sa laki ng forebrain ay nangyayari dahil sa bubong, at hindi sa ilalim, tulad ng sa mga ibon. Lumilitaw ang isang layer ng kulay-abo na bagay sa buong ibabaw ng bubong - bark. Ang mammalian cortex ay hindi homologous sa sinaunang reptile cortex, na nagsisilbing sentro ng olpaktoryo. Ito ay isang ganap na bagong istraktura na lumitaw sa panahon ng ebolusyon ng nervous system. Sa mas mababang mga mammal ang ibabaw ng cortex ay makinis, sa mas mataas na mga mammal ay bumubuo ito ng maraming mga convolution na mabilis na nagpapataas ng ibabaw nito. Ang cortex ay tumatagal sa papel ng nangungunang bahagi ng utak, na katangian ng mammary na uri ng utak. Ang mga olfactory lobes ay lubos na binuo, dahil sa maraming mammals sila ay isang sensory organ.

Ang diencephalon ay may katangian na mga appendage - ang pineal gland at ang pituitary gland. Ang midbrain ay nabawasan sa laki. Ang bubong nito, bilang karagdagan sa longitudinal furrow, ay mayroon ding nakahalang. Samakatuwid, sa halip na dalawang hemispheres (optic lobes), apat na tubercle ang nabuo. Ang mga nauuna ay nauugnay sa mga visual na receptor, at ang mga posterior ay nauugnay sa mga auditory receptor. Ang cerebellum ay unti-unting umuunlad, na ipinahayag sa isang matalim na pagtaas sa laki ng organ at ang kumplikadong panlabas at panloob na istraktura. Sa medulla oblongata, sa mga gilid ay may landas ng mga nerve fibers na humahantong sa cerebellum, at sa ibabang ibabaw ay may mga longitudinal ridges (pyramids).

Ang istraktura ng utak ng mga ibon at reptilya ay magkapareho. Sa bubong ng utak ay ang pangunahing cortex, ang midbrain ay mahusay na binuo. Gayunpaman, sa mga ibon, kumpara sa mga reptilya, ang kabuuang masa ng utak at ang kamag-anak na laki ng forebrain ay tumaas. Ang malalaking optic lobes ng midbrain ay nagpapahiwatig ng mas mataas na papel ng paningin sa pag-uugali ng ibon. Ang cerebellum ay malaki at may nakatiklop na istraktura. Ang isang makabuluhang bahagi ng forebrain hemispheres sa mga ibon, tulad ng sa mga reptilya, ay nabuo ng striatum - mga paglaki ng ilalim ng forebrain.

Mga dibisyon ng utak ng mga vertebrates

Malaking archive ng impormasyon

Pag-unlad ng utak. Kung ang spinal cord sa lahat ng vertebrates ay binuo nang higit pa o mas kaunti pantay, kung gayon ang utak ay naiiba nang malaki sa laki at pagiging kumplikado ng istraktura sa iba't ibang mga hayop. Ang forebrain ay sumasailalim sa partikular na mga dramatikong pagbabago sa panahon ng ebolusyon. Sa mas mababang vertebrates, ang forebrain ay hindi maganda ang pag-unlad. Sa isda, ito ay kinakatawan ng olfactory lobes at nuclei ng grey matter sa kapal ng utak. Ang masinsinang pag-unlad ng forebrain ay nauugnay sa paglabas ng mga hayop sa lupa. Naiiba ito sa diencephalon at dalawang simetriko hemisphere, na tinatawag ding telencephalon. Gray na bagay sa ibabaw ng forebrain (tahol) unang lumilitaw sa mga reptilya, lalo pang umuunlad sa mga ibon at lalo na sa mga mammal. Ang forebrain hemispheres ay nagiging tunay na malaki lamang sa mga ibon at mammal. Sa huli, sinasaklaw nila ang halos lahat ng iba pang bahagi ng utak.

Istruktura ng utak. Ang utak ay nahahati sa mga sumusunod na seksyon: medulla oblongata, hindbrain, midbrain, diencephalon at telencephalon (Fig. 48). Ang medulla oblongata ay isang direktang pagpapatuloy ng spinal cord at, lumalawak, pumasa sa hindbrain. Sa ibabaw ng dorsal nito ay may hugis-brilyante na depresyon - ang IV ventricle. Sa kapal ng medulla oblongata mayroong mga akumulasyon ng grey matter - nuclei cranial nerves(tingnan sa ibaba). Kasama sa hindbrain cerebellum At pons. Ang cerebellum ay matatagpuan sa itaas ng medulla oblongata at may napakakomplikadong istraktura. Sa ibabaw ng cerebellar hemispheres, ang kulay abong bagay ay bumubuo sa cortex, at sa loob ng cerebellum - ang nuclei nito. Ang midbrain ay binubuo ng tserebral peduncle At quadrigeminal. Ang diencephalon ay may dalawang pangunahing seksyon - talamus At hypothalamus, bawat isa ay binubuo ng isang malaking bilang ng mga core. Ang laterally flattened third ventricle ay dumadaan sa diencephalon, na nag-uugnay sa dalawang lateral ventricles ng cerebral hemispheres.

Sa mga tao, ang cerebral hemispheres ay bumubuo sa karamihan ng utak at natatakpan sa kanilang buong ibabaw tumahol Ang bawat hemisphere ay nahahati sa pamamagitan ng mga grooves sa mga lobe: frontal, parietal, occipital at temporal. Ang puting bagay ng cerebral hemispheres ay nabuo sa pamamagitan ng mahabang proseso ng isang malaking bilang ng mga neuron, ang mga katawan nito ay matatagpuan sa cerebral cortex. Ang mga hibla na ito ay nagkokonekta sa utak sa spinal cord, pati na rin sa cortex ng iba't ibang lobes ng hemispheres sa bawat isa. Ang puting bagay ng cerebral hemispheres ay naglalaman ng ilang mga akumulasyon ng grey matter. Ito ang mga subcortical nuclei na nabuo may guhit na mga katawan.

Ang medulla oblongata, pons, at midbrain ay magkasamang bumubuo sa brainstem, na naglalaman ng mga bundle ng nerve fibers na nagkokonekta sa forebrain sa spinal cord.

Mga pag-andar ng mga bahagi ng utak. Mayroong malinaw na dibisyon ng mga pag-andar sa pagitan ng iba't ibang bahagi ng utak. Habang lumilipat tayo sa mas mataas at mas batang bahagi ng utak, nagiging mas kumplikado ang mga pag-andar.

Ang medulla oblongata ay gumaganap ng medyo simple ngunit mahahalagang function. Naglalaman ito ng mga sentro ng paghinga, cardiovascular at digestive, pati na rin ang mga sentro para sa mga reflexes tulad ng paglunok, pag-ubo, at pagsuso. Kung nasira ang medulla oblongata, huminto ang paghinga, bumababa ang presyon ng dugo at nangyayari ang kamatayan. Sa medulla oblongata meron pagbuo ng network, na ang mga neuron ay nagpapadala ng mga impulses sa spinal cord at pinapanatili ito sa isang aktibong estado. Ang pagtigil ng daloy ng mga impulses na ito sa spinal cord, halimbawa, pagkatapos ng isang transection sa hangganan sa pagitan ng medulla oblongata at ng spinal cord o sa ibaba, ay humahantong sa pagbuo ng shock.

Cerebellum. Ang function ng cerebellum ay upang ayusin ang mga paggalaw ng katawan. Matapos ang pagkasira ng cerebellum sa mga hayop, ang mga paggalaw ay hindi nawawala, ngunit nagiging mahina ang pagkakaugnay, hindi tumpak, magaspang, at ang balanse ay nabalisa. Ang mga taong may kapansanan sa paggana ng cerebellar ay nawawalan ng kakayahang gumawa ng mga tumpak na paggalaw (pag-thread ng karayom, pagtugtog ng mga instrumentong pangmusika). Sa paglipas ng panahon, ang mga pagpapakita ng pinsala sa cerebellar ay maaaring mawala dahil sa kakayahan ng ibang bahagi ng utak na sakupin ang mga pag-andar ng mga nawasak na bahagi (compensation phenomenon).

Midbrain. Sa mas mababang vertebrates, ang quadrigeminal midbrain ay mahusay na binuo at ito ang pinakamahalaga at phylogenetically batang bahagi ng utak. Sa mga mammal, ang mga function nito ay inililipat sa cerebral hemispheres, at ang regulasyon ng paggalaw ng mata at tainga ay nananatili sa likod ng quadrigeminalis. Matatagpuan sa midbrain pulang core, na sa mga mammal at tao ay gumaganap ng malaking papel sa regulasyon ng tono ng kalamnan ng kalansay. Ito ay kumikilos sa pamamagitan ng medulla oblongata sa paraang pinahuhusay o pinapahina nito ang pag-activate ng impluwensya ng pagbuo ng network sa mga neuron ng spinal cord. Ang midbrain ay may mas malakas na epekto sa tono ng mga kalamnan na humahadlang sa puwersa ng grabidad (mga extensor ng binti, mga kalamnan sa likod).

Diencephalon. Napag-alaman na ang hypothalamus ay naglalaman ng mga sentro para sa pag-regulate ng metabolismo at temperatura ng katawan. Malaki ang papel na ginagampanan nito sa pag-coordinate (pagsasama-sama) ng mga aktibidad ng iba't ibang sistema ng mga panloob na organo, sa pagbabago ng pagtulog at pagpupuyat, at sa pagpapakita ng mga emosyon. Ang diencephalon, kasama ang midbrain, ay nagsasagawa ng mga kumplikadong reflex o likas na reaksyon (pagkain, depensiba, atbp.). Ang ilang mga sentro ng thalamus ay nakikibahagi sa pagpapanatili ng estado ng atensyon, hindi pinapayagan ang kasalukuyang hindi kinakailangang mga sentripetal na signal na dumaan sa cerebral cortex. Ang thalamus ang sentro ng sakit.

Hemispheres ng utak. Ang mga pag-andar ng bahaging ito ng central nervous system ay pinag-aralan batay sa mga kahihinatnan ng kumpleto o bahagyang pag-alis ng forebrain sa mga eksperimentong hayop. Sa mas mababang vertebrates (isda, amphibian), ang pag-alis ng forebrain ay hindi sinamahan ng mga kapansin-pansing pagbabago sa pag-uugali ng hayop; tanging ang olpaktoryo na pag-andar ang may kapansanan. Gayunpaman, sa mga ibon at mammal, ang mga kahihinatnan ng pag-alis ng cerebral hemispheres ay mas seryoso. Ang isang kalapati na inalis ang mga hemisphere nito ay hindi makakain sa sarili, halos hindi gumagalaw at mahinang tumugon sa mga iritasyon. Nasusuka, lumilipad ito ng ilang oras, at pagkatapos ay umupo at nagyeyelo muli nang mahabang panahon. Sa mga aso, ang mga kahihinatnan ng pag-alis ng mga cerebral hemisphere ay mas malalim. Ang hayop ay tumutugon lamang sa napakalakas na pangangati, hindi nakikilala ang mga dating pamilyar na bagay, natutulog sa halos lahat ng oras at nagigising lamang mula sa isang pakiramdam ng gutom o uhaw, ngunit hindi makakain o makainom nang mag-isa. Ang isang hayop na walang cerebral hemispheres ay nawawala ang lahat ng mga indibidwal na adaptasyon na nakuha nito sa mga kondisyon ng pag-iral (conditioned reflexes).

Dahil dito, ang pag-andar ng cerebral hemispheres ng forebrain ay tinitiyak nila ang kumplikadong pag-uugali ng hayop, ang banayad na pagbagay nito sa patuloy na pagbabago ng mga kondisyon ng pagkakaroon. Matatagpuan sa kailaliman ng hemispheres, ang striatum, kasama ang diencephalon at midbrain, ay kumokontrol sa likas na pag-uugali at aktibidad ng motor ng mga hayop at tao.

Ang ibabaw ng cerebral hemispheres sa mas matataas na vertebrates ay natatakpan ng isang layer ng gray matter - ang cortex. Ang cerebral cortex ay gumaganap ng isang mahalagang papel sa buhay ng mga mammal at lalo na ang mga tao na ang istraktura at mga function nito ay dapat isaalang-alang nang hiwalay.

Cerebral cortex. Ang ibabaw ng cerebral cortex ng tao ay humigit-kumulang 1500 cm 2, na maraming beses na mas malaki kaysa sa panloob na ibabaw ng bungo. Ang ganitong malaking ibabaw ng cortex ay nabuo dahil sa pagbuo ng isang malaking bilang ng mga grooves at convolutions, bilang isang resulta kung saan ang karamihan sa cortex (mga 70%) ay puro sa mga grooves. Ang pinakamalaking grooves ng cerebral hemispheres ay ang gitnang isa, na tumatakbo sa parehong hemispheres, at ang temporal, na naghihiwalay sa temporal na lobe ng utak mula sa iba.

Ang cerebral cortex, sa kabila ng maliit na kapal nito (1.5-3 mm), ay may napakakomplikadong istraktura. Mayroon itong anim na pangunahing layer, na naiiba sa istraktura, hugis at laki ng mga neuron at koneksyon. Ang mikroskopikong istraktura ng cortex ay pinag-aralan sa unang pagkakataon sa pagtatapos ng huling siglo ni V. A. Betz. Natuklasan niya ang mga pyramidal neuron, na kalaunan ay binigyan ng kanyang pangalan (Betz cells). Sa kabuuan, ayon sa pinakahuling data, mayroong hanggang 50 bilyong neuron sa cerebral cortex, at sila ay nakaayos doon sa mga column o column.

Batay sa mga eksperimento na may bahagyang pag-alis ng iba't ibang mga seksyon ng cortex sa mga hayop at mga obserbasyon ng mga taong may nasirang cortex, posible na maitatag ang mga pag-andar ng iba't ibang bahagi ng cortex. Kaya, sa cortex ng occipital lobe ng hemispheres mayroong visual center ng itaas na bahagi ng temporal na lobe - ang auditory. Ang musculocutaneous zone, na nakikita ang mga irritations mula sa balat ng lahat ng bahagi ng katawan at kinokontrol ang boluntaryong paggalaw ng mga skeletal muscles, ay sumasakop sa isang seksyon ng cortex sa magkabilang panig ng central sulcus. Ang bawat bahagi ng katawan ay may sariling seksyon ng cortex, at ang representasyon ng mga palad at daliri, labi at dila, bilang ang pinaka-mobile at sensitibong mga bahagi ng katawan, ay sumasakop sa halos parehong lugar ng cortex sa mga tao bilang ang representasyon ng lahat ng iba pang bahagi ng katawan na pinagsama.

Ang cortex ay naglalaman ng mga sentro ng lahat ng sensory (receptor) system, mga kinatawan ng lahat ng organ at bahagi ng katawan. Kaugnay nito, ang mga centripetal nerve impulses mula sa lahat ng mga panloob na organo o bahagi ng katawan ay lumalapit sa cortex, at maaari nitong kontrolin ang kanilang trabaho. Sa pamamagitan ng cerebral cortex, ang mga nakakondisyon na reflexes ay sarado, kung saan ang katawan ay patuloy, sa buong buhay, napaka-tumpak na umaangkop sa pagbabago ng mga kondisyon ng pag-iral, sa kapaligiran.

Aralin sa biology sa paksa: "Regulasyon ng mga mahahalagang proseso ng mga vertebrate na hayop"

Mga kagamitan sa aralin:

• Programa at aklat-aralin ni N.I. Sonin "Biology. Buhay na organismo". ika-6 na baitang.
• Handout – grid table “Mga dibisyon ng utak ng mga vertebrates”.
• Mga modelo ng utak ng vertebrate.
• Mga inskripsiyon (mga pangalan ng mga klase ng hayop).
• Mga guhit na naglalarawan ng mga kinatawan ng mga klaseng ito.

Sa panahon ng mga klase.

I. Pansamahang sandali.

II. Pag-uulit ng takdang-aralin (frontal survey):

1. Anong mga sistema ang nagbibigay ng regulasyon ng aktibidad ng katawan ng hayop?
2. Ano ang pagkamayamutin o pagiging sensitibo?
3. Ano ang isang reflex?
4. Ano ang mga uri ng reflexes?
5. Ano ang mga reflexes na ito?

a) gumagawa ba ng laway ang isang tao bilang tugon sa amoy ng pagkain?

b) binubuksan ba ng tao ang ilaw sa kabila ng kawalan ng bumbilya?

c) tumatakbo ba ang pusa sa tunog ng pagbukas ng pinto ng refrigerator?

d) humihikab ba ang aso?

Anong uri ng nervous system mayroon si hydra?

Paano gumagana ang nervous system ng isang earthworm?

III. Bagong materyal:

(? – mga tanong sa klase habang nagpapaliwanag)

Pinag-aaralan namin ngayon ang section 17, ano ang tawag dito?

Koordinasyon at regulasyon ng ano?

Anong mga hayop ang napag-usapan na natin sa klase?

Invertebrates ba sila o vertebrates?

Anong mga pangkat ng mga hayop ang nakikita mo sa pisara?

Ngayon sa aralin ay pag-aralan natin ang regulasyon ng mga mahahalagang proseso ng mga hayop na may gulugod.

Paksa: "Regulation in vertebrates" (isulat sa mga notebook).

Ang aming layunin ay isaalang-alang ang istraktura ng nervous system ng iba't ibang mga vertebrates. Sa pagtatapos ng aralin, masasagot natin ang mga sumusunod na tanong:

1. Paano nauugnay ang pag-uugali ng hayop sa istruktura ng nervous system?
2. Bakit mas madaling magsanay ng aso kaysa sa ibon o butiki?
3. Bakit maaaring lumiko ang mga kalapati habang lumilipad?

Sa panahon ng aralin ay pupunuin natin ang talahanayan, kaya ang bawat isa ay may isang piraso ng papel na may mesa sa kanilang mesa.

Sa vertebrates, ang nervous system ay matatagpuan sa dorsal side ng katawan. Binubuo ito ng utak, spinal cord at nerves.

1) saan matatagpuan ang spinal cord?

2) saan matatagpuan ang utak?

Ito ay nakikilala sa pagitan ng forebrain, midbrain, hindbrain at ilang iba pang mga seksyon. Sa iba't ibang mga hayop ang mga seksyong ito ay nabuo nang iba. Ito ay dahil sa kanilang pamumuhay at antas ng kanilang organisasyon.

Ngayon ay makikinig tayo sa mga ulat sa istraktura ng nervous system ng iba't ibang klase ng mga vertebrates. At gumawa ka ng mga tala sa talahanayan: ang bahagi ba ng utak ay naroroon o wala sa pangkat ng mga hayop na ito, paano ito nabuo kumpara sa ibang mga hayop? Kapag nakumpleto na, mananatili sa iyo ang talahanayan.

(Ang talahanayan ay dapat na mai-print nang maaga ayon sa bilang ng mga mag-aaral sa klase)

Bago ang aralin, ang mga inskripsiyon at mga guhit ay nakakabit sa pisara. Habang sumasagot, hawak ng mga estudyante ang mga modelo ng vertebrate brain sa kanilang mga kamay at ipinapakita ang mga bahaging kanilang pinag-uusapan. Pagkatapos ng bawat sagot, ang modelo ay inilalagay sa demonstration table malapit sa board sa ilalim ng inskripsyon at pagguhit ng kaukulang grupo ng mga hayop. May ganito pala...

A – mga inskripsiyon (mga pangalan ng mga klase ng hayop)

B - mga guhit na naglalarawan ng mga kinatawan ng mga klase na ito

C – vertebrate brain models).

1. Pisces.

Spinal cord. Ang central nervous system ng isda, tulad ng sa lancelet, ay may hugis ng isang tubo. Ang posterior section nito, ang spinal cord, ay matatagpuan sa spinal canal na nabuo ng mga upper body at arches ng vertebrae. Mula sa spinal cord sa pagitan ng bawat pares ng vertebrae, ang mga nerve ay umaabot sa kanan at kaliwa na kumokontrol sa paggana ng mga kalamnan ng katawan at mga palikpik at organo na matatagpuan sa lukab ng katawan.

Ang mga senyales ng pangangati ay ipinapadala sa pamamagitan ng mga nerbiyos mula sa mga sensory cell sa katawan ng isda patungo sa spinal cord.

Utak. Ang nauunang bahagi ng neural tube ng isda at iba pang vertebrates ay binago sa utak, na protektado ng mga buto ng bungo. Ang vertebrate brain ay nahahati sa mga seksyon: forebrain, diencephalon, midbrain, cerebellum at medulla oblongata. . Ang lahat ng bahaging ito ng utak ay may malaking kahalagahan sa buhay ng isda. Halimbawa, kinokontrol ng cerebellum ang koordinasyon ng paggalaw at balanse ng hayop. Ang medulla oblongata ay unti-unting pumapasok sa spinal cord. Malaki ang papel nito sa pagkontrol sa paghinga, sirkulasyon ng dugo, panunaw at iba pang mahahalagang tungkulin ng katawan.

Tingnan natin kung ano ang iyong isinulat?

2.Amphibians at reptile.

Ang gitnang sistema ng nerbiyos at pandama na organo ng mga amphibian ay binubuo ng parehong mga seksyon tulad ng mga isda. Ang forebrain ay mas binuo kaysa sa isda, at dalawang pamamaga ay maaaring makilala sa loob nito - malalaking hemisphere. Ang katawan ng mga amphibian ay malapit sa lupa at hindi nila kailangang mapanatili ang balanse. Kaugnay nito, ang cerebellum, na kumokontrol sa koordinasyon ng mga paggalaw, ay hindi gaanong binuo sa kanila kaysa sa isda. Ang sistema ng nerbiyos ng isang butiki ay katulad ng istraktura sa mga kaukulang sistema ng mga amphibian. Sa utak, ang cerebellum, na kumokontrol sa balanse at koordinasyon ng mga paggalaw, ay mas binuo kaysa sa mga amphibian, na nauugnay sa higit na kadaliang kumilos ng butiki at ang makabuluhang pagkakaiba-iba ng mga paggalaw nito.

3.Mga ibon.

Sistema ng nerbiyos. Ang visual thalamus ng midbrain ay mahusay na binuo sa utak. Ang cerebellum ay mas malaki kaysa sa iba pang mga vertebrates, dahil ito ang sentro ng koordinasyon at koordinasyon ng mga paggalaw, at ang mga ibon ay gumagawa ng napakasalimuot na paggalaw sa paglipad.

Kung ikukumpara sa mga isda, amphibian at reptilya, pinalaki ng mga ibon ang forebrain hemispheres.

4. Mga mammal.

Ang utak ng mammalian ay binubuo ng parehong mga bahagi tulad ng sa iba pang mga vertebrates. Gayunpaman, ang cerebral hemispheres ng forebrain ay may mas kumplikadong istraktura. Ang panlabas na layer ng cerebral hemispheres ay binubuo ng mga nerve cells na bumubuo sa cerebral cortex. Sa maraming mga mammal, kabilang ang mga aso, ang cerebral cortex ay pinalaki na hindi ito nakahiga sa isang pantay na layer, ngunit bumubuo ng mga fold - convolutions. Ang mas maraming nerve cells sa cerebral cortex, mas maunlad ito, mas maraming convolutions ito. Kung ang cerebral cortex ng isang pang-eksperimentong aso ay inalis, kung gayon ang hayop ay nagpapanatili ng kanyang likas na instincts, ngunit ang mga nakakondisyon na reflexes ay hindi kailanman nabuo.

Ang cerebellum ay mahusay na binuo at, tulad ng cerebral hemispheres, ay may maraming mga convolutions. Ang pag-unlad ng cerebellum ay nauugnay sa koordinasyon ng mga kumplikadong paggalaw sa mga mammal.

1. Anong mga bahagi ng utak mayroon ang lahat ng klase ng hayop?
2. Aling mga hayop ang magkakaroon ng pinakamaunlad na cerebellum?
3. Forebrain?
4. Alin sa mga ito ang may cortex sa kanilang mga hemisphere?
5. Bakit hindi gaanong nabuo ang cerebellum ng palaka kaysa sa isda?

Ngayon tingnan natin ang istraktura ng mga organo ng pandama ng mga hayop na ito, ang kanilang pag-uugali, na may kaugnayan sa istrukturang ito ng sistema ng nerbiyos. ( sinabi ng parehong mga mag-aaral na nag-uusap tungkol sa istraktura ng utak ):

1. Pisces.

Pinahihintulutan ng mga sense organ ang isda na mag-navigate nang maayos sa kanilang kapaligiran. Ang mga mata ay may mahalagang papel dito. Ang Perch ay nakikita lamang sa medyo malapit na distansya, ngunit nakikilala ang hugis at kulay ng mga bagay.

Sa harap ng bawat mata ng perch ay may dalawang butas ng ilong, na humahantong sa isang blind sac na may mga sensitibong selula. Ito ang organ ng amoy.

Ang mga organo ng pandinig ay hindi nakikita mula sa labas; sila ay matatagpuan sa kanan at kaliwa ng bungo, sa mga buto ng likod na bahagi. Dahil sa density ng tubig, ang mga sound wave ay mahusay na naipapasa sa pamamagitan ng mga buto ng bungo at nakikita ng mga organo ng pandinig ng isda. Ipinakita ng mga eksperimento na maririnig ng isda ang mga yabag ng isang taong naglalakad sa dalampasigan, ang pagtunog ng kampana, o isang putok ng baril.

Ang mga organo ng panlasa ay mga sensitibong selula. Ang mga ito ay matatagpuan sa perch, tulad ng iba pang mga isda, hindi lamang sa oral cavity, ngunit nakakalat din sa buong ibabaw ng katawan. May mga tactile cell din doon. Ang ilang isda (halimbawa, hito, carp, bakalaw) ay may tactile antennae sa kanilang mga ulo.

Ang mga isda ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang espesyal na sensory organ - ang lateral line. . Ang isang serye ng mga butas ay makikita sa labas ng katawan. Ang mga butas na ito ay konektado sa isang channel na matatagpuan sa balat. Ang kanal ay naglalaman ng mga sensory cell na konektado sa isang nerve na tumatakbo sa ilalim ng balat.

Ang lateral line ay nakikita ang direksyon at lakas ng daloy ng tubig. Salamat sa pag-ilid na linya, kahit na ang mga nabulag na isda ay hindi nakabangga sa mga hadlang at nakakahuli ng gumagalaw na biktima.

Bakit hindi ka makapagsalita ng malakas habang nangingisda?

2.Amphibians.

Ang istraktura ng mga organo ng pandama ay tumutugma sa kapaligirang terrestrial. Halimbawa, sa pamamagitan ng pagkurap ng mga talukap nito, inaalis ng palaka ang mga dust particle na dumikit sa mata at binabasa ang ibabaw ng mata. Tulad ng isda, ang palaka ay may panloob na tainga. Gayunpaman, ang mga sound wave ay mas masahol pa sa hangin kaysa sa tubig. Samakatuwid, para sa mas mahusay na pandinig, ang palaka ay mayroon ding gitnang tainga. . Nagsisimula ito sa eardrum na tumatanggap ng tunog, isang manipis na bilog na lamad sa likod ng mata. Mula dito, ang mga tunog na panginginig ng boses ay ipinapadala sa pamamagitan ng pandinig na buto hanggang sa panloob na tainga.

Kapag nangangaso, ang paningin ay gumaganap ng isang pangunahing papel. Nang mapansin ang anumang insekto o iba pang maliit na hayop, ang palaka ay naglalabas ng malawak na malagkit na dila mula sa bibig nito, kung saan dumikit ang biktima. Ang mga palaka ay kumukuha lamang ng gumagalaw na biktima.

Ang mga hulihan na binti ay mas mahaba at mas malakas kaysa sa harap na mga binti; sila ay may malaking papel sa paggalaw. Ang nakaupong palaka ay nakapatong sa bahagyang baluktot na forelimbs, habang ang mga hind limbs ay nakatiklop at matatagpuan sa mga gilid ng katawan. Mabilis na itinuwid ang mga ito, ang palaka ay tumalon. Pinoprotektahan ng mga binti sa harap ang hayop mula sa pagtama sa lupa. Lumalangoy ang palaka, hinihila at itinutuwid ang mga paa nito sa hulihan, habang idinidiin ang mga harap na paa nito sa katawan nito.

Paano gumagalaw ang mga palaka sa tubig at sa lupa?

3.Mga ibon.

Mga organo ng pandama. Ang pangitain ay pinakamahusay na binuo - kapag mabilis na gumagalaw sa hangin, tanging sa tulong ng mga mata ay maaaring masuri ng isang tao ang sitwasyon mula sa isang mahabang distansya. Ang sensitivity ng mga mata ay napakataas. Sa ilang mga ibon ito ay 100 beses na mas malaki kaysa sa mga tao. Bilang karagdagan, malinaw na nakikita ng mga ibon ang mga bagay na nasa malayo at nakikilala ang mga detalye na ilang sentimetro lamang mula sa mata. Ang mga ibon ay may kulay na paningin na mas mahusay kaysa sa iba pang mga hayop. Nakikilala nila hindi lamang ang mga pangunahing kulay, kundi pati na rin ang kanilang mga shade at kumbinasyon.

Ang mga ibon ay nakakarinig, ngunit ang kanilang pang-amoy ay mahina.

Ang pag-uugali ng ibon ay napaka-kumplikado. Totoo, marami sa kanilang mga kilos ay likas at likas. Ito ay, halimbawa, mga katangian ng pag-uugali na nauugnay sa pagpaparami: pagbuo ng pares, pagbuo ng pugad, pagpapapisa ng itlog. Gayunpaman, sa buong buhay nila, ang mga ibon ay nagkakaroon ng higit at higit pang mga nakakondisyong reflexes. Halimbawa, ang mga batang sisiw ay madalas na hindi natatakot sa mga tao, ngunit sa edad ay nagsisimula silang tratuhin ang mga tao nang may pag-iingat. Bukod dito, marami ang natututong matukoy ang antas ng panganib: mayroon silang maliit na takot sa mga taong walang armas, ngunit lumipad palayo sa isang taong may baril. Mabilis na nasanay ang mga domestic at tame bird na kilalanin ang taong nagpapakain sa kanila. Ang mga sinanay na ibon ay may kakayahang magsagawa ng iba't ibang mga trick sa direksyon ng tagapagsanay, at ang ilan (halimbawa, mga parrot, mynah, uwak) ay natututong malinaw na ulitin ang iba't ibang mga salita ng pagsasalita ng tao.

4. Mga mammal.

Mga organo ng pandama. Ang mga mammal ay nakabuo ng mga pandama ng pang-amoy, pandinig, pangitain, pagpindot at panlasa, ngunit ang antas ng pag-unlad ng bawat isa sa mga pandama na ito ay nag-iiba-iba sa bawat species at depende sa kanilang pamumuhay at kapaligiran. Kaya, ang isang nunal na naninirahan sa kumpletong kadiliman ng mga daanan sa ilalim ng lupa ay may mga hindi nabuong mata. Ang mga dolphin at balyena ay halos hindi nakikilala sa pagitan ng mga amoy. Karamihan sa mga mammal sa lupa ay may napakasensitibong pang-amoy. Tinutulungan nito ang mga mandaragit, kabilang ang mga aso, na subaybayan ang biktima; ang mga herbivore sa malayong distansya ay maaaring makadama ng gumagapang na kaaway; Nakikita ng mga hayop ang isa't isa sa pamamagitan ng amoy. Ang pandinig sa karamihan ng mga mammal ay mahusay din na binuo. Ito ay pinadali ng mga tainga na nakakaakit ng tunog, na sa maraming mga hayop ay mobile. Ang mga hayop na aktibo sa gabi ay may partikular na sensitibong pandinig. Ang paningin ay hindi gaanong mahalaga para sa mga mammal kaysa sa mga ibon. Hindi lahat ng hayop ay nakikilala ang mga kulay. Ang mga unggoy lamang ang nakakakita ng parehong hanay ng mga kulay gaya ng mga tao.

Ang mga organo ng pagpindot ay espesyal na mahaba at magaspang na buhok (ang tinatawag na "whiskers"). Karamihan sa kanila ay matatagpuan malapit sa ilong at mata. Inilapit ang kanilang mga ulo sa bagay na sinusuri, ang mga mammal ay sabay-sabay na sumisinghot, sinusuri at hinawakan ito. Sa mga unggoy, tulad ng sa mga tao, ang mga pangunahing organo ng pagpindot ay ang mga dulo ng mga daliri. Ang lasa ay lalo na binuo sa mga herbivores, na, salamat dito, madaling makilala ang mga nakakain na halaman mula sa mga lason.

Ang pag-uugali ng mga mammal ay hindi gaanong kumplikado kaysa sa pag-uugali ng mga ibon. Kasama ng mga kumplikadong instincts, ito ay higit na tinutukoy ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos, batay sa pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes sa panahon ng buhay. Ang mga nakakondisyon na reflexes ay nabubuo lalo na madali at mabilis sa mga species na may mahusay na binuo na cerebral cortex.

Mula sa mga unang araw ng buhay, kinikilala ng mga mammalian cubs ang kanilang ina. Habang lumalaki sila, ang kanilang personal na karanasan sa kapaligiran ay patuloy na pinayayaman. Ang mga laro ng mga batang hayop (wrestling, mutual pursuit, jumping, running) ay nagsisilbing magandang pagsasanay para sa kanila at nag-aambag sa pagbuo ng indibidwal na mga diskarte sa pag-atake at pagtatanggol. Ang ganitong mga laro ay tipikal lamang para sa mga mammal.

Dahil sa ang katunayan na ang sitwasyon sa kapaligiran ay lubhang nababago, ang mga mammal ay patuloy na nagkakaroon ng mga bagong nakakondisyon na reflexes, at ang mga hindi pinalakas ng mga nakakondisyon na stimuli ay nawala. Ang tampok na ito ay nagbibigay-daan sa mga mammal na mabilis at napakahusay na umangkop sa mga kondisyon sa kapaligiran.

Aling mga hayop ang pinakamadaling sanayin? Bakit?

Biology at gamot

Ebolusyon ng utak sa mga vertebrates: pangunahing yugto

Stage 1. Ang pagbuo ng central nervous system sa anyo ng isang neural tube ay unang lumilitaw sa mga hayop ng uri ng chordate. Sa mas mababang chordates, halimbawa, ang lancelet, ang neural tube ay napanatili sa buong buhay; sa mas mataas na chordates - vertebrates - sa embryonic stage, ang isang neural plate ay inilalagay sa dorsal side ng embryo, na lumulubog sa ilalim ng balat at natitiklop sa isang tubo.

Stage 2. Sa vertebrates, ang neural tube ay nahahati sa utak at spinal cord. Sa yugto ng pag-unlad ng embryonic, ang neural tube ay bumubuo ng tatlong pamamaga sa anterior na bahagi - tatlong mga vesicle ng utak, kung saan ang mga bahagi ng utak ay bubuo: ang anterior vesicle ay nagbubunga ng forebrain at diencephalon, ang gitnang vesicle ay nagiging midbrain, ang Ang posterior vesicle ay bumubuo sa cerebellum at medulla oblongata. Ang limang rehiyon ng utak na ito ay katangian ng lahat ng vertebrates.

Stage 3. Lower vertebrates - isda at amphibian - ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang pamamayani ng midbrain sa iba pang mga bahagi. Sa mga cartilaginous shark fish lamang, dahil sa mabilis na paggalaw, ang cerebellum ay nabuo, at ang isang mataas na binuo na pakiramdam ng amoy ay humantong sa isang pagtaas sa forebrain, na nagiging sentro para sa pagproseso ng mga signal ng olpaktoryo.

Stage 4. Sa amphibians, ang forebrain ay bahagyang tumataas at isang manipis na layer ng nerve cells ay nabuo sa bubong ng hemispheres - ang pangunahing medullary vault (archipallium), ang sinaunang cortex. Bilang karagdagan sa archipallium, ang mga koneksyon sa pagitan ng forebrain at midbrain ay pinalakas sa mga amphibian.

Stage 5. Sa mga reptilya, ang forebrain ay tumataas nang malaki dahil sa mga akumulasyon ng nerve cells - striatum - sa ilalim ng forebrain. Karamihan sa bubong ng hemispheres ay inookupahan ng sinaunang cortex. Sa kauna-unahang pagkakataon sa mga reptilya, lumilitaw ang rudiment ng isang bagong cortex - neopallium. Ang mga hemispheres ng forebrain ay gumagapang sa iba pang mga bahagi, bilang isang resulta kung saan ang isang liko ay nabuo sa rehiyon ng diencephalon. Simula sa mga sinaunang reptilya, ang cerebral hemispheres ay naging pinakamalaking bahagi ng utak.

Ang istraktura ng utak ng mga ibon at reptilya ay magkapareho. Sa bubong ng utak ay ang pangunahing cortex, ang midbrain ay mahusay na binuo. Gayunpaman, sa mga ibon, kumpara sa mga reptilya, ang kabuuang masa ng utak at ang kamag-anak na laki ng forebrain ay tumaas. Ang malalaking optic lobes ng midbrain ay nagpapahiwatig ng mas mataas na papel ng paningin sa pag-uugali ng ibon. Ang cerebellum ay malaki at may nakatiklop na istraktura.

Ang isang makabuluhang bahagi ng forebrain hemispheres sa mga ibon, tulad ng sa mga reptilya, ay nabuo ng striatum - mga paglaki ng ilalim ng forebrain.

Stage 6. Sa mga mammal, naabot ng forebrain ang pinakamalaking sukat at kumplikado nito. Karamihan sa mga bagay sa utak ay binubuo ng bagong cortex - ang pangalawang medullary vault, o neopallium. Binubuo ito ng mga nerve cell at fibers na nakaayos sa ilang mga layer. Ang neocortex ng cerebral hemispheres ay nagsisilbing sentro ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos.

Ang mga intermediate at gitnang bahagi ng utak sa mga mammal ay maliit. Ang lumalawak na hemispheres ng forebrain ay sumasakop sa kanila at dinudurog sila sa ilalim ng kanilang mga sarili. Sa primates, ang forebrain hemispheres ay sumasakop din sa cerebellum, at sa mga tao, ang medulla oblongata. Ang ilang mga mammal ay may makinis na utak na walang mga grooves o convolutions, ngunit karamihan sa mga mammal ay may mga grooves at convolutions sa cerebral cortex na nabubuo habang lumalaki ang cortex. Ang pinakamalaking pagbuo ng uka ay nasa mga cetacean, ang pinakamaliit sa mga insectivores at paniki.

Stage 7. Ang hitsura ng mga grooves at convolutions ay nangyayari dahil sa paglaki ng utak na may limitadong sukat ng bungo. Ang utak ay tila nakatatak sa mga dingding ng buto ng bungo, at ang mga lamad ng utak ay pinipiga. Ang karagdagang paglago ng cortex ay humahantong sa hitsura ng natitiklop sa anyo ng mga grooves at convolutions. Sa cerebral cortex ng lahat ng mammals mayroong mga nuclear zone ng analyzers, i.e. mga larangan ng pangunahing pagsusuri sa cortical.

Ebolusyon ng utak sa mga vertebrates

Ang pagbuo ng utak sa mga embryo ng lahat ng vertebrates ay nagsisimula sa paglitaw ng mga pamamaga sa nauunang dulo ng neural tube - mga vesicle ng utak. Sa una ay tatlo sila, at pagkatapos ay lima. Mula sa forebrain, ang forebrain at diencephalon ay kasunod na nabuo, mula sa gitna - ang mesencephalon, at mula sa posterior - ang cerebellum at medulla oblongata. Ang huli ay pumasa sa spinal cord nang walang matalim na hangganan

Sa neural tube mayroong isang lukab - ang neurocoel, na, sa panahon ng pagbuo ng limang mga vesicle ng utak, ay bumubuo ng mga extension - ang cerebral ventricles (sa mga tao ay mayroong 4). Sa mga lugar na ito ng utak, isang ilalim (base) at isang bubong (mantle) ay nakikilala. Ang bubong ay matatagpuan sa itaas at ang ibaba ay matatagpuan sa ibaba ng ventricles.

Ang utak ay magkakaiba - ito ay kinakatawan ng kulay abo at puting bagay. Ang kulay abo ay isang koleksyon ng mga neuron, at ang puti ay nabuo sa pamamagitan ng mga proseso ng mga neuron, na natatakpan ng isang tulad-taba na sangkap (myelin sheath), na nagbibigay sa sangkap ng utak ng puting kulay nito. Ang layer ng gray matter sa bubong ng anumang bahagi ng utak ay tinatawag na cortex.

Ang mga organo ng pandama ay may malaking papel sa ebolusyon ng sistema ng nerbiyos. Ito ay ang konsentrasyon ng mga pandama na organo sa nauunang dulo ng katawan na tumutukoy sa progresibong pag-unlad ng seksyon ng ulo ng neural tube. Ito ay pinaniniwalaan na ang anterior brain vesicle ay nabuo sa ilalim ng impluwensya ng olpaktoryo, ang gitna - visual, at ang posterior - auditory receptors.

Ang forebrain ay maliit, hindi nahahati sa mga hemisphere, at mayroon lamang isang ventricle. Ang bubong nito ay hindi naglalaman ng mga elemento ng nerve, ngunit nabuo sa pamamagitan ng epithelium. Ang mga neuron ay puro sa sahig ng ventricle sa striatum at sa olfactory lobes na umaabot sa harap ng forebrain. Sa esensya, ang forebrain ay gumaganap bilang isang sentro ng olpaktoryo.

Ang midbrain ay ang pinakamataas na sentro ng regulasyon at integrative. Binubuo ito ng dalawang optic lobes at ang pinakamalaking bahagi ng utak. Ang ganitong uri ng utak, kung saan ang pinakamataas na sentro ng regulasyon ay ang midbrain, ay tinatawag na ichthyopsid. .

Ang diencephalon ay binubuo ng isang bubong (thalamus) at isang ilalim (hypothalamus).Ang pituitary gland ay konektado sa hypothalamus, at ang pineal gland ay konektado sa thalamus.

Ang cerebellum sa isda ay mahusay na binuo, dahil ang kanilang mga paggalaw ay napaka-magkakaibang.

Ang medulla oblongata, na walang matalim na hangganan, ay pumasa sa spinal cord at ang pagkain, vasomotor at respiratory center ay puro dito.

10 pares ng cranial nerves ang umaalis sa utak, na karaniwan para sa lower vertebrates

Ang mga amphibian ay may isang bilang ng mga progresibong pagbabago sa utak, na nauugnay sa paglipat sa isang terrestrial na pamumuhay, kung saan ang mga kondisyon, kumpara sa kapaligiran ng tubig, ay mas magkakaibang at nailalarawan sa pamamagitan ng pagkakaiba-iba ng mga operating factor. Ito ay humantong sa progresibong pag-unlad ng mga pandama at, nang naaayon, ang progresibong pag-unlad ng utak.

Forebrain ang amphibian ay mas malaki kumpara sa isda, mayroon itong dalawang hemispheres at dalawang ventricles. Ang mga hibla ng nerbiyos ay lumitaw sa bubong ng forebrain, na bumubuo ng pangunahing medullary vault - archipallium . Ang mga cell body ng mga neuron ay matatagpuan sa lalim, nakapalibot sa ventricles, pangunahin sa striatum. Ang mga olfactory lobes ay mahusay pa rin na binuo.

Ang pinakamataas na integrative center ay nananatiling midbrain (uri ng ichthyopsid). Ang istraktura ay katulad ng sa isda.

Ang cerebellum, na nauugnay sa primitiveness ng mga paggalaw ng amphibian, ay may hitsura ng isang maliit na plato.

Ang diencephalon at medulla oblongata ay pareho sa isda. Mayroong 10 pares ng cranial nerves na umaalis sa utak.

Info-Farm.RU

Pharmaceutical, gamot, biology

Utak

Ang utak (lat. Encephalon (hiniram mula sa Greek), sinaunang Greek ἐγκέφαλος) ay ang pangunahing seksyon ng central nervous system (neuraxis) ng lahat ng vertebrates, kung saan ito ay nakapaloob sa isang "kahon" - ang bungo. Ang utak ay matatagpuan din sa maraming invertebrate na hayop na may iba't ibang uri ng nervous system. Ang proseso ng evolutionary formation ng utak ay tinatawag na "cephalization".

Ang utak ay binubuo ng iba't ibang uri ng mga neuron na bumubuo sa grey matter ng utak (cortex at nuclei). Ang kanilang mga proseso (axon at dendrites) ay bumubuo ng puting bagay. Ang puti at kulay-abo na bagay, pati na rin ang neuroglia, ay bumubuo ng nervous tissue, kung saan, bukod sa iba pang mga bagay, ang utak ay nabuo. Ang mga neuron sa utak ay nakikipag-usap sa isa't isa at sa mga neuron sa ibang bahagi ng sistema ng nerbiyos salamat sa mga unibersal na koneksyon sa nerbiyos - mga synapses.

Ang mga istruktura ng utak ay may pananagutan sa pagsasagawa ng iba't ibang uri ng mga gawain: mula sa pagkontrol sa mahahalagang function hanggang sa mas mataas na aktibidad ng pag-iisip.

Embryogenesis

Pag-unlad ng utak sa mga invertebrates

Ang pagbuo ng central nervous system at ganglia sa mga invertebrates ay nagbabahagi ng ilang pagkakatulad sa mga vertebrates. Una sa lahat, ang kanilang nervous system ay isang derivative ng ectoderm. Pangalawa, ang CNS ay nabuo bilang isang resulta ng paglipat ng mga neuron. Ang pagkakaiba ay sa mga vertebrates ang ectoderm kung saan lalabas ang central nervous system ay matatagpuan sa dorsal. Ang mga eksperimento sa Drosophila at Caenorhabditis elegans ay nagpakita na ang "nervous" na ectoderm ay matatagpuan sa ventrally (Drosophila) o lumilipat mula sa lateral side papunta sa anterior side (C. elegans), at pagkatapos ay bumulusok sa kapal ng embryo. Ang susunod na yugto ay ang pagbuo ng "utak," iyon ay, ang conglomeration ng mga neuron sa nauuna na ganglion.

Pag-unlad ng utak sa mga vertebrates

Pagbuo ng mga anatomical na istruktura

Ang vertebrate nervous system ay isang derivative ng neural plate, na isa ring derivative ng ectoderm. Kasunod nito, ang neural plate ay nagiging neural tube. Sa gitna ng tubo isang lukab ng parehong hugis ay nabuo - ang neurocoel. Ito ay nasa cranial region ng neural tube kung saan nabuo ang utak. Gayunpaman, dapat tandaan na ang medullary thickening ay naroroon pa rin sa neural plate. Ang neural tube ay binubuo ng mga layer: ventral, dorsal at lateral. Ang lateral plate kasama ang haba nito ay nahahati ng interstitial groove (ang groove of His) sa ventral lateral (basal) at dorsolateral (alarna (Krylov)) plates. Sa karagdagang pag-unlad, ang mga plate na ito ay matatagpuan sa spinal cord, medulla oblongata at medial cord. Ang mga bahagi ng motor ay nabuo mula sa basal plate, at ang mga pandama na bahagi ay nabuo mula sa alar plate.

Ang unang yugto ng pag-unlad ng utak ay ang hitsura ng anterior fold ng utak (lat. Plica ventralis encephali). Hinahati nito ang umiiral na pampalapot sa dalawang "rehiyon": ang archencephalon, na matatagpuan sa harap ng notochord, at ang deuteroencephalon, na matatagpuan sa likod nito. Ang susunod na yugto ng pag-unlad ay ang yugto ng tatlong pangunahing vesicle: ang forebrain (lat. Prosencephalon), ang midbrain (lat. Mesencephalon) at ang rhombencephalon (lat. Rhombencephalon). Ang unang pantog ay derivative ng archencephalon, ang dalawa pa ay deuteroencephalon. Ang yugto ng tatlong bula ay pumasa sa yugto ng limang tersiyaryo: ang forebrain ay nahahati sa telencephalon (lat. Telencephalon) at ang diencephalon (lat. Diencephalon); ang rhombencephalon ay nahahati sa hindbrain (lat. metencephalon) at ang medulla oblongata (lat. myelencephalon seu medulla oblongata). Ang midbrain ay hindi nahati. Kasunod nito, ang hindbrain ay nagbibigay ng cerebellum at pons (ang huli ay bubuo lamang sa mga mammal). Sa panahon ng pag-unlad, ang ilang bahagi ng utak ay lumalaki nang mas mabilis kaysa sa iba, na humahantong sa hitsura (sa mga reptilya, ibon at mammal) ng mga kurba ng utak: ang cerebral, pontine (lamang sa mga mammal at cervical). Ang neurocoelum ng rhomboid brain ay nagiging ikaapat na ventricle, ang gitna ay nasa aqueduct (lat. Aqueductus), ang intermediate sa ikatlong ventricle at ang terminal sa una at pangalawang ventricles.

Histogenesis at neuronal migration

Ang utak ay binubuo ng mga neuron at glia at may katulad na histogenesis features sa spinal cord. Ang lahat ng mga selula ng utak ay nagmula sa mga neuroblast; lahat ng cytoarchitecture ay dapat munang magkaroon ng parehong tatlong-layer na istraktura para sa buong central nervous system - marginal, mantle at matrix layer.

Gayundin sa utak, ang mga proseso ng paglipat ng neuronal ay nangyayari, na may dalawang uri - radial, kapag ang mga neuron ay nakadirekta patayo sa ventricular surface, at tangential, kapag ang paggalaw na ito ay parallel. Ang isang malinaw na halimbawa nito ay ang pagbuo ng neocortex. Binubuo ito ng multi-stage migration ng mga neuron. Sa una, ang istraktura ng cortex ay katulad ng ibang bahagi ng nervous system at binubuo ng tatlong layer. Kasunod nito, lumilitaw ang isang populasyon ng mga partikular na neuron, mga selulang Cajal-Retzius, sa marginal layer. Ang mga neuron na ito ay nagtatago ng ilang mga control factor na nakakaimpluwensya sa neuronal migration. Ang pinakamahalaga sa kanila ay ang relin. Sa ilalim ng impluwensya nito, ang mga hinaharap na cortical neuron ay lumilipat mula sa ventricular region patungo sa marginal layer, kung saan sila ay bumubuo ng cortical plate. Ang plate na ito sa hinaharap ay magiging layer VI ng neocortex. Kasunod nito, ang mga layer ay nabuo sa pagkakasunud-sunod mula V hanggang II, iyon ay, ang mas mabilis na layer ay nabuo, ang mas malalim na ito ay matatagpuan. Ang lahat ng bahagi ng utak kung saan mayroong isang layer-by-layer na istraktura ay nabuo sa katulad na paraan.

Ang nuclei sa utak ay nabuo sa kabaligtaran na paraan: una, mas mababaw na mga layer ang nabuo, pagkatapos ay mas malalim.

Neurodimensional theory at genetic na aspeto

Sa simula ng ika-20 siglo, nabuo ang isang neurodimensional theory. Ang kakanyahan nito ay nakasalalay sa katotohanan na ang pangunahing mga vesicle, sa turn, ay binubuo ng mas maliliit na istruktura - neuromeres. Ang pagbuo ng bawat neuromere ay isang indibidwal na pakikipag-ugnayan ng ilang mga gene. Ang teoryang neurodimensional ay may bisa para sa lahat ng vertebrates. Topographically, rhombomeres ay nakikilala, iyon ay, neuromeres ng rhombencephalon, mesomeres (gitna) at prosomeres (anterior). Ang mga gene na kasangkot sa pagbuo ng iba't ibang mga seksyon at neuromere ay tinatawag na homeobox genes. Ang Homeobox ay isang gene na kumokontrol sa pag-unlad ng embryonic. Maraming uri at klase ng mga homeobox, kabilang ang mga HOX genes, POX genes, engrailed genes, Wnt genes, Nkx genes.

Ang mga gene at ang mga protina na kanilang na-encode ay nakakaimpluwensya ng higit pa sa mga yugto ng vesicle ng utak. Kaya, ang pagbuo ng neural plate ay imposible nang walang synthesis ng chordin ng prechordal mesoderm. Pinipigilan nito ang mga osteomorphic protein (BMP), na pumipigil sa pagbuo ng plate. Ang papel na ginagampanan ng mga osteomorphic na protina ay hindi lamang nagbabawal. Ang mga ito ay synthesize ng dorsal plate ng neural tube at nag-aambag sa pagbuo ng alar plate. Ang ventral plate ay nag-synthesize ng Shh, na responsable para sa pagbuo ng basal plate at mga mata.

Dapat pansinin na ang pagkakasunud-sunod ng homeobox ay matatagpuan hindi lamang sa mga vertebrates, kundi pati na rin sa mga invertebrates (halimbawa, Drosophila).

Cellular na organisasyon ng utak

Komposisyon ng cellular

Sa mga invertebrates, ang anterior ganglion ay naglalaman lamang ng mga neuron. Ang utak ng vertebrate ay binubuo ng dalawang pangunahing uri ng mga selula: mga selula ng nerbiyos (mga neuron, o neurocytes) at mga selulang neuroglial.

Ang mga neuron sa iba't ibang bahagi ng utak ay may iba't ibang mga hugis, kaya ang neural na komposisyon ng utak ay napakayaman: pyramidal at non-pyramidal (butil-butil, candelabra, basket, hugis spindle) na mga cell ng cerebral cortex sa cerebellum ay naglalaman ng Purkinje at Lugar mga selula; Mga uri ng Golgi cells I at II, na matatagpuan sa nuclei. Ang kanilang tungkulin ay upang madama, magproseso at magpadala ng mga signal mula at sa iba't ibang bahagi ng katawan.

Ang neuroglia ay nahahati sa macroglia, ependymal glia at microglia. Ang unang dalawang glia ay may isang karaniwang pinagmulan sa mga neuron. Ang pinagmulan ng microglia ay monocytic. Ang ependymal glia ay binubuo ng mga ependymocytes. Ang mga cell na ito ay nakahanay sa ventricles ng utak at kasangkot sa pagbuo ng blood-brain barrier (BBB) ​​​​at ang paggawa ng cerebrospinal fluid. Ang Macroglia ay binubuo ng mga astrocytes at oligodendrocytes. Ang mga cell na ito ay nagbibigay ng pisikal na suporta para sa mga neuron na kasangkot sa regulasyon ng metabolismo at tinitiyak ang mga proseso ng pagbawi pagkatapos ng pinsala. Ang mga astrocyte ay bahagi ng Hebu. Ang mga microglial cell ay gumaganap ng isang phagocytic function.

Ang mga selula ng utak at ang kanilang mga proseso ay bumubuo ng kulay abo at puting bagay. Pinangalanan ang mga ito dahil sa katangiang kulay na kanilang ipinapakita kapag binuksan. Ang gray matter ay binubuo ng mga neuron cell body at kinakatawan ng cortex at nuclei. Ang puting bagay ay nabuo mula sa mga proseso ng myelinated cell. Ang myelin ang nagbibigay sa kanila ng kanilang puting kulay.

Cyto- at myeloarchitecture

Nauunawaan ng Cytoarchitectonics ang topograpiya at relatibong posisyon ng mga cell na bumubuo sa mga layer at ang istraktura ng mga layer na ito. Ang myeloarchitecture area ay ang mga proseso ng nerve cells na bumubuo ng mga guhitan. Sa utak, ang mga lugar na may layered na istraktura ay ang cortex (lalo na ang neocortex), ang plato ng midbrain roof at ang cerebellum. Bilang karagdagan sa kanila, ang nuclei na matatagpuan sa kapal ng puting bagay ng utak ay mayroon ding isang layered na istraktura. Ang isang halimbawa ng isang layer-by-layer na istraktura ay ang cytoarchitecture ng neocortex, na kung saan ay ang mga sumusunod:

• ang unang layer ay ang molecular layer, na sa halip ay mahirap sa mga neuron (stellate cells at Cajal-Retzius cells) at pinangungunahan ng mga proseso ng mga cell ng iba pang mga layer.
• ang pangalawang layer ay tinatawag na panlabas na butil na layer dahil sa malaking bilang ng mga butil na selula sa loob nito
• ang ikatlong layer ay ang panlabas na pyramidal layer; Nakuha rin nito ang pangalan nito mula sa kakaibang anyo ng mga selulang nilalaman nito.
• ang ikaapat na layer ay ang panloob na butil-butil na layer at naglalaman ng mga butil-butil at stellate na mga selula
• ang ikalimang layer ay ang ganglion layer na naglalaman ng Betz cells
• ikaanim na layer - polymorphic (sa pamamagitan ng isang malaking bilang ng iba't ibang mga neuron)

Ang functional unit ng cerebral cortex ay ang medullary column. Ito ay isang segment kung saan dumadaan ang corticocortical fiber.

Nauugnay din sa cytoarchitectonics sa mga tao at iba pang mga pinag-aralan na hayop ay ang mga patlang - mga functional zone ng cortex, na nauugnay sa pagganap ng isang tiyak na pag-andar at may isang tiyak na istraktura ng istruktura ng cell.

Anatomy

Mga pangunahing istruktura

Medulla

Ang medulla oblongata ay ang bahagi ng utak na halos kapareho ng istraktura sa spinal cord. Kaya, ang kulay abong bagay ng medulla oblongata ay nabuo sa anyo ng nuclei na matatagpuan sa pagitan ng mga bundle ng puting bagay. Ang puting bagay ng medulla oblongata ay isang iba't ibang mga pataas at pababang mga landas na bumubuo ng mga pormasyon tulad ng mga langis, pyramids, bulbs-thalamic tract, at spinal lemniscus. Ang nuclei ay nahahati sa cranial nerve nuclei at vital function centers. Kasama ang buong medulla oblongata, at hanggang sa intermediate na utak, mayroong isang reticular formation. Ang ikaapat na ventricle ay matatagpuan sa loob ng medulla oblongata.

Ang tulay (lat. Pons) ay matatagpuan lamang sa mga mammal (bagaman ang mga tulad-tulay na koneksyon ay naroroon din sa mga ibon). Binubuo ng isang gulong at isang base. Ang tegmentum ay naglalaman ng mga hibla mula sa cortex hanggang sa cerebellum at sa spinal cord, na naglalaman ng pontine nuclei. Naglalaman din ito ng nuclei ng cranial nerves, sarili nitong nuclei at ang pneumotaxic center (bahagi ng respiratory center). Ito ay sa pontine nuclei na ang mga hibla mula sa cortex ay nakadirekta at ang mga hibla ay umaabot sa contralateral na kalahati ng cerebellum. Patungo sa cerebellum, tinatawid nila ang midline at pinagsasama ang dalawang magkasalungat na halves ng isang pormasyon, na kumikilos bilang isang uri ng "tulay".

Mga istruktura ng cerebellum at cerebellar

Ang cerebellum ay isang derivative ng alar plate, na matatagpuan sa itaas ng ikaapat na ventricle. Ang pag-unlad nito ay nauugnay sa mga gravity receptor, ang vestibular apparatus at ang pangangailangan na mapanatili ang balanse. Kahit na ang pag-unlad ng cerebellum ay naiiba sa mga vertebrates, ang isang karaniwang module ng pagbuo nito ay maaari pa ring makilala: kadalasan ito ay binubuo ng katawan, o vermis, (Latin: Vermis) at ang mga tainga ng cerebellum (Latin: Auriculi cerebelli), na sa mga tetrapod ay tinatawag na flocculus (Latin: vermis). flocculus). Sa mga mammal at ibon, lumilitaw ang isang ikatlong seksyon - ang hemispheres. Sa karamihan ng mga agnathans (ang exception ay lampreys), ang cerebellum ay wala. Naabot ng utak ang pinakamahusay na pag-unlad nito sa mga ibon at mammal. Ang cerebellum ay binubuo ng gray matter (cortex) at white matter (fibers); ang cortex ay bumubuo ng tatlong layer: ang superficial molecular layer, ang internal granular layer at ang layer ng Purkinje cells, na matatagpuan sa pagitan nila. Tatlong phylogenetic na bahagi ang maaaring makilala sa loob nito (bagaman ang dibisyong ito ay nananatiling kontrobersyal): sinaunang, luma at bagong cerebellar; ang huli ay naroroon sa mga mammal (ang presensya sa mga ibon ay nananatiling nasa ilalim ng debate). Anatomically, ang sinaunang cerebellum ay tumutugma sa katawan (sa mammals - ang vermis), ang lumang cerebellum ay tumutugma sa mga tainga (ang flocculus at ang mga nodules na nauugnay sa flocculus (lat. Nodulus)), ang bagong cerebellum ay tinatawag na hemispheres nito. Mayroong ikatlong seksyon ng cerebellum - physiological. Kaya, ang mga hibla ng proprioceptive sensitivity mula sa spinal cord ay ipinadala sa sinaunang cerebellum, kaya naman tinawag itong spinocerebellum; ito ay tumutugon sa puwersa ng grabidad. Ang lumang cerebellum ay konektado sa acoustic fibers at tinatawag na cerebellum. Ang bagong cerebellum ay tinatawag na pons, tumatanggap ito ng mga hibla mula sa cerebral cortex at tinitiyak ang synchrony ng kalamnan sa panahon ng mga kumplikadong paggalaw. Gayundin, ang cerebellum ay tumatagal sa iba't ibang mga hugis sa iba't ibang klase: halimbawa, ang katawan ng mga amphibian at pagong ay ipinakita sa anyo ng isang plato, habang ang iba pang mga vertebrates ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang nakatiklop na hugis.

Ang cerebellum ay may espesyal na istraktura sa bony fish, kung saan mayroong mga pormasyon na espesyal sa kanila (isang cerebellar-like structure na tinatawag na longitudinal ridge, cerebellar valve, lateral valve nucleus).

Sa ilang mga vertebrates, bilang karagdagan sa canonical cerebellum, maaari ding makahanap ng tinatawag na cerebellar structures, na may istraktura na katulad ng cerebellum at gumaganap ng mga katulad na function. Kabilang dito ang longitudinal splenium, ang cerebellar crest at ang lateral line lobe. Ang posterior vestibule ng nucleus, na nauugnay sa VIII na pares ng cranial nerves, ay may katulad na istraktura ng cerebellar.

Midbrain

Ang midbrain, kasama ang medulla oblongata at ang pons, ay bumubuo sa brain stem. Ito ay binubuo ng isang roof plate (Latin Lamina tecti) (roof (Latin Tectum)), isang cover (Latin Tegmentum), cerebral legs (Latin Crura cerebri) at isang isthmus (Latin Isthmus) (ang tanong ng topographical affiliation ng isthmus ay bukas: kabilang ito sa parehong pons at midbrain, at kinikilala bilang isang hiwalay na istraktura). Ang cerebral peduncles na may takip ay bumubuo ng cerebral peduncles (lat. Pedunculi cerebri). Ang bawat isa sa mga rehiyong ito ay naglalaman ng mga partikular na grupo ng nuclei at anatomical na istruktura. Kaya, ang isthmus ay naglalaman ng pigeon spot (isang mahalagang sentro ng sigla at pag-igting, na kasangkot sa regulasyon ng pagtulog at aktibidad, isang bahagi ng reticular formation), ang nucleus ng isthmus, at ang nucleus ng trochlear nerve. Ang takip ay matatagpuan sa ventral na bahagi ng tangkay ng utak. Hinahati ito ng substantia nigra (lat. Substantia nigra) sa sarili nitong integument at cerebral peduncles. Naglalaman din ito ng malaking bilang ng nuclei: ang mesocerebral nucleus ng trigeminal nerve, ang nuclei ng ikatlong pares ng cranial nerves, ang pulang nucleus (lat. Nucleus ruber), mahalaga para sa extrapyramidal system, ang longitudinal medial fasciculus (lat. Fasciculus longitudinalis medialis), ang lateral ridge (lat. Torus lateralis) . Ang bubong ay binubuo ng optic lobes (lat. Lobi optici) (sa mammals - ang superior tubercles) at semilunar ridges (lat. Tori semicirculari) (sa mammals - ang inferior tubercles). Sa ray-finned fish, ang roof plate ay mayroon ding longitudinal ridge (lat. Torus longitudinalis). Dahil sa pagkakaroon ng mga tubercle na ito, ang bubong ay tinatawag ding chotiryhump body. Ang istrukturang ito ng midbrain ay katangian ng karamihan sa mga vertebrates. Gayunpaman, ang midbrain ng ray-finned fish, tulad ng nabanggit na, ay may mga natatanging pormasyon para sa kanila, lalo na ang mga longitudinal at lateral ridges.

Pagbuo ng mesh

Ang pagbuo ng reticular (lat. Formatio reticularis) ay umaabot sa buong stem ng utak (pati na rin sa kahabaan ng spinal cord). Sa mga vertebrates, nagsasagawa ito ng mga mahahalagang pag-andar: regulasyon ng pagtulog at atensyon, tono ng kalamnan, koordinasyon ng mga paggalaw ng ulo at katawan, pakikipagtulungan sa pagpapatupad ng mga aksyon, regulasyon ng mga impulses (pagharang sa kanila o kabaliktaran) na naglalakbay papunta at mula sa cortex. Sa karamihan ng mga vertebrates, ang mga landas nito ay malapit na nauugnay sa mga terminal analyzer at ang mga pangunahing daanan para sa pagkontrol sa katawan; Sa mga mammal lamang ang mga reticular tract ay mas mababa sa kahalagahan sa mga cortical. Ang pagbuo ng iba't ibang mga istraktura ng reticular formation ay nag-iiba sa loob ng kahit na mga pamilya, ngunit may ilang mga karaniwan sa lahat ng mga vertebrates. Kaya, sa pagbuo ng reticular, tatlong mga haligi ng cell ay maaaring makilala: ang lateral parvocellular (maloclitinny), ang intermediate magnocellular (malaking cell) at ang medial raphe column. Ang unang hanay ay afferent, ang iba pang dalawa ay efferent. Pangalawa, ang pagbuo ng reticular ay kinabibilangan ng iba't ibang grupo ng mga neuron - nuclei. Sa agnathans mayroong apat sa kanila: ang lower, middle at upper reticular nuclei at ang mesocerebral reticular nucleus. Sa iba pang mga vertebrates, ang dibisyong ito ay mas kumplikado (bawat taon ay inilalarawan ang mga bagong lugar na maaaring kabilang sa pagbuo):

• ang inferior reticular nucleus ay tumutugma sa ventral, dorsal, lateral, giant cell, parvoclitine nuclei at raphe nucleus
• Ang gitna at superior reticular nuclei ay tumutugma sa inferior pontine nucleus, raphe nucleus, caudal at oral pontine nuclei, pigeon spot, cuneate nucleus
• Ang mesocerebral reticular nucleus ay tumutugma sa pidcuneiform nucleus

Bilang karagdagan sa mga nuclei na ito, ang isang rehiyon na pinag-aralan sa mga mammal ay tinatawag na promycinal reticular nucleus, na isang manipis na strip ng mga neuron sa diencephalon. Bago ito, pinaniniwalaan na walang reticulate formation sa intermediate cannula. Ang mga pathway ng reticular formation ay nahahati sa dalawang uri: ascending afferent at pababang efferent.

Diencephalon

Ang istraktura ng diencephalon sa lahat ng vertebrates ay magkatulad at binubuo ng apat na bahagi: ang ventral at dorsal thalamus, ang Epithalamus at ang hypothalamus. Ang bawat isa sa mga seksyong ito ay naglalaman ng isang malaking bilang ng mga nuclei, fibers at iba pang anatomical formations na nagpapahintulot sa thalamus na gumanap ng mga function nito: upang maging isang mahalagang subcortical center ng halos lahat ng sensitivities (maliban sa amoy), upang maging isang mahalagang "nodal station" para sa nerve pathway na humahantong sa cerebral cortex, maging isang mahalagang autonomic at neurohumoral center. Sa turn, ang mga bahaging ito ay may sariling mga bahagi:

• Ang epithalamus (lat. Epithalamus) ay ang sentro ng regulasyon ng circadian rhythms at sa karamihan ng mga vertebrates ay binubuo ng dalawang bahagi - ang pineal gland at ang tali (lat. Habenula). Ang ilang mga vertebrates (walang panga, ilang ahas) ay naglalaman ng ikatlong bahagi - ang parietal organ ("third eye").

• Ang hypothalamus (lat. Hypothalamus) ay isang mahalagang neurohumoral center at nauugnay sa pituitary gland. Gayundin sa hypothalamus mayroong mga katawan na tulad ng utong (lat. Corpora mammilaria), na bahagi ng limbic system. Ang preoptic zone kasama ang nuclei nito at ang optic chiasm (lat. Chiasma opticum) ng optic nerves ay konektado din sa hypothalamus.

• Ang dorsal thalamus ay ang pangunahing kolektor ng lahat ng pandama na daanan patungo sa telencephalon. Naglalaman ito ng malaking bilang (totoo para sa mga amniotes, ang anamnias ay may tatlong grupo ng nuclei) ng mga nuclei at nuclear na grupo. Sa lahat ng vertebrates, ang dorsal thalamus ay maaaring nahahati sa dalawang pangunahing bahagi: ang nauugnay sa lemniscus (trigeminal, medial, spinal) at ang nauugnay sa mga pathway na nagmumula sa midbrain.

• Ang ventral thalamus ay konektado din sa mga sensory pathways (visual) pati na rin sa mga motor. Sa mga mammal, nahahati ito sa subthalamus (lat. Subthalamus), na kinabibilangan ng indefinite zone (lat. Zona icerta) at subthalamic nuclei, at ang metathalamus (lat. Metathalamus), na binubuo ng mga lateral geniculate bodies at kanilang nuclei. Sa non-savage amniotes ito ay naglalaman ng apat hanggang limang nuclei (kabilang sa kanila ang anterior at anterior medial nuclei). Mayroong tatlong nuclei sa anamnium - anterior, anterioserial at intermediate nuclei.

Ang nomenclature ng diencephalon sa mga tao ay medyo naiiba. Kaya, ayon sa pinakabagong anatomical nomenclature, limang bahagi ang nakikilala: ang hypothalamus, subthalamus, metathalamus, epithalamus at ang thalamus mismo.

Basal ganglia

Ang basal ganglia (para sa mga tao ay ginagamit din nila ang pangalan na "ang pangunahing bahagi ng telencephalon" (lat. Pars basalis telencephali)) ay nakapaloob sa kapal ng puting bagay ng telencephalon. Phylogenetically at functionally, dalawang sistema ay nakikilala - striatal at palidar (magkasama silang bumubuo ng striopallidar system). Binubuo nila ang karamihan ng basal ganglia. Mayroong ventral at dorsal striopallidal complexes. Kasama sa anterior complex ang nucleus accumbens at ang olfactory tubercle (anterior striatum) at ang anterior palidum. Kasama sa posterior complex ang caudate nucleus na may enclosure (posterior striatum) at ang globus pallidus (posterior palidum). Madalas ding kasama sa basal nuclei ang amygdala nucleus (naaangkop sa mga mammal), ang substantia nigra, at kung minsan ang subthalamic nucleus.

Cerebral cortex (balabal)

Ang cerebral cortex (lat. Cortex) ay ang pinakamataas na sentro ng nervous system, na sumasailalim sa natitirang bahagi ng central nervous system. Dahil sakop nito ang mga hemisphere ng telencephalon, tinawag itong balabal (lat. Pallium). Sa topograpiya at genetically, mayroong tatlong seksyon (o ang kanilang mga homologue) na naroroon sa lahat ng vertebrates (ngunit may iba't ibang antas ng pag-unlad, lalo na ang neocortex): ang lateral, medial at dorsal mantle. Ang lateral mantle ay ang olfactory cortex, ang medial mantle ay ang seahorse cortex, at ang dorsal mantle ay ang cerebral cortex. Ipinakita ng mga genetic na eksperimento sa mga hayop ang pagkakaroon ng ikaapat na seksyon - ang nauuna. Sa ngayon, Insua at ang phylogenetic na pag-uuri ng cortex (tulad ng tinanong), ayon sa kung saan mayroong isang sinaunang cortex, o mantle, lumang cortex at bagong cortex (sila ang responsable para sa medial, lateral at dorsal mantle). Ang bagong balabal ay may anim na layer na neural structure (isocortex), habang ang luma at sinaunang isa ay may tatlong-layer na neural structure (alocortex). Ito ay nagkakahalaga ng noting na ang dorsal mantle ay matatagpuan sa lahat ng vertebrates, ngunit hindi lahat ng mga hayop ay sumasakop sa neocortex. Sa karamihan ng mga mammal, lalo na ang mga primata, at, siyempre, sa mga tao, ang bagong balabal ay lumawak nang labis na ang utak ay nakabuo ng mga convolutions upang mapaunlakan ito. Pinapataas nila ang lugar ng cortex, habang ang dami ng utak ay umaangkop sa bungo. Sa ibabaw ng hemispheres, maaaring makilala ng isa ang mga pangunahing convolution at ang mga nagbabago o indibidwal. Ang isang utak na may convolutions ay tinatawag na gyrencephalic, habang ang isang utak na walang convolutions ay tinatawag na lysencephalic. Ang neocortex ay mayroon ding functional na paksa: mayroong motor, sensory, prefrontal at iba pa. Sa mga tao at primates, tulad ng nabanggit na, ang ilang mga functional cytoarchitectonic field ay pinag-aralan.

Limbic system

Ang medial na balabal (sa kontekstong ito ay tumutukoy sa hypocampus, na sakop nito) ay naroroon sa lahat ng vertebrates at pangunahing nauugnay sa pang-amoy. Sa mas mababang vertebrates, tumatanggap din ito ng mga hibla mula sa dorsal thalamus. Gayunpaman, kung pinag-uusapan natin ang tungkol sa mga mammal, kung gayon ang hippocampus, kasama ang ilang iba pang mga istraktura, ay nauugnay hindi lamang sa pagtanggap, kundi pati na rin sa isang bilang ng mga mahahalagang pag-andar: memorya, pagganyak, pagsasaulo, emosyon, sekswal na pag-uugali. Ang sistema na responsable para sa mga function na ito ay tinatawag na limbic (mula sa Latin na Limbus - gilid). Kabilang dito ang mga sumusunod na istruktura: hippocampus, amygdala, mamillary bodies, parahippocampal, cingulate at dentate gyrus, nucleus accumbens, anterior group ng thalamic nuclei.

Olpaktoryo na utak at olpaktoryo na bombilya

Ang olfactory brain (lat. Rhinencephalon) ay itinuturing na isang phylogenetically old na bahagi ng telencephalon. Bilang karagdagan sa direktang pag-unawa at pagsusuri ng impormasyon na may kaugnayan sa pang-amoy, nauugnay din ito sa ilang mahahalagang tungkulin, lalo na sa emosyonal at sekswal na pag-uugali (karamihan sa mga hayop ay umaasa sa amoy kapag naghahanap ng kapareha para sa procreation). Ang olfactory brain ay kinabibilangan ng mga sumusunod na istruktura: ang olfactory nerve at ang olfactory bulb, na mahalagang isang peripheral na pagpapatuloy ng utak, ang olfactory gyrus, ang olfactory triangle, ang anterior permeated substance. Ang lateral mantle (paleocortex) ay konektado sa olpaktoryo na utak.

Iba pang mga istraktura ng utak

Inililista ng seksyong ito ang mga istruktura ng utak na nauugnay sa utak, na kinakailangan para sa normal na paggana nito, gayunpaman, o may ibang embryonic na pinagmulan mula sa utak, o ibang komposisyon ng cellular:

• Ang ventricular system ay katulad sa lahat ng vertebrates at binubuo ng lateral ventricles ng telencephalon, ang ikatlong ventricle sa diencephalon, ang aqueduct ng Silvia sa midbrain at ang ika-apat na ventricle ng hindbrain, na kumokonekta sa spinal cord canal at subarachnoid space.
• Ang circumventricular system ay isang sistema na kumokontrol sa dami at komposisyon ng cerebrospinal fluid. Ang sistema ay kinakatawan ng mga dalubhasang organo, ang bilang nito ay nag-iiba sa iba't ibang klase (apat hanggang lima sa anamniotives, ang mga reptilya at mammal ay may anim sa mga ito, ang mga ibon ay may siyam).
• Ang tisyu ng utak ay ang connective tissue na sumasakop sa utak sa mga vertebrates. Ang isda ay mayroon lamang isang Obolon - primitive. Ang mga amphibian at reptile ay mayroon nang dalawa sa kanila - ang panlabas na hard shell (lat. Dura mater) at ang panloob na pangalawang Obolon. Ang mga ibon at mammal ay mayroon nang tatlong ganap na sapwood - ang panlabas na matigas, ang panloob na malambot (lat. Pia mater) at ang intermediate na parang simento (lat. Arachnoidea mater). Binubuo din ng mga obolon ang mga cisterns at sinuses ng utak.
• Ang blood-brain barrier ay isang hadlang sa pagitan ng cerebrospinal fluid at ng dugo, na nabuo sa pamamagitan ng mga cell ng capillary wall, astrocytes, macrophage, at kinakailangan upang maiwasan ang impeksyon sa pagpasok sa utak.

Comparative anatomy

Mga hayop na walang utak

Ang pagbuo ng utak ay direktang nakasalalay sa kumplikadong pag-unlad ng sistema ng nerbiyos bilang isang regulator ng pag-uugali at homeostasis. Ang nervous system mismo ay nagkakalat. Ito ay isang koleksyon ng mga neuron na pantay na ipinamamahagi sa buong katawan at nakikipag-ugnayan lamang sa mga kalapit na neuron. Ang pangunahing layunin nito ay upang malasahan ang isang pampasigla (sensitive neuron) at magpadala ng signal sa mga selula ng kalamnan (motoneuron). Wala ang utak; ang papel nito ay lokal na ginagampanan ng ganglia. Ang ganitong sistema ng nerbiyos ay katangian ng coelenterata.

Invertebrate na utak

Ang mga flatworm (Platyhelminthes) ay mayroon nang isang nerve thickening sa pangunahing bahagi - isang ganglion, na kumikilos bilang isang primitive na utak, at mula sa kung saan ang mga nerve trunks (orthogons) ay umaabot. Ang pag-unlad ng "utak" na ito ay nag-iiba sa loob ng uri mismo, at maging sa loob ng mga indibidwal na klase. Kaya, sa iba't ibang mga ciliated worm (Turbellaria) ang isang tao ay maaaring obserbahan ang isang mababang antas ng pag-unlad ng nervous system. Sa ilang mga kinatawan ng klase na ito, ang ipinares na cerebral ganglia ay maliit, at ang nervous system ay katulad ng sa coelenterates. Sa iba pang mga flatworm, nabuo ang ganglia at makapangyarihan ang mga putot. Sa mga acoelomorph, na isang hiwalay, ngunit halos kapareho sa istraktura sa uri na may mga flatworm, ang mga neuron ay hindi bumubuo ng isang ganglion. Sa pangkalahatan, tatlong mga pattern ang maaaring makilala na humahantong sa komplikasyon ng nervous system at kasunod na cephalization:

• kalipunan ng mga neuron sa ganglia at trunks, iyon ay, isang tiyak na sentralisasyon
• pagbabago ng anterior (cerebral) ganglion sa isang mas mataas na sentro ng koordinasyon
• unti-unting paglubog ng sistema ng nerbiyos nang malalim sa katawan upang maprotektahan ito mula sa pinsala.

Sa Nemertina, ang sistema ng nerbiyos ay binuo nang katulad, ngunit may ilang mga komplikasyon: dalawang pares ng cerebral ganglia (ang utak ay mahalagang binubuo ng apat na bahagi) at ang mga nerve trunks na umaabot mula sa kanila. Ang isa sa mga pares ng ganglia ay matatagpuan sa itaas ng isa. Sa loob ng phylum, may mga species na may primitive na pag-unlad ng nervous system (sa kanila ito ay matatagpuan sa halip na mababaw). Sa mas maunlad na mga species, ang sistema ng nerbiyos ay nakakatugon sa tatlong puntos na nakalista sa itaas.

Sa roundworms (Nemathelminthes) mayroon ding dalawang pares ng cerebral ganglia - ang suprapharynx at ang pidpharynx. Ang mga ito ay magkakaugnay sa pamamagitan ng makapangyarihang mga commissure (mga nerve trunks na pinagsasama ang simetriko ganglia). Ang sistema ng nerbiyos, gayunpaman, ay hindi masyadong naiiba sa katulad na pormasyon sa mga naunang uri, at nakaayos ayon sa orthogonal na uri. Walang mga pagbabago sa istraktura ng utak sa mga annelids (Annelida). Ngunit bilang karagdagan sa ipinares na cerebral ganglia, na pinagsama ng mga commissure, at mga nerve trunks, ang bawat segment ay may sariling nerve ganglion.

Sa mga arthropod (Arthropoda), ang utak ay umabot sa isang mataas na antas ng pag-unlad, ngunit ang pag-unlad ay nag-iiba din sa loob ng phylum. Sa mga crustacean (Crustacea) at mga insekto (Insecta), lalo na sa mga panlipunan, umabot ito sa napakataas na pag-unlad. Sa isang tipikal na utak ng arthropod, tatlong bahagi ang maaaring makilala: ang protocerebrum, na konektado sa mga mata, ang deuterocerebrum, na siyang sentro ng olpaktoryo, at ang tritocerebrum, na nagpapapasok sa oral limbs, naglalabas ng stomatogastric nerves at pinagsama sa ang subpharyngeal ganglion. Ang utak na ito ay nagbibigay-daan sa kumplikadong pag-uugali ng mga insekto. Ang mga arachnid (Arachnida) ay walang deuterocerebrum. Ang protocerebrum ay naglalaman ng "mga katawan ng kabute," na siyang pinakamataas na sentro ng asosasyon.

Sa Onychophora, ang utak ay nahahati din sa tatlong seksyon.

Sa mga mollusk (Mollusca) mayroong akumulasyon ng nerve ganglia. Ang mga akumulasyon na ito ay lalong malakas sa mga cephalopod (Cephalopoda), kung saan sila ay bumubuo ng peripharyngeal nerve mass. Ang utak ng klase na ito ang pinakamalaki sa laki sa lahat ng invertebrates. Naglalaman ito ng puti at kulay abong bagay. Ang mga Cephalopod ay may kakayahang medyo kumplikadong pag-uugali, lalo na ang pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes.

Chordates: tunicates at tunicates

Kasama sa mga chordate ang skullless o lancelets (Cephalochordata), tunicates (Urochordata) at vertebrates (Vertebrata). Ang nervous system ng lancelet ay isang neural tube na may kanal sa loob. Sa harap ay isang extension - ang pantog ng utak; sa rehiyong ito ang kanal ay malawak at bilog, katulad ng mga ventricles ng vertebrate brain. Ang node ay binubuo ng dalawang bahagi: ang anterior bubble at ang intermediate region (Ingles: Intercalated region) May pampalapot sa gitna ng bubble. Ang anterior vesicle ay konektado sa fossa ng Kjolliker (olfactory organ); dalawang nerbiyos ang umaabot mula dito, na nagbibigay ng sensitibong innervation sa rostral na bahagi ng katawan ng lancelet. Ang organ ng Hesse, isang photosensitive organ, ay nauugnay sa intermediate area. Sa tunicates walang utak. Tanging ang simula nito ay nananatili - ang ganglion.

Chordates: vertebrates (Vertebrata)

Ang utak ng mga vertebrates ay naglalaman ng bilyun-bilyong higit pang mga neuron kaysa sa katulad na utak ng mga invertebrates. Ang pag-unlad ng utak ay malapit na nauugnay sa pagpapabuti ng mga sensory system at organ, na mas mahusay na binuo sa mga vertebrates. Gayundin, ang pag-unlad ng utak ay nauugnay sa lalong kumplikadong pag-uugali ng mga nabubuhay na nilalang. Sa pangkalahatan, ang lahat ng vertebrates ay nailalarawan sa pamamagitan lamang ng isang "three-component structure."

Mga uri ng utak ng vertebrate

Mayroong apat na pangunahing sangay ng vertebrates (sa konteksto ng ebolusyon): mga isda na walang panga, mga isda na cartilaginous, mga isda na may ray-finned at mga isdang spadefin (ang mga tetrapod ay nabibilang sa sangay na ito). Sa bawat isa sa mga sangay na ito, dalawang uri ng utak ang maaaring mangyari. Ang unang uri ng utak ay nailalarawan sa pamamagitan ng mahinang paglipat ng mga neuron sa panahon ng pag-unlad ng embryonic, kaya karamihan sa mga neuron ay matatagpuan sa plato sa ventricles. Ang ganitong uri ng utak ay tinatawag na "laminar", o type I na utak (kaya ang mga neuron ay inilalagay tulad ng isang plato sa ventricles). Ang pangalawang uri ay nailalarawan sa pamamagitan ng katotohanan na ang mga neuron ay aktibong lumipat. Dahil dito, malaki ang sukat ng ganitong uri ng utak. Ang ganitong uri ng utak ay tinatawag na "kumplikadong" utak, o Type II na utak. Ang pagkakaroon o kawalan ng paglipat ay nakakaapekto sa laki ng utak, ang topograpiya ng mga anatomical na istruktura, ngunit sa pangkalahatan ang module ng istraktura ng utak, anatomical na istruktura at pag-andar ng utak ay pareho para sa lahat ng vertebrates.

Mayroon ding paghahati sa dalawang uri batay sa mga katangiang morpolohikal. Karamihan sa mga vertebrates ay may telencephalon ng tinatawag na "malukong" na uri; Ang ganitong uri ng utak ay nailalarawan sa pamamagitan ng paglaki ng mga hemisphere sa itaas ng ventricles, iyon ay, ang nervous tissue ay pumapalibot sa cavity ng ventricles. Sa ray-finned fish, iba ang paglalagay ng nervous tissue at cavities. Ang bubong ng kanilang ventricles ay nabuo ng choroid. Ang ganitong uri ng telencephalon ay tinatawag na "everted." Ang isa pang tampok ay nauugnay dito: ang homolog ng medial cape sa mga hayop na ito ay matatagpuan sa gilid.

Walang panga (Agnatha)

Ang mga hayop na walang panga ay may tipikal na istraktura ng utak, na may tatlong pangunahing seksyon. Ang medulla oblongata ay naglalaman ng mahahalagang mahahalagang sentro. Ang umiiral na reticular formation at ang nuclei nito, kung saan ang mga cyclostomes ay may tatlo. Ang sistema ng ventricular ay binuo sa mga lamprey, ngunit napakahina na binuo sa hagfish. Ang cerebellum ng lahat ng cyclostomes ay naroroon lamang sa mga lamprey, ngunit lumilitaw lamang ito sa histologically at may hitsura ng isang tagaytay ng kulay abong bagay. Ang midbrain ay kulang sa pag-unlad, kulang ang locus coeruleus, ang mesocerebral nucleus ng trigeminal nerve, ang pulang nucleus, at ang substantia nigra (ngunit ang posterior tubercle ay naroroon). Ang lahat ng agnathans, maliban sa hagfishes, ay may semilunar ridges. Ang mga optic lobes ay naroroon din. Sa diencephalon, ito ay nagkakahalaga ng pagpuna sa pagkakaroon ng isang photosensitive parapineal organ sa Epithalamus. Ang Hagfish ay walang epiphysis. Sa mga lamprey, mayroong isang dorsal thalamus, ngunit ang nuclei nito ay hindi pa nakikilala; Sa hagfish, ang mga hibla ng thalmus, na nakadirekta sa midbrain, ay hindi inilarawan. Ang pinaka-bahagi ng diencephalon sa lampreys ay ang pituitary gland, na binubuo ng preoptic area (katangian ng lahat ng vertebrates), ang anterior at posterior hypothalamus. Sa hagfishes, ang preoptic na rehiyon ay naglalaman ng apat na nuclei. Ang mga Lamprey ay may istraktura-palidary complex, ngunit ang mga hagfish ay hindi pa inilarawan. Ang dorsal mantle ay nauugnay sa pang-unawa ng impormasyon sa olpaktoryo. Ang hagfish ay hindi tumatanggap ng mga hibla mula sa diencephalon (ang huling dalawang pahayag ay kinuwestiyon ng isang bilang ng mga mananaliksik na natukoy ang mga hibla mula sa diencephalon hanggang sa telencephalon, pati na rin ang mga lugar sa telencephalon na nauugnay sa iba pang mga uri ng impormasyon).

Pisces

Ang medulla oblongata sa isda ay hindi sasailalim sa mga makabuluhang pagbabago sa istraktura. Tungkol sa cerebellum, sa cartilaginous na isda ay binubuo ito ng mga tainga at isang katawan. Ang isang tampok ng kanilang utak ay isang butil-butil na layer, na sa halip ay kahawig ng isang unan, kung kaya't ito ay tinatawag na butil-butil na pagpapahusay (lat. Eminentia granularis). Mayroong dalawang tulad na mga roller sa itaas at sa ibaba at nakaharap sila sa lukab ng ikaapat na ventricle. Sa ray-finned fish, ang histological structure ng cerebellum mismo ay nag-iiba sa pagitan ng dalawang pagpipilian: ang klasikong tatlong-layer at medyo binago sa ilang mga species, kapag ang mga Purkinje cell ay matatagpuan sa cerebellar valve sa molecular layer, at ang butil na layer ay bumubuo ng isang pagtaas. Anatomically, ang naturang isda ay may natatanging mga istraktura na nauugnay sa cerebellum: ang cerebellar valve (lat. Valvula cerebelli), na binubuo ng panlabas at panloob na mga dahon, isang cerebellar-like structure - isang longitudinal ridge, isang karagdagang nucleus - ang lateral nucleus ng balbula. , ang caudate lobe, na matatagpuan ventrally sa kahabaan ng cerebellum. Ang isa sa mga tampok na nagkakahalaga ng pagpuna sa midbrain ay ang pagkakaroon ng semilunar carina, na nauugnay sa lateral line. Lumilitaw ang isang pulang core. Sa ray-finned fish walang itim na substance. Ito ay naroroon sa cartilaginous na isda. Ang pagkakaroon ng isang asul na lugar ay nag-iiba sa mga species. Gayundin, ang lahat ng isda ay may isa pang rehiyon ng catecholoid - ang posterior tubercle, na malapit na konektado sa substantia nigra, ngunit kabilang sa diencephalon. Bilang karagdagan sa epiphysis, ang Epithalamus ay naglalaman ng isang parietal organ. Sa ray-finned fish, ang hypothalamus ay nahahati sa anterior at posterior hypothalamus at naglalaman ng partikular na nuclei na katangian ng mga ito. Ang mga partikular na pormasyon sa hypothalamus ay matatagpuan din sa cartilaginous na isda (halimbawa, ang nucleus ng lateral lobe, ang median nucleus). Ang telencephalon ay naglalaman ng tatlong seksyon ng mantle, ngunit ang kanilang topograpiya ay nakasalalay sa kung anong uri ng utak ang kabilang sa isda - lamellar o "baligtad". Ang dorsal cloak (hindi sakop ng neocortex) ay nilapitan ng mga hibla mula sa intermediate (dorsal thalamus) na utak. Mayroong 10 pares ng cranial nerves na umaalis sa utak. Mula sa utak ay lumabas ang sampung pares ng "classical" cranial nerves, isang photosensitive nerve sa pineal gland, isang terminal nerve, at lateral line nerves.

Mga amphibian

Ang medulla oblongata ay hindi nagbabago. Ang cerebellum, maliit sa laki, ay binubuo ng isang katawan at mga tainga. Ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang klasikong tatlong-layer na istraktura ng histological. Sa midbrain, bilang karagdagan sa karaniwang hanay ng nuclei (asul na lugar, pulang nucleus, serocerebral nucleus ng trigeminal nerve), mayroong isang posterior tubercle at isang semilunar ridge. Wala ang Substantia nigra. Ang epithalamus ay binubuo ng pineal gland at ang photosensitive frontal organ. Ang dorsal thalamus ay may tatlong nuclei - anterior, middle at posterior. Ang hypothalamus ay konektado sa pituitary gland at ang preoptic area. Ang telencephalon ay binubuo ng medial, lateral at dorsal sections. Ang mga hibla mula sa thalamus ay lumalapit sa dorsal cloak. Ang pagkakaroon ng isang balabal sa harap ay napatunayan na rin sa mga palaka. Mga kasalukuyang bahagi ng construction-palidar system.

Mga Reptilya (Reptilia)

Ang istraktura ng medulla oblongata ay hindi naiiba sa parehong istraktura sa mga amphibian. Ang pag-unlad ng cerebellum sa mga reptilya ay ang pinakamahusay, bilang karagdagan, ang hugis ng katawan ay mahusay: sa mga pagong ang katawan ay patag, sa mga alligator ito ay hubog, at sa mga butiki ito ay hubog at may kabaligtaran na pag-aayos ng mga layer, kapag ang butil-butil. ang layer ay ang panlabas na layer. Ang midbrain ay naglalaman ng locus coeruleus, ang pulang nucleus, ang mesocerebral nucleus ng trigeminal nerve, ang substantia nigra ay lilitaw, ngunit ang homologue nito, ang posterior tubercle, ay nawawala. Tulad ng lahat ng vertebrates, mayroong isang semilunar carina, ngunit ngayon ito ay nauugnay lamang sa auditory stimulation. Sa diencephalon ng mga butiki at gatora ay mayroong parietal (parietal) na mata. Ang dorsal thalamus ay naglalaman ng isang malaking bilang ng mga nuclei (halos sa mga reptilya, ibon at mammal ang parehong mga grupo o kanilang mga homologue ay matatagpuan; ang tanging bagay na naiiba sa kanila ay ang iba't ibang mga nomenclature na nauugnay sa mga klase ng mga hayop), kung saan ang mga pataas na landas. halika. Ang pinakatanyag na lugar na tumatanggap ng mga signal mula sa midbrain ay ang nucleus teres. Ang telencephalon ay binubuo ng striato-palidar complex (anterior at posterior striato-palidar complexes) at ang superior (lateral, medial at posterior), na sa bawat seksyon ay may tatlong-layer na istraktura. Ang isang tampok ng dorsal cloak sa mga reptilya (at mga ibon) ay ang pagkakaroon ng isang tiyak na rehiyon na may malaking bilang ng nuclei at isang laminar na istraktura - ang posterior ventricular ridge. Ito ay nahahati sa mga reptilya sa nauuna, kung saan ang mga hibla mula sa thalamus ay nakadirekta, at ang posterior, kung saan ang mga hibla mula sa nauunang bahagi ng splenium at, na nauugnay sa organ ni Jacobson, ang spherical nucleus na diskarte. Samakatuwid, ang posterior cloak sa mga reptilya ay dalawang bahagi: binubuo ito ng roller na ito at ang bark ng posterior cloak.

Mga ibon (Aves)

Ang cerebellum, ang katawan na naglalaman ng sampung fold, ay umabot sa napakahusay na pag-unlad. Bilang karagdagan, maraming mga mananaliksik ang naniniwala na sa avian cerebellum ay katanggap-tanggap na gamitin ang terminong "bagong cerebellum" (iyon ay, ang bahagi ng cerebellum na nauugnay sa koordinasyon ng mga kumplikadong paggalaw). Ang reticular formation ay naglalaman ng parehong nuclei tulad ng sa lahat ng iba pang vertebrates (maliban sa mga walang panga). Ang midbrain ay nailalarawan din sa pagkakaroon ng lahat ng mga istrukturang tipikal ng amniote: ang substantia nigra, ang pulang nucleus, ang asul na batik, at ang semilunar ridge. Ang thalamus ay naglalaman ng malaking bilang ng nuclei na katangian ng amniote. Ang telencephalon ay kumplikado sa istraktura, katulad ng telencephalon ng mga reptilya. Ang building-palidary complex ay nahahati sa harap at likuran. Sa turn, ang posterior striatum ay nahahati sa lateral at medial. Ang balabal ay binubuo ng lateral cape, medial cape, at dalawang bahagi na bumubuo sa dorsal cape. Ang dalawang sangkap na ito ay ang posterior ventricular carina, na matatagpuan din sa mga reptilya, at ang hyperpalium. Ang tagaytay sa mga ibon ay nahahati sa nidopalium, mesopalium at arcopalium. Ang hyperpalium (isa pang pangalan para sa Wulst) ay nauugnay sa pang-unawa ng sensitibong impormasyon, at ang mga pababang landas sa mga pinagbabatayan na bahagi ng central nervous system ay nagsisimula dito.

Mga Mamay (Mammalia)

Ang cerebellum ay tumatanggap ng malakas na pag-unlad, kung saan, bilang karagdagan sa mga tainga (kumpol) at katawan, lumilitaw ang cerebellar hemispheres. Parehong ang katawan at ang hemispheres ay natatakpan ng mga fold. Sa midbrain, ang mga optic particle at semilunar ridge ay tinatawag na superior at inferior colliculi, ayon sa pagkakabanggit. Ang mga ito ay malapit na konektado sa lateral (nauukol sa superior colliculi) at medial (nag-aalala sa inferior colliculi) geniculate bodies; Ang mga geniculate na katawan mismo ay isang bahagi ng diencephalon - ang metathalamus (itinuturing ng iba't ibang mga mananaliksik bilang isang hiwalay na bahagi ng diencephalon, o bahagi ng forebrain). Ang dorsal thalamus ay naglalaman din ng isang malaking bilang ng mga nuclei: ang geniculate, anterior, posterior, lateral at medial (magkasama silang bumubuo sa anterior group), reticularis at iba pa. Ang anterior thalamus (partikular ang subthalamus) ay naglalaman din ng mga nuclear group: zona indeterminate, subthalamic nucleus, Trout area. Kasama sa basal ganglia ang stratopalidary complex, ang amygdalabin nucleus, at ang nucleus ng Meynert. Ang balabal ay binubuo ng isang medial at lateral na balabal (tatlong-layer na cytoarchitecture) at isang bagong balabal na sakop ng neocortex (anim na layer na cytoarchitecture). Ang isa sa mga mahalagang tampok ng utak ng mammalian ay ang hitsura ng mga convolutions. Ang ilang gyri ay partikular sa ilang mga hayop, ngunit karamihan ay karaniwan sa lahat ng gyrencephalic mammals (hal., postcentral gyrus, precentral gyrus, superior temporal). Gayundin sa utak ng mammalian ay maaaring makilala ng isa ang mga particle - frontal, parietal, temporal, occipital, insula, pati na rin ang limbic lobe. Ang mga hayop ay may corpus callosum, na naglalaman ng mga hibla mula sa kalahati ng utak patungo sa isa pa.

Mga pag-andar

Somatosensory system

Pangunahing konsepto at pagtutulungan ng departamento

Dahil sa mga damdamin, ang bawat nabubuhay na nilalang ay tumatanggap ng impormasyon tungkol sa kapaligiran at mga panloob na mundo. Ang utak ang sentro na nagsusuri sa impormasyong ito at ginagawa itong aksyon.

Sa una, ang impormasyon tungkol sa stimulus ay nagmumula sa paligid - mula sa mga receptor, pagkatapos ay kasama ang mga nerbiyos, ganglia at pagkatapos ay sa central nervous system. Sa gitnang sistema ng nerbiyos, sa pamamagitan ng mga pataas na daanan, ang impormasyon ay dumarating naman sa mas mataas at mas mataas na lokasyong mga departamento. Ang pangunahing naturang "mga sentro" ay ang diencephalon at ang telencephalon. Ito ay sa thalamus, bilang isang "relay", na ang karamihan sa mga uri ng sensitivity (maliban sa amoy) ay nakadirekta; Mula sa nuclei ng thalamus, ang mga hibla ng mga landas ay nakadirekta sa dorsal cloak at, sa isang tiyak na lawak, sa basal nuclei. Ang cortex ng dorsal mantle (at sa mas maliit na lawak ng iba pang mantle) ay ang pinakamataas na sentro para sa pagsusuri ng pandama na impormasyon. Bilang karagdagan sa telencephalon at diencephalon, ang midbrain ay gumaganap ng isang mahalagang papel para sa sensory system, kung saan ang mahalagang visual (halimbawa, ang retino-tectonically thalamofugal pathway sa ray-feathers ay dumadaan sa midbrain at ito ang pangunahing visual nerve pathway. ), auditory fibers at fibers mula sa gilid na linya.

Kaya, ang buong sistema ng pandama, sa pamamagitan ng pamamagitan ng mga landas, ay magkakaugnay. Halimbawa, sa medulla oblongata (at spinal cord) may mga sensory nuclei na ang unang sa central nervous system na nakakaunawa ng impormasyon; karagdagang ito ay napupunta sa thalamus; Parallel sa thalamus, ang mga pathway ng midbrain ay pumapasok, at pagkatapos ay ang mga hibla ay pumunta sa telencephalon.

Ang thalamus at telencephalon ay maaaring nahahati sa dalawang bahagi, depende ito sa kung saan sila nakakatanggap ng impormasyon mula sa: lemnothalamus at lemnopalium, na nauugnay sa pataas na mga hibla mula sa spinal cord at trigeminal nuclei (mula sa Latin na Lemniscus - loop, dahil ang mga naturang landas ay nabuo ng iba't ibang mga uri ng mga loop - sa gitna, trigeminal, lateral at spinal) at colothalamus na may copalium, na nauugnay sa mga fibers na nagmumula sa midbrain (mula sa Latin colliculus - tubercle (tubercles ng midbrain)). Ang ganitong uri ng konstruksiyon ay tipikal para sa lahat, maliban sa isang bahagyang pagbabago sa ray-finned fish at vertebrates.

Somatosensory system sa iba't ibang vertebrates

Ang sistema ng pandama sa mga mammal ay mas mahusay na pinag-aralan. Sa telencephalon mayroon silang somatosensory cortex (S1), na siyang pinakamataas na sentro para sa pagsusuri ng tactile at pain sensitivity. Tungkol sa mga hangganan at hugis ng lugar na ito, ito ay matatagpuan at nakaayos nang iba sa iba't ibang mga mammal: sa mga tao ito ay limitado sa post-central gyrus, sa platypus ito ay sumasakop sa isang malaking lugar ng cortex. Gayundin, ang lugar na ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng somatotopic specialization, iyon ay, sinusuri ng isang partikular na lugar ang impormasyon mula sa isang tiyak na bahagi ng katawan. Sa mga ibon at reptilya, ang cortex ng kanilang dorsal mantle ay sa isang tiyak na lawak isang homologue ng parehong cortex sa mga mammal, ngunit ang malinaw na sensitibong mga lugar ay hindi pa nakikita sa kanila (maliban sa ilang data sa mga rehiyon na responsable para sa pagsusuri ng facial pagiging sensitibo sa mga ibon). Ang parehong naaangkop sa mga amphibian at isda: sa amphibian, ang mga hibla ay umaabot sa telencephalon, ngunit hindi bumubuo ng malinaw na mga seksyon. Sa ray-finned, spade-finned at jawless na mga hayop, natagpuan din ang mga hibla na napupunta sa telencephalon at kung saan, tulad ng sa kaso ng mga amphibian, ay hindi bumubuo ng malinaw na somatosensory area sa cortex.

Bilang karagdagan sa cortex, ang somatotopic na organisasyon ay sinusunod din sa mas mababang bahagi ng central nervous system. Kaya, ang spinal nucleus ng trigeminal nerve sa mga tao ay binubuo ng tatlong bahagi, na responsable para sa iba't ibang bahagi ng mukha. Sa Condylura cristata, ang pangunahing nucleus ng trigeminal nerve ay nahahati sa labing-isang rehiyon, na tumutugma sa labing-isang receptor field ng nguso.

Sistema ng motor

Ang sistema ng motor ay idinisenyo upang tumugon sa pagpapasigla. Nagbibigay ito ng reaksyon at pag-uugali ng isang buhay na nilalang. Kung pinag-uusapan natin ang tungkol sa mga mammal, pagkatapos ay ayon sa somatosensory system, ang somatomotor system ay may isang tiyak na lugar sa cerebral cortex. Mayroong ilang mga naturang lugar. Para sa mga primata at tao, ang pangunahing lugar ng motor ay ang precentral gyrus. Bilang karagdagan, depende sa mga species, ang mga karagdagang lugar ay maaaring naroroon - isang karagdagang lugar ng motor, isang anterior premotor area. Ito ay nagkakahalaga ng pagsasabi na ang precentral gyrus ay nailalarawan din ng somatotopy na katulad ng postcentral gyrus. Ang mga corticospinal at corticobulbar tract ay nakadirekta mula sa cortex (sa ungulates, isang natatanging landas para sa kanila ay ang Begley's bundle, na sumusunod sa ipsilaterally, at hindi contralaterally, tulad ng corticobulbar tract).

Ayon sa mga ibon, ang temporo-parietal-occipital na rehiyon at ilang mga dilink ng hyperpalium ay maaaring kumilos bilang isang analogue ng lugar ng motor sa kanila. Ang mga landas mula sa kanila ay gumaganap ng mga katulad na pag-andar sa corticospinal at corticobulbar tract ng mga mammal. Ang mga ibon ay may isa pang mahalagang tract - ang occipito-mid-brain tract, na mahalagang homologue ng bundle ni Bagley.

Ayon sa anamnios, ang kanilang sistema ng motor ay nangangailangan pa rin ng masusing pag-aaral. Ang mga hibla sa plato ng bubong, mga hibla mula sa reticular formation, vestibular nuclei, na nakadirekta sa spinal cord, ay nakilala. Tungkol sa mga lugar ng motor sa telencephalon, ang isyung ito ay nangangailangan ng mas detalyadong pag-aaral.

Homeostasis at endocrinology

Ang bawat buhay na nilalang ay may isang tiyak na hanay ng mga physiological at biochemical indicator na nagsisiguro sa normal na paggana nito. Sa ilalim ng impluwensya ng kapaligiran at mga pagbabago sa loob ng katawan mismo, binabago ng mga tagapagpahiwatig na ito ang kanilang kahulugan. Kung masyado silang nagbago, maaaring mamatay ang nilalang. Ang homeostasis (ang angkop na termino ay homeokinesis) ay nauunawaan bilang kakayahan ng katawan na mapanatili ang katatagan ng mga tagapagpahiwatig na ito.

Sa konteksto ng utak, ang pinakamahalagang lugar na kumokontrol sa maraming visceral function, at samakatuwid ay nagpapanatili ng homeostasis, ay ang hypothalamus. Sa hypothalamus mismo mayroong mga grupo ng nuclei na naglalabas ng mga aktibong hormone; ito rin ay anatomically na pinagsama sa pituitary gland, na naglalabas ng higit pang mga hormone. Ang koneksyon sa pagitan ng pituitary gland at hypothalamus ay hindi lamang anatomical, kundi pati na rin sa functional at biochemical: ang hypothalamus ay naglalabas ng mga salik na nagpapalabas, na sa pamamagitan ng venous network (at sa bony fishes at lampreys, sa pamamagitan ng diffusion) ay pumapasok sa pituitary gland at pinasisigla o pinipigilan. ang pagpapalabas ng tropic hormone. Ang isang tropikal na hormone ay kumikilos sa target na tisyu kung saan ang hormone ay inilabas at direktang gumaganap ng isang biological function (halimbawa, adrenaline, na nagpapabilis sa tibok ng puso at nagsisikip ng mga daluyan ng dugo). Bilang karagdagan sa direktang koneksyon na ito, may mga koneksyon sa feedback na kumokontrol sa sapat na pagpapalabas ng mga hormone: na may pagtaas sa dami ng hormone, bumababa ang halaga ng tropic hormone at tumataas ang dami ng statin; kapag bumababa ang hormone, tumataas ang dami ng tropic hormone at liberins.

Sa hypothalamus mayroong mga nuclei na hindi nauugnay sa paggawa ng mga hormone, ngunit may mga pag-andar sa pagtanggap at suporta ng ilang mga tagapagpahiwatig ng homeostasis. Kaya, sa mga hayop na may mainit na dugo, ang hypothalamus ay naglalaman ng anterior at posterior nuclei, na kumokontrol sa temperatura ng katawan (ang nauuna ay responsable para sa paglipat ng init, ang posterior ay responsable para sa produksyon ng init). Ang postero- at anteromedial nuclei ay may pananagutan sa pag-uugali at pagsalakay.

Ang medulla oblongata ay naglalaman ng mahahalagang sentro - paghinga, paglunok, paglalaway, pagsusuka, at ang cardiovascular center. Ang pagkatalo ng mga pormasyong ito ay nagreresulta sa pagkamatay ng nilalang.

Ang isa pang departamento na nakakaapekto sa homeostasis sa isang tiyak na lawak ay ang pineal gland. Nakakaapekto ito sa circadian rhythms sa pamamagitan ng melatonin at serotonin at nakakaapekto sa pagkahinog ng katawan.

Tulog at aktibidad

Ang pagtulog ay katangian ng halos lahat ng nabubuhay na nilalang. Ibinigay ang katibayan na ang mga estadong tulad ng pagtulog ay umiiral sa Drosophila at C. elegans. Ang maliit na pinag-aralan (pati na rin ang pagkalat nito) ay ang pagtulog ng mga isda at amphibian. Para sa mga reptilya, ibon at mammal, ang pagtulog ay isang mahalagang yugto ng buhay.

Ang neurophysiology ng pagtulog ay mas nauunawaan sa mga ibon at mammal at katulad sa mga klase na ito. Mayroong dalawang yugto sa pagtulog - ang mga yugto ng mabilis at mabagal na pagtulog. Ang unang yugto ay nailalarawan sa pamamagitan ng mababang boltahe at mataas na dalas; para sa ikalawang yugto - mataas na boltahe at mababang dalas. Sa panahon ng REM sleep, ang isang tao ay maaaring managinip. Ito ay pinaniniwalaan na ang REM sleep ay katangian lamang ng mga amniotes (kabilang ang mga reptilya).

Ang likas na katangian ng pagtulog ay hindi lubos na nauunawaan. Gayunpaman, ang ilang mga istruktura ng utak na nauugnay sa pagtulog at pagkaalerto ay pinag-aralan. Kaya, ang pagtulog ay naiimpluwensyahan ng homeostasis at circadian rhythms. Ang hypothalamus ay ang pangunahing regulator ng homeostasis, at samakatuwid ay nakakaapekto sa pagtulog. Ang suprachiasmatic nucleus ng hypothalamus ay isa sa mga pangunahing controllers ng circadian rhythms. Ang homeostasis at circadian ritmo sa kanilang mga pakikipag-ugnayan ay kumokontrol sa pagtulog: ang pang-araw-araw na aktibidad ay kinokontrol ng circadian ritmo, at, halimbawa, ang presyon ng dugo at tibok ng puso ay nagbabago habang natutulog). Ang isang mahalagang lugar na nagsisilbing trigger ng pagtulog ay ang preoptic area. Nang sirain ito sa mga hayop, nawalan ng kakayahang makatulog ang huli. Ang pagkasira ng posterior hypothalamus ay humahantong sa labis na pagtulog.

Ang isa pang mahalagang sistema na kumokontrol sa mga impulses na pumapasok sa cortex at hypothalamus ay ang reticular formation. Ang pinakamahalagang nuclei ay ang locus coeruleus, ang oral pontine nucleus, at ang inferior pontine nucleus. Pinaniniwalaan din na sa mga mammal ang aktibidad ng mga nuclei na ito ay kinokontrol ng thalamic reticular nucleus.

Bokalisasyon at wika

Ang lahat ng mga mammal, ibon, karamihan sa mga reptilya at ilang amphibian ay may kakayahang gumawa ng mga tunog, sa tulong kung saan maaari silang makipag-usap sa kanilang sariling uri, ipagtanggol ang teritoryo, at makahanap ng isang kasosyo sa sekswal. Sa mga tao, ang kakayahang ito ay isang pangangailangan para sa ganap na pagsasama-sama sa lipunan at umunlad nang labis na ito ay naging isang wika.

Kapag pinag-uusapan natin ang tungkol sa wika, una nating naiintindihan ang kakayahang magsalita, iyon ay, oral speech. Sa mga tao, ang speech center ay matatagpuan sa posterior third ng inferior frontal gyrus ng dominanteng hemisphere - ito ang sentro ni Broca. Ang isang tao ay may kakayahang umunawa at matuto mula sa kanyang naririnig - ito ay tinitiyak ng sentro ng Wernicke. Gayundin, ang karagdagang lugar ng motor ay kasangkot sa pagbuo ng dila; higit pa, ang kanilang mga axon ay nakadirekta sa motor nuclei V, VII, XII at ang double nucleus at aktwal na nakakaimpluwensya sa artikulasyon. Ang isa pang mahalagang landas, na kinabibilangan ng emosyonal na bahagi ng wika, ay sumusunod mula sa cingulate cortex hanggang sa gray matter sa paligid ng aqueduct sa midbrain. Ang center na ito ang pinakamahalagang broadcast center para sa karamihan ng mga mammal. Sa mga tao, ito ay konektado sa medulla oblongata, na may mga landas sa mga kalamnan sa paghinga at sa gayon ay umaakit ng hininga sa pagsasalita. Para sa iba pang mga mammal, ang pangunahing pinagmumulan ng mga tunog ay ang pandagdag na bahagi ng motor, ang cingulate gyrus, at ang nabanggit sa itaas na gray matter sa paligid ng aqueduct.

Sa mga ibon, ang lugar sa telencephalon na responsable para sa paggawa ng tunog ay ang superior vocal center (sa ilang mga parrots, ang papel ng HVC ay ginagampanan ng iba pang mga partikular na pormasyon). Ang HVC ay nauugnay sa auditory system. Ang mga hibla mula sa HVC ay nakadirekta sa X region at sa solid core. Ang mga hibla nang direkta mula sa lugar X ay lumalapit din sa solid nucleus. Kasunod nito, ang mga hibla ay nakadirekta sa dalawang target - bahagi ng nucleus ng XII nerve (XIIst), na responsable para sa syrinx at sa respiratory center. Sa Parrot ang sistemang ito ay kumplikado sa pamamagitan ng mga tiyak na likha, ngunit ang pamamaraan ng pagtatayo nito ay tipikal. Sa mga hindi kumakanta na ibon, ang vocal-respiratory pathway ay makabuluhang pinasimple - ang mga hibla mula sa posterior nidopalium ay nakadirekta sa arcopalium, at mula doon sa nuclei sa medulla oblongata.

Ang ilang mga palaka ay may kakayahang gumawa ng mga tunog. Ang mga hibla na kumokontrol sa produksyon ng tunog ay nagsisimula sa anterior striatum. Ang mga ito ay ipinadala sa medulla oblongata, sa anterior trifrequency nucleus (o anterior trifrequency region; ang nomenclature ay naiiba sa iba't ibang species), at pagkatapos ay sa motor nuclei ng cranial nerves. Ang ilang mga hibla ay nakadirekta din mula sa lugar ng preoptic.

Ebolusyon

Iba't ibang teorya at ang kanilang pagpuna

Isa sa mga unang teorya na nagpapaliwanag sa ebolusyonaryong pag-unlad ng utak ay kay Charles Judson Herrick. Naniniwala siya na ang utak ng mga vertebrate predecessors ay hindi gaanong nahahati sa mga seksyon. Sa panahon ng makasaysayang pag-unlad nito, ang utak sa karagdagang mga vertebrates ay naging mas kumplikado sa istraktura. Ang teoryang ito ay ganap na akma sa konteksto ng scala naturae at samakatuwid ay naging mapagpasyahan sa mahabang panahon.

Ang sumunod na tanong ay kung bakit nabuo ang mga bagong departamento at bakit ang mga naturang departamento. Sinubukan ni Paul MacLean na sagutin ito gamit ang kanyang "triune brain" theory. Dahil ang utak ng tao ay itinuturing na binuo, nasa mga tao ang tatlong makasaysayang at functional na bahagi ng utak ay matatagpuan: ang utak ng reptilya (Ingles: Reptile complex, R-complex). Ito ang stem ng utak, na responsable para sa mga pangunahing mahahalagang function. Ang pangalawang bahagi ay ang utak ng mga sinaunang mammal (Paleomammalian brain), na isang subpalium (basal ganglia at limbic system), samakatuwid ay responsable para sa mga function tulad ng mga emosyon at sekswal na pag-uugali. Ang huling seksyon ay ang utak ng mga bagong mammal (Latin: Neoommalian brain). Ito ay ang cortex na nagbibigay-daan sa kumplikadong pag-uugali.

Ginagawang posible ng comparative anatomical data na masubaybayan ang sunud-sunod na pagbabago ng isa at parehong organ sa proseso ng makasaysayang pag-unlad nito at maunawaan ang mga pangunahing direksyon ng proseso ng ebolusyon.

Ang comparative anatomical data ay may malaking interes hindi lamang para sa mga biologist, kundi pati na rin para sa mga doktor. Sa batayan lamang ng data ng phylogenetic na maaaring maunawaan nang tama ang pinagmulan ng mga anomalya sa pag-unlad, mga deformidad, mga kakayahan sa reserba (pagbabagong-buhay) ng mga organo, at mga makatuwirang paraan upang maalis ang mga depekto sa pag-unlad.

Ebolusyon ng mga pantakip sa katawan.

Ang integument ng katawan sa chordates ay nabuo ng dalawang bahagi: ang epidermis ng ectodermal na pinagmulan at ang dermis ng mesodermal na pinagmulan.

Ang ebolusyon ng balat sa chordates ay sumunod sa sumusunod na landas:

1. paglipat mula sa single-layer epithelium patungo sa multilayer;

2. mga pagbabago sa relasyon sa pagitan ng mga layer ng balat tungo sa higit na pag-unlad ng dermis;

3. pag-unlad ng mga glandula;

4. pagbuo ng epidermal derivatives.

Sa anamnia, ang istraktura ng balat ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga sumusunod na tampok: - ang epidermis ay multilayered na may malaking bilang ng mga mucous cell na gumagana bilang single-celled glands; - dermis na may siksik na mga hilera ng collagen at nababanat na mga hibla na nakaayos sa regular na alternating layer - pahaba at patayo.

Sa mga amniotes, na may kaugnayan sa pag-abot sa lupa, ang isang pangunahing aromorphosis ay sinusunod - ang pagpapalit ng mauhog na epithelium na may tuyo na sungay na takip. Ang pagbabagong ito ay isang mahalagang adaptasyon sa proseso ng kanilang ebolusyon at paninirahan sa lupa.

Ang epidermis ng amniotes ay nahahati sa dalawang layer: malpighian (germ) at malibog. Sa mga reptilya at ibon, hindi tulad ng mga mammal, walang mga glandula sa balat (maliban sa isang maliit na bilang ng mga glandula para sa mga espesyal na layunin - ang femoral glandula ng mga butiki, ang musk gland ng buwaya, ang coccygeal gland ng mga ibon). Sa mga mammal, ang balat, sa kabaligtaran, ay napakayaman sa mga glandula - pawis, sebaceous, lacteal. Dahil sa stratum corneum, ang mga amniotes ay bumubuo ng mga derivatives nito - mga sungay na plato, kaliskis, balahibo, kuko, at mga kuko.

Sa pagsasalita tungkol sa chordate skin derivatives, dapat tandaan na ang mga kaliskis ng isda ay hindi epithelial, ngunit mesodermal na pinanggalingan at bony, hindi sungay.

Mga depekto sa pag-unlad:

Nadagdagang keratinization ng balat;

Hemangiomas (benign vascular tumor);

Pagpapalawak ng mga capillary.

Ebolusyon ng balangkas.

Sa chordates, isang axial skeleton—ang notochord—ay lilitaw sa unang pagkakataon. Sa mga vertebrates, nahahati ito sa tatlong bahagi: axial skeleton, head skeleton at limb skeleton.

Axial skeleton sumasailalim sa ilang mga pagbabago sa panahon ng pag-unlad ng ebolusyon. Ang mga pagbabagong ito ay maaaring isama sa dalawang pangunahing trend:

· pagpapalakas axial skeleton, na ipinahayag sa pagpapalit ng notochord na may cartilaginous skeleton at ang kasunod na pagpapalit ng cartilaginous skeleton na may buto;

· pagkakaiba-iba axial skeleton sa mga seksyon:

Sa isda, ito ang puno ng kahoy at buntot;

Sa amphibian - cervical, trunk, sacral, caudal;

Sa mga reptilya at mammal - cervical, thoracic, lumbar, sacral, caudal.

Sa mga pagbabago sa katangian sa axial skeleton sa proseso ng anthropogenesis dapat kasama ang:

Ang pagbuo ng 4 na kurba ng gulugod dahil sa tuwid na postura (2 lordosis at 2 kyphosis);

Pagbabago sa hugis ng dibdib: ang pagyupi nito sa dorsoventral na direksyon at pagpapalawak sa lateral na direksyon.

Ang balangkas ng bungo ay binubuo ng dalawang seksyon :

- bungo ng utak - neurocranium, na nagsisilbing lalagyan para sa utak;

- visceral na bungo - splanchnocranium, na nagbibigay ng suporta para sa respiratory organs ng lower vertebrates (gill slits).

Ang mga pangunahing direksyon ng ebolusyon ng bungo.

1. Pagbabago ng mga arko ng visceral skeleton sa terrestrial vertebrates sa mga buto ng organ ng pandinig at kartilago ng respiratory tract.

2. Pagbuo ng jaw apparatus.

3. Differentiation ng mga ngipin.

4. Pangingibabaw ng tserebral na bahagi ng bungo sa bahagi ng mukha.

Ang pagbuo ng bungo ng utak ay nangyayari dahil sa pagsasanib ng tatlong pares ng mga cartilage na matatagpuan sa nauunang bahagi ng notochord - parochordal, tradecular at orbital.

Visceral skeleton inilatag bilang isang apparatus na nagpapalakas sa sistema ng hasang, humahawak sa nauunang bahagi ng tubo ng pagtunaw at nagkakaiba sa arko ng panga (para kumuha ng pagkain) hyoid arch (para sa pagkakabit sa bungo) at mga arko ng hasang.

Ang visceral skeleton ay mahusay na binuo lamang sa mga isda ng pating. Sa terrestrial vertebrates ito ay nabawasan tulad ng sumusunod:

Ang itaas na bahagi ng arko ng panga ay sumasama sa ilalim ng bungo,

Ang mga ossicle ng panloob na tainga ay nabuo mula sa hyoid arch.

Ang mga labi ng mga arko ng hasang ay nagiging kartilago ng larynx at ang balangkas ng dila.

Ang facial skeleton ay isang neoplasma.

Sa panahon ng proseso ng anthropogenesis, ang bungo ay sumailalim sa mga sumusunod na pagbabago:

Masinsinang pag-unlad ng neurocranium;

Pagbabago ng mga parameter nito. Mula sa pipi ito ay nagiging mas matangkad;

Pagbabago ng ugnayan sa pagitan ng mga bahagi ng mukha at utak sa direksyon ng pagbabawas ng mukha;

Ang hitsura ng isang protuberance ng baba na may pag-unlad ng pagsasalita.

Skeleton ng mga limbs. Mayroong magkapares at hindi magkapares na mga paa. Ang balangkas ng magkapares na limbs ay binubuo ng mga sinturon na nagsisilbing suporta at libreng limbs.

Ang istraktura ng terrestrial vertebrates ay batay sa isang solong pamamaraan, karaniwan sa unahan at hulihan na mga paa.

Ang tatlong pangunahing buto ng sinturon ng balikat at ang sinturon ng mas mababang mga paa't kamay, pati na rin ang mga buto ng mga libreng paa, ay tumutugma sa lokasyon:

Ang mga pangunahing direksyon ng ebolusyon ng mga limbs:

1. Ang hitsura ng magkapares na limbs.

2. Pagpapalit ng malakas na koneksyon ng mga elemento ng skeletal sa terrestrial vertebrates na may movable articulation sa anyo ng mga joints.

3. Ang paa ay nagiging isang kumplikadong pingga, kabilang ang mga bahagi: balikat, bisig, kamay.

4. Hitsura ng mga sinturon ng paa.

5. Ebolusyon ng balangkas ng kamay: pagbawas sa bilang ng mga buto at pagpapahaba ng mga phalanges.

Ang mga pagbabago sa balangkas ng mga limbs sa panahon ng anthropogenesis ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga sumusunod na tampok:

Isang pagbabago sa gitna ng grabidad (ang gravity vector ay dumadaan sa promoterium), na humahantong sa pagpapalawak ng pelvis;

Pagsalungat ng hinlalaki sa kamay;

Pag-unlad ng arko ng paa.

Mga malformasyon ng gulugod:

Pagbaba o pagtaas sa bilang ng vertebrae;

Non-fusion ng mga arko;

Assimilation ng atlas (fusion ng unang cervical vertebra na may occipital bone);

Scoliosis.

Mga malformasyon sa dibdib:

Hindi pagsasanib ng mga buto-buto;

Pagkakaroon ng cervical ribs;

Mga dagdag na tadyang.

Mga malformation ng paa:

Maxilloclavicular dysostosis;

Pagsasama ng mga buto ng bisig at ibabang binti;

Hemipodia (underdevelopment ng mga limbs);

Apodia (kawalan ng mga limbs);

Arachnodactyly, polydactyly, syndactyly;

Mga patag na paa.

Malformations ng bungo:

cleft palate, cleft lip;

Craniostenosis (napaaga na pagsasanib ng mga tahi);

Acrocephaly (bungo ng tore);

Microgenia at micrognathia (underdevelopment ng lower at upper jaw);

Mga malformations ng ngipin, maloklusyon.

Ebolusyon ng utak.

Ang pagbuo ng utak sa lahat ng vertebrates ay nagsisimula sa pagbuo ng tatlong pamamaga o brain vesicles sa anterior end ng neural tube: anterior, middle at posterior. Kasunod nito, ang anterior medullary vesicle ay nahahati sa pamamagitan ng isang transverse constriction sa dalawang seksyon. Ang una sa kanila ay bumubuo anterior na bahagi ng utak, na sa karamihan ng mga vertebrates ay bumubuo ng cerebral hemispheres. Sa likod ng anterior medullary bladder ay bubuo diencephalon. Ang gitnang cerebral vesicle ay hindi nahahati at ganap na nababago sa midbrain. Ang posterior medullary vesicle ay nahahati din sa dalawang seksyon: sa anterior na bahagi ito ay bumubuo hindbrain o cerebellum, at mula sa posterior section ay nabuo medulla, na walang matalim na hangganan ay dumadaan sa spinal cord.

Sa proseso ng pagbuo ng limang mga vesicle ng utak, ang lukab ng neural tube ay bumubuo ng isang serye ng mga extension, na tinatawag na cerebral ventricles. Ang lukab ng forebrain ay tinatawag na lateral ventricles, ang intermediate - ang ikatlong ventricle, ang medulla oblongata - ang ikaapat na ventricle, ang midbrain - ang Sylvian canal, na nag-uugnay sa ika-3 at ika-4 na ventricles. Ang hindbrain ay walang cavity.

Sa bawat parte ng utak meron bubong, o isang balabal at ibaba, o base. Ang bubong ay binubuo ng mga bahagi ng utak na nasa itaas ng ventricles, at ang ibaba ay binubuo ng mga bahagi sa ibaba ng ventricles.

Ang sangkap ng utak ay heterogenous. Ang mga madilim na lugar ay gray matter, ang mga light area ay white matter. Ang white matter ay isang koleksyon ng mga nerve cell na may myelin sheath (maraming lipid na nagbibigay ng maputi-puti na kulay). Ang gray matter ay isang koleksyon ng mga nerve cell sa pagitan ng mga elemento ng neuroglial. Ang layer ng gray matter sa ibabaw ng bubong ng anumang bahagi ng utak ay tinatawag na cortex.

Sa lahat ng vertebrates, ang utak ay binubuo ng limang mga seksyon na nakaayos sa parehong pagkakasunud-sunod. Gayunpaman, ang antas ng kanilang pag-unlad ay hindi pareho sa mga kinatawan ng iba't ibang klase. Ang mga pagkakaibang ito ay dahil sa phylogeny.

May tatlong uri ng utak: ichthyopsid, sauropsid at mammalian.

SA uri ng ichthypsid Kasama sa utak ang utak ng mga isda at amphibian. Ito ang nangungunang bahagi ng utak, ang sentro ng aktibidad ng reflex.

Utak ng isda ay may isang primitive na istraktura, na kung saan ay ipinahayag sa maliit na sukat ng utak bilang isang buo at mahinang pag-unlad ng anterior na seksyon. Ang forebrain ay maliit at hindi nahahati sa hemispheres. Manipis ang bubong ng forebrain. Sa bony fish ay hindi ito naglalaman ng nervous tissue. Ang bulk nito ay nabuo sa ilalim, kung saan ang mga nerve cell ay bumubuo ng dalawang kumpol - ang striatum. Dalawang olfactory lobes ang umaabot pasulong mula sa forebrain. Forebrain isda gumaganap ng function ng olfactory center.

Diencephalon ng isda natatakpan mula sa itaas ng harap at gitna. Ang isang paglago ay umaabot mula sa bubong nito - ang pineal gland; mula sa ibaba - isang funnel na may katabing pituitary gland at optic nerves.

Midbrain - ang pinaka-binuo na bahagi ng utak ng isda. Ito ang visual center ng isda at binubuo ng dalawang optic lobes. Sa ibabaw ng bubong ay isang layer ng grey matter (bark). Ito ang pinakamataas na bahagi ng utak ng isda, dahil ang mga senyales mula sa lahat ng mga stimuli ay dumating dito at ang mga impulses ng pagtugon ay ginawa dito. Ang cerebellum ng isda ay mahusay na binuo, dahil ang mga paggalaw ng isda ay iba-iba.

Medulla oblongata sa isda ay may mataas na binuo visceral lobes at nauugnay sa malakas na pag-unlad ng mga organo ng panlasa.

Utak ng amphibian ay may isang bilang ng mga progresibong pagbabago, na nauugnay sa paglipat sa buhay sa lupa, na ipinahayag sa isang pagtaas sa kabuuang dami ng utak at pag-unlad ng nauuna na seksyon nito. Kasabay nito, ang forebrain ay nahahati sa dalawang hemispheres. Ang bubong ng forebrain ay binubuo ng nervous tissue. Sa base ng forebrain ay matatagpuan ang striatum. Ang mga olfactory lobes ay mahigpit na limitado mula sa mga hemisphere. Ang forebrain ay mayroon pa ring kahalagahan ng olpaktoryo lamang.

Diencephalon malinaw na nakikita mula sa itaas. Ang bubong nito ay nabuo sa pamamagitan ng isang appendage - ang pineal gland, at sa ibaba - ang pituitary gland.

Midbrain mas maliit ang sukat kaysa isda. Ang midbrain hemispheres ay mahusay na tinukoy at sakop ng cortex. Ito ang nangungunang departamento ng central nervous system, dahil Dito sinusuri ang natanggap na impormasyon at nabuo ang mga impulses ng pagtugon. Pinapanatili nito ang kahalagahan ng visual center.

Cerebellum ay hindi maganda ang pag-unlad at mukhang isang maliit na nakahalang tagaytay sa anterior na gilid ng rhomboid fossa ng medulla oblongata. Ang mahinang pag-unlad ng cerebellum ay tumutugma sa mga simpleng paggalaw ng mga amphibian.

SA uri ng utak ng sauropsid isama ang utak ng mga reptilya at ibon.

Sa mga reptilya isang karagdagang pagtaas sa dami ng utak ay sinusunod. Ang forebrain ay nagiging pinakamalaking seksyon. Ito ay tumigil na maging sentro lamang ng olpaktoryo at nagiging nangungunang departamento ng central nervous system dahil sa ilalim, kung saan nabuo ang striatum. Sa unang pagkakataon sa proseso ng ebolusyon, lumilitaw ang mga selula ng nerbiyos o isang cortex sa ibabaw ng utak, na may primitive na istraktura (tatlong layer) at tinatawag na sinaunang cortex - archeocortex.

Diencephalon ay kawili-wili para sa istraktura ng dorsal appendage - ang parietal organ o parietal eye, na umabot sa pinakamataas na pag-unlad nito sa mga butiki, na nakakakuha ng istraktura at pag-andar ng organ ng pangitain.

Midbrain bumababa ang laki, nawawala ang kahalagahan nito bilang nangungunang departamento, at bumababa ang papel nito bilang visual center.

Cerebellum medyo mas mahusay na binuo kaysa sa amphibian.

Para sa utak ng ibon nailalarawan sa pamamagitan ng karagdagang pagtaas sa kabuuang dami nito at ang napakalaking sukat ng forebrain, na sumasaklaw sa lahat ng iba pang mga seksyon maliban sa cerebellum. Ang pagtaas sa forebrain, na, tulad ng sa mga reptilya, ay ang nangungunang bahagi ng utak, ay nangyayari sa gastos ng ilalim, kung saan ang striatum ay malakas na umuunlad. Ang bubong ng forebrain ay hindi maganda ang pag-unlad at may maliit na kapal. Ang cortex ay hindi tumatanggap ng karagdagang pag-unlad, at kahit na sumasailalim sa reverse development - ang lateral na seksyon ng cortex ay nawawala.

Diencephalon maliit , Ang pineal gland ay hindi maganda ang pag-unlad, ang pituitary gland ay mahusay na ipinahayag.

SA midbrain ang optic lobes ay binuo, dahil Ang pangitain ay gumaganap ng isang nangungunang papel sa buhay ng mga ibon.

Cerebellum umaabot sa napakalaking sukat at may kumplikadong istraktura. Ito ay may gitnang bahagi at gilid na mga protrusions. Ang pag-unlad ng cerebellum ay nauugnay sa paglipad.

Patungo sa isang uri ng utak ng mammary isama ang utak ng mammalian.

Ang ebolusyon ng utak ay napunta sa direksyon ng pagbuo ng bubong ng forebrain at hemispheres, pagtaas ng ibabaw ng forebrain dahil sa mga convolutions at grooves ng cortex.

Ang isang layer ng kulay-abo na bagay ay lilitaw sa buong ibabaw ng bubong - isang tunay tumahol. Ito ay isang ganap na bagong istraktura na lumitaw sa panahon ng ebolusyon ng nervous system. Sa mas mababang mga mammal ang ibabaw ng cortex ay makinis, ngunit sa mas mataas na mammals ito ay bumubuo ng maraming convolutions na biglang nagpapataas ng ibabaw nito. Ang forebrain ay nakakakuha ng kahalagahan nangungunang departamento utak dahil sa pag-unlad ng cortex, na katangian ng uri ng mammary. Ang mga olfactory lobe ay lubos ding binuo, dahil ang mga ito ay isang sense organ sa maraming mammal.

Diencephalon ay may katangian na mga appendage - pineal gland, pituitary gland. Midbrain nabawasan ang laki. Ang bubong nito, bilang karagdagan sa longitudinal furrow, ay mayroon ding nakahalang. Samakatuwid, sa halip na dalawang hemispheres (optic lobes), apat na tubercle ang nabuo. Ang mga anterior tubercles ay nauugnay sa mga visual na receptor, at ang mga posterior ay may mga auditory.

Cerebellum unti-unting umuunlad, na ipinahayag sa isang matalim na pagtaas sa laki ng organ at ang kumplikadong panlabas at panloob na istraktura.

Sa medulla oblongata, sa mga gilid ay may landas ng mga nerve fibers na humahantong sa cerebellum, at sa ibabang ibabaw ay may mga longitudinal ridges (pyramids).

Ang mga pangunahing direksyon ng ebolusyon ng nervous system:

1. Differentiation ng neural tube sa utak at spinal cord.

2. Progressive development ng anterior end ng neural tube papunta sa utak.

3. Differentiation sa mga departamento.

4. Pagbabago sa sistema ng pagpapaunlad ng departamento.

5. Paglipat ng mga sentro ng regulasyon ng aktibidad ng nerbiyos mula sa gitna patungo sa nangungunang anterior.

6. Pagbuo ng cortex at mas mataas na sensory at motor center ng mental na aktibidad.

7. Pagtaas sa lugar ng utak dahil sa paglitaw ng mga convolutions.

8. Pagbuo ng functional asymmetry ng hemispheres.

9. Paglaki ng cranial nerves.

Mga malformasyon sa utak:

Anencephaly (underdevelopment ng forebrain),

Microcephaly (pangkalahatang underdevelopment ng utak),

Hydrocephalus (tubig sa utak),

Underdevelopment ng frontal lobes

Cranial at spinal hernias.

Ebolusyon ng mga organ ng pagtunaw.

Pangkalahatang direksyon ng ebolusyon ng mga digestive organ ng vertebrates:

Ang pagkita ng kaibhan ng tubo ng bituka sa mga seksyon;

Pagpapahaba ng bituka;

Tumaas na ibabaw ng pagsipsip;

Pag-unlad at pagiging kumplikado ng mga glandula ng pagtunaw;

Pagpapabuti ng jaw apparatus;

Pagkita ng kaibhan ng ngipin.

Ang digestive tract ay nagsisimula sa oral cavity, ang bubong nito ay nabuo sa pamamagitan ng base ng bungo. Sa mas mababang chordates mayroong mahinang pagkita ng kaibhan ng digestive tube at isang hepatic outgrow.

Digestive tract isda sa paghahambing sa mas mababang chordates, ito ay naiiba sa bibig, pharynx, esophagus, tiyan, maliit at malalaking bituka, mayroong mga fold at villi ng maliit na bituka na lumilitaw. Mayroong: pancreas, atay, gallbladder. Ang tiyan ay hugis bag, ang mga panga ay nabuo, ang mga ngipin ay pare-pareho.

Sa mga amphibian - ang oral cavity ay hindi hiwalay sa pharynx. Ang sistema ng ngipin ay homodont. Ang mga glandula ng salivary ay lumilitaw sa basang pagkain, ngunit walang epektong kemikal. Ang choanae, Eustachian tubes at laryngeal fissure ay bumubukas sa oropharyngeal cavity. Ang lukab ay nagpapatuloy sa esophagus, na pumapasok sa tiyan. Ang bituka ay nahahati sa isang manipis na seksyon at isang makapal na seksyon, na nagbubukas sa cloaca. Atay, pancreas, maliit, single-row na ngipin.

Sa mga reptilya - ang cavity ay hiwalay sa pharynx. Sistema ng ngipin ng Homodont. Mga glandula ng sublingual, labial at dental. Sa mga ahas, ang mga glandula ng ngipin ay nagiging isang glandula ng lason. Ang mga simulain ng pangalawang palad ay ang mga lateral folds ng itaas na panga. Ang istraktura ng pharynx, esophagus, at tiyan ay hindi gaanong naiiba sa mga amphibian. Ang maliit at malalaking bituka, sa hangganan ay may isang bulag na paglaki (ang mga rudiment ng cecum). Ang haba ng bituka ay tumataas, mayroong isang cloaca.

Sa mga mammal - ang digestive tract ay umabot sa pinakamalaking pagkakaiba. Ang panlabas na bahagi ng digestive system ay bumubuo sa mga gilid ng pharynx. 4 gill pharyngeal pouch: mula sa I - Eustachian tube, gitnang tainga; II - tonsillar sinus; III-IY - thymus at thyroid gland. Ang oral cavity ay limitado sa itaas ng hard palate, na nagpapatuloy sa soft palate, na naghihiwalay sa cavity mula sa pharynx. Heterodont dental system. Ang bilang ng mga ngipin ay nabawasan.

Ang mga oral glandula ay umaabot sa kanilang pinakamalaking pag-unlad: maliit na mauhog lamad, salivary glands - sublingual, posterior lingual, submandibular at parotid. Ang nasopharyngeal passages, Eustachian tubes, at laryngeal fissure ay bukas sa pharynx. Iba't ibang mga glandula ng o ukol sa sikmura. Ang bituka ay naiba sa mga seksyon - duodenum, maliit, makapal, cecum, tumbong.

Malformations ng digestive organs.

Nangyayari na may dalas na 3.4 sa bawat 100 autopsy.

1. Congenital malformations ng bituka tube: - sa lugar ng mas mababang pharyngeal pouch, slits nananatili - mga simula ng hasang slits, congenital fistula; - agesis ng anumang departamento; - hypoplasia - pagbawas sa laki ng mga seksyon o ang bituka ng bituka; - hyperplasia - pagpapalawak; - pagdodoble.

2. Mga depekto na nauugnay sa may kapansanan sa pag-ikot ng bituka.

3. Mga depekto ng mga derivatives ng bituka tube.

4. Mga depekto ng vascular system.

5. Mga depekto ng lining ng tiyan:

Agenesis;

Pyloric stenosis;

Pagdodoble;

Mga depekto ng mucous at muscular membranes.

Ebolusyon ng sistema ng paghinga.

Mayroong dalawang uri ng paghinga: tubig at hangin.

Ang aquatic chordates ay may gill breathing. Ang ebolusyon ay lumipat patungo sa pagbaba sa bilang ng mga gill slits. Kaya, ang lancelet ay may 100-150 pares ng gill slits sa mga dingding ng pharynx.

Sa isda - ang bilang ng gill septa ay nabawasan sa 5 pares, ngunit ang bilang ng mga gill filament ay tumataas. Ang mga hasang ay nabuo mula sa mga invaginations ng pharynx sa anyo ng mga gill sac, at pagkatapos ay lumilitaw ang septa na may mga petals.

Sa mga amphibian lumilitaw ang paghinga ng hangin. Ang mga ito ay hindi perpektong baga na parang sac, katulad ng swim bladder ng lobe-finned fish. Ang mga dingding ng mga bag ay makinis, manipis, na may maliliit na partisyon. Walang mga daanan ng hangin. Ang paghinga sa mga amphibian ay cutaneous-pulmonary.

Sa mga reptilya - ang balat ay hindi gumaganap ng isang respiratory function, dahil ito ay natatakpan ng malibog na kaliskis. Banayad na cellular, lumilitaw ang mga branched partition sa kanila. Ang mga progresibong pagbabago ay nangyayari sa hitsura ng mga daanan ng hangin. Ang mga cartilaginous na singsing ay bumubuo sa trachea, na naghahati upang bumuo ng dalawang bronchi.

Sa mga ibon - espongha baga, natagos ng bronchi.

Sa mga mammal mga baga ng uri ng alveolar. Ang puno ng bronchial ay nabuo, sa mga dulo ng bronchi - alveoli. Lumilitaw ang kalamnan sa paghinga dayapragm, na naghahati sa cavity ng katawan sa thoracic at abdominal. Ang ibabaw ng mga baga ng mammal ay 50-100 beses na mas malaki kaysa sa ibabaw ng katawan.

Mga pangunahing direksyon ng ebolusyon:

1. Palitan mula sa paghinga ng hasang sa paghinga sa balat-pulmonary, at pagkatapos ay sa paghinga sa baga.

2. Pagtaas sa respiratory surface ng baga.

3. Paglabas at pagkita ng kaibahan ng respiratory tract.

Mga malformasyon sa sistema ng paghinga:

1. Pagpapanatili ng mga gill slits (gill fistula).

2. Tracheal atresia.

3. Tracheoesophageal fistula.

4. Agenesis (kawalan) o hypoplasia (underdevelopment) ng isang lobe o ng buong baga.

5. Hindi pag-unlad ng baga at bronchi.

6. Accessory lobes o buong baga.

7. Mirror anlage ng kaliwa at kanang baga

Ebolusyon ng sistema ng sirkulasyon.

Mga pangunahing uso sa ebolusyon ng vertebrate circulatory system:

Paghihiwalay ng isang muscular vessel - ang puso;

Ang pagkita ng kaibhan ng puso sa mga silid;

Ang pagkita ng kaibhan ng mga sisidlan sa dugo at lymphatic;

Ang hitsura ng ika-2, o sirkulasyon ng baga;

Pag-unlad ng mga aparato para sa pagkilala sa mga arterial at venous na daloy ng dugo.

Sa mas mababang chordates, lancelet , ang sistema ng sirkulasyon ay sarado at may isang bilog na sirkulasyon. Ang papel ng puso ay nilalaro ng isang pulsating vessel - ang aorta ng tiyan. Ang venous blood mula sa mga organo ay pumapasok sa abdominal aorta at ipinadala sa branchial arteries (150 pares), kung saan ito ay na-oxidized at mula doon ang na-oxidized na arterial blood ay pumapasok sa magkapares na mga ugat ng dorsal aorta. Ang huli, nagsasama, ay bumubuo sa dorsal aorta, na nagdadala ng dugo sa buong katawan, na naghahati-hati sa mga arterya at mga capillary. Bilang resulta ng palitan ng gas, ang dugo ay nagiging venous. Ang venous na dugo mula sa nauunang bahagi ay pumapasok sa magkapares na mga ugat ng puso, at mula sa posterior na bahagi ay pumapasok sa posterior cardiac veins. Sa antas ng aorta ng tiyan, nagkakaisa sila sa mga duct ng Cuvier, na walang laman sa aorta ng tiyan. Bilang karagdagan, mula sa mga panloob na organo (mga bituka), ang venous na dugo ay nakolekta sa bituka na ugat, na pumapasok sa atay sa ilalim ng pangalang hepatic portal vein at mayroong mga sanga sa isang malaking bilang ng mga venous capillaries. Mula dito ang dugo ay muling nakolekta sa hepatic vein at dumadaloy sa aorta ng tiyan.

Para sa isda Ang pagkakaroon ng isang solong bilog ng sirkulasyon ng dugo ay katangian din. Ang kanilang sistema ng sirkulasyon ay halos ganap na inuulit ang pattern ng circulatory system ng lancelet. Lumilitaw ang dalawang silid na puso, na binubuo ng isang atrium at isang ventricle. Ang puso ng isda ay naglalaman lamang ng venous blood, na dumadaloy mula sa mga organo sa pamamagitan ng mga venous vessel papunta sa venous sinus, pagkatapos ay ang atrium, ventricle at sa pamamagitan ng aorta ng tiyan patungo sa branchial arteries, kung saan ito ay na-oxidized. Ang mga arterya ng hasang, hindi tulad ng mga lancelet vessel, ay nahahati sa mga capillary at sa gayo'y nagpapataas ng respiratory surface. Bilang karagdagan sa sistema ng portal ng atay, ang mga isda ay may sistema ng portal ng bato. Ito ay nabuo sa pamamagitan ng mga ugat ng puso, na sa mga bato ay bumubuwag sa isang network ng mga capillary.

Sa terrestrial vertebrates ang puso ay naglalaman ng parehong venous at arterial blood, dahil sa pagbuo ng 2nd pulmonary circulation.

Bilang isang resulta, ang mga amphibian at reptile ay nagkakaroon ng magkahalong daloy ng dugo, at sa mga ibon at mammal lamang, dahil sa pagbuo ng isang apat na silid na puso, ang mga daloy ng dugo ay pinaghihiwalay at lumilitaw ang mainit na dugo.

Ito ay katangian ng lahat ng terrestrial vertebrates na ang sistema ng mga gill vessel na may mga capillary ay pinalitan ng aortic arches, at ang mga cardiac veins ay unti-unting pinapalitan ng vena cava.

Sa mga reptilya at mammal Ang mga pangalawang sisidlan ay nananatili mula sa mga ugat ng puso. Ang mga venous vessel ng ulo ay nagkakaisa sa anterior vena cava. Kaugnay ng paglipat sa tetrapodism, ang mga sisidlan ng mga limbs ay unti-unting nabubuo. Ang renal portal vein ay unti-unting pinapalitan ng intrarenal filtration, kaya ang mga mammal ay walang renal portal system.

Sa panahon ng embryogenesis, ang puso ay nagsisimula bilang isang tuwid na tubo na lumalaki at yumuko sa hugis ng isang titik. Ś . Ang posterior thin-walled kalahati ng rudiment ay gumagalaw sa dorsal side, umuusad pasulong at bumubuo ng atrium. Ang nauuna na bahagi ay nananatili sa bahagi ng tiyan at bumubuo ng isang ventricle, ang muscular wall na kung saan ay lubos na makapal. Ang seksyon ng tubo sa likod ng atrium ay bumubuo ng venous sinus (sinus), at sa harap ng ventricle sa lower vertebrates isang muscular tube ay bubuo - ang arterial cone.

Ang isang hindi magkapares na aorta ng tiyan ay bubuo pasulong mula sa puso, kung saan ang magkapares na mga sisidlan ay umaabot sa kahabaan ng branchial septa. - arterial arches . Ang mga arko na ito ay sumasakop sa pharynx at kumokonekta sa dorsal na bahagi nito sa dorsal aorta, na nagbibigay sa ulo ng mga carotid arteries. Ang bilang ng mga arterial arch sa mga vertebrates ay maliit at tumutugma sa bilang ng mga visceral arches. Ang cyclostomes ay may mula 5 hanggang 16 na pares, at ang isda ay may 6-7 pares.

Sa terrestrial vertebrates ito ay inilatag 6 na pares ng arterial arches , na pagkatapos ay binabawasan bilang mga sumusunod:

Unang dalawang pares sa lahat ng vertebrates sila ay sumasailalim sa bahagyang pagbawas at napanatili sa anyo ng maxillary at hypoglossal arteries.

Pangatlong pares ng mga arko nawawalan ng koneksyon sa dorsal aorta at pumasa sa mga carotid arteries.

Ikaapat na pares ng mga arko tumatanggap ng makabuluhang pag-unlad at nagbibigay ng mga aktwal na arko (o mga ugat) ng dorsal aorta. Sa mga amphibian at reptilya, ang mga arko na ito ay binuo nang simetriko. Sa mga ibon, ang kaliwang arko ay nawawala at ang kanang arko lamang ang nananatili sa pagtanda. Sa mga mammal, tanging ang kaliwang aortic arch ang napanatili.

Ikalimang pares ng mga arko ay nabawasan at tanging sa mga tailed amphibians ay napanatili sa anyo ng isang hindi gaanong mahalagang duct.

Ikaanim na pares ang arko ay nagbibigay daan sa pulmonary arteries at nawawalan ng koneksyon sa aortic arch. Ang embryonic na koneksyon ng pulmonary arteries na may aortic arch ay tinatawag ductus botallus at nagpapatuloy hanggang sa pagtanda sa mga buntot na amphibian, ilang mga reptilya at sa mga pathologies sa mga tao, na humahantong sa pagbuo ng halo-halong dugo.

Bilang karagdagan sa kanilang sariling sistema ng sirkulasyon, ang mga vertebrates ay mayroon ding bukas lymphatic system, na binubuo ng mga daluyan ng dugo at mga glandula. Ang mga sanga ng mga lymphatic vessel ay nakikipag-ugnayan sa mga intercellular space. Ang lymphatic system ay umaakma sa circulatory system sa pagbibigay ng panloob na metabolismo.

Mga depekto ng cardiovascular system.

Congenital defects mga puso kadalasang binubuo ng mga depekto (non-closure) ng interatrial at interventricular septa, na humahantong sa pagbuo ng isang 3-chamber at napakabihirang 2-chamber heart (Tolochinov-Roger disease).

Mula sa vascular Ang mga karamdaman na may pinakamalaking kahalagahan sa klinikal ay ang mga paglihis sa pagbuo ng aorta at malalaking sisidlan, na mga derivatives ng branchial arches.

Pinakakaraniwan (6-32%) patent ductus botallus (distal na segment ng kaliwang arterya ng VI branchial arch, na nagkokonekta sa pulmonary artery sa aortic arch). Sa panahon ng embryonic, kapag ang mga baga ay hindi gumana, ang gayong mensahe ay kinakailangan. Sa mga matatanda, ito ay humahantong sa malubhang mga karamdaman sa daloy ng dugo - ang pagbuo ng halo-halong dugo.

Minsan sa isang embryo ng tao, ang pagbabawas ng kanang arterya ng IV branchial arch at ang aortic root sa kanan ay hindi nangyayari. Bilang resulta, ang dalawang aortic arches ay nabuo, na sumasakop sa esophagus at trachea "aortic ring" , na unti-unting lumiliit sa edad, na humahantong sa mga problema sa paglunok at nangangailangan ng interbensyon sa operasyon.

Transposisyon ng aorta at pulmonary artery. Sa panahon ng embryogenesis sa mga tao, isang karaniwang arterial trunk lamang ang lumalabas mula sa ventricle, na higit na nahahati ng spiral septum sa pulmonary artery at aorta. Sa 2% ng mga kaso, ang septum ay hindi nabubuo sa postembryonic period, na humahantong sa halo-halong dugo na pumapasok sa sistema ng sirkulasyon. Posibleng baguhin ang direksyon ng septum na naghihiwalay sa aorta at pulmonary artery. Ang huli ay maaaring lumago hindi sa isang spiral, ngunit tuwid. Sa kasong ito, ang aorta ay lalabas mula sa kanang ventricle, at ang pulmonary artery mula sa kaliwa.

Triad ng Fallot: pulmonary stenosis, ventricular septal defect, right ventricular hypertrophy.

Tetralohiya ng Fallot Ito ay itinuturing na isa sa mga pinaka-malubhang congenital heart at vascular defects sa mga tao (narrowing o atresia ng pulmonary artery, dextraposition ng aorta, high ventricular septal defect, hypertrophy ng right ventricular muscle).

Posible rin ang iba pang mga malformations ng puso at mga daluyan ng dugo ng tao.

Pentade of Fallot: isang ventricular septal defect ay idinagdag.

Ebolusyon ng excretory system.

Ang ebolusyon ng excretory system sa chordates ay ipinahayag:

1. Sa paglipat mula sa nephridia ng mas mababang chordates sa mga espesyal na organo - ang mga bato, na binubuo ng isang malaking bilang ng mga excretory tubules na konektado sa pamamagitan ng isang karaniwang excretory duct

2. Sa sunud-sunod na pagbabago ng tatlong uri ng mga bato sa panahon ng embryonic ng mga vertebrates: ang kagustuhan, ang pangunahing bato, ang pangalawang (pelvic).

3. Pagtatatag ng direktang koneksyon sa pagitan ng excretory system at ng circulatory system.

4. Isang pagtaas sa bilang ng mga nephron at ang kanilang pagkakaiba-iba sa mga seksyon.

5. Tumaas na pagsasala at reabsorption function ng mga bato sa pamamagitan ng pagtaas ng haba ng excretory tubules.

Prerendum (ulo) ay nabuo sa lahat ng vertebrates sa pinakamaagang yugto ng embryogenesis at binubuo ng 6-12 metamerically located funnels na may excretory tubules. Ang funnel ay may cilia at bumubukas sa cavity ng katawan. Ang mga tubules ay dumadaloy sa karaniwang excretory duct - ang ureter ng bato, na bumubukas sa cloaca. Ang funnel na may excretory canaliculus ay bumubuo sa istrukturang yunit ng bato - nephron Ang di-kasakdalan nito ay namamalagi sa kawalan ng direktang koneksyon sa pagitan ng mga sistema ng sirkulasyon at excretory. Ang mga produkto ng dissimilation mula sa dugo ay hindi agad pumapasok sa bato, ngunit una sa coelomic fluid.

Ang pangunahing bato ay gumagana sa mas mababang vertebrates - isda, amphibian - sa buong buhay. Sa mas mataas na vertebrates - mga reptilya, ibon, mammal, ito ay napanatili lamang sa panahon ng embryonic.

Pangunahin o trunk kidney. Ang nephron ng pangunahing bato ay nagsisimula din sa isang funnel na bubukas sa kabuuan. Ang isang progresibong pagbabago sa istraktura ng nephron ay ang hitsura ng Bowman-Shumlyansky capsule na may vascular glomerulus - ang mapygian corpuscle. Mayroong direktang koneksyon sa pagitan ng circulatory at excretory system. Kasabay nito, ang excretory tubule ay nagpapahaba at nagkakaiba sa mga seksyon. Ang ganitong bato ay gumagana sa mga isda at amphibian sa buong buhay. Sa mga reptilya, ibon at mammal nananatili lamang ito sa panahon ng embryonic.

Pelvic o pangalawang bato.

Ang nephron ng pangalawang bato ay walang funnel, dahil sa kung saan ang koneksyon sa coelom ay ganap na nawala. Ang nephron ay nagsisimula nang direkta sa Malpighian corpuscle. Ang glomeruli ay mas malaki dito kaysa sa pangunahin. Mula sa bawat paunang nephron, maraming mga pangalawang ay nabuo sa pamamagitan ng budding, at samakatuwid ang bilang ng mga nephron ay tumataas at ang kabuuang excretory ibabaw ay tumataas.

Mga malformations ng excretory system:

1. Aplasia - kawalan, hypoplasia - pagbabawas, dystopia - pag-aalis ng bato.

2. Wandering kidney.

3. Fusion – bato ng horseshoe.

4. Dobleng bato.

5. Kawalan o pagdoble ng ureter.

6. Aplasia o duplication ng pantog.

Ebolusyon ng reproductive system at ang koneksyon nito sa excretory system.

Pangunahing direksyon:

1. Espesyalisasyon ng mga glandula at pagtatatag ng mga koneksyon sa iba't ibang bahagi ng sistema ng excretory.

2. Differentiation ng oviduct sa mga seksyon.

Ang excretory system ng vertebrates ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang malapit na koneksyon sa reproductive system, na tinutukoy ng phylogenesis.

Sa karamihan ng mga vertebrates, ang mga gonad ay nabuo sa anyo ng mga ipinares na fold sa gitnang mga gilid ng mesonephros. Sa una, ang lalaki at babae na gonad ay may parehong istraktura. Nang maglaon, ang pagdadalubhasa ng mga glandula ay nangyayari at ang isang koneksyon ay lumitaw sa mga bahagi ng excretory system na naiiba para sa bawat kasarian.

Ang mga babae ay may anamnia ureter ng bato - kanal ng müllerian nagiging oviduct, at ang mga produkto ng dissimilation ay ilalabas nang nakapag-iisa sa pamamagitan ng pangunahing bato at yuriter nito - Channel ng lobo. Kasabay nito, lumilitaw ang isang koneksyon sa pagitan ng testis at ng pangunahing bato. Mula sa epithelium na lining sa dingding ng cavity ng katawan, nabuo ang mga cord na nag-uugnay sa mga tubule ng pangunahing bato at mga seminiferous tubules.

Ang mga male reproductive cell sa pamamagitan ng seminiferous tubules ay pumapasok sa kidney at ureter, na kinakatawan ng Wolffian canal. Samakatuwid, ang kanal ay tinatawag na urogenital duct.

Sa mga babaeng amniotes, tulad ng sa anamnia, ang oviduct ay bubuo mula sa mga labi ng adrenal bud at mula sa ureter - ang Müllerian canal.

Sa mga lalaki, amniotes ang ureter ay ganap na nabawasan. Ang mga tubule ng nauunang bahagi ng pangunahing bato - ang Wolffian canal - ay nagiging vas deferens. Nawawalan ito ng function ng paglabas ng ihi dahil sa pagbuo ng pangalawang bato, hindi tulad ng mga lalaking may anamnia.

Sa mga reptilya at ibon Ang pagkakaiba-iba sa mga seksyon ay sinusunod sa mga oviduct. Ang nauuna na bahagi ng oviduct sa mga pagong, buwaya at ibon ay gumagawa ng protina, at ang likurang bahagi ay gumagawa ng balat (sa mga reptilya) o lime-impregnated (sa mga ibon) na shell.

Sa mga mammal Kaugnay ng paglitaw ng viviparity function, ang pagkita ng kaibhan ng mga oviduct ay nagiging mas kumplikado. Ang mga oviduct ay nahahati sa 3 seksyon: fallopian tubes, uterus at puki. Sa mga placental, ang pagsasanib ng mga distal na seksyon ng oviduct ay nangyayari sa iba't ibang antas. Sa pagsasaalang-alang na ito, ang isang dobleng matris (sa mga rodent), isang dalawang-sungay na matris (sa mga carnivores at artiodactyls), o isang simpleng matris (sa ilang mga paniki, prosimians, at gayundin sa mga tao) ay maaaring bumuo.

Sa mga tao, mayroong iba't ibang mga anomalya ng matris at puki, na tumutugma sa mga phylogenetic na yugto ng pagbabago sa organ na ito sa proseso ng ebolusyon. Ang mga abnormalidad na ito ay kadalasang nauugnay sa abnormal na pagsasanib ng mga duct ng Müllerian.

Malformations ng reproductive system.

Sa mga kababaihan:

Dobleng matris;

Dalawang- at isang-sungay na matris;

Atresia at pagpapaliit ng ari;

Ovarian agenesis at hypoplasia;

Hermaphroditism.

Para sa lalaki:

Anorchism (kawalan ng testicle);

Cryptorchidism (hindi bumababa na testis sa scrotum);

Phimosis (pagpapaliit ng balat ng masama);

Kawalan o pagdoble ng prostate gland;

Ectopia ng testicle at prostate gland;

Hydrocele (hydroxycele).

Ebolusyon ng endocrine system.

Ayon sa pinagmulan, ang mga glandula ng endocrine ay inuri:

1. Pinagmulan ng utak:

Ang pituitary gland ay ang mas mababang appendage ng utak;

· pineal gland - ang itaas na bahagi ng utak.

2. Branchiogenic glands (branchiobranchs), bubuo mula sa epithelium ng foregut, ulo, sa rehiyon ng branchial apparatus sa anyo ng mga protrusions ng ventral wall ng pharynx:

· thyroid;

· parathyroid;

· thymus;

Ang pagbuo ng pituitary gland sa ika-4-5 na linggo. Ang isang bulsa (protrusion) ay nabuo mula sa epithelium ng itaas na bahagi ng oral cavity ng embryo, patungo sa gilid. base ng utak.

Pineal glandula lumilitaw bilang isang protrusion ng bubong ng diencephalon.

Thyroid – ay isang protrusion ng ventral wall ng pharynx sa pagitan ng I at II na pares ng gill pouch. Ang epithelial cord ay lumalaki at nagbi-bifurcate sa 2 lobes. Ang mga glandula ng parathyroid ay nagmumula sa epithelium ng III at IV na mga pares ng gill pouch.

adrenal – lumilitaw bilang coelomic thickenings:

Cortex - pampalapot ng epithelium sa magkabilang panig ng mesentery;

Bahagi ng utak - may pinagmulang neural (mula sa mga neuroblast ng nagkakasundo ganglia) at bubuo bilang isang nagkakasundo na ganglion.

Thymus ay nabuo sa pagtatapos ng ika-1 buwan ng intrauterine development sa epithelium ng pharyngeal intestine sa rehiyon ng III, IV na mga pares ng gill pouch sa anyo ng mga strands ng multilayered epithelium.



Isda: ang utak sa kabuuan ay maliit. Ang nauuna na seksyon nito ay hindi maganda ang pagkakabuo. Ang forebrain ay hindi nahahati sa hemispheres. Ang bubong nito ay manipis, binubuo lamang ng mga epithelial cells at hindi naglalaman ng nervous tissue. Ang base ng forebrain ay kinabibilangan ng striatum, at ang olfactory lobes ay umaabot mula dito. Sa paggana, ang forebrain ang pinakamataas na sentro ng olpaktoryo.

Sa diencephalon, kung saan ang mga pineal at pituitary gland ay konektado, ang hypothalamus ay matatagpuan, na siyang gitnang organ ng endocrine system. Ang midbrain ng isda ang pinaka-develop. Binubuo ito ng dalawang hemisphere at nagsisilbing pinakamataas na visual center. Bilang karagdagan, ito ay kumakatawan sa pinakamataas na bahagi ng utak. Ang hindbrain ay naglalaman ng cerebellum, na kumokontrol sa koordinasyon ng mga paggalaw. Ito ay napakahusay na binuo na may kaugnayan sa paggalaw ng mga isda sa tatlong-dimensional na espasyo. Ang medulla oblongata ay nagbibigay ng komunikasyon sa pagitan ng mas matataas na bahagi ng utak at spinal cord at naglalaman ng mga sentro ng paghinga at sirkulasyon. Ang isang utak ng ganitong uri, kung saan ang pinakamataas na sentro ng pagsasama ng mga function ay ang midbrain, ay tinatawag ichthyopsid.

Mga amphibian (amphibians): ichthyopsid din ang utak. Gayunpaman, ang kanilang forebrain ay malaki at nahahati sa mga hemisphere. Ang bubong nito ay binubuo ng mga selula ng nerbiyos, ang mga proseso nito ay matatagpuan sa ibabaw. Tulad ng isda, ang midbrain ay umaabot sa isang malaking sukat, na kumakatawan din sa pinakamataas na pinagsama-samang sentro at sentro ng paningin. Ang cerebellum ay medyo nabawasan dahil sa primitive na katangian ng mga paggalaw.

Mga reptilya (reptile): ang forebrain ay ang pinakamalaking seksyon kumpara sa iba. Ang striatum ay lalo na binuo dito. Ang mga function ng pinakamataas na integrative center ay inilipat sa kanila. Ang mga isla ng bark ng isang napaka-primitive na istraktura ay unang lumitaw sa ibabaw ng bubong; ito ay tinatawag na sinaunang - archicortex. Ang midbrain ay nawawala ang kahalagahan nito bilang isang nangungunang seksyon, at ang kamag-anak na laki nito ay bumababa. Ang cerebellum ay lubos na binuo dahil sa pagiging kumplikado at iba't ibang mga paggalaw ng mga reptilya. Ang ganitong uri ng utak, kung saan ang nangungunang seksyon ay kinakatawan ng mga striatal na katawan ng forebrain, ay tinatawag sauropsid.

Mga mammal: mammalia uri ng utak. Ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang malakas na pag-unlad ng forebrain dahil sa cortex, na bubuo batay sa isang maliit na isla ng reptile cortex at nagiging sentro ng pagsasama ng utak. Naglalaman ito ng mas mataas na mga sentro ng visual, auditory, tactile, at motor analyzer, pati na rin ang mga sentro ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos. Ang bark ay may napakakomplikadong istraktura at tinatawag bagong balat - neocortex. Naglalaman ito hindi lamang ng mga katawan ng mga neuron, kundi pati na rin ang mga nag-uugnay na mga hibla na nagkokonekta sa iba't ibang bahagi nito. Ang katangian din ay ang pagkakaroon ng isang commissure sa pagitan ng parehong hemispheres, kung saan matatagpuan ang mga hibla na nag-uugnay sa kanila. Ang diencephalon, tulad ng ibang mga klase, ay kinabibilangan ng hypothalamus, pituitary gland at pineal gland. Sa midbrain mayroong quadrigemina sa anyo ng apat na tubercle. Ang dalawang harap ay konektado sa visual analyzer, ang dalawang likuran ay konektado sa auditory analyzer. Ang cerebellum ay napakahusay na binuo

Sa mga amphibian, ang forebrain ay binubuo na ng dalawang hemisphere na pinaghihiwalay ng isang fissure na may mga independiyenteng ventricles. Parehong ang kanilang ilalim at bubong ay binubuo ng nervous tissue na bumubuo sa tunay na pangunahing medullary vault - ang archipallium, kung saan ang mga sentro ng nerbiyos ng hindi lamang mga organo ng olpaktoryo, kundi pati na rin ang koordinasyon ng iba pang mga pag-andar ay puro. Ang posterior na bahagi ng utak - ang cerebellum, tulad ng sa lungfishes, ay napakahina na binuo.

Sa mga reptilya, dahil sa pag-unlad ng mas aktibong aktibidad sa buhay, ang lahat ng bahagi ng utak ay nakakamit ng mas progresibong pag-unlad. Ang forebrain hemispheres ay nakakamit ng makabuluhang mas malaking pag-unlad kaysa sa mga amphibian, at dahil sa higit na kadaliang kumilos, ang cerebellum ay tumataas bilang isang sentro para sa koordinasyon ng mga paggalaw. Ang isang tampok na katangian ay ang malakas na pag-unlad ng parietal organ - ang parietal eye, na umuunlad bilang isang hindi magkapares na paglaki ng bubong ng diencephalon.

Sa mga ibon at mammal - mas mataas na vertebrates, ang utak ay nailalarawan sa pamamagitan ng pambihirang pag-unlad, na nauugnay sa kanilang mataas na binuo na pag-iisip. Gayunpaman, ang prosesong ito ay kumuha ng iba't ibang mga landas. Sa mga ibon, ang utak, sa kabila ng napakalaking sukat ng hemispheres, ay nagpapanatili ng mga tampok ng utak ng reptilya. Ang mga bagong sentro ng utak na responsable para sa mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ng mga ibon ay bubuo hindi sa cerebral cortex ng forebrain, tulad ng sa mga mammal, ngunit sa base ng hemispheres, na bumubuo ng isang kumplikadong sistema ng mga striatal centers (corpora striata). Ang utak ng ibon ay nakikilala din sa mahinang pag-unlad ng mga olfactory lobes, na nauugnay sa mahinang pag-unlad ng pakiramdam ng amoy. Sa kabaligtaran, ang optic lobes ng midbrain at ang cerebellum ay umaabot sa napakalaking pag-unlad; ito ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng progresibong pag-unlad ng paningin at ang pangangailangan para sa katangi-tanging koordinasyon ng mga paggalaw sa panahon ng paglipad.

Ang utak ng mammalian ay nailalarawan sa pamamagitan ng malakas na pag-unlad ng mga hemispheresutak dahil sa pagbuo ng mga bagong sentro ng utak - ang kulay abong cortex ng hemispheres, na bumubuo ng pangalawang medullary vault - neopallium. Kaugnay nito, nangyayari ang kumplikadong pagkakaiba-iba ng mga pathway ng utak (commissures) at pangalawang associative centers.

Bilang karagdagan sa mga sentro ng utak sa brainstem, na tinitiyak ang koordinasyon ng mga perception ng organ na may mga reflex act, ang mga bagong sensory at motor na sentro ng utak ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ay bubuo sa cerebral cortex, ayon sa mga turo ng I. P. Pavlov, na mga kumplikadong kumbinasyon ng mga nakakondisyon. mga reflexes. Bilang karagdagan, sa forebrain ng karamihan sa mga mammal (maliban sa mga cetacean, primates at mga tao), ang mga sentro ng olpaktoryo ay nakakamit ng malakas na pag-unlad. Ang mga seksyon ng diencephalon at midbrain ay nakatago mula sa itaas at mula sa mga gilid ng mga lobe ng forebrain hemispheres na sumasakop sa kanila. Ang midbrain ay nailalarawan sa pamamagitan ng pag-unlad ng quadrigeminal region na may anterior visual at posterior auditory lobes. Ang cerebellum ay nakakamit din ng malakas na pag-unlad at, bilang karagdagan sa gitnang bahagi ng cerebellum - ang vermis cerebelli, na tumutugma sa cerebellum ng iba pang mga vertebrates ng lupa, ay nakikilala sa pamamagitan ng pagbuo ng mga bagong pormasyon - ipinares na cerebellar hemispheres, na konektado sa pamamagitan ng isang malakas na commissure ng transverse fibers na tinatawag na pons.