Сезонные изменения физиологических функций. Как осень влияет на человека
Реакция организмов на сезонные изменения длины дня получила название фотопериодизма. Его проявление зависит не от интенсивности освещения, а только от ритма чередования темного и светлого периодов суток.
Фотопериодическая реакция живых организмов имеет большое приспособительное значение, так как для подготовки к переживанию неблагоприятных условий или, наоборот, к наиболее интенсивной жизнедеятельности требуется довольно значительное время. Способность реагировать на изменение длины дня обеспечивает заблаговременные физиологические перестройки и пригнанность цикла к сезонным сменам условий. Ритм дня и ночи выступает как сигнал предстоящих изменений климатических факторов, обладающих сильным непосредственным воздействием на живой организм (температуры, влажности и др.). В отличие от других экологических факторов ритм освещения влияет лишь на те особенности физиологии, морфологии и поведения организмов, которые являются сезонными приспособлениями в их жизненном цикле. Образно говоря, фотопериодизм - это реакция организма на будущность.
Хотя фотопериодизм встречается во всех крупных систематических группах, он свойствен далеко не всем видам. Существует много видов с нейтральной фотопериодической реакцией, у которых физиологические перестройки в цикле развития не зависят от длины дня. У таких видов либо развиты другие способы регулирования жизненного цикла (например, озимость у растений), либо они не нуждаются в точном его регулировании. Например, там, где нет резко выраженных сезонных изменений, большинство видов не обладает фотопериодизмом. Цветение, плодоношение и отмирание листьев у многих тропических деревьев растянуто во времени, и на дереве одновременно встречаются и цветки и плоды. В умеренном климате виды, успевающие быстро завершить жизненный цикл и практически не встречающиеся в активном состоянии в неблагоприятные сезоны года, также не проявляют фотопериодических реакций, например многие эфемерные растения.
Различают два типа фотопериодической реакции: короткодневный и длиннодневный. Известно, что длина светового дня, кроме времени года, зависит от географического положения местности. Короткодневные виды живут и произрастают в основном в низких широтах, а длиннодневные -в умеренных и высоких. У видов с обширными ареалами северные особи могут отличаться по типу фотопериодизма от южных. Таким образом, тип фотопериодизма - это экологическая, а не систематическая особенность вида.
У длиннодневных растений и животных увеличивающиеся весенний и раннелетний дни стимулируют ростовые процессы и подготовку к размножению. Укорачивающиеся дни второй половины лета и осени вызывают торможение роста и подготовку к зиме. Так, морозостойкость клевера и люцерны гораздо выше при выращивании растений на коротком дне, чем на длинном. У деревьев, растущих в городах близ уличных фонарей, осенний день оказывается удлиненным, в результате у них задерживается листопад и они чаще подвергаются обморожению.
Как показали исследования, короткодневные растения особенно чувствительны к фотопериоду, так как длина дня на их родине меняется в течение года мало, а сезонные климатические изменения могут быть очень значительными. Тропические виды фотопериодическая реакция подготавливает к сухому и дождливому сезонам. Некоторые сорта риса в Шри-Ланке, где общее годовое изменение длины дня составляет не более часа, улавливают даже ничтожную разницу в световом ритме, что определяет время их цветения.
Фотопериодизм насекомых может быть не только прямым, но и опосредованным. Например, у капустной корневой мухи зимняя диапауза возникает через воздействие качества пищи, которое изменяется в зависимости от физиологического состояния растения.
Длина светлого периода суток, обеспечивающая переход в очередную фазу развития, получила название критической длины дня для этой фазы. По мере повышения географической широты критическая длина дня возрастает. Например, переход в диапаузу яблоневой листовертки на широте 32° происходит при продолжительности светлого периода суток, равной 14 ч, 44°-16 ч, 52°-18 ч. Критическая длина дня часто служит препятствием для широтного передвижения растений и животных, для их интродукции.
Фотопериодизм растений и животных - наследственно закрепленное, генетически обусловленное свойство. Однако фотопериодическая реакция проявляется лишь при определенном воздействии других факторов среды, например в определенном интервале температур. При некотором сочетании экологических условий возможно естественное расселение видов в несвойственные им широты несмотря на тип фотопериодизма. Так, в высокогорных притропических районах много растений длинного дня, выходцев из районов умеренного климата.
Для практических целей длину светового дня изменяют при выращивании культур в закрытом грунте, управляя продолжительностью освещения, увеличивают яйценоскость кур, регулируют размножение пушных зверей.
Средние многолетние сроки развития организмов епределяются прежде всего климатом местности, именно к ним и приспособлены реакции фотопериодизма. Отклонения от этих сроков обусловливаются погодной обстановкой. При изменении погодных условий сроки прохождения отдельных фаз могут в определенных пределах изменяться. Это особенно сильно проявляется у растений и пойкилотермных животных.’ Так, растения, не набравшие необходимой суммы эффективных температур, не могут зацвести даже в условиях фотопериода, стимулирующих переход в генеративное состояние. Например, в Подмосковье береза зацветает в среднем 8 мая при накоплении суммы эффективных температур 75 °С. Однако в годовых отклонениях сроки ее зацветания изменяются от 19 апреля до 28 мая. Гомойотермные животные отвечают на особенности погоды изменением поведения, сроков гнездования, миграций.
Изучением закономерностей сезонного развития природы занимается особая прикладная отрасль экологии - фенология (дословный перевод с греческого - наука о явлениях).
Согласно биоклиматическому закону Хопкинса, выведенному им применительно к условиям Северной Америки, сроки наступления различных сезонных явлений (фенодат) различаются в среднем на 4 дня на каждый градус широты, на каждые 5 градусов долготы и на 120 м высоты над уровнем моря, т. е. чем севернее, восточнее и выше местность, тем позже наступление весны и раньше - осени. Кроме того, фенологические даты зависят от местных условий (рельефа, экспозиции, удаленности от моря и т. п.). На территории Европы сроки наступления сезонных событий изменяются на каждый градус широты не на 4, а на 3 дня. Соединяя на карте точки с одинаковыми фенодатами, получают изолинии, отражающие фронт продвижения весны и наступления очередных сезонных явлений. Это имеет большое значение для планирования многих хозяйственных мероприятий, в частности сельскохозяйственных работ.
Сезонные изменения климата отражаются на работе организма. Давайте рассмотрим, как справиться с этим.
Эмоциональное состояние напрямую зависит от погоды, поэтому осенью и зимой, когда дни становятся короче, а солнечных деньков все меньше, легко впасть в .
Как бороться с осенней хандрой
Главное — не зацикливаться на дурном настроении. На помощь придут витамины (фрукты, овощи), и физическая активность. Для поддержания организма в тонусе достаточно ежедневных прогулок: 30 мин до работы и 1,5 ч после — это для примера:) Просто выйдите на одну остановку раньше или пройдитесь пешком до метро. Это особенно важно, если большую часть рабочего дня вы проводите сидя за компьютером.
Биоритмы человека осенью
Из-за сокращения светового дня организм «теряется во времени» и испытывает стресс. Как следствие — появляются сезонные изменения — слабость, сонливость и апатия.
Что делать: бывают такие дни, когда с кровати встать решительно невозможно. А если удалось, то весь день неудержимо тянет в сон. Действенный способ проснуться — медленно и глубоко вдохнуть 10 раз, сделать гимнастику и выпить стакан свежевыжатого овощного или фруктового сока. Кровь разнесет кислород по всем клеткам организма, а глюкоза активирует мозговую деятельность.
Бодрость и хорошее состояние зависит также и от правильного лимфотока. Лимфа движется по сосудам и капиллярам благодаря сокращению мышц, освобождая организм от токсинов. Стимулировать лимфоток можно массажем. Принимая душ, растирайте тело движениями снизу вверх — от стоп к бедрам, от костей к плечам, от талии к шее.
Болезни органов пищеварения
Организм усиленно готовится к зиме и накапливает жировые запасы. У многих в это время проявляется постоянное чувство голода, а кто-то страдает от желудочных расстройств.
Профилактика
Чтобы избежать обострения желудочно-кишечных заболеваний, исключите из рациона острую, соленую, жирную пищу, газированные напитки и специи. Есть рекомендуется часто, но маленькими порциями. Готовить блюда лучше на пару. Если желудок особенно чувствительный, перейдите на некоторое время на пюрированную пищу. Кроме того, рекомендуется съедать по горсти орехов и сухофруктов (предварительно замоченных в воде на ночь), они благотворно влияют на работу пищеварительной системы, если есть в меру, конечно.
Болезни сердца
Как и весь организм, сердечно-сосудистая система в осенний период работает в усиленном режиме. Могут беспокоить перепады артериального давления, а сердечники вообще находятся в группе риска.
Профилактика
Необходимо ограничить себя в некоторых продуктах питания. Например, настоятельно рекомендуется отказаться соли и от соленной еды в целом — селедки, икры, оливок, огурцов, вяленой рыбы и т.д. Они способствуют загустению крови и могут спровоцировать инсульт или инфаркт. Зато орехов, сухофруктов, овощей можно есть вдоволь — в них содержаться вещества, укрепляющие сердечную мышцу. Начинать день рекомендуется со стакана воды и полезного завтрака — фруктов или фруктового салата.
Смена сезонов происходит довольно часто и для каждого из нас это означает, как минимум, необходимость обновления гардероба. Как максимум выступает естественное стремление организма адаптировать все органы и системы под новый климатический сезон, укрепить иммунитет, активизировать определённые области мозга, запустить или замедлить те или иные процессы. За всё это вместе отвечают сезонные биоритмы человека.
Процессы сезонных биоритмов
Смена сезонов оказывает немалое влияние на человека, его жизнедеятельность и мышление, хотя сегодня человек практически не замечает перемен, то есть просто не обращает на них внимания и не соотносит их именно с переходом зимы в лето, осени - в зиму и т.п. Между тем, практически каждая клеточка нашего организма ожидает, когда изменится световой день, как поменяют своё движение ветра и климатические циклоны, насколько станет холоднее и многое-многое другое.
Процессы, подчиняющиеся естественному ходу смены сезонов, определяют адаптивные способности человека к окружающей его среде, но не только природной, но и социальной – сезонные биоритмы определяют стрессоустойчивость личности, его интеллектуальную предрасположенность.
За основу влияния сезонных биоритмов на деятельность человека можно взять следующую закономерность: в весенне-летний период нервная система более чувствительна и возбуждена, быстро реагирует на перемены, в осенне-зимний же период происходит обратная реакция нервной системы, активность органов снижается, интеллектуальные способности притупляются. В зимний период люди часто склонны к долгим депрессиям, легче поддаются заболеваниям, тяжелее выходят из хронической усталости. Весной мы можем наблюдать подъём защитных функций организма и более активную выработку гормонов, в том числе гормона «счастья» и половых гормон.
Деятельность всех органов и систем зависит от явления сезонных биоритмов и от того, насколько легко или тяжело оно переносится самим человеком. Даже основные циркадные ритмы, которые имеют центральное значение для развития и жизнедеятельности человека, также сильно зависят от протекания сезонных.
Почему важно учитывать влияние сезонных биоритмов
Есть множество факторов, которые подтверждают прямую зависимость влияния сезонных изменений в природе на изменения в организме, в том числе механические, то есть совершаемые другими людьми. В зависимости от климатического сезона:
Лучше или хуже проходят хирургические вмешательства;
усваиваются или не усваиваются лекарства, ухудшается их действие на организм;
быстро или с осложнениями проходят болезни, а также возрастные изменения;
могут возникать эмоциональные всплески, как положительного, так и отрицательного характера;
можно подобрать наилучший период для беременности и вынашивания ребёнка;
есть вероятность подобрать благоприятный период для конкретного человека в рабочей и личной сфере.
Последствия для общего здоровья при нарушении сезонных биоритмов
Так как процессы сезонных биоритмов в человеческом организме отвечают практически за всё, то и последствия при нарушении данных биологических явлений затрагивают практически все органы и системы. В свою очередь долго ждать «неисправностей» от системы биоритмов не приходиться, чему способствует жизнь в цивилизованном мире, в обществе, давно забывшем о том, что такое следование природному зову.
Несмотря на то, что зима является периодом пережидания и накопления сил для нашего организма, мы нещадно используем его в работе, заполняем обилием ненужной пищи на праздниках, усугубляя течение многих заболеваний. Усиливается в это время и течение стрессов, накапливается усталость, что в итоге приводит к затяжным депрессиям уже в весенне-летний период.
Но это лишь поверхностные проблемы. Если заглянуть немного глубже, мы увидим, что даже частичное несоблюдение сезонных биоритмов, стремление «переломать» свои естественные потребности, приводит к нарушениям в работе клеток, передаче генетического кода. Это в свою очередь влияет на адаптивные способности уже будущих поколений. Именно поэтому слежение за изменением собственного состояния в период перемены сезонов очень важно, как важна сама жизнь. Главной задачей человека, стремящегося сохранить естественные способности своего организма к защите, развитию и размножению, является чуткость к себе самому, своему физическому и душевному состоянию. На помощь же придёт составление индивидуальных графиков активности.
Во время сильных морозов и ветров 200-300, а иногда и 500 пингвинов собираются толпой и, выпрямившись во весь рост, плотно прижимаются друг к другу, образуя так называемую "черепаху" - плотный круг. Этот круг медленно, но непрерывно вращается вокруг центра, сгрудившиеся птицы согревают друг друга. После бури пингвины расходятся. Французских ученых поразила такая "общественная" терморегуляция. Измеряя температуру внутри "черепахи" и по ее краям, они убедились, что при 19° мороза температура птиц в центре доходит до 36° тепла, причем ко времени измерения температуры птицы голодали уже около 2 месяцев. В одиночку пингвин ежедневно теряет в весе свыше 200 г, а в "черепахе" - около 100 г, т. е. вдвое меньше "сжигает горючего".
Мы видим, что особенности приспособления имеют огромное значение для выживания вида. В мае - июне, когда в Антарктиде зима, императорские пингвины откладывают яйца весом около 400-450 г. До дня откладки яйца самка голодает. Затем самки-пингвины на 2 месяца отбывают в поход за едой, а самцы все это время ничего по едят, согревая яйцо. Как правило, птенцы выходят из яйца после возвращения матери. Птенцы выращиваются матерью примерно с июля по декабрь.
Антарктической весной льдины начинают таять и разламываться. Эти льдины уносят молодых и взрослых пингвинов в открытое море, где малыши окончательно формируются в самостоятельных членов удивительного общества пингвинов. Такая сезонность проявляется из года в год.
Сезонные изменения физиологических процессов наблюдаются и у человека. Об этом накоплены многочисленные сведения. Наблюдения ученых свидетельствуют о том, что "усвоение ритма" (А. А. Ухтомский) происходит не только в микроинтервалах времени, но и в макроинтервалах. Наиболее яркими из временных циклических изменений физиологических процессов являются годичные сезонные изменения, тесно связанные с сезонными метеорологическими циклами, а именно повышение основного обмена весной и снижение его осенью и зимой, увеличение процента гемоглобина весной и летом, изменение возбудимости дыхательного центра весной и летом. Ученые установили, что содержание гемоглобина и количество эритроцитое в крови человека зимой на 21 % выше, чем летом. Максимальное и минимальное кровяное давление из месяца в месяц по мере похолодания повышается. Разница между летним и зимним уровнем кровяного давления достигает 16%. Особенно чувствительны к сезонным изменениям сосудистая система и кровь. Максимальное и минимальное кровяное давление в летнее время ниже, чем зимой. Количество эритроцитов летом у мужчин несколько выше, а у женщин ниже, чем зимой, а показатель гемоглобина, наоборот, у мужчин в летнее время ниже, а у женщин выше, чем в другие времена года. Цветной показатель крови в летний период ниже, чем в другие сезоны.
Несколько иные данные получил А. Д. Слоним с сотрудниками при наблюдении за людьми, проживающими в условиях Севера. Они обнаружили, что более высокий процент гемоглобина крови наблюдается в летние месяцы, а наименьший - зимой и весной. Большой экспериментальный материал по изучению сезонной динамики эритроцитов, гемоглобина, кровяного давления, пульса, реакции оседания эритроцитов (РОЭ) накоплен М. Ф. Авазбакиевой в условиях Средней Азии и Казахстана. Обследовано около 3000 человек (2000 мужчин и 1000 женщин). Показано, что РОЭ у мужчин летом несколько ускоряется, однако по прибытии в горы во все сезоны года, как правило, отмечается ее замедление. Ученые считают, что наблюдаемые в горах изменения РОЭ обусловлены действием солнечной радиации. Эти изменения указывают на общее благоприятное действие высокогорного климата на человека и уменьшение белкового распада при акклиматизации.
В условиях лаборатории, воздействуя на человека ультрафиолетовыми лучами, можно вызвать изменения, аналогичные тем, которые наблюдаются в естественных условиях высокогорья. Регулярно, в течение продолжительного времени обследуя 3746 человек, проживающих в Киеве, В. В. Ковальский установил, что максимальное содержание гемоглобина в крови у мужчин бывает весной (в основном в марте), а у женщин - зимой (чаще всего в январе). Минимальное содержание гемоглобина наблюдается у мужчин в августе, у женщин - в июле.
У низших обезьян (павианов-гамадрилов) установлены сезонные колебания таких биохимических показателей крови, как содержание сахара, холестерина, остаточного азота, белков, аденозинтрифосфорной кислоты. Он обнаружил, что в зимнее время снижалось содержание в крови сахара и повышалось содержание аденозинтрифосфорной кислоты и холестерина по сравнению с летним периодом. Обнаружено, что если в средней полосе уровень основного обмена зимой значительно падает и это, вероятно, обусловлено тем, что зимой сокращаются световые раздражения (короткий день) и уменьшается двигательная активность человека, то при переезде человека зимой из средней полосы в условия субтропиков Абхазии он как бы переносит свой организм из зимних условий в условия весны и лета. В этих случаях обмен повышается, дыхательный коэффициент в зимние месяцы практически не меняется и остается таким же, как и летом. Эти изменения автор рассматривает как своеобразный случай извращения сезонного ритма у человека.
По мнению некоторых исследователей, наблюдаемая в течение года сезонная изменчивость физиологических процессов до некоторой степени повторяет их суточную периодичность, причем состояние организмов летом и зимой в какой-то мере совпадает с их состоянием днем и ночью. Изучая поведение летучих мышей в пещере Адзаба под Сухуми, А. Д. Слоним отмечает, что суточные периодические изменения терморегуляции во времени совпадают с вылетом мышей из пещеры - периодом их активности вечером и ночью, причем эта ритмика лучше всего выражена весной и летом.
Весна, весна... Каждая весна волнует нас заново. o Именно весной у всех нас от возраста независимо то волнующее ощущение, когда готов повторить вслед за поэтами и совсем молодыми людьми: все нынешней весной особое. Весна настраивает человека на особый лад, ибо весна - это прежде всего утро, раннее пробуждение. Все вокруг обновляется в природе. Но и человек часть природы, и весна совершается в каждом из нас. Весна не только время надежд, но и время тревог.
Спросите любого землепашца, и он ответит вам, что весной человек, связавший свою жизнь с землей, озабочен более чем когда бы то ни было. Мы обязаны ценить все времена года, все двенадцать месяцев. Разве не замечательна осень! Именно осень богата тучным урожаем в садах, полях и огородах, яркими красками, свадебными песнями. Со времен Пушкина повелось считать это время года той замечательной порой, когда к человеку приходит вдохновение, когда наступает прилив творческих сил ("И с каждой осенью я расцветаю вновь..."). Болдинская осень Пушкина - лучшее доказательство этому. Всемогущи чары осени. Но "как это объяснить?" - спрашивал себя поэт.
Пристрастие человека к тому или иному времени года обычно носит субъективный характер. И все же учеными замечено, что осенью у человека повышается обмен веществ и общий тонус организма, усиливаются жизненные процессы, наблюдается подъем жизненных функций, повышается потребление кислорода. Все это - естественная реакция приспособления, подготовки организма к долгой и трудной зиме. Кроме того, краски осени - желтые, красные - действуют возбуждающе на человека. После летней жары прохладный воздух бодрит. Картины увядающей природы, располагая поначалу к грусти, размышлениям, в последующем активизируют деятельность здорового человека.
А разве другие времена года - зима, лето не имеют своих прелестей? Между временами года нет пауз - жизнь непрерывна. Как ни суровы были морозы, как ни плотно стояла на дворе зима, все равно она заканчивается таянием снегов. А ясность весенних рассветов сменяется жарким летним днем. Взаимосвязь функции организма с сезонами, впервые подмеченная Гиппократом и Авиценной, долгое время не находила научного обоснования.
В настоящее время установлено, что одним из синхронизаторов сезонных ритмов, как и суточных, служит продолжительность светового дня. Данные экспериментальных исследований показывают, что высота эндогенного ритма достигает максимума в весенне-летний, а минимума - в осенне-зимний период. Анализ экспериментальных данных свидетельствует о том, что характерная особенность сезонных изменений реактивности организма - отсутствие однонаправленных сдвигов различных ее компонентов. Это дает основание полагать, что сезонные изменения зависят от биологической целесообразности каждого ее компонента, обеспечивающего постоянство внутренней среды организма. Весенне-летний функциональный максимум, вероятно, связан с репродуктивным этапом жизнедеятельности организма. Наблюдаемое в этот период одновременное усиление функции различных эндокринных желез служит четким показателем филогенетически закрепившейся особенности организма, направленной на усиление обменных процессов в период воспроизводства.
Сезонная периодичность жизнедеятельности организма - общее проявление адаптации организма к условиям окружающей среды. Синхронизация биологических ритмов с геофизическими циклами Земли, благоприятствующая видовой дифференцировке растений и животных, не утратила своего значения и для человека. Установлена зависимость частоты случаев различных заболеваний от времени года. Изучение приведенных данных и показателей госпитализации в разные сезоны года больных в трех крупных клиниках Ленинграда свидетельствует о том, что для разных заболеваний отмечается различная сезонность. Зимний период - наиболее неблагоприятный для больных гипертонической болезнью. Для больных коронарной болезнью особенно угрожаемым сезоном оказалась осень. Именно этот период характеризуется наибольшим количеством выездов врачей скорой помощи к больным инфарктом миокарда и стенокардией. По сравнению с другими сезонами года в весенний период зарегистрировано наибольшее количество нарушений мозгового кровообращения, а наименьшее летом.
Весенний и в меньшей степени осенний периоды - наименее угрожаемые для возникновения инфекционных заболеваний. Дальнейшее изучение сезонной периодичности заболеваний позволит выработать научно обоснованные лечебные и профилактические мероприятия.
Сезонные изменения включают глубокие сдвиги в организме под влиянием изменений питания, температуры окружающей среды, лучистого солнечного режима и под влиянием периодических изменений эндокринных желез, связанных главным образом с размножением животных. Сам вопрос о факторах внешней среды, определяющих сезонную периодику, чрезвычайно сложен и до настоящего времени полного разрешения не получил; в формировании сезонных циклов приобретают большое значение сдвиги в функциях половых желез, щитовидной железы и др., имеющие очень устойчивый характер. Изменения эти, хорошо устанавливаемые морфологически, очень устойчивы в своем последовательном развитии для разных видов и сильно усложняют анализ влияния физических факторов, вызывающих сезонную периодику.
Сезонные изменения в организме включают и реакции поведения. Они заключаются либо в явлениях миграций и кочевок (см. ниже), либо в явлениях зимней и летней спячки, либо, наконец, в разнообразной деятельности по постройке нор и убежищ. Между глубиной нор некоторых грызунов и зимним понижением температуры существует прямая зависимость.
Огромное значение для суммарной суточной активности животного имеет режим освещения. Поэтому сезонную периодику невозможно рассматривать вне широтного распространения организмов. На рисунке 22 приведены сезоны размножения у птиц в разных широтах северного и южного полушарий. Видны четко сдвинутые на более ранние месяцы сроки размножения при передвижении с севера на юг в Северном полушарии и почти зеркальное отображение этих отношений в Южном. Подобные же зависимости известны и для млекопитающих, например для овец. Здесь рассматриваются в основном
физиологические изменения в организме, происходящие в умеренном климате средних широт Северного полушария. Наибольшие изменения в организме в течение сезонов года касаются системы крови, общего обмена веществ, терморегуляции и отчасти пищеварения. Исключительное значение для бореальных организмов имеет накопление жира как энергетического потенциала, расходуемого на поддержание температуры тела и мышечную деятельность.
Наиболее заметные изменения двигательной активности в разные сезоны можно наблюдать у дневных животных, что несомненно связано с режимом освещения. Лучше всего эти отношения изучены у обезьян (Щербакова, 1949). При содержании обезьян в течение круглого года при постоянной температуре среды суммарная суточная активность зависела от продолжительности светового дня: возрастание активности имело место в мае
и июне. Повышение суммарной суточной активности наблюдалось еще в декабре и январе. Последнее никак нельзя отнести за счет влияния светового дня и связано, вероятно, с весенними проявлениями в природе в условиях Сухуми (рис.23).
В этих исследованиях обнаружилась также значительная сезонная периодика температуры тела у обезьян. Наиболее высокая температура в прямой кишке наблюдалась в июне, наиболее низкая - в январе. Эти сдвиги не могут объясняться изменениями температуры во внешней среде, так как температура помещения оставалась постоянной. Очень вероятно, что здесь имело место влияние радиационного охлаждения, благодаря сниженной температуре стен помещения.
В естественных условиях (Хрусцелевский и Копыло-ва, 1957) яркую сезонную динамику двигательной активности проявляют полевки Брандта в Юго-восточном Забайкалье. У них наблюдается резкое сокращение активности - выхода из нор в январе, марте, ноябре и декабре. Причины такой картины поведения довольно сложны. Они связаны с характером протекания беременности обычно весьма активных самок, со сроками восхода и захода солнца, высокими температурами летом и низкими зимой. Суточная активность, изученная в условиях природы, много сложнее и не всегда отражает картину, получаемую исследователем с помощью актографической методики.
Столь же сложные отношения обнаружены (Леонтьев, 1957) для полевки Брандта и монгольской песчанки в Амурской области.
У норок (Терновский, 1958) наблюдаются значительные изменения двигательной активности в зависимости от сезонов года. Наибольшая активность имеет место весной и летом, что, по-видимому, связано с длительностью светового дня. Однако при понижении температуры активность снижается, равно как и при осадках. У всех без исключения стадных копытных наблюдаются сезонные изменения стадности, что ярко выражено у лосей. У северного оленя стадные отношения (группирование, следование друг за другом) более заметны осенью, нежели летом или весной (Салганский, 1952).
Лучше всего изучены сезонные изменения обмена веществ (основного обмена). Еще в 1930 г. японский исследователь Ишида (Ishida , 1930) обнаружил значительное повышение основного обмена у крыс в весенний период. Эти факты были затем подтверждены многочисленными исследованиями (Kayser , 1939; Sellers , Scott a . Thomas , 1954; Kocarev , 1957; Gelineo a . Heroux , 1962). Установлено также, что зимой основной обмен у крыс гораздо ниже, чем летом.
Очень яркие сезонные изменения основного обмена обнаруживаются у пушных зверей. Так, основной обмен у песцов летом по сравнению с зимой повышен на 34%, а у серебристо-черных лисиц - на 50% (Фирстов, 1952). Эти явления несомненно связаны не только с сезонным Циклом, но и с имеющим место в летнее время перегреванием (см. гл. V ) и отмечены разными исследователями У песцов, енотовидных собак (Слоним, 1961). У серых крыс в условиях Заполярья также обнаружено повышение обмена веществ весной и понижение осенью.
Изучение химической терморегуляции у полярных видов (песцы, лисицы, зайцы), зимующих в условиях Ленинградского зоологического сада (Исаакян и Акчурин,
1953), показало при одних и тех же условиях содержания резкие сезонные изменения химической терморегуляции у лисиц и енотовидных собак и отсутствие сезонных изменений у песца. Особенно ярко это выражено в осенние месяцы, когда животные в летнем мехе. Авторы объясняют эти различия специфическими для арктических обитателей - песцов реакциями на смену освещения. Именно у песцов в осенний период практически отсутствует химическая терморегуляция, хотя изолирующий слой шерсти к этому времени еще не стал зимним. Очевидно, эти специфические для полярных животных реакции не могут объясняться только физическими свойствами кожных покровов: они результат сложных видовых особенностей нервного и гормонального механизмов терморегуляции. Эти реакции у полярных форм сочетаются с теплоизоляцией (Шоландер и сотрудники, см. стр. 208).
Большой материал по сезонным изменениям газообмена у различных видов грызунов (Калабухов, Ладыгина, Майзелис и Шилова, 1951; Калабухов, 1956, 1957; Михайлов, 1956; Скворцов, 1956; Чугунов, Кудряшов и Чугунова, 1956 и др.) показал, что у незимоспящих грызунов можно наблюдать повышение обмена веществ осенью и понижение зимой. Весенние месяцы характеризуются повышением обмена веществ, а летние относительным понижением. Такие же данные на очень большом материале были получены для обыкновенной полевки и рыжей полевки в Московской области.
Схематически можно представить сезонную кривую изменений обмена веществ у не впадающих в зимнюю спячку млекопитающих следующим образом. Самый высокий уровень обмена веществ наблюдается в весеннее время в период половой активности, когда животные после зимнего ограничения питания приступают к активной пищедобывательной деятельности. Летом уровень обмена вновь несколько снижается в связи с высокой температурой, а осенью несколько повышается или держится на летнем уровне, постепенно понижаясь к зиме. Зимой наступает некоторое понижение основного обмена, а к весне он опять резко повышается. Эта общая схема изменений уровня газообмена на протяжении всего года для отдельных видов и в отдельных условиях может значительно варьировать. Это особенно относится к сельскохозяйственным животным. Так, основной обмен у нелактирующих коров (Ritzman a . Benedict , 1938) в летние месяцы даже на 4-5-й день голодания оказался выше, чем зимой и осенью. Кроме того, очень важно отметить, что весеннее повышение обмена веществ у коров не связано с беременностью и лактацией, с условиями содержания в стойле или на пастбище. При стойловом содержании газообмен весной оказывается выше, чем при пастбищном осенью, хотя пастбищное содержание само по себе повышает газообмен в покое в течение всего пастбищного сезона (Калитаев, 1941).
В летний период газообмен у лошадей (в покое) возрастает почти на 40% по сравнению с зимним. Одновременно возрастает и содержание эритроцитов в крови (Магидов, 1959).
Очень большие различия (30-50%) в энергетическом обмене зимой и летом отмечаются у северного оленя (Сегаль, 1959). У каракульской овцы, несмотря на протекание беременности в зимний период, имеет место значительное снижение газообмена. Случаи снижения обмена веществ зимой у северного оленя и у каракульской овцы несомненно связаны с ограничением питания в зимний период.
Изменению основного обмена сопутствуют и сдвиги в химической и физической терморегуляции. Последнее связано с повышением теплоизоляции (insulation ) шерстного и перьевого покровов в зимнее время. Снижение теплоизоляции летом сказывается как на уровне критической точки (см. гл. V ), так и на интенсивности химической терморегуляции. Так, например, величины теплоотдачи в летнее и зимнее время у разных животных относятся: у белки, как 1: 1; у собаки 1: 1,5; у зайца 1: 1,7. В зависимости от сезонов года теплоотдача с поверхности тела значительно изменяется в связи с процессами линьки и обрастания зимней шерстью. У птиц электрическая активность скелетной мускулатуры (благодаря отсутствию несократительного термогенеза) зимой и летом не изменяется; у млекопитающих, например серой крысы, эти различия очень значительны (рис. 25).
Сезонные изменения критической точки обмена веществ обнаружены в последнее время у полярных животных в условиях Аляски (Irving , Krogh a . Monson , 1955) - у красной лисицы они составляют летом +8°, зимой -13°; у белки - летом и зимой +20°С; у дикобраза (Erethizoon dorsatum ) летом +7°, а зимой -12°С. Эти изменения авторы также связывают с сезонными изменениями теплоизоляции меха.
Обмен веществ у полярных животных в зимний период даже при температуре -40° С повышается сравнительно незначительно: у лисицы и полярного дикобраза - не более 200% от уровня обмена при критической точке, у белки - около 450-500%. Подобные же данные были получены в условиях Ленинградского зоосада на песцах и лисицах (Ольнянская и Слоним, 1947). Смещение критической точки обмена веществ от температуры +30°С до +20° С наблюдалось у серой крысы зимой (Синичкина, 1959).
Изучение сезонных изменений газообмена у степных пеструшек ( Lagurus lagurus ) показало (Башенина, 1957), что зимой критическая точка у них, в отличие от других видов полевок, необычайно низка - около 23° С. Критическая точка обмена веществ у полуденных песчанок смещается в разные сезоны, а у гребенщиковой остается постоянной (Мокриевич, 1957).
Наиболее высокие величины потребления кислорода при температурах среды от 0 до 20°С наблюдались у желтогорлых мышей, отловленных летом, а наиболее низкие - в зимний период (Калабухов, 1953). Данные для мышей, отловленных осенью, занимали среднее положение. Эта же работа позволила обнаружить очень интересные изменения теплопроводности шерсти (снятых с животных и высушенных шкурок), сильно возрастающей летом и понижающейся зимой. Некоторые исследователи склонны приписывать этому обстоятельству ведущую роль в изменениях обмена веществ и химической терморегуляции на протяжении разных сезонов года. Разумеется, такие зависимости отрицать нельзя, но и у лабораторных животных (белых крыс) имеется ярко выраженная сезонная динамика даже при постоянных температурах среды (Исаакян и Избинский, 1951).
В опытах на обезьянах и диких хищных обнаружено (Слоним и Безуевская, 1940), что химическая терморегуляция весной (апрель) более интенсивна, нежели осенью (октябрь), несмотря на то, что температура окружающей среды была в обоих случаях одинаковой (рис. 26). Очевидно, это результат предшествующего влияния зимы и лета и соответствующих изменений
в эндокринных системах организма. В летний период наблюдается снижение интенсивности химической терморегуляции, в зимний - увеличение.
Своеобразные сезонные изменения химической терморегуляции обнаружены у впадающего в зимнюю и летнюю спячку желтого суслика и незимоспящего тонкопалого суслика (Калабухов, Нургельдыев и Скворцов, 1958). У тонкопалого суслика сезонные изменения терморегуляции выражены более отчетливо, чем у желтого (разумеется, в состоянии бодрствования). Зимой обмен тонкопалого суслика резко повышен. У желтого суслика летом химическая терморегуляция нарушается уже при + 15-5° С. Сезонные изменения терморегуляции у него почти отсутствуют и заменяются длительной зимней и летней спячкой (см. ниже). Столь же мало выражены сезонные изменения терморегуляции у впадающего в летнюю и зимнюю спячку тарбаганчика.
Сопоставление сезонных изменений химической терморегуляции и биологического цикла животных (Н. И. Калабухов и сотр.) показало, что сезонные изменения выражены слабо как у зимоспящих видов, так и у видов, проводящих зиму в глубоких норах и мало подвергающихся воздействию низкой температуры наружного воздуха (например, большая песчанка).
Таким образом, сезонные изменения терморегуляции сводятся в основном к возрастанию теплоизоляции зимой, снижению интенсивности реакции обмена веществ (химической терморегуляции) и к смещению критической точки в зону более низких температур среды.
Несколько изменяется и термочувствительность организма, что связано, по-видимому, со сменой шерстного покрова. Такие данные установлены Н. И. Калабуховым для песцов (1950) и желтогорлых мышей (1953).
У серых крыс, обитающих в средней полосе, предпочитаемая температура зимой составляет от 21 до 24°, летом - 25,9-28,5°, осенью -23,1-26,2° и весной - 24,2° С (Синичкина, 1956).
В естественных условиях у диких животных сезонные изменения потребления кислорода и теплопродукции могут в значительной степени зависеть от условий питания. Однако экспериментальное подтверждение пока отсутствует.
Значительно изменяется по сезонам года кроветворная функция. Наиболее яркие сдвиги в этом отношении наблюдаются у человека в Арктике. Весной здесь можно наблюдать большое нарастание числа эритроцитов и гемоглобина (Н b ) крови, что связывают с переходом от полярной ночи к полярному дню, т. е. с изменениями инсоляции. Однако даже в условиях достаточной инсоляции в горах Тянь-Шаня у человека зимой наблюдается несколько сниженное количество гемоглобина в крови. Резкое повышение Н b наблюдается весной. Количество эритроцитов уменьшается весной и возрастает летом (Авазбакиева, 1959). У многих грызунов, например у песчанок, в летний период содержание эритроцитов снижается, а в весенний и осенний периоды - повышается (Калабухов и сотр., 1958). Механизм этих явлений до настоящего времени неясен. Здесь имеют место и изменения питания, витаминного обмена, ультрафиолетовая радиация и т. д. Не исключены также и влияния эндокринных факторов, причем особенно важная роль принадлежит щитовидной железе, стимулирующей эритропоэз.
Наибольшее значение в поддержании сезонного ритма имеют гормональные сдвиги, представляющие как самостоятельные циклы эндогенного происхождения, так и связанные с воздействием важнейшего фактора среды - режима освещения. При этом в настоящее время уже намечается схема взаимоотношений гипоталамус - гипофиз - кора надпочечников.
Сезонные изменения гормональных отношений выявлены у диких животных в природных условиях на примере изменения веса надпочечников (играющих, как известно, большую роль в приспособлениях организма к специфическим и неспецифическим условиям «напряжения»- стресса).
Сезонная динамика веса и активности надпочечников имеет очень сложное происхождение и зависит как собственно от «напряжения» в связи с условиями жизни (питание, температура среды), так и от размножения (Шварц и сотр., 1968). В этом плане интересны данные об изменениях относительного веса надпочечников у неразмножавшихся полевых мышей (рис. 27). В период усиленного питания и оптимальных температурных условий вес надпочечников резко возрастает. Осенью с похолоданием этот вес начинает снижаться, но с установлением снежного покрова стабилизируется. Весной (апрель) начинается увеличение веса надпочечников в связи с ростом организма и половым созреванием (Шварц, Смирнов, Добринский, 1968).
Морфологическая картина щитовидной железы у многих видов млекопитающих и птиц подвержена значительным сезонным изменениям. В летнее время отмечается исчезновение коллоида фолликул, уменьшение эпителия, уменьшение веса щитовидной железы. В зимнее время имеют место обратные отношения (Riddle , Smith a . Benedict , 1934; Watzka , 1934; Miller , 1939; Hoehn , 1949).
Столь же четко выражена сезонная изменчивость в функции щитовидной железы у северного оленя. В мае и июне наблюдается ее гиперфункция с усилением секреторной деятельности эпителиальных клеток. Зимой, особенно в марте, секреторная деятельность этих клеток прекращается. Гиперфункция сопровождается уменьшением объема железы. Сходные данные получены и у овец, но закономерность выражена гораздо менее резко.
В настоящее время имеются многочисленные данные, указывающие на наличие устойчивых сезонных колебаний содержания тироксина в крови. Наиболее высокий уровень тироксина (определяемого по содержанию йода в крови) наблюдается в мае и июне, наиболее низкий - в ноябре, декабре и январе. Как показали исследования (Sturm a . Buchholz , 1928; Curtis , Davis a . Philips , 1933; Stern , 1933) между интенсивностью образования тироксина и уровнем газообмена у человека на протяжении сезонов года есть прямой параллелизм.
Имеются указания на тесную связь между охлаждением тела и выработкой гормона щитовидной железы и тиреотропного гормона гипофиза (Uotila , 1939; Войткевич, 1951). Эти отношения также имеют весьма важное значение в формировании сезонной периодики.
По-видимому, значительная роль в сезонной периодике принадлежит и такому неспецифическому гормону, как адреналин. Большое количество данных свидетельствует о том, что адреналин способствует лучшей акклиматизации как к теплу, так и к холоду. Особенно сильно действуют комбинации препаратов тироксина и кортизона (Hermanson a . Hartmann , 1945). Хорошо акклиматизированные к холоду животные обладают большим содержанием аскорбиновой кислоты в корковом слое надпочечников (Dugal a . Fortier , 1952; Dugal , 1953).
Адаптация к низкой температуре среды сопровождается повышением содержания аскорбиновой кислоты в тканях, повышением содержания гемоглобина в крови (Gelineo et Raiewskaya , 1953; Raiewskaya , 1953).
В последнее время накоплен большой материал, характеризующий сезонные колебания содержания кортикостероидов в крови и интенсивности их выделения при инкубации коры надпочечника in vitro .
Роль режима освещения в формировании сезонного ритма признается подавляющим большинством исследователей. Освещение, как было установлено еще в середине прошлого столетия (Moleschott , 1855), оказывает значительное влияние на интенсивность окислительных процессов в организме. Газообмен у человека и животных под влиянием освещения повышается (Moleschott u . Fubini , 1881; Арнаутов и Веллер, 1931).
Однако до последнего времени совершенно не изученным оставался вопрос о влиянии освещения и затемнения на газообмен у животных с разным образом жизни и лишь при изучении влияния интенсивности освещения на газообмен у обезьян (Иванов, Макарова и Фуфачева, 1953) выяснилось, что он всегда выше на свету, чем в темноте. Однако не у всех видов эти изменения оказались одинаковыми. У гамадрилов они были выражены наиболее резко, далее шли макаки-резусы и меньше всего влияние освещенности сказалось на зеленых мартышках. Различия можно было понять только в связи с экологическими особенностями существования перечисленных видов обезьян в природе. Так, обезьяны-гамадрилы - обитатели безлесных нагорий Эфиопии; макаки-резусы - обитатели леса и сельскохозяйственных культурных участков, а зеленые мартышки - густого тропического леса.
Реакция на освещение появляется в онтогенезе относительно поздно. Так, например, у новорожденных козлят повышение газообмена на свету по сравнению с темнотой очень невелико. Эта реакция значительно возрастает к 20-30-му дню и еще более к 60-му (рис. 28). Можно думать, что у животных с дневной активностью реакция на интенсивность освещения носит характер натурального условного рефлекса.
У ночных животных лемуров-лори наблюдались обратные отношения. Газообмен у них оказывался повышенным
в темноте и пониженным при освещении во время определения газообмена в камере. Снижение газообмена на свету достигало у лори 28%.
Факты влияния длительного освещения или затемнения на организм млекопитающих были установлены экспериментальным изучением светового режима (светового дня) в связи с сезонными влияниями освещения. Экспериментальному изучению влияния длительности светового дня на сезонную периодику посвящено большое количество исследований. Больше всего данных собрано для птиц, где увеличение светового дня является фактором, стимулирующим половую функцию (Светозаров и Штрайх, 1940; Лобашов и Савватеев, 1953),
Полученные факты указывают как на значение общей длины светового дня, так и на значение смены фаз освещения и затемнения.
Хорошим критерием влияния режима освещения и длительности светового дня для млекопитающих служит протекание овуляции. Однако именно у млекопитающих такого прямого влияния света на овуляцию у всех без исключения видов установить не удается. Многочисленные данные, полученные на кроликах (Smelser , Walton a . Whethem , 1934), морских свинках (Dempsey , Meyers , Young a . Jennison , 1934), мышах ( Kirchhof , 1937) и на сусликах (Welsh , 1938), показывают, что содержание животных в полной темноте не оказывает никакого влияния на процессы овуляции.
В специальных исследованиях имитировались «зимние условия» охлаждением (от -5 до +7° С) и содержанием в полной темноте. Эти условия не оказали влияния на интенсивность размножения у обыкновенной полевки ( Microtus arvalis ) и скорость развития молодняка. Следовательно, сочетанием этих основных факторов внешней среды, определяющих физическую сторону сезонных влияний, нельзя объяснить зимнее угнетение интенсивности размножения, хотя бы для грызунов этого вида.
На хищных было обнаружено значительное влияние света на функцию размножения (Беляев, 1950). Уменьшение светового дня приводит к более раннему созреванию меха у норок. Изменение же температурного режима не оказывает никакого влияния на этот процесс. У куниц дополнительное освещение вызывает наступление периода спаривания и рождения детенышей на 4 месяца раньше обычного срока. Изменение режима освещения не оказывает влияния на основной обмен (Беляев, 1958).
Однако сезонную периодику нельзя представлять себе только как результат влияния факторов внешней среды, на что указывает большое количество экспериментов. В связи с этим возникает вопрос, существует ли сезонная периодика у животных, изолированных от воздействия природных факторов. У собак, которые в течение круглого года содержались в отапливаемом помещении при искусственном освещении, можно было наблюдать характерную для собак сезонную периодику (Maignonet Guilhon , 1931). Сходные факты были обнаружены в опытах на лабораторных белых крысах (Избинский и Исаакян, 1954).
Другой пример чрезвычайной прочности сезонной периодики касается животных, привезенных из южного полушария. Так, например, австралийский страус в заповеднике Аскания Нова откладывает яйца в условиях нашей зимы, несмотря на сильный мороз, прямо в снег в сезон, соответствующий лету в Австралии (М. М. Завадовский, 1930). Австралийская собака динго щенится в конце декабря. Хотя эти животные, как и страусы, в течение многих десятков лет разводятся в северном полушарии, никаких изменений в их природном сезонном ритме не наблюдается.
У человека изменение обмена веществ протекает по той же схеме, что и у незимоспящих животных. Имеются наблюдения, полученные в естественной обстановке с попыткой извращения естественного сезонного цикла. Наиболее простой способ такого извращения и наиболее достоверные факты получены при изучении переездов из одной местности в другую. Так, например, переезд в декабре - январе из средней полосы СССР в южную (Сочи, Сухуми) вызывает эффект повышения сниженного «зимнего» обмена в течение первого месяца пребывания там в связи с новыми условиями юга. По возвращении весной на север наступает вторичное весеннее повышение обмена. Таким образом, при зимней поездке на юг можно в течение года наблюдать два весенних подъема уровня обмена у одного и того же человека. Следовательно, извращение сезонного ритма имеет место и у человека, но только в условиях изменения всего комплекса природных факторов внешней среды (Иванова, 1954).
Особый интерес представляет формирование сезонных ритмов у человека на Крайнем Севере. В этих условиях, в особенности при жизни на небольших станциях, резко нарушается сезонная периодика. Недостаточная мышечная деятельность вследствие ограничения прогулок, часто невозможных в условиях Заполярья, создает практически полное выпадение сезонного ритма (Слоним, Ольнянская, Руттенбург, 1949). Опыт показывает, что создание благоустроенных поселков и городов в Заполярье восстанавливает его. Сезонный ритм у человека является до некоторой степени отражением не только сезонных факторов, общих для всего живого населения нашей планеты, но, как и суточный ритм, служит отражением социальной среды, влияющей на человека. Большие города и поселки на Крайнем Севере с искусственным освещением, с театрами, кино, со всем ритмом жизни, свойственным современному человеку,
создают такие условия, при которых за Полярным кругом сезонный ритм проявляется нормально и выявлен так же, как и в наших широтах (Кандрор и Раппопорт, 1954; Данишевский, 1955; Кандрор, 1968).
В условиях Севера, где зимой наблюдается большой недостаток ультрафиолетового облучения, имеют место значительные нарушения обмена веществ, главным образом фосфорного обмена, и недостаток витамина D (Галанин, 1952). Эти явления особенно тяжело отражаются на детях. По данным немецких исследователей, в зимний период наблюдается так называемая «мертвая зона», когда совершенно прекращается рост детей (рис. 29). Интересно, что в Южном полушарии (в Австралии) это явление наблюдается в месяцы, соответствующие лету в Северном полушарии. Сейчас дополнительное ультрафиолетовое облучение рассматривается как один из важнейших приемов коррекции нормального сезонного ритма в условиях северных широт. В этих условиях приходится говорить не столько о сезонном ритме, сколько о специфическом недостатке этого природного необходимого фактора.
Сезонная периодика представляет также огромный интерес для животноводства. Ученые склоняются сейчас к тому, что значительная часть сезонных периодов должна изменяться сознательным воздействием человека. Речь идет прежде всего о сезонном режиме питания. Если для диких животных недостаток питания приводит иногда к гибели значительного количества особей, к уменьшению численности представителей их в данной местности, то по отношению к культурным сельскохозяйственным животным это совершенно недопустимо. Питание сельскохозяйственных животных не может базироваться на сезонных ресурсах, а должно дополняться на основе хозяйственной деятельности человека.
Сезонные изменения в организме птиц тесно связаны с характерным для них инстинктом перелета и в основе их лежат изменения энергетического баланса. Однако, несмотря на перелеты, у птиц наблюдаются как сезонные изменения химической терморегуляции, так и изменения теплоизоляционных свойств перьевого покрова (инсуляция).
Хорошо выражены изменения обмена веществ у домового воробья ( Passer domesticus ), энергетический баланс которого при низких температурах поддерживается большей теплопродукцией зимой, чем летом. Результаты, полученные при измерении потребления пищи и обмена, показывают уплощенный тип кривой химической терморегуляции, обычно встречающийся в тех случаях, когда теплопродукция оценивается на основе потребления пи-Щи на протяжении нескольких дней, а не исходя из потребления кислорода в кратковременном эксперименте.
В последнее время было установлено, что максимальная теплопродукция у воробьиных птиц зимой выше, чем летом. У дубоносов, голубей Columba livia и скворцов Sturnus vulgaris время выживания в холодные периоды зимой было большим главным образом в результате возросшей способности поддерживать более высокую теплопродукцию. На длительность периода до наступления смерти влияют также состояние оперения - линька и продолжительность нахождения в неволе, но сезонный эффект при этом всегда ярко выражен. У находящихся IB клетке птиц потребление пищи зимой возрастало на 20-50%. Но потребление пищи зимой у содержащихся в клетке вьюрков ( Fringilla montefringilla ) и у домашних воробьев, находящихся на воле, не увеличивалось (Rautenberg , 1957).
Значительная ночная гипотермия, наблюдаемая зимой у только что пойманных птиц, отсутствует у дубоносов и черноголовой гаички. Ирвинг (Irving , 1960) пришел к выводу, что холодными ночами северные птицы охлаждаются ниже уровня своей дневной температуры тела примерно настолько же, насколько и птицы умеренных областей.
Увеличение веса оперения, наблюдаемое у некоторых птиц в зимнее время, позволяет предположить наличие теплоизоляционной адаптации, которая могла бы частично покрыть изменения метаболизма на холоду. Однако исследования Ирвинга на нескольких видах диких птиц в зимнее и летнее время, а также Дэвиса (Davis , 1955) и Харта ( Hart , 1962) дают мало оснований для предположения о том, что увеличение метаболизма при падении температуры на 1° было в эти сезоны различным. Установлено, что у голубей теплопродукция, измеренная при 15°С, зимой была ниже, чем летом. Однако величина этих сезонных изменений была небольшой и в диапазоне критических температур не наблюдалось никаких сдвигов. Данные о сдвигах уровня критической температуры были получены для кардинала ( Richmondena cardinalis ) ( Lawson , 1958).
Вальгрен ( Wallgren , 1954) изучал энергетический обмен у желтой овсянки ( Emberiza citrinella ) при 32,5° С и при -11° С в разное время года. Обмен в состоянии покоя не обнаружил сезонных изменений; при -11 0 С в июне и июле обмен был значительно выше, чем в феврале и марте. Эта инсулятивная адаптация частично объясняется большей толщиной и «распушиванием» оперения и большим сужением сосудов в зимнее время (так как оперение было самым густым в сентябре - после линьки, а максимальные изменения обмена - в феврале).
Теоретически изменениями оперения можно объяснить понижение летальной температуры примерно на 40° С.
Исследования, проведенные на черноголовой гаичке ( Parus atricapillus ), также указывают на наличие низкой теплопродукции в результате теплоизоляционной адаптации в зимнее время. Частота пульса и частота дыхания имели сезонные сдвиги, причем зимой при 6° С понижение было большим, чем летом. Критическая температура, при которой дыхание резко возрастало, зимой также сдвигалась к более низкому уровню.
Увеличение основного обмена при термонейтральных температурах, резко выраженное у млекопитающих и птиц, подвергнутых воздействию холода в течение нескольких недель, не играет заметной роли во время адаптации к зиме. Единственное свидетельство значительного сезонного изменения основного обмена было получено на домовых воробьях, но нет оснований предполагать, что оно играет сколько-нибудь значительную роль у птиц, живущих на воле. У большинства исследованных видов вообще не наблюдается никаких изменений. Кинг и Фарнер (King a . Farrier , 1961) указывают, что большая интенсивность основного обмена в зимнее время была бы невыгодной, так как птице потребовалось бы ночью увеличить расход своих энергетических резервов.
Наиболее характерными сезонными сдвигами у птиц являются их способность изменять свою теплоизоляцию и поразительное свойство поддерживать более высокий уровень теплопродукции в условиях холода. На основе измерения потребления пищи и выделений при различных температурах и фотапериодах были сделаны оценки энергетических потребностей для существования и продуктивных процессов в различное время года. Для этой цели птицы были размещены в отдельных клетках, где у них измерялась метаболизированная энергия (максимальный приток энергии минус энергия выделений при различных температурах и фотопериодах). Наименьшая метаболизированная энергия, потребная для существования при определенных температурах и фотопериодах испытания, называется «энергией существования». Ее корреляция с температурой показана в левой части рисунка 30. Потенциальная энергия - это максимальная метаболизированная энергия, измеренная при температуре, соответствующей летальному пределу, являющемуся самой низкой температурой, при которой птица может поддерживать вес тела. Энергия продуктивности - это разница между потенциальной энергией и энергией существования.
В правой части рисунка 30 показаны различные категории энергии, вычисленные для разных времен года из средних температур и фотопериодов вне помещения. Для этих расчетов принимается, что максимальная метаболизированная энергия выявлена в условиях холода, а также для продуктивных процессов при более высоких температурах. У домового воробья потенциальная энергия подвергается сезонным изменениям вследствие сезонных изменений пределов выживаемости. Энергия существования также изменяется в соответствии со средней температурой вне помещения. Благодаря сезонным изменениям потенциальной энергии и энергии существования, энергия продуктивности остается постоянной в течение всего года. Некоторые авторы указывают, что возможность домового воробья жить в дальних северных широтах обусловлена его способностью растягивать свой максимальный энергетический баланс на всю зиму и метаболизировать столько же энергии во время короткого дневного фотопериода зимой, сколько и в течение длительных фотопериодов летом.
У белогорлого воробья (Z . albicallis ) и у юнко ( J . hue - malls ) при 10-часовом фотопериоде количество метаболизированной энергии меньшее, чем при 15-часовом, что является серьезным недостатком зимнего времени (Seibert , 1949). Эти наблюдения были сопоставлены с фактом миграции обоих видов на юг в зимнее время.
В отличие от домового воробья, тропический сине-черный зяблик ( Votatinia jacarina ) мог сохранять энергетический баланс примерно до 0°С при 15-часовом фотопериоде и до 4° С при 10-часовом. Фотопериод ограничивал энергетику в большей степени при понижении температуры, в чем состоит отличие этих птиц от домашнего воробья. Благодаря воздействию фотопериода потенциальная энергия была наиболее низкой в зимнее время, когда энергия существования наивысшая. Следовательно, энергия продуктивности была также наиболее низкой в то время года. Эти физиологические характеристики не позволяют данному виду существовать в зимнее время в северных широтах.
Хотя для терморегуляции энергетические потребности в холодное время года оказываются максимальными, различные виды активности птиц распределяются, по-видимому, в течение всего года равномерно и поэтому кумулятивные эффекты ничтожны. Распределение установленных энергетических запросов для различной активности в течение всего года лучше всего описано для трех воробьев S . arborea ( West , 1960). У этого вида наибольшее количество энергии продуктивности потенциально приходилось на летнее время. Поэтому деятельность, требующая энергетических затрат, как, например, миграция, гнездование и линька, равномерно распределяется между апрелем и октябрем. Дополнительные затраты на свободное существование являются тем неизвестным, которое может или не может повысить теоретический потенциал. Однако вполне возможно, что потенциальная энергия может быть использована в любое время года, по крайней мере на кратковременные периоды - на время полета.
