Внутреняя оболочка глаза-сетчатка-является рецепторным отделом зрительного анализатора,в котором происходит восприятие света и првичный анализ зрительных ощущений. Луч света,проходя через роговицу,хрусталик,стекловидное тело и всю толщу сетчатки,вначале попадает на наружный(наиболее удаленный от зрачка слой клеток пигментного эпителия. Пигмент,расположенный в этих клетках,поглощает свет,препятствую тем самым его отражению и рассеиванию,что способствует четкости восприятия.К пигментному слою изнутри прилегают фоторецепторные клетки-палочки и колбочки,расположенные неравномерно(в области желтого пятна находятся только колбочки,по направлению к периферии кол-во колбочек уменьш,а палочек увелич)Палочки отвечают за сумеречное видение,колбочки-за цветовое.Микроскопически сетчатка представляет собой цепь 3х нейронов: фоторецепторы-наружный нейрон,ассоциативный-средний,ганглионарный-внутр.Передачу нервного импульса с 1 на 2 нейрон обеспечиваю синапсы в наружном(плексиформном) слое.2нейрон-биполярная клетка,кот одним отростком контактирует с фотосенсорной клеткой,а другим-с с дентридами ганглиозным клеток.Биполярные клетки контактирую с несколькими палочками и лишь с одной колбочкой.Фоторецепторы,соединенные с одной клеткой,образуют рецетивное поле ганглиозной клетки.Аксоны третьих клеток,слваясь,образуют ствол зрительного нерва.

Фотохимические процессы в сетчатке глаза . В рецепторных клетках сетчатки нахо­дятся светочувствительные пигменты - сложные белковые вещества хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету. В палоч­ках на мембране наружных сегментов содер­жится родопсин, в колбочках - йодопсин и другие пигменты. Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегид витамина А,) и гликопротеида оп-сина.

Если в орга­низме снижается содержание витамина А, то процессы ресинтеза родопсина ослабевают, что приводит к нарушению сумеречного зре­ния - так называемой «куриной слепоте». При постоянном и равномерном освещении устанавливается равновесие между скорос­тью распада и ресинтеза пигментов. Когда количество света, падающего на сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более вы­соких концентраций пигмента. Этот фотохи­мический феномен лежит в основе темновой адаптации.

Особое значение в фотохимических про­цессах имеет пигментный слой сетчатки, ко­торый образован эпителием, содержащим фусцин. Этот пигмент поглощает свет, пре- пятствуя отражению и рассеиванию его, что обеспечивает четкость зрительного воспри­ятия. Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и кол­бочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пиг­ментов.

В фоторецепторах глаза при действии света вследствие фотохимических процессов возникает рецепторный потенциал вследст­вие гиперполяризации мембраны рецептора. Это отличительная черта зрительных рецеп­торов, активация других рецепторов выража­ется в виде деполяризации их мембраны. Амплитуда зрительного рецепторного потен­циала увеличивается при увеличении интен­сивности светового стимула.

Движения глаз играют весьма важную роль в зрительном восприятии. Даже в том случае, когда наблюдатель фиксирует взглядом неподвижную точку, глаз не находится в покое, а все время совершает небольшие движения, которые являются непроизвольными. Движения глаз выполняют функцию дезадаптации при рассматривании неподвижных объектов. Другая функция мелких движений глаза – удерживание изображения в зоне ясного видения.

В реальных условиях работы зрительной системы глаза все время перемещаются, обследуя наиболее информативные участки поля зрения. При этом одни движения глаз позволяют рассматривать предметы, расположенные на одном удалении от наблюдателя, например, при чтении или рассматривании картины, другие – при рассматривании объектов, находящихся на разном удалении от него. Первый тип движений – это однонаправленные движения обоих глаз, в то время как второй осуществляет сведение или разведение зрительных осей, т.е. движения направлены в противоположные стороны.

Показано, что перевод глаз с одних объектов на другие определяется их информативностью. Взор не задерживается на тех участках, которые содержат мало информации, и в то же время длительно фиксирует наиболее информативные участки (например, контуры объекта). Эта функция нарушается при поражении лобных долей. Движение глаз обеспечивает восприятие отдельных признаков предметов, их соотношение, на основе чего формируется целостный образ, хранящийся в долговременной памяти.

Анализаторы выполняют большое количество функций или операций с сигналами. Среди них важнейшие: I. Обнаружение сигналов. II. Различение сигналов. III. Передача и преобразование сигналов. IV. Кодирование поступающей информации. V. Детектиро­вание тех или иных признаков сигналов. VI. Опознание образов. Как и во всякой класси­фикации это деление несколько условно.

Обнаружение и различение сигналов (I, II) обеспечивается прежде всего рецептора­ми, а детектирование и опознание (V, VI) сигналов высшими корковыми уровнями ана­лизаторов. Между тем передача, преобразование и кодирование (III, IV) сигналов свойственны всем слоям анализаторов.

I, Обнаружение сигналов начинается в рецепторах - специализированных клетках, эволюционно приспособленных к восприятию из внешней или внутренней среды организ­ма того или иного раздражителя и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

Классификация рецепторов. Все рецепторы разделяют на две большие группы: внеш­ние, или экстерорецепторы, и внутренние, или интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, к интерорецепторам - висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов), вестибуло- и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата).

По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на некотором расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные - возбуждающиеся при непосредственном соприкосно­вении с ним.

В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы человека могут быть разделены на 1) механорецепторы, к. которым относятся рецепторы слуховые, гравитационные, вестибулярные, тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой систе­мы; 2) хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы; 3) фоторецепторы, 4) терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны); 5) болевые (ноцицептивные) рецепторы, кроме которых болевые раздражения могут восприниматься и другими рецепторами.

Все рецепторные аппараты делятся на первичночувствующие (первичные) и вторич-ночувствующие (вторичные). К первым относятся рецепторы обоняния, тактильные ре­цепторы и проприорецепторы. Они отличаются тем, что восприятие и преобразование энергии раздражения в энергию нервного возбуждения происходит у них в самом чувствительном нейроне. К вторичночувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. У них между раздражителем и первым чувствительным нейроном находится высокоспециализированная рецепторная клетка, т. е. первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную (не нервную) клетку.

По своим основным свойствам рецепторы делятся также на быстро- и медленно-адаптирующиеся, низко- и высокопороговые, мономодальные и полимодальные и т. д.

В практическом отношении наиболее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно данной классификации у человека различают зрительные, слуховые, обонятель­ные, вкусовые, осязательные рецепторы, терморецепторы, рецепторы положения тела и его частей в пространстве (проприо- и вестибулорецепторы) и рецепторы боли.

Механизмы возбуждения рецепторов. При действии стимула на рецепторную клетку происходят изменения пространственной конфигурации белковых рсцепторных молекул, встроенных в белково-липидные комплексы ее мембраны. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов (чаще всего натрия) и возникновению ионного тока, генерирующего так называемый рецепторный потенциал. В первичночув-ствующих рецепторах этот потенциал действует на наиболее чувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциалы действия - нервные импульсы.

Во вторичночувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания реценторной клетки. Медиатор (например, ацетилхолин), воздействуя на постсинап гическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию (постсинаптический потенциал - ПСП). Постси-наптический потенциал первого чувствительного нейрона называют генераторным потен­циалом и он приводит к генерации импульсного ответа. В первичночувствующих рецепто­рах рецепторный и генераторный потенциалы, обладающие свойствами локального отве­та, это одно и то же.

Большая часть рецепторов обладает так называемой фоновой импульсацией (спон­танно выделяет медиатор) в отсутствие всяких раздражении. Это позволяет передавать сведения о сигнале не только в виде учащения, но и в виде урежения потока импульсов. В то же время, наличие таких разрядов приводит к обнаружению сигналов на фоне «шумов». Под «шумами» пЪнимают не связанные с внешним раздражением импульсы, возникающие в рецепторах и нейронах в результате спонтанного выделения квантов медиатора, а также множественных возбудительных взаимодействий между нейронами.

Эти «шумы» затрудняют обнаружение сигналов, особенно при низкой их интенсив­ности или при их малых изменениях. В связи с этим понятие порога реакции становится статистическим: обычно требуется несколько раз определить пороговый стимул, чтобы принять надежное решение о его наличии или отсутствии. Это верно как на уровне пове­дения отдельного нейрона или рецептора, так и на уровне реакции всего организма.

В анализаторной системе процедура многократных оценок сигнала для принятия решения о его наличии или отсутствии заменяется сравнением одновременных реакций на этот сигнал целого ряда элементов. Вопрос решается как бы голосованием: если число элементов, одновременно возбуждаемых данным стимулом, больше некоторой критической величины, считают, что сигнал имел место. Отсюда следует, что порог реакции анализаторной системы на стимул зависит не только от возбуждения отдельного элемента (будь то рецептор или нейрон), но и от распределения возбуж­дения в популяции элементов.

Чувствительность рецепторных элементов к так называемым адекватным раздражи­телям, к восприятию которых они эволюционно приспособлены (свет для фоторецепто­ров, звук для рецепторов улитки внутреннего уха и т, д.), предельно высока. Так, обоня­тельные рецепторы способны возбудиться при действии одиночных молекул пахучих веществ, фоторецепторы способны возбуждаться одиночным квантом света в видимой части спектра, а волосковые клетки спирального (кортиева) органа реагируют на смещения базиллярной мембраны порядка 1 Ю"" М (0,1 А°), т. е. на энергию колебаний, равную 1 ^0~ ^ " г В^/см 2 (^ 10~ 9 эрг/(с-см 2). Более высокая чувствительность в послед­нем случае также невозможна, так как ухо при этом слышало бы уже в виде постоянного шума тепловое (броуновское) движение молекул.

Ясно, что чувствительность анализатора в целом не может быть выше чувствительности наиболее возбудимых из его рецепторов. Однако в обнаружении сигналов помимо рецепторов участвуют чувствительные нейроны каждого нервного слоя, которые различаются между собой по возбудимости. Эти различия очень велики: так, зрительные нейроны в разных отделах анализа­тора различаются по световой чувствительности в 10 7 раз. Поэтому чувствительность зрительного анализатора в целом зависит и от того, что на все более высоких уровнях системы увеличивается пропорция высокочувствительных нейронов. Это способствует надежному обнаружению системой слабых световых сигналов.

Я. Различение сигналов. До сих пор речь шла об абсолютной чувствительности ана­лизаторов. Важной характеристикой того, как они анализируют сигналы, является их спо­собность обнаруживать изменения интенсивности, временных показателей или простран­ственных признаков стимула. Эти операции анализаторных систем, относящиеся к ;";: члкчениго сигналов, начинаются уже в рецепторах, но и следующие анализаторные у,и".\!.."1пы в нем участвуют. Необходимо обеспечить разную реакцию на минимальное |!«;!„!!|чие между стимулами. Это минимальное различие и есть порог различения (раз-!;о1:!"!;ы;"{ порог, если речь идет о сравнении интенсивностей).

В 1834 г. Э. Вебер сформулировал следующий закон: ощущаемый прирост раздра­жения (порог различения) должен превышать раздражение, действовавшее ранее, на определенную долю. Так, усиление ощущения давления на кожу руки возникало лишь в том случае, когда накладывали дополнительный груз, составляющий определенную часть груза, положенного ранее: если раньше лежала гирька массой 100 г, то добавить (чтобы человек ощутил эту добавку) надо было 3-10~ 2 (3 г), а если лежала гирька в 200 г, то едва ощутимая добавка составляла 6 г. Полученная зависимость выражается формулой: Д///===сопз1, где / - раздражение. А/ - его ощущаемый прирост (порог различения), сопв!-постоянная величина (константа).

Аналогичные соотношения были получены и для зрения, слуха и других органов чувств челове­ка. Закон Вебера можно объяснить тем, что при повышении уровня интенсивности основного дли­тельно действующего раздражителя увеличивается не только ответная реакция на него, но и «шумы системы», а также углубляется адаптационное торможение. Поэтому, чтобы вновь добиться надежного различения добавок к этому раздражителю, надо их увеличивать до тех пор, пока они не превысят колебания этих возросших шумов и не превзойдут уровень торможения.

Выведена формула, по-иному выражающая зависимость ощущения от силы раздра­жения: Е==а-1о^1-{-Ь, где Е - величина ощущения, / - сила раздражения, а и и - кон­станты, различные для разных сигналов. Согласно этой формуле, ощущение увеличивает­ся пропорционально логарифму интенсивности раздражения. Данное обобщающее выра­жение, получившее название закона Вебера - Фехнера, подтверждено во множестве различных исследований.

Пространственное различение сигналов основано на различиях в пространственном распределении возбуждения в слое рецепторов и в нервных слоях. Так, если какие-то два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то различение этих двух раздражении невозможно, а они будут восприняты как единое целое. Для пространственного различе­ния двух стимулов необходимо, чтобы между возбуждаемыми ими рецепторами находил­ся хотя бы один невозбужденный рецепторный элемент. Подобные эффекты возникают при восприятии слуховых раздражении.

Для временного различения двух раздражении необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный последующим стимулом, не попадал в рефракторный период от предыдущего раздражения.

В психофизиологии органов чувств принимают за пороговое такое значение стимула, вероятность восприятия которого равна 0,75 (правильный ответ о наличии стимула в 3/4 случаев его действия). При этом естественно, что более низкие значения интенсив­ности считаются подпороговыми, а более высокие - надпороговыми. Однако оказалось, что и в «подпороговом» диапазоне возможна четкая, дифференцированная реакция на сверхслабые (или сверхкороткие) раздражители. Так, если снизить интенсивность света настолько, что сам испытуемый уже не может сказать, видел ли он вспышку или нет, то по объективно регистрируемой кожно-тальванической реакции удается выявить четкий от­вет организма на данный сигнал. Оказывается, что восприятие таких сверхслабых сти­мулов происходит на подпороговом уровне.

111. Передача и преобразование. После преобразования в рецепторах энергии фи­зического или химического раздражителя в процесс нервного возбуждения начинается цепь процессов по преобразованию и передаче полученного сигнала. Цель их - донести до высших отделов мозга наиболее важную информацию о раздражителе и при­том в форме, наиболее удобной для надежного и быстрого его анализа.

Преобразования сигналов могут быть условно разделены на пространственные и временные. Среди пространственных преобразований сигналов можно,выделить изме­нение их масштаба в целом или искажение соотношения разных.пространственных частей. Так, в зрительной и соматосенсорной системах на корковом уровне происходит значительное искажение геометрических пропорций представительства отдельных частей тела или частей поля зрения. В зрительной коре резко расширено представительство центральной ямки сетчатки при относительной редукции периферии поля зрения («цик­лопический глаз»).

Временные преобразования информации сводятся в основном к ее сжатию в отдель­ные импульсные посылки, разделенные паузами или интервалами. В целом для всех анализаторов типичным является переход от тонической импульсации нейронов к фазическим пачечным разрядам нейронов.

Фотохимические процессы в сетчатке связанные с преобразованием ряда веществ на свете или в темноте. Как упоминалось выше, в наружных сегментах рецепторных клеток содержатся пигменты. Пигменты - вещества, поглощающие определенную часть лучей света и отражают остальные лучей. Поглощение лучей света происходит группой хромофоров, которые содержатся в зрительных пигментов. Такую роль выполняют альдегиды спиртов витамина А.

Зрительный пигмент колбочек, йодопсин (jodos - фиолетовый) состоит из белка фотопсину (photos - свет) и 11-цис-ретиналя, пигмент палочек - родопсин (rodos - пурпурный) - с белка скотопсина (scotos - тьма) и также 11-цис ретиналя. Таким образом, отличие пигментов рецепторных клеток заключается в особенностях белковой части. Подробнее изучены процессы, которые происходят в палочках,

Рис. 12.10. Схема строения колбочек и палочек

поэтому последующий анализ будет касаться именно их.

Фотохимические процессы, происходящие в палочках на свете

Под влиянием кванта света, поглощенного родопсином, происходит фотоизомеризации хромофорной части родопсина. Этот процесс сводится к изменению формы молекулы, согнутая молекула 11-цис-ретиналя превращается в выпрямленную молекулу полностью-транс-ретиналя. Начинается процесс отсоединения скотопсина. Молекула пигмента обесцвечивается. На этой стадии заканчивается обесцвечивание пигмента родопсина. Обесцвечивания одной молекулы способствует закрытию 1000000 пор (Na + -каналов) (Хьюбел).

Фотохимические процессы, происходящие в палочках в темноте

Первая стадия - ресинтез родопсина - переход полностью-транс-ретиналя в 11-цис-ретиналь. Для осуществления этого процесса необходима метаболическая энергия и фермент ретинальизомераза. Как только образуется 11-цис-ретиналь, он соединяется с белком скотопсина, что приводит к образованию родопсина. Эта форма родопсина стабильная к действию следующего кванта света (рис. 12.11). Часть родопсина подлежит прямой регенерации, часть ретиналю1 при наличии НАДН восстанавливается энзимом алкогольдегидрогеназой к витамину A1, который, соответственно, взаимодействует с скотопсина для формирования родопсина.

Если человек длительное время (месяцы) не получала витамина А, то развивается куриная слепота, или гемералопией. Ее можно лечить - уже через час после инъекции витамина А она исчезает. Молекулы ретиналя является альдегидами, поэтому их называют ретиналюмы, а витамины груп

Рис. 12.11. Фотохимические и электрические процессы в сетчатке

группы А - спирты, поэтому их называют ретинолом. Для образования родопсина с участием витамина А необходимо, чтобы 11-цис-ретиналь превратился в 11-транс-ретинола.

Электрические процессы в сетчатке

особенности:

1. МП фоторецепторов очень низким (25-50 мВ).

2. На свете в наружном сегменте Na + - каналы закрываются, а в темноте - открываются. Соответственно на свете в фоторецепторах происходит гиперполяризация, а в темноте - деполяризация. Закрытие Na + -каналов внешнего сегмента вызывает гиперполяризацию путем К + -струму, то есть возникновения тормозного рецепторного потенциала (до 70-80 мВ) (рис. 12.12). В результате гиперполяризации уменьшается или прекращается выделение тормозного медиатора - глутамата, что способствует активации биполярных клеток.

3. В темноте: N а + -каналы внешних сегментов открываются. Na + входит внутрь наружного сегмента и деполяризует мембрану фоторецептора (до 25-50 мВ). Деполяризация фоторецептора приводит к возникновению возбуждающего потенциала и усиливает выделение фоторецептором медиатора глутамата, который является тормозным медиатором, поэтому активность биполярных клеток будет тормозиться. Таким образом, клетки второго функционального слоя сетчатки при воздействии света могут активировать клетки следующего слоя сетчатки, то есть ганглиозные.

Роль клеток второго функционального слоя

Биполярные клетки, как и рецепторные (палочки и колбочки) и горизонтальные, не генерируют потенциалы действия, а лишь локальные потенциалы. Синапсы между рецепторными и биполярными клетками есть двух типов - возбуждающие и тормозные, поэтому локальные потенциалы, продуцируемых ими, могут быть как деполяризации - возбуждающими, так и гиперполяризацийнимы - тормозными. Биполярные клетки получают тормозные синапсы от горизонтальных клеток (рис. 12.13).

Горизонтальные клетки возбуждаются под действием рецепторных клеток, но сами тормозят биполярные клетки. Этот тип торможения называется латеральным (см. Рис. 12.13).

Амакриновые клетки - третий вид клеток второго функционального слоя сетчатки. их активируют

Рис. 12.12. Влияние темноты (А) и света (Б) на транспорт ионов Να * в фоторецепторных клетках сетчатки:

Каналы внешнего сегмента в темноте открыты благодаря цГМФ (А). При воздействии света благодаря 5-ГМФ они частично закрываются (Б). Это приводит к гиперполяризации синаптических окончаний фоторецепторов (а - деполяризация б - гиперполяризация)

биполярные клетки, а они тормозят ганглиозные клетки (см. рис. 3.13). Считают, что амакринових клеток более 20 видов и, соответственно, они выделяют большое количество различных медиаторов (ГАМК, глицин, дофамин, индоламин, ацетилхолин и др.). Реакции этих клеток также разнообразны. Одни реагируют на включение света, другие - на выключение, третьи - на движение пятна по сетчатке и тому подобное.

Роль третьего функционального слоя сетчатки

Ганглиозные клетки - единственные классические нейроны сетчатки, которые всегда генерируют потенциалы действия; они расположены в последнем функциональном слое сетчатки, имеют постоянную фоновую активность частотой от 5 до 40 за 1 минуту (Гайтон). Все, что происходит в сетчатке между различными клетками, влияет на ганглиозные клетки.

Они получают сигналы от биполярных клеток, кроме того, на них оказывают тормозящее влияние амакриновые клетки. Влияние от биполярных клеток является двояким в зависимости от того, локальный потенциал возникает в биполярных клетках. Если деполяризации, то такая клетка будет активировать ганглиозного и в ней будет увеличиваться частота потенциалов действия. Если локальный потенциал в биполярной клетке будет гиперполяризацийним, то эффект на ганглиозные клетки будет противоположным, то есть уменьшение частоты ее фоновой активности.

Таким образом, в связи с тем, что большинство клеток сетчатки производят только локальные потенциалы и проведения в ганглиозных клеток является электротонических, это обеспечивает возможность оценки интенсивности освещения. Потенциалы действия, которые осуществляются по принципу "все или ничего", не смогли бы это обеспечить.

В ганглиозных, как и в биполярных и горизонтальных клетках, является рецепторные участки. Рецепторные участки - совокупность рецепторов, которые посылают сигналы к этой клетки через один или большее количество синапсов. Рецепторные участки этих клеток имеют концентрическую форму. В них различают центр и периферию с антагонистической взаимодействием. Размеры рецепторных участков ганглиозных клеток могут быть различными в зависимости от того, какой участок сетчатки посылает к ним сигналы; они будут меньше рецепторов центральной ямки, по сравнению с сигналами от периферии сетчатки.

Рис. 12.13. Схема функциональных связей клеток сетчатки:

1 - слой фоторецепторов;

2 - слой биполярных, горизонтальных, амакринових клеток;

3 - слой ганглиозных клеток;

Черные стрелки - тормозной эффект, белые - возбуждающий

Ганглиозные клетки с "on"-центром при освещении центра активируются, а при освещении периферии тормозятся. Напротив, ганглиозные клетки с "off"-центром при освещении центра тормозятся, а при освещении периферии - активируются.

Путем изменения частоты импульсов ганглиозных клеток будет меняться влияние на следующий уровень зрительной сенсорной системы.

Установлено, что ганглионарные нейроны - не просто последнее звено в передаче сигнала от рецепторов сетчатки в структуры головного мозга. В них обнаружен третий зрительный пигмент - меланопсин! Ему принадлежит ключевая роль в обеспечении циркадианных ритмов организма, связанных с изменением освещения, он влияет на синтез мелатонина, а также отвечает за рефлекторную реакцию зрачков на свет.

В экспериментальных мышей отсутствие гена, ответственного за синтез меланопсину, приводит к выраженному нарушению циркадианных ритмов, уменьшение интенсивности реакции зрачков на свет, а за инактивации палочек и колбочек - вообще к ее исчезновению. Аксоны ганглионарных клеток, которые содержат меланопсин, направляются в супрахиазматическом ядер гипоталамуса.

Фотохимические изменения в рецепторах представляют собой начальное звено в цепи трансформации световой энергии в нервное возбуждение. Вслед за ними в рецепторах, а затем в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего света.

Электроретинограмма. Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на свет носит название электроретинограммы и может быть зарегистрирован от целого глаза или же непосредственно от сетчатки. Для записи электроретинограммы один электрод помещают на поверхности роговой оболочки, а другой прикладывают к коже лица вблизи глаза или мочке уха.

На электроретинограмме большинства животных, регистрируемой при освещении глаза в течение 1-2 с, различают несколько характерных волн (рис.216). Первая волна а представляет собой небольшое по амплитуде электроотрицательное колебание. Оно переходит в быстро нарастающую и медленно убывающую электроположительную волну Ь, имеющую значительно большую амплитуду. После волны Ь, нередко наблюдает­ся медленная электроположительная волна с. В момент прекращения светового раздра­жения появляется еще одна электроположительная волна с1. Электроретинограмма чело­века имеет аналогичную форму с тем лишь отличием, что на ней между волнами а и Ь отмечается кратковременная волна х.

Волна а отражает возбуждение внутренних сегментов фоторецепторов (поздний

рецепторный потенциал) и горизонтальных клеток. Волна Ь возникает в результате активации глиальных (мюллеровских) клеток сетчатки ионами калия, выделяющимися при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов; волна с - клеток пигментного эпителия, а волна с1 - горизонтальных клеток.

Амплитуда всех волн электроретинограммы увеличивается пропорционально лога­рифму силы света и времени, в течение которого глаз находился в темноте. Только. волна Д (реакция на выключение) тем больше, чем длительнее действовал свет.

Электроретинограмма хорошо отражает также такие свойства светового раздражи­теля, как его цвет, размер и длительность действия. Поскольку на ней в интегральном виде отражена активность практически всех клеточных элементов сетчатки (кроме ганг-ли"озных клеток), этот показатель широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки.

Электрическая активность путей и центров зрительного анализатора. Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам - волокнам зритель­ного нерва - в мозг устремляются электрические сигналы. В пределах же самой сетчатки передача информации о действии света происходит безимпульсным путем (распростра­нением и транссинаптической передачей градуальных потенциалов)". Ганглиозная клетка сетчатки - это первый нейрон «классического» типа в прямой цепи передачи информа­ции от фоторецепторов к мозгу.

Различают три основных типа ганглиозных клеток; отвечающие на включение света (оп-реакция), его выключение (оП-реакция) и на то и другое (оп-оГГ-реакция) (рис. 217). Отведение импульсов от одиночного волокна зрительного нерва микроэлектродом при точечном световом раздражении разных участков сетчатки позволило исследовать рецептивные поля ганглиозных клеток, т. е. ту часть поля рецепторов, на стимуляцию которой нейрон отвечает импульсным разрядом. Оказалось, что в центре сетчатки рецеп­тивные поля маленькие, а на периферии сетчатки они значительно больше по диаметру. Форма их круглая, причем построены эти поля в большей части случаев концентрически.

Зрение эволюционно приспособлено к восприятию электромагнитных излучений в определенной, весьма узкой части их диапазона (видимый свет). Зрительная система дает мозгу более 90% сенсорной информации. Зрение - многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку уникального периферического оптического прибора - глаза. Затем происходят возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование зрительной информации в нейронных слоях зрительной системы, а заканчивается зрительное восприятие принятием высшими корковыми отделами этой системы решения о зрительном образе.
Строение и функции оптического аппарата глаза. Глазное яблоко имеет шарообразную форму, что облегчает его повороты для наведения на рассматриваемый объект. На пути к светочувствительной оболочке глаза (сетчатке) лучи света проходят через несколько прозрачных сред - роговицу, хрусталик и стекловидное тело. Определенная кривизна и показатель преломления роговицы и в меньшей мере хрусталика определяют преломление световых лучей внутри глаза (рис. 14.2).
Преломляющую силу любой оптической системы выражают в диоптриях (D). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила здорового глаза составляет 59D при рассматривании далеких и 70,5D - при рассматривании близких предметов. Чтобы схематически представить проекцию изображения предмета на сетчатку, нужно провести линии от его концов через узловую точку (в 7 мм сзади от роговой
Рис. 14.2. Механизм аккомодации (по Гельмгольцу).
1 - склера; 2 - сосудистая оболочка; 3 - сетчатка; 4 - роговица; 5 - передняя камера; 6 - радужная оболочка; 7 - хрусталик; 8 - стекловидное тело; 9 - ресничная мышца, ресничные отростки и ресничный поясок (цинновысвязки); 10 - центральная ямка; 11 - зрительный нерв.

оболочки). На сетчатке получается изображение, резко уменьшенное и перевернутое вверх ногами и справа налево (рис. 14.3).
Аккомодация. Аккомодацией называют приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разное рассстоя- ние. Для ясного видения объекта необходимо, чтобы он был сфокусирован на сетчатке, т. е. чтобы лучи от всех точек его поверхности проецировались на поверхность сетчатки (рис. 14.4). Когда мы смотрим на далекие предметы (А), их изображение (а) сфокусировано на сетчатке и они видны ясно. Зато изображение (б) близких предметов (Б) при этом расплывчато, так как лучи от них собираются за сетчаткой. Главную роль в аккомодации играет хрусталик, изменяющий свою кривизну и, следовательно, преломляющую способность. При рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым (см. рис. 14.2), благодаря чему лучи, расходящиеся от какой-либо точки объекта, сходятся на сетчатке. Механизмом аккомодации является сокращение ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика. Хрусталик заключен в тонкую прозрачную капсулу, которую всегда растягивают, т. е. уплощают, волокна ресничного пояска (циннова связка). Сокращение гладких мышечных клеток ресничного тела уменьшает тягу цинновых связок, что увеличивает выпуклость хрусталика в силу его эластичности. Ресничные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. Введение в глаз атропина вызывает нарушение передачи возбуждения к этой мышце, ограничивает аккомодацию глаза при рассматривании близких предметов. Наоборот, парасимпатомиметиче- ские вещества - пилокарпин и эзерин - вызывают сокращение этой мышцы.
Для нормального глаза молодого человека дальняя точка ясного видения лежит в бесконечности. Далекие предметы он рассматривает без всякого напряжения аккомодации, т. е. без сокращения


Рис. 14.4. Ход лучей от близкой и далекой точек. Объяснение а тексте.

ресничной мышцы. Ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии 10 см от глаза.
Старческая дальнозоркость. Хрусталик с возрастом теряет эластичность, и при изменении натяжения цинновых связок его кривизна меняется мало. Поэтому ближайшая точка ясного видения находится теперь не на расстоянии 10 см от глаза, а отодвигается от него. Близкие предметы при этом видны плохо. Это состояние называется старческой дальнозоркостью, или пресбиопией. Пожилые люди вынуждены пользоваться очками с двояковыпуклыми линзами.
Аномалии рефракции глаза. Две главные аномалии рефракции глаза - близорукость, или миопия, и дальнозоркость, или гиперметропия, - обусловлены не недостаточностью преломляющих сред глаза, а изменением длины глазного яблока (рис. 14.5, А).
Близорукость. Если продольная ось глаза слишком длинная, то лучи от далекого объекта сфокусируются не на сетчатке, а перед ней, в стекловидном теле (рис. 14.5, Б). Такой глаз называется близоруким, или миопическим. Чтобы ясно видеть вдаль, необходимо перед близорукими глазами поместить вогнутые стекла, которые отодвинут сфокусированное изображение на сетчатку (рис. 14.5, В).
Дальнозоркость. Противоположна близорукости дальнозоркость, или гиперметропия. В дальнозорком глазу (рис.

1. Г) продольная ось глаза укорочена, и поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сетчатке, а за ней. Этот недостаток рефракции может быть компенсирован аккомодационным усилием, т. е. увеличением выпуклости хрусталика. Поэтому дальнозоркий человек напрягает аккомодационную мышцу, рассматривая не только близкие, но и далекие объекты. При рассматривании близких объектов аккомодационные усилия дальнозорких лю
   дей недостаточны. Поэтому для чтения дальнозоркие люди должны надевать очки с двояковыпуклыми линзами, усиливающими преломление света (рис. 14.5, Д). Гиперметропию не следует путать со старческой дальнозоркостью. Общее у них лишь то, что необходимо пользоваться очками с двояковыпуклыми линзами.

Астигматизм. К аномалиям рефракции относится также астигматизм, т. е. неодинаковое преломление лучей в разных направлениях (например, по горизонтальному и вертикальному меридиану) . Астигматизм обусловлен не строго сферической поверхностью роговой оболочки. При астигматизме сильных степеней эта поверхность может приближаться к цилиндрической, что исправляется цилиндрическими очковыми стеклами, компенсирующими недостатки роговицы.
Зрачок и зрачковый рефлекс. Зрачком называют отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи света проходят внутрь глаза. Зрачок повышает четкость изображения на сетчатке, увеличивая глубину резкости глаза. Пропуская только центральные лучи, он улучшает изображение на сетчатке также за счет устранения сферической аберрации. Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, то расширившийся при затемнении зрачок быстро сужается («зрачковый рефлекс»). Мышцы радужной оболочки изменяют величину зрачка, регулируя поток света, попадающий в глаз. Так, на очень ярком свету зрачок имеет минимальный диаметр (1,8 мм), при средней дневной освещенности он расширяется (2,4 мм), а в темноте расширение максимально (7,5 мм). Это приводит к ухудшению качества изображения на сетчатке, но увеличивает чувствительность зрения. Предельное изменение диаметра зрачка изменяет его площадь примерно в 17 раз. Во столько же раз меняется при этом световой поток. Между интенсивностью освещения и диаметром зрачка имеется логарифмическая зависимость. Реакция зрачка на изменение освещенности имеет адаптивный характер, так как в небольшом диапазоне стабилизирует освещенность сетчатки.
В радужной оболочке имеется два вида мышечных волокон, окружающих зрачок: кольцевые (ш. sphincter iridis), иннервируемые парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва, а также радиальные (ш. dilatator iridis), иннервируемые симпатическими нервами. Сокращение первых вызывает сужение, сокращение вторых - расширение зрачка. Соответственно этому ацетил- холин и эзерин вызывают сужение, а адреналин - расширение зрачка. Зрачки расширяются во время боли, при гипоксии, а также при эмоциях, усиливающих возбуждение симпатической системы (страх, ярость). Расширение зрачков - важный симптом ряда патологических состояний, например болевого шока, гипоксии.
У здоровых людей размеры зрачков обоих глаз одинаковые. При освещении одного глаза зрачок другого тоже суживается; такая реакция называется содружественной. В некоторых патологических случаях размеры зрачков обоих глаз различны (анизо- кория).
Структура и функции сетчатки. Сетчатка представляет собой внутреннюю светочувствительную оболочку глаза. Она имеет сложную многослойную структуру (рис. 14.6). Здесь расположены два вида вторично-чувствующих, различных по своему функциональному значению фоторецепторов (палочковые и колбочковые) и несколько видов нервных клеток. Возбуждение фоторецепторов активирует первую нервную клетку сетчатки (биполярный нейрон). Возбуждение биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, передающие свои импульсные сигналы в подкорковые зрительные центры. В процессах передачи и переработки информации в сетчатке участвуют также горизонтальные и ама- криновые клетки. Все перечисленные нейроны сетчатки с их отростками образуют нервный аппарат глаза, который не только передает информацию в зрительные центры мозга, но и участвует в ее анализе и переработке. Поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.
Место выхода зрительного нерва из глазного яблока - диск зрительного нерва, называют слепым пятном. Оно не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету. Мы не ощущаем наличия «дыры» в сетчатке.
Рассмотрим структуру и функции слоев сетчатки, следуя от наружного (заднего, наиболее удаленного от зрачка) слоя сетчатки к внутреннему (расположенному ближе к зрачку) ее слою.
Пигментный слой. Этот слой образован одним рядом эпителиальных клеток, содержащих большое количество различных внутриклеточных органелл, включая меланосомы, придающие этому слою черный цвет. Этот пигмент, называемый также экранирующим пигментом, поглощает доходящий до него свет, препятствуя тем самым его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия. Клетки пигментного эпителия имеют многочисленные отростки, которые плотно окружают светочувствительные наружные сегменты палочек и колбочек, Пигментный эпителий играет решающую роль в целом ряде функций, в том числе в ресинтезе (регенерации) зрительного пигмента после его обесцвечивания, в фагоцитозе и переваривании обломков наружных сегментов палочек и колбочек, иными словами, в механизме постоянного обновления наружных сегментов зрительных клеток, в защите зрительных клеток от опасности светового повреждения, а также в переносе к фоторецепторам кислорода и других необходимых им веществ. Следует отметить, что контакт между клетками пигментного эпителия и фоторецепторами достаточно слабый. Именно в этом месте происходит отслойка сетчатки - опасное заболевание глаз. Отслойка сетчатки приводит к нарушению зрения не только вследствие ее смещения с места оптического фокусирования изображения, но и вследствие дегенерации рецепторов из-за нарушения контакта с пигментным эпителием, что приводит к серьезнейшему нарушению метаболизма самих рецепторов. Метаболические нарушения усугубляются тем, что нарушается доставка питательных веществ из капилляров

сосудистой оболочки глаза, а"сам слой фоторецепторов капилляров не содержит (аваскуляризован).
Фоторецепторы. К пигментному слою изнутри примыкает слой фоторецепторов: палочек и колбочек[V]. В сетчатке каждого глаза человека находится 6-7 млн колбочек и 110-123 млн палочек. Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм). По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает, так что на дальней периферии имеются только палочки. Колбочки функционируют в условиях больших освещенностей, они обеспечивают дневное. и цветовое зрение; намного более светочувствительные палочки ответственны за сумеречное зрение.
Цвет воспринимается лучше всего при действии света на центральную ямку сетчатки, где расположены почти исключительно колбочки. Здесь же и наибольшая острота зрения. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета и пространственное разрешение становятся все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Зато световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше, чем палочкового, поэтому в сумерках из-за резкого понижения «колбочкового» зрения и преобладания «периферического» зрения мы не различаем цвет («ночью все кошки серы»).
Нарушение функции палочек, возникающее при недостатке в пище витамина А, вызывает расстройство сумеречного зрения - так называемую куриную слепоту: человек совершенно слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным. Наоборот, при поражении’ колбочек возникает светобоязнь: человек видит при слабом" свете, но слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная цветовая слепота - ахромазия.
Строение фоторецепторной клетки. Фоторецепторная клетка - палочка или колбочка - состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, внутреннего сегмента, соединительной ножки, ядерной части с крупным ядром и пресинаптического окончания. Палочка и колбочка сетчатки обращены своими светочувствительными наружными сегментами к пигментному эпителию, т. е. в сторону, противоположную свету. У человека наружный сегмент фоторецептора (палочка или колбочка) содержит около тысячи фоторецепторных дисков. Наружный сегмент палочки намного длиннее, чем колбочки, и содержит больше зрительного пигмента. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету: палочку

может возбудить всего один квант света, а для активации колбочки требуется больше сотни квантов.
Фоторецепторный диск образован двумя мембранами, соединенными по краям. Мембрана диска - это типичная биологическая мембрана, образованная двойным слоем молекул фосфолипидов, между которыми находятся молекулы белка. Мембрана диска богата полиненасыщенными жирными кислотами, что обусловливает ее низкую вязкость. В результате этого молекулы белка в ней быстро вращаются и медленно перемещаются вдоль диска. Это позволяет белкам часто сталкиваться и при взаимодействии образовывать на короткое время функционально важные комплексы.
Внутренний сегмент фоторецептора соединен с наружным сегментом модифицированной ресничкой, которая содержит девять пар микротрубочек. Внутренний сегмент содержит крупное ядро и весь метаболический аппарат клетки, в том числе митохондрии, обеспечивающие энергетические потребности фоторецептора, и систему белкового синтеза, обеспечивающую обновление мембран наружного сегмента. Здесь происходят синтез и включение молекул зрительного пигмента в фоторецепторную мембрану диска. За час на границе внутреннего и наружного сегмента в среднем заново образуется три новых диска. Затем они медленно (у человека примерно в течение 2-3 нед) перемещаются от основания наружного сегмента палочки к его верхушке, В конце концов верхушка наружного сегмента, содержащая до сотни теперь уже старых дисков, обламывается и фагоцитируется клетками пигментного слоя. Это один из важнейших механизмов защиты фоторецепторных клеток от накапливающихся в течение их световой жизни молекулярных дефектов.
Наружные сегменты колбочек также постоянно обновляются, но с меньшей скоростью. Интересно, что существует суточный ритм обновления: верхушки наружных сегментов палочек в основном обламываются и фагоцитируются в утреннее и дневное время, а колбочек - в вечернее и ночное.
Пресинаптическое окончание рецептора содержит синаптическую ленту, вокруг которой много синаптических пузырьков, содержащих глутамат.
Зрительные пигменты. В палочках сетчатки человека содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, максимум спектра поглощения которого находится в области 500 нанометров (нм). В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено- и красно-чувствительных) содержится три типа зрительных пигментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (420 нм), зеленой (531 нм) и красной (558 нм) частях спектра. Красный колбочковый пигмент получил название «йодо- псин». Молекула зрительного пигмента сравнительно небольшая (с молекулярной массой около 40 килодальтон), состоит из большей белковой части (опсина) и меньшей хромофорной (ретиналь, или альдегид витамина А). Ретиналь может находиться в различ-

Рис. 14.7. Фотохимические процессы в палочковом аппарате сетчатки.
А - фрагмент фоторецепторного диска; Б - ионные токи через наружную мембрану палочки в темноадаптированиом состоянии.
Р - молекула родопсина; Р1 - молекула родопсина в фоторецепторной мембране диска; М - метародопсин II; БО - белок-обменник; И К - ионный канал; Т - трансдуцин; ФДЭ - фосфодиэстераза; ГЦ - гуаннлатциклаза; цГМФ - циклический гуанозннмоно- фосфат; ГМФ - гуанозинфоиофосфат; ГДФ - гуанозиндифосфат; ГТФ - гуанозмнтри- фосфат; Д - диск; СН - соединительная иожка; ЯЧ -- ядерная часть; ПП - пресинапти- ческие пузырьки; НС - наружный сегмент; ВС - внутренний сегмент; ПСК - пресннап- тический комплекс; Я - ядро.

ных пространственных конфигурациях, т. е. изомерных формах, но только одна из них - 11-уыс-изомер ретиналя выступает в качестве хромофорной группы всех известных зрительных пигментов. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды, поэтому недостаток их приводит к дефициту витамина А и, как следствие, к недостаточному ресинтезу родопсина, что в свою очередь является причиной нарушения сумеречного зрения, или «куриной слепоты».
Молекулярная физиология фоторецепции. Рассмотрим последовательность изменений молекул в наружном сегменте палочки, ответственных за ее возбуждение (рис. 14.7, А). При поглощении кванта света молекулой зрительного пигмента (родопсина) в ней происходит мгновенная изомеризация ее хромофорной группы: 1 l-^uc-ретиналь выпрямляется и превращается в полностью- транс-ретиналь. Эта реакция длится около 1 пс (1~и с). Свет выполняет роль спускового, или триггерного, фактора, запускающего механизм фоторецепции. Вслед за фотоизомеризацией ретиналя происходят пространственные изменения в белковой части молекулы: она обесцвечивается и переходит в состояние метародопсина II. В результате этого молекула зрительного пигмента при-

Рис. 14.7. Продолжение.

обретает способность к взаимодействию с другим белком - при- мембранным гуанозинтрифосфат-связывающим белком трансдуци- ном (Т). В комплексе с метародопсином II трансдуцин переходит в активное состояние и обменивает связанный с ним в темноте гуанозиндифосфат (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ). Метародопсин II способен активировать около 500-1000 молекул транс- дуцина, что приводит к усилению светового сигнала.
Каждая активированная молекула трансдуцина, связанная с молекулой ГТФ, активирует одну молекулу другого примембранно- го белка - фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ). Активированная ФДЭ с высокой скоростью разрушает молекулы циклического iya- нозинмонофосфата (цГМФ). Каждая активированная молекула ФДЭ разрушает несколько тысяч молекул цГМФ - это еще один этап усиления сигнала в механизме фоторецепции. Результатом всех описанных событий, вызванных поглощением кванта света, становится падение концентрации свободного цГМФ в цитоплазме наружного сегмента рецептора. Это в свою очередь приводит к закрытию ионных каналов в плазматической мембране наружного сегмента, которые были открыты в темноте и через которые внутрь клетки входили Na+ и Са2+. Ионный канал закрывается вследствие того, что из-за падения концентрации свободного цГМФ в клетке от канала отходят молекулы цГМФ, которые были связаны с ним в темноте и держали его открытым.
Уменьшение или прекращение входа внутрь наружного сегмента Na+ приводит к гиперполяризации клеточной мембраны, т. е. возникновению на ней рецепторного потенциала. На рис. 14.7, Б показаны направления ионных токов, текущих через плазматическую мембрану фоторецептора в темноте. Градиенты концентрации Na+ и К+ поддерживаются на плазматической мембране палочки активной работой натрий-калиевого насоса, локализованного в мембране внутреннего сегмента.
Гиперполяризационный рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента, распространяется затем вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора (глутамата). Таким образом, фоторецепторный процесс завершается уменьшением скорости выделения нейромедиатора из пресинаптического окончания фоторецептора.
Не менее сложен и совершенен механизм восстановления исходного темнового состояния фоторецептора, т. е. его способности ответить на следующий световой стимул. Для этого необходимо вновь открыть ионные каналы в плазматической мембране. Открытое состояние канала обеспечивается его связью с молекулами цГМФ, что в свою очередь непосредственно обусловлено повышением концентрации свободного цГМФ в цитоплазме. Это повышение концентрации обеспечивается утратой метародопсином II способности взаимодействовать с трансдуцином и активацией фермента гуанилатциклазы (ГЦ), способного синтезировать цГМФ из ГТФ. Активацию этого фермента вызывает падение концентрации в цитоплазме свободного кальция из-за закрытия ионного канала мембраны и постоянной работы белка-обменника, выбрасывающего кальций из клетки. В результате всего этого концентрация цГМФ внутри клетки повышается и цГМФ вновь связывается с ионным каналом плазматической мембраны, открывая его. Через открытый канал внутрь клетки вновь начинают входить Na+ и Cai2*, деполяризуя мембрану рецептора и переводя его в «темно- вое» состояние. Из пресинаптического окончания деполяризованного рецептора вновь ускоряется выход медиатора.
Нейроны сетчатки. Фоторецепторы сетчатки синапти- чески связаны с биполярными нейронами (см. рис. 14.6, Б). При действии света уменьшается выделение медиатора (глутамата) из фоторецептора, что приводит к гиперполяризации мембраны биполярного нейрона. От него нервный сигнал передается на ганглиозные клетки, аксоны которых являются волокнами зрительного нерва. Передача сигнала как с фоторецептора на биполярный нейрон, так и от него на ганглиозную клетку происходит безымпульс- ным путем. Биполярный нейрон не генерирует импульсов ввиду предельно малого расстояния, на которое он передает сигнал.
На 130 млн фоторецепторных клеток приходится только 1 млн 250 тыс. ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зрительный нерв. Это значит, что импульсы от многих фоторецепторов сходятся (конвергируют) через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. Рецептивные поля различных ганглиозных клеток частично перекрывают друг друга. Таким образом, каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом числе фоторецепторов. Это повышает световую чувствительность, но ухудшает пространственное разрешение. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной так называемой карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка. Это обеспечивает здесь высокое пространственное разрешение, но резко уменьшает световую чувствительность.
Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, через отростки которых распространяются сигналы, меняющие синаптическую передачу между фоторецепторами и биполярными клетками (горизонтальные клетки) и между биполярными и ганглиозными клетками (амакриновые клетки). Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками.
Кроме афферентных волокон, в зрительном нерве есть и центробежные, или эфферентные, нервные волокна, приносящие к сетчатке сигналы из мозга. Полагают, что эти импульсы действуют на синапсы между биполярными и ганлиозными клетками сетчатки, регулируя проведение возбуждения между ними.
Нервные пути и связи в зрительной системе. Из сетчатки зрительная информация по волокнам зрительного нерва (II пара черепных нервов) устремляется в мозг. Зрительные нервы от каждого глаза встречаются у основания мозга, где формируется их частичный перекрест (хиазма). Здесь часть волокон каждого зрительного нерва переходит на противоположную от своего глаза сторону. Частичный перекрест волокон обеспечивает каждое полушарие большого мозга информацией от обоих глаз. Проекции эти организованы так, что в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полушарие - от левых половин сетчаток.
После зрительного перекреста зрительные нервы называют зрительными трактами. Они проецируются в ряд мозговых структур, но основное число волокон приходит в таламический подкорковый зрительный центр - латеральное, или наружное, коленчатое тело (НКТ). Отсюда сигналы поступают в первичную проекционную область зрительной зоны коры (стриарная кора, или поле 17 по Бродману). Вся зрительная зона коры включает несколько полей, каждое из которых обеспечивает свои, специфические функции, но получает сигналы от всей сетчатки и в общем сохраняет ее топологию, или ретинотопию (сигналы от соседних участков сетчатки попадают в соседние участки коры).
Электрическая активность центров зрительной системы. Электрические явления в сетчатке и зрительном нерве. При действии света в рецепторах, а затем и в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего раздражителя.
Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на действие света называют электроретинограммой (ЭРГ). Она может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для этого один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой - на коже лица вблизи глаза либо на мочку уха. На электроретинограмме различают несколько характерных волн (рис. 14.8). Волна а отражает возбуждение внутренних сегментов фоторецепторов (поздний рецепторный потенциал) и горизонтальных клеток. Волна b возникает в результате активации глиальных (мюллеровских) клеток сетчатки ионами калия, выделяющимися при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов. Волна с отражает активацию клеток пигментного эпителия, а волна d - горизонтальных клеток.
На ЭРГ хорошо отражаются интенсивность, цвет, размер и длительность действия светового раздражителя. Амплитуда всех волн ЭРГ увеличивается пропорционально логарифму силы света и времени, в течение которого глаз находился в темноте. Волна d (реакция на выключение) тем больше, чем дольше действовал свет. Поскольку в ЭРГ отражена активность почти всех клеток сетчатки (кроме ганглиозных), этот показатель широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки.
Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам (волокнам зрительного нерва) в мозг устрем-

Рис. 14.8. Электроретинограмма (по Граниту). Объяснение в тексте.

ляются импульсы. Ганглиозная клетка сетчатки - это первый нейрон «классического» типа в цепи фоторецептор - мозг. Описано три основных типа ганглиозных клеток: отвечающие на включение (on-реакция), на выключение (off-реакция) света и на то и другое (on-off-реакция) (рис. 14.9).
Диаметр рецептивных полей ганглиозных клеток в центре сетчатки значительно меньше, чем на периферии. Эти рецептивные поля имеют круглую форму и концентрически построены: круглый возбудительный центр и кольцевая тормозная периферическая зона или наоборот. При увеличении размера светового пятнышка, вспыхивающего в центре рецептивного поля, ответ ганглиозной клетки увеличивается (пространственная суммация).
Одновременное возбуждение близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки делаются меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта лежит латеральное, или боковое, торможение. Рецептивные поля соседних ганглиозных клеток частично перекрываются, так что одни и те же рецепторы могут участвовать в генерации ответов нескольких нейронов. Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое поточечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой мозаикой, состоящей из возбужденных нейронов.
Электрические явления в подкорковом зрительном центре и зрительной зоны коры. Картина возбуждения в нейронных слоях подкоркового зрительного центра - наружного или латерального, коленчатого тела (НКТ), куда приходят волокна зрительного нерва, во многом сходна с той, которая наблюдается в сетчатке. Рецептивные поля этих нейронов также круглые, но меньшего размера, чем в сетчатке. Ответы нейронов, генерируемые в ответ на вспышку света, здесь короче, чем в сетчатке. На уровне наружных коленчатых тел происходит взаимодействие афферентных сигналов, пришедших из сетчатки, с эфферентными сигналами из зрительной области коры, а также через ретикулярную формацию от слуховой и других сенсорных систем. Эти взаимодействия обеспечивают выделение наиболее существенных компонентов сенсорного сигнала и процессы избирательного зрительного внимания.
Импульсные разряды нейронов наружного коленчатого тела по их аксонам поступают в затылочную часть полушарий большого мозга, где расположена первичная проекционная область зрительной зоны коры (стриарная кора, или поле 17). Здесь происходит значительно более специализированная и сложная, чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах, переработка информации. Нейроны зрительной зоны коры имеют не круглые, а вытянутые (по горизонтали, вертикали или в одном из косых направлений) рецептивные поля небольшого размера. Благодаря этому они способны выделять из цельного изображения отдельные фрагменты линий с той или иной ориентацией и расположением (детекторы ориентаций) и избирательно на них реагировать.

Рис. 14.10. Вызванные потенциалы (ВП) разных уровней зрительной системы кошки.
С - сетчатки (ЭРГ); ОТ - зрительного тракта; НКТ - наружного коленчвтого, или латерального, тела; ЗК - первичной проекционной области зрительной зоны коры. Стрелкой обозначено включение светового стимула.
В каждом небольшом участке зрительной зоны коры по ее глубине сконцентрированы нейроны с одинаковой ориентацией и локализацией рецептивных полей в поле зрения. Они образуют колонку нейронов, проходящую вертикально через все слои коры. Колонка - пример функционального объединения корковых нейронов, осуществляющих сходную функцию. Как показывают результаты исследований последних лет, функциональное объединение отдаленных друг от друга нейронов зрительной зоны коры может происходить также за счет синхронности их разрядов. Многие нейроны зрительной зоны коры избирательно реагируют на определенные направления движения (дирекциональные детекторы) либо на какой-то цвет, а часть нейронов лучше всего отвечает на относительную удаленность объекта от глаз. Информация о разных признаках зрительных объектов (форма, цвет, движение) обрабатывается параллельно в разных частях зрительной зоны коры большого мозга.
Для оценки передачи сигналов на разных уровнях зрительной системы часто используют регистрацию суммарных вызванных потенциалов (ВП), которые у животных можно одновременно отводить от всех отделов, а у человека - от зрительной зоны коры с помощью наложенных на кожу головы электродов (рис. 14.10).
Сравнение вызванного световой вспышкой ответа сетчатки (ЭРГ) и ВП коры большого мозга позволяет установить локализацию патологического процесса в зрительной системе человека.
Зрительные функции. Световая чувствительность. Абсолютная чувствительность зрения. Для возникновения зрительного ощущения необходимо, чтобы световой раздражитель имел некоторую минимальную (пороговую) энергию. Минимальное число квантов света, необходимое для возникновения ощущения све
та, в условиях темновой адаптации колеблется от 8 до 47. Рассчитано, что одна палочка может быть возбуждена всего 1 квантом света. Таким образом, чувствительность рецепторов сетчатки в наиболее благоприятных условиях световосприятия физически предельна. Одиночные палочки и колбочки сетчатки различаются по световой чувствительности незначительно, однако число фоторецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку, в центре и на периферии сетчатки различно. Число колбочек в рецептивном поле в центре сетчатки примерно в 100 раз меньше числа палочек в рецептивном поле на периферии сетчатки. Соответственно и чувствительность палочковой системы в 100 раз выше, чем колбочковой.
Зрительная адаптация. При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление, а затем чувствительность глаза постепенно снижается. Это приспособление зрительной сенсорной системы к условиям яркой освещенности называется световой адаптацией. Обратное явление (темновая адаптация) наблюдается при переходе из светлого помещения в почти не освещенное. В первое время человек почти ничего не видит из-за пониженной возбудимости фоторецепторов и зрительных нейронов. Постепенно начинают выявляться контуры предметов, а затем различаются и их детали, так как чувствительность фоторецепторов и зрительных нейронов в темноте постепенно повышается.
Повышение световой чувствительности во время пребывания в темноте происходит неравномерно: в первые 10 мин она увеличивается в десятки раз, а затем в течение часа - в десятки тысяч раз. "Важную роль в этом процессе играет восстановление зрительных пигментов. Пигменты колбочек в темноте восстанавливаются быстрее родопсина палочек, поэтому в первые минуты пребывания в темноте адаптация обусловлена процессами в колбочках. Этот первый период адаптации не приводит к большим изменениям чувствительности глаза, так как абсолютная чувствительность колбочкового аппарата невелика.
Следующий период адаптации обусловлен восстановлением родопсина палочек. Этот период завершается только к концу первого часа пребывания в темноте. Восстановление родопсина сопровождается резким (в 100 000-200 000 раз) повышением чувствительности палочек к свету. В связи с максимальной чувствительностью в темноте только палочек слабо освещенный предмет виден лишь периферическим зрением.
Существенную роль в адаптации, помимо зрительных пигментов, играет изменение (переключение) связей между элементами сетчатки. В темноте площадь возбудительного центра рецептивного поля ганглиозной клетки увеличивается вследствие ослабления или снятия горизонтального торможения. При этом увеличивается конвергенция фоторецепторов на биполярные нейроны и биполярных нейронов на ганглиозную клетку. Вследствие этого за счет пространственной суммации на периферии сетчатки световая чувствительность в темноте возрастает.
Световая чувствительность глаза зависит и от влияний ЦНС. Раздражение некоторых участков ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительного нерва. Влияние ЦНС на адаптацию сетчатки к свету проявляется и в том, что освещение одного глаза понижает световую чувствительность неосвещенного глаза. На чувствительность к свету оказывают влияние также звуков