Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология
Развитие и усложнение сегментарной нервной системы наблюдается у высших беспозвоночных животных - насекомых.
По сравнению с червями и моллюсками, у них усложняется внешнее и внутреннее строение тела, которое делится на голову, грудь, брюшко, появляются крылья, конечности и т.д.
Соответственно и в единстве с этим усложняется и совершенствуется нервная система. Узлы, имеющие отношение к одной какой-нибудь части тела, сливаются вместе и образуют нервные центры.
Наряду со специализацией нервных центров, развиваются механизмы, координирующие их взаимосвязь и взаимозависимость.
Особенно усложняется головной узел, воспринимающий зрительные, обонятельные, осязательные и другие раздражения и регулирующий движения конечностей, крыльев и других органов.
Головной узел у насекомых увеличивается и усложняется в зависимости от разнообразия жизнедеятельности. Так, например, у рабочих муравьев он значительно больше и сложнее, чем у самцов и самки, хотя относительные размеры тела у этих муравьев меньше, чем у самки.
Особенности строения головного ганглия обусловлены узкой специализацией и малой подвижностью самцов и самки и значительно более разнообразными активными формами поведения рабочих муравьев. Многочисленные исследования детально выявили своеобразие ощущений у насекомых.
Прекрасное развитие обоняния у насекомых известно из опытов Фабра, Фриша и других. Жуки-могильщики и навозники издалека прилетают на приманку с большой быстротой и в большом количестве. Некоторые насекомые (наездники) имеют такое острое обоняние, что находят под толстой корой дерева личинку другого насекомого и, прокалывая кору яйцекладом, откладывают в ней свои яйца. Фабр наблюдал удивительное развитие обоняния у светляков. Крылатые самцы сотнями прилегали к бескрылым самкам, но когда Фабр прикрыл самок стаканом, то полеты прекратились. Эти же самцы собирались в пустой стакан, где раньше находились самки, на марлю, на вату и другие предметы, сохранившие запах самок.
Различение цветов у насекомых подробно изучал Фриш. Он исследовал этот вопрос в опытах на пчелах, проводимых по следующей методике: картонные прямоугольники серого цвета различной яркости были помещены на столе в случайном порядке, и среди них - один цветной картон с подкормкой. Сначала пчелы садились равномерно на все поверхности, но через некоторое время они начали прилетать только на цветной картон. Затем был поставлен контрольный опыт. Все картоны были перемешаны, и подкормка удалена. Через 4 минуты после этого на цветной картон прилетело 280 пчел, а на всех серых было за это время только 3 пчелы. Таким же методом была выявлена способность пчел к различению формы.
Вслед за опытами Фриша многие исследователи выявили способность насекомых к усвоению навыков. Турнер, например, приучил тараканов различать зеленые и красные картоны посредством электрических ударов на одном и подкармливания на другом картоне. Применяя такой же метод, Шнейрля установил, что муравьи усваивают правильный путь в коридорах довольно сложного лабиринта. Шиманский так же доказал возможность образования навыков у тараканов при нахождении пути в лабиринте.
Любопытные данные получены Миничем по вопросу о вкусовых ощущениях насекомых. Бабочки в его опытах всасывали воду с минимальным раствором сахара и отворачивались от такого же раствора хинина. При этом Минич установил, что вкусовые ощущения у бабочек во много раз острее, чем у человека, так как люди в таких же опытах растворов не различали. Интересные материалы по вопросу об особенностях "памяти" у насекомых собраны крупным советским ученым В.А. Вагнером.
Вагнер взял из шмелиного гнезда два десятка насекомых и унес их в закрытой коробке на несколько километров от гнезда. В разных местах эти шмели, предварительно помеченные различными красками, были выпущены. К вечеру Вагнер обнаружил всех шмелей в гнезде.
Вопрос о том, является ли способность найти гнездо результатом запоминания или особым "чувством направления", окончательно не решен.
В остроумных экспериментах Вагнера выяснены качественные особенности "памяти" у насекомых. Шмели, улетающие довольно далеко от гнезда, обычно всегда в него возвращаются, но в случаях перемещения гнезда на 1/2 метра, они его не находят. На основании этих данных Вагнер пришел к выводу, что насекомые запоминают не предметы, а направления, и что память у них не предметная, а топографическая (на место). В дальнейшем Бете произвел такие же опыты над пчелами. Оказалось, что пчелы не могли найти своего улья, который поворачивался исследователем на 90 градусов или отодвигался на 1 метр.
Поведение насекомых главным образом складывается из инстинктов. Эта унаследованная форма сложного поведения дала основания к распространению различных мнений о разумной, целесообразной и вместе с тем загадочной и непонятной организации жизни таких существ, как насекомые.
В действительности же ничего загадочного и разумного в инстинктивном поведении насекомых нет. Возникнув и закрепившись в процессе приспособления животных к условиям жизни, инстинкты проявляются приблизительно одинаково у особей одного вида.
Шмели и пчелы, вылупившись из коконов, без всякой выучки или подражания строят из воска ячейки и соты точно так же, как и все особи данного вида.
Кажущаяся разумной целесообразность инстинктивных действий опровергается множеством объективных наблюдений.
Когда Фабр прокалывал внизу соты, из которых мед вытекал, то пчелы продолжали наполнять свои дырявые восковые ячейки. Жуки-могильщики, как известно, обладая прекрасным обонянием, издалека слетаются к падали. Зарывая мертвую птицу, мышь и т.п. в землю, они затем откладывают на мертвое тело свои яйца.
Фабр подвесил мертвого крота к перекладине на двух подставках так, что крот касался земли. Жуки прилетели на падаль, долго рыли под ней землю, но не сумели использовать добычу, так как они в своем поведении не вышли из системы обычных инстинктивных действий.
Общественные насекомые
Насекомые, ведущие общественный образ жизни (муравьи, термиты, осы, пчелы и некоторые другие), отличаются удивительно сложным поведением, огромным видовым разнообразием и высокой численностью во всех регионах Земли. Они достигли наиболее высокого развития среди беспозвоночных и играют очень важную роль в биосфере и далеко не безразличны в практическом отношении для человека. В этом классе имеется свыше миллиона видов, и было бы трудно ожидать одинакового уровня развития поведения у всех представителей данной группы. Мы рассмотрим только самый высокий уровень поведения, который показывает, что может быть достигнуто при наличии такой нервной системы, а также проанализируем связь между поведением и развитием нервной системы.
Общественные насекомые всегда привлекали внимание не только ученых-энтомологов, но и представителей многих других наук, натуралистов и даже писателей. Все дело в том, что колония общественных насекомых - это интереснейший объект для любой биологической науки от молекулярной биологии и генетики до экологии и теории эволюции. Поэтому исследования в русле социобиологии насекомых из года в год расширяются, привлекая к себе все больше специалистов из самых разных областей биологии.
У общественных насекомых чрезвычайно сложное поведение. Их поведение во многом напоминает поведение млекопитающих и даже иногда соперничает с ним, что заставляет приписать насекомым разум и интеллект. Экспериментальный анализ показывает, что насекомые очень сильно ограничены стимулом, т.е. они реагируют в стереотипной форме, в строгой зависимости от получаемого стимула. У высших форм насекомых имеется определенная пластичность поведения, и обучение у них достигает значительного уровня. Три особенности сделали возможным такое сложное поведение: наличие очень сложных органов чувств, которые позволяют осуществлять высокодифференцированную оценку окружающей среды; эволюция сочлененных придатков (суставных соединений) и их последующие преобразования в ноги и органы рта чрезвычайной сложности, делающие возможной исключительную манипулятивную способность; развитие мозга, достаточно сложного, обладающего необходимой интегративной способностью для организации огромного потока получаемой сенсорной информации и управления всеми движениями придатков. Многое в высокоорганизованном поведении общественных насекомых объясняется также врожденными реакциями на стимул. Например, чувство времени являются у таких насекомых частью некой системы "внутренних часов", которые регулируют периодическую активность многих животных. Однако визуальные ориентиры в окружающей среде являются приобретенными.
Поведение общественных насекомых (на примере муравьев и пчел). Поведение общественных насекомых включает в себя многие области. Основными из тех, которые удостаиваются внимания ученых чаще всего, являются коммуникация и социальные отношения.
Общественное поведение можно определить как взаимодействие двух или более индивидуумов и влияние одного индивидуума на другой. Например, скопление мотыльков вокруг лампы и мух на куске сахара является простым собранием индивидуумов, реагирующих на общий внешний стимул.
Ни одно звено цепи поведенческих актов насекомых не может обойтись без соответствующего механизма ориентации. В момент переключения с одного действия на другое неизменно используется и новый ориентирующий механизм, т.е. установка. Отправляясь на сбор нектара и пыльцы, пчела первоначально руководствуется целой серией ориентиров на местности, которые попадаются ей на пути. Когда цветы-медоносы уже недалеко и насекомое видит их, ведущим стимулом оказываются очертания растений. На более близком расстоянии пчелу привлекает окраска венчиков, затем знакомый запах - зрительные и химические "путеводители пчел". Когда насекомое оказывается внутри цветка, вступают новые стимулы - запах нектара и ощущения от прикосновения к органам цветка. Роль каждого из этих стимулов состоит не только в том, чтобы вызвать очередную стадию в общей цепи действий и отключить предыдущую. Они одновременно заставляют действовать соответствующие механизмы ориентации с его целевыми установками.
Общение насекомых друг с другом (коммуникация) представляет собой комплексный процесс, включающий химические, слуховые, вибрационные, зрительные и тактильные стимулы.
Для изучения поведения общественных насекомых ученые чаще всего выбирают муравьев как самых активных представителей этого класса насекомых. Муравьи имеют исключительно сложные сообщества, состоящие из специализированных групп особей, которым свойственно культивация "грибных садов", "доение" тлей и изгнание чужаков из колонии.
Семейство муравьев возникло в меловом периоде в условиях теплого или даже тропического климата. Наибольшее число видов этих насекомых и в настоящее время обитает в тропиках и субтропиках. Однако муравьи постепенно заселили также умеренные области Земли и проникли даже в районы с очень холодным климатом, достигнув зоны тундры. Изучением муравьев занимаются мирмекологи. Хорошо известно, что рабочие особи муравьев, как и многих других общественных насекомых, могут очень тонко управлять яйцекладкой цариц и развитием личинок. Эта социальная регуляция может быть трофической, химической (феромонной) и поведенческой. Удалось доказать, что рабочие Myrmica rubra и других видов муравьев эффективно контролируют развитие личинок и яйцекладку цариц. Когда короткодневные (т.е. содержавшиеся при коротком дне в течение нескольких недель) рабочие кормят личинок и цариц, они "заставляют" их впадать в диапаузу. Напротив, длиннодневные (т.е. содержавшиеся при длинном дне) рабочие прекращают эту диапаузу, вызывая возобновление окукливания личинок и яйцекладки цариц даже в условиях короткого дня. Оказалось, что в специально сконструированных светоизолированных формикариях, где только выходящие из гнезда за пищей фуражиры подвергаются на "арене" воздействию того или иного фотопериода, эти муравьи способны передавать информацию о длине дня личинкам и царицам, индуцируя или прекращая их диапаузу. Когда две группы муравьев разделены двойной сетчатой перегородкой, не допускающей обмена кормом или тактильными стимулами, но пропускающей запахи, реактивированные длинным днем муравьи из одной группы воздействуют на своих соседей, вызывая возобновление окукливания и яйцекладки. Такой же эффект возникает, когда воздух из формикария с реактивированными рабочими поступает в группу диапаузирующих муравьев. Даже экстракты реактивированных рабочих вызывали прекращение диапаузы. В результате всех этих экспериментов было доказано существование выделяемого рабочими Myrmica rubra нового для науки феромона-активатора. Функционирование такой сложной системы, как многовидовое сообщество муравьев, определяется характером поведения и взаимодействия особей на кормовом участке. Появляется всё больше данных в пользу того, что действие муравьев главным образом социально обусловлены. К настоящему времени известно о различных формах координации деятельности гнездовых рабочих, а также о способах добывания пищи и об особенностях ориентации.
Одна из наименее изученных сторон жизни муравьев - индивидуальное поведение особей и роль индивидуумов в жизни семьи. Среди немногих работ, посвященных изучению индивидуального поведения муравьев, большинство проведено в лабораторных условиях и посвящено, главным образом, функциональному разделению особей в семье и различиям в уровнях их активности. Наименее раздражимые особи несут обязанности, не требующие подвижности; другие выполняют работы, связанные с частой сменой задач и с постоянным активным движением.
В естественных условиях индивидуальное поведение муравьев изучалось в плане функциональной дифференциации особей. Так, К. Хорстман выделяет среди внегнездовых рабочих три профессиональные группы: восходители на деревья, специализированные охотники на почве и сборщики строительного материала. Большинство муравьев таскают семена одно за другим, простираясь в густых зарослях, 8-9% срезают и тащат в гнездо целый стебелёк и лишь 1-2% сборщиков умеют сбрасывать зерна вниз с вершины холма.
Наблюдения проводили в периоды высокой активности муравьев с момента выхода из гнезда до возвращения в него. Для статистической обработки отбирали "полные" рейсы, исключая муравьев, потерянных наблюдателями до возвращения в гнездо. Спектры поведенческих реакций муравьев во время рейсов весьма изменчивы. Однако можно выделить и присущие каждому муравью особенности. Характерно, что чем дальше муравьи отходят от гнезда, тем больший процент времени в их поведенческом репертуаре занимают ориентировочные реакции и меньший - контакт с другими муравьями. При повторных выходах на тот же маршрут доля ориентировочных актов уменьшается.
Возможности муравьиного интеллекта давно занимали умы исследователей. Долгое время господствовало мнение о том, что у насекомых вырабатываются лишь элементарные условные рефлексы. Однако сама по себе способность муравьев к запоминанию и научению была экспериментально продемонстрирована с помощью различных методик. Плененный способностью муравьев к обучению, Теодор Шнейрла многие годы сочетал изучение муравьев в полевых условиях со всесторонними лабораторными экспериментами. Изучение тропических бродячих муравьев позволило ему детально разобраться в роли обонятельных стимулов, управляющих движением муравьиных полчищ. Развивая свои исследование в Нью-йоркском музее естественной истории, он разработал лабиринты для изучения наиболее распространенных видов муравьев. Двигаясь в этих лабиринтах, муравьи доказали свою способность запоминать и находить правильный путь, даже не имея возможности ориентироваться по собственному пахучему следу. Они могут использовать также результат обучения в новой ситуации, что ставит их способности близко к пределу доступного для насекомых.
Приобретение опыта, в том числе основанное на подражании, имеет особенно большое значение для муравьев, так как в среднем срок жизни рабочих особей муравьев - 1,5-2,5 года, т.е. больше, чем у многих грызунов. При решении задач, требующих объединенных усилий группы особей, или задач, основанных на подражательных реакциях, должна проявляться неоднородность психических возможностей и индивидуального опыта муравьев. У муравьев разнообразие стереотипов поведения связано, прежде всего, с наличием фиксированных различий в функциях, выполняемых разными особями. В небольших функционально однородных группах муравьев выделяются "одаренные" особи, которые обладают хорошей памятью и играют роль активаторов при выполнении различных функций и организации групп. Различия в способностях и уровне активности рабочих особей можно наблюдать даже в относительно простых ситуациях, когда группа сталкивается с препятствием на пути к пище или гнезду. Такой опыт был проведен в 1968 г. с трофобионтами, которые спускались по стволу березы к муравейнику.
Ствол окружили кольцом пластилина с нафталином. Преодоление этого препятствия не было хаотическим: группа из 6-7 фуражиров останавливалась перед кольцом и ожидала своего "вожака" - самого активного муравья, который первым преодолевал препятствие и затем пробегал через кольцо туда и обратно, сопровождая остальных муравьев. Возможно, что здесь проявились отношения доминирования-соподчинения, связывающее знакомых между собой особей, которые используют перекрывающиеся поисковые участки. Опыты дают основание полагать, что ранг особей и их поведение в группах зависят от психофизиологических свойств и к тому же поддерживаются активным взаимодействием. Оказалось, что индивидуальная борьба за доминирование выражается в увеличении двигательной активности соперничающих особей, а также в проявлениях агрессивности и прямого противоборства. В частности, муравьи устраивают своеобразные турниры, когда претендующий на первенство фуражир пытается занести соперника в гнездо. Два фуражира некоторое время толкают друг друга, стараясь сложить соперника "чемоданчиком". Если это долго не удается ни одному из них, муравьи разбегаются.
Высокий уровень психической организации муравьев вполне позволяет задуматься об их способности усваивать логическую структуру задачи и применять полученный опыт в измененной ситуации. Эти две формы поведения: обучаемость и способность улавливать логические связи - были разграничены Г. Харлоу, который таким образом поставил вопрос об объективном изучении рассудочной деятельности животных. По В. Келеру, основной критерий разумного поведения - решение задачи с учетом всей ситуации в целом. По-видимому, именно эта способность муравьев объясняет результаты эксперимента Дж. Брауэра, в котором семья муравьев, в течение трех лет ежедневно получавшая 10 Р/ч радиации, выстроила крытую дорогу, что позволило уменьшить дозу облучения.
Согласованные действия муравьев на кормовом участке невозможны без обмена информацией о наличии и местонахождении пищи, о появлении свободной, пригодной для обитания территории, о вторжении врагов и т.п. В настоящее время выделяют следующие способы передачи информации у муравьев: кинопсис -реакция на визуально воспринимаемые характерные движения других особей: выделение феромонов, действующих либо как сигналы тревоги, либо как следовые вещества; звуковые "стридуляционные" сигналы и тактильный (антеннальный) код. Эти средства обмена информацией и способы взаимодействия муравьев на кормовом участке подробно описаны в монографии А.А. Захарова.
Г.М. Длусский систематизировал сведения, касающиеся способов передачи информации муравьями, обнаружившими пищу. Найдя источник пищи, разведчик совершает комплекс маркирующих движений - петлеобразные пробежки вокруг находки, которые иногда сопровождаются выделением следовых веществ, или стредуляций. Комплекс маркирующих движений является следствием возбужденного состояния муравья и отсутствует у видов с низкой социальной организацией. В ответ на комплекс маркирующих движений разведчика может происходить самомобилизация фуражиров, которые включаются в процесс доставки пищи в гнездо. Это возможно только при достаточно высокой динамической плотности особей на кормовом участке. Возвращаясь в гнездо, разведчики могут оставлять или непрерывный пахучий след, или запаховые вехи.
Известно, что в случае сложных механизмов мобилизации у некоторых видов используется комплекс сигналов. До недавнего времени для каждого вида муравьев описывали более или менее специфическую технику рекрутирования. Пока еще очень мало работ, в которых анализируется разнообразие способов передачи информации у одного вида.
Б. Хольдоблер и Э.О. Вильсон выделили пять различных систем мобилизации у африканского муравья- портного:
Мобилизация на пищу с использованием пахучего следа и тактильных стимулов;
Мобилизация на новую территорию (пахучий след и удары антеннами);
Мобилизация на переселение, включающая транспортировку других особей;
Ближняя мобилизация на врагов с использованием пахучего следа;
Дальняя мобилизация на врагов, которая обеспечивается сочетанием химических и тактильных стимулов и приводом особей.
Следствием разнокачественности психических возможностей муравьев является, в частности, их склонность к определенным способам ориентации, что должно отражаться на модальности сообщаемых ими сигналов.
Так, в группах активных фуражиров лугового муравья с перекрещивающимися поисковыми участками имеются особи, использующие различные ориентиры. Опыт, проведенный в лабораторных условиях, где использовались постоянные искусственные ориентиры, показал, что из числа муравьев, посещавших кормушку (около 200 особей), 40-45% особей после перестановки ориентиров меняли направление движения. В отношении муравьев большинство исследователей до сих пор сходились на том, что их коммуникативная система генетически инстинктивна и соответственно сигнальное поведение и ответы почти постоянны у всех особей данного вида.
Еще более сложно поведение пчел, так как помимо специализированных групп и сложной организации внутри ульев, они передают информацию о местоположении источников пищи, пользуясь танцем - феномен, названный известным немецким биологом Фришем "языком пчел". По возвращении от источника пищи, пчела выполняет танец на поверхности сот улья в виде восьмерки, в которой пчела, покачивая своим брюшком, двигается по прямому пути через среднюю часть восьмерки. Остальные пчелы в улье следуют движениям танцора, чтобы определить расстояние до пищи и направление к ней. Расстояние определяется по скорости танца, при этом число танцев в единицу времени уменьшается с увеличением расстояния к пище. Направление указывается в связи с направлением солнца так, что танец с движением вверх сигнализирует расположение пищи в направлении к солнцу, а с движением вниз указывает место пищи в противоположной стороне. Ориентиры направо и налево от солнца даются исполнением танца соответственно вправо или влево.
Мнение о принципиальной неспособности насекомых к логическим операциям упорно продолжает сохраняться в научной среде, несмотря на работы Г.А.
Мазохина-Поршнякова, посвященные медоносной пчеле. Этот автор экспериментально доказал, что пчелы могут многое: опознают классы фигур инвариантно к их размеру и взаимному повороту, т.е. обобщают фигуры по форме; способны генерализовать визуальные стимулы по признакам "новизна окраски", "двухцветность", "непарность" (последнюю задачу как наиболее сложную решают лишь единичные особи).
Итак, интегрированное социальное поведение насекомых может быть в большей степени объяснено привыканием. Например, пришельцы в муравьиных и пчелиных гнездах распознаются по запаху и часто уничтожаются. Если, однако, пришелец появляется в то время, когда колония занята каким-то делом, он может остаться незамеченным и, в конце концов, может быть принят в колонию. Одним из объяснений подобного факта является то, что члены колонии привыкли к его запаху.
В какой мере можно сравнивать сигнальную деятельность пчел, муравьев и других животных с языковым поведением? Сам по себе вопрос о природе языка сейчас оживленно дискутируется в связи с недавно открытыми способностями шимпанзе к общению с помощью амслена - системы жестов, которой пользуются глухонемые. Человекообразные обезьяны действительно могут пользоваться языком: на амслене они составляют предложения, придумывают собственные слова, шутят и ругаются.
Среди многочисленных описаний языка наиболее удобной представляется концепция, предложенная известным американским языковедом Ч. Хоккетом. В своей книге "Курс современной лингвистики" он приводит семь ключевых свойств языка: двойственность, продуктивность, произвольность, взаимозаменяемость, специализация, перемещаемость и культурная преемственность. Он приписывает танцам пчел, в отличие от способов общения многих других животных, максимальное число свойств, т.е. все, за исключением культурной преемственности.
Действительно, согласно господствующему мнению, язык танцев полностью генетически детерминирован. Однако данные Н.Г. Лопатиной свидетельствует о том, что и для считывания информации и для формирования танца большое значение имеет образование пространственного и временного стереотипа условных связей.
Немаловажное значение для характеристики языка имеет количество информации, которое могут передать животные. По мнению Э.О. Вильсона, пчелы способны передать около трех бит информации о расстоянии и около четырех бит - о направлении полёта.
Таким образом, на основе опытов и экспериментов, проводимых учеными разных стран, показано, что насекомые обладают не только способностью общаться между собой, но и некоторыми элементами логического мышления.
При знакомстве с жизнью пчел, муравьев и других животных мы убеждаемся в том, что их действия целесообразны. Это касается сигнализации у пчел, разведения тлей муравьями и т.д. Например, если пчела отыскала цветущие растения, богатые нектаром, то, возвратившись в улей, она кружится и виляет брюшком. По фигурам такого «танца» другие пчелы определяют, на какое расстояние и в каком направлении необходимо лететь за нектаром.
После того как пчелы прилетят к месту сбора, они садятся только на те цветки, запах которых был на теле прилетевшей в улей первой пчелы. Некоторые виды рабочих муравьев разводят тлей и ухаживают за ними, так как используют их сладкие испражнения в пищу. Ряд тропических видов муравьев выращивают под землей плесень и грибы, которые служат пищей для их личинок.
Все эти действия насекомых настолько целесообразны, что можно подумать о их разумном действии. На самом деле это связано с инстинктами.
Инстинкты - это сложная совокупность безусловных рефлексов, являющихся одной из форм приспособления животных к условиям жизни.
Это врожденная форма поведения животного. Инстинкты характеризуются стереотипностью действий, для которых толчком служат внешние раздражения. В неизменяющихся условиях инстинкты полезны, но бессознательные, автоматические действия становятся бесполезными при изменившейся ситуации. Эту особенность инстинктов можно показать на следующем примере.
Оса сфекс проявляет заботу о своем потомстве, заключающуюся в последовательных, целесообразных действиях: она строит гнездо-норку, заготавливает живых насекомых - пищу для своих личинок.
Добычу оса парализует уколом жала в скопления нервных клеток, на добычу откладывает яйца, после чего замуровывает норку. На этом забота о потомстве заканчивается. Однако обычное течение событий можно нарушить - удалить из гнезда содержимое в то время, когда оса приступила к его замуровыванию. Даже если «ограбление» гнезда совершено в ее присутствии, оса прилежно закончит его запечатывание.
Безусловные рефлексы и инстинкты не могут обеспечить полностью приспособление животного к постоянно меняющимся условиям жизни. Это приспособление достигается условными рефлексами, формирующимися в течение индивидуальной жизни животного.
Наездники являются чрезвычайно интересной и практически очень важной группой насекомых. Их самки откладывают свои яйца в яйца, личинки и куколки различных видов насекомых. Личинки наездников не имеют ног. Питаются они тканями и гемолимфой хозяина. Для окукливания личинка наездника пробуравливает покровы насекомого и выползает наружу. В результате нанесенных повреждений личинками наездников их хозяева погибают.
Наездники - мелкие насекомые с длинными усиками. Брюшко большинства видов наездников имеет стебельчатое строение. У самок хорошо развит яйцеклад. Наездники помогают человеку в борьбе с различными насекомыми - вредителями сельскохозяйственных культур. Например, самка белянкового мелкобрюха, отыскав гусеницу капустной белянки, садится на нее верхом (в связи с чем ее назвали наездником), прокалывает кожу яйцекладом и откладывает свои яйца. Другие виды наездников поражают личинок самых различных вредителей (непарного шелкопряда, жуков-дровосеков, тлей и др.). Есть такие виды наездников, которые откладывают свои яйца в клещей, являющихся переносчиками возбудителей болезней.
К настоящим наездникам близко стоят и другие полезные насекомые. Так, трихограмма откладывает по одному яйцу в каждое яйцо бабочек. Поэтому только одной кладкой поражается значительное число яиц. Теленомус откладывает свои яйца в яйца клопов-черепашек.
Показать все
Безусловные рефлексы
В простейшем понимании рефлекс можно охарактеризовать как ответную реакцию организма на какой-то раздражитель. Рефлексы бывают условными и безусловными. Условные приобретены на протяжении жизни, безусловные являются врожденными. Последние составляют изначальную основу поведения насекомых.
Ярким примером безусловного рефлекса является так называемый рефлекс движущегося пятна. Хищные насекомые, такие как стрекозы или богомолы, бросаются преследовать любой объект, который приходит в движение и напоминает им добычу. У саранчи наблюдается рефлекс взлета - расправление при потере контакта с твердым субстратом. (фото)
Весьма интересен так называемый безусловный рефлекс общего торможения - при толчке или падении многие жуки, бабочки, гусеницы прекращают двигаться, прижимают к телу конечности и притворяются мертвыми. Все это делает их менее заметными и менее привлекательными для потенциальных хищников. Данное явление еще носит название танатоз.
Очень сильно это свойство выражено у палочников: если насекомое бросить на землю, оно не только некоторое время будет обездвижено, но и на короткий период потеряет чувствительность к каким бы то ни было раздражителям. У постельного клопа и других скрытно живущих насекомых танатоз проявляется тогда, когда они попадают в особенно узкие щели субстрата; реакция общего торможения в такой ситуации запускается раздражением чувствительных рецепторов . Насекомое на время застывает, а потом тихонько выбирается из щели. Такой механизм препятствует тому, чтобы клоп или таракан окончательно застрял и погиб от голода.
Инстинкты
Инстинкт - это форма сложного поведения, определенный стереотип действий в ответ на какой-то фактор. Инстинкты в наибольшей степени проявляются у насекомых в двух сферах жизни: добыча питания (фото) и . Также стереотипы поведения встречаются при строительстве жилищ, выборе места для откладки и т.д. Исследователи склоняются к мнению, что инстинкты - это особые, усложненные формы безусловных рефлексов.
Обычно воздействием, побуждающим насекомое реализовать свои инстинкты, становится не какой-то внешний фактор, а изменение физиологического состояния организма. К примеру, голод заставляет его искать пищу, повышение содержания гормонов в крови «запускает» половое поведение.
Инстинкты порой настолько сложны, что выглядят как тщательно продуманное или хорошо заученное поведение. Например, гусеницы перед окукливанием делают себе коконы, точно такие же, как когда-то делали их родители, хотя сами они создают их впервые в жизни и не могут «подсмотреть», как правильно их мастерить. Березовые трубковерты перед тем, как сделать кладку, сворачивают березовые листья в трубочку, делая в ней надрез по определенной линии. И так далее…
Инстинкты могут быть реализованы только в тех условиях, которые идеально для этого подходят. Например, сфекоидные осы (осы рода Sphex) охотятся на сверчков и кузнечиков. Поймав добычу, они парализуют ее, повреждая насекомому , после чего хватают жертву за и оттаскивают в гнездо. Но если у добычи отрезать , то оса не найдет их, потеряет к насекомому интерес как к добыче и улетит. Кстати, это интересное наблюдение доказывает, что насекомые не могут мыслить: прояви оса хоть какие-то признаки разумности, она бы утащила жертву, схватив ее за конечность или крыло, но в отсутствии у жертвы инстинкт не срабатывает.
Таксисы и тропизмы
В буквальном переводе с греческого, слово «taxis» означает «влечение», а «tropos» - «склонность».
Таксис - это реакция организма (двигательная) на односторонне действующий стимул, которая проявляется сама собой и не зависит от его «воли». Так, из-за особенностей зрения у некоторых ночных насекомых наблюдается фототаксис - влечение к источникам света. Насекомые привлекаются даже к открытому огню, хотя объективно он может быть для них опасен.
Тропизм - практически то же самое, с той разницей, что к стимулам, притягивающим или отталкивающим насекомых, у них есть определенное «отношение». Соответственно, тропизмы бывают положительными и отрицательными. Пример положительного тропизма - влечение тараканов к источникам повышенной влажности и тепла в жилище, которые благоприятствуют их . А в качестве отрицательного тропизма можно вспомнить о стремлении некоторых насекомых как можно дальше удаляться от городов, как источников шума и магнитного излучения.
Тропизмы и таксисы насекомых могут использоваться человеком в защите растений. Например, у плодожорок () наблюдается отрицательный геотропизм: они поднимаются на деревья. Наложение ловчих поясов на штамбы позволяет в больших количествах отлавливать этих вредителей. Аналогичным образом, фототаксис ряда летающих насекомых лег в основу изобретения светоловушек. Кстати, стремление все время забираться на деревья также проявляется у палочников. Даже живя в ограниченном пространстве клетки, эти насекомые практически не спускаются на «землю». (фото)
Среди тропизмов чаще всего наблюдаются фото- (на свет), хемо- (на определенные химические раздражители), гиро- (на влажность) и термотропизм (на температуру). В дополнительных пояснениях эти реакции не нуждаются. А вот наиболее актуальными таксисами являются иные: клино-, фобо-, тропотаксис и другие. Они более сложны и интересны.
Фоботаксис
еще называют «методом проб и ошибок». Он представляет собой общий алгоритм поведения, который обычно проявляется в условиях, когда жизни насекомого что-то угрожает («phobos» в переводе с греческого означает «страх»). Фоботаксис проявляется тем, что под действием угрожающего стимула насекомое замедляет, ускоряет или изменяет направление движения. Например, если накрыть насекомое светонепроницаемым колпаком, оно начинает метаться под ним и биться о его стенки. Это повышает для него вероятность выйти из опасной зоны, чем если бы оно целенаправленно и неспешно двигалось в прежнем направлении.Клинотаксис
- это перемещение с изменением направления, при котором чувствительные рецепторы больше или меньше возбуждаются определенным раздражителем. К примеру, мух не любят свет, и если они оказываются освещенными, они поворачиваются так, чтобы как можно меньше рецепторов их тела раздражалось световыми стимулами. Иными словами, при действии световых лучей они от них «отворачиваются».Тропотаксис
- это алгоритм наведения на источник стимула, при котором нужно, чтобы симметричные рецепторы тела раздражались одинаково. Так, если пчела видит цель, она движется к ней и достигает ее. Если же ей закрыть один глаз, она будет «промахиваться».Условные рефлексы
На основании данной выше информации можно предположить, что насекомые - это своеобразные «автоматы», которые довольно однозначно реагируют на внешние раздражители и, исходя из этого, демонстрируют свои крайне примитивные формы поведения. Но это не так; каждое насекомое имеет уникальное поведение благодаря возможности приобретения условных рефлексов.
Условные рефлексы - это приобретенные на протяжении жизни привычные реакции, которые вызываются в ответ на определенные раздражители. Совокупность таких реакций формирует у насекомого своеобразный «жизненный опыт», отличающий его от остальных сородичей.
Иногда условные рефлексы настолько сильны, что они «перебивают» врожденные формы поведения. Так, в одном опыте на тараканов воздействовали слабым электрическим током, если при выборе между освещенной и затемненной камерами они выбирали последнюю (которая им более «приятна», потому что эти насекомые любят жить в темноте). Со временем их удавалось переучить таким образом, что они начинали предпочитать жизнь в освещенной камере, что изначально для них совершенно не типично. В некоторых случаях насекомые даже поддаются дрессировке. Так что герои известного произведения - Левша и его дрессированные блохи - гипотетически могли быть и не вымыслом.
Создать условный рефлекс достаточно просто. Для этого нужно несколько раз подряд одновременно действовать на насекомое двумя раздражителями: безусловным («вознаграждение», например пища, либо «наказание», например удар током) и условным (действие любого фактора среды). За определенную активность насекомое либо поощряется, либо, условно говоря, наказывается. Постепенно оно начинает выполнять желаемое действие вне зависимости от того, наградили («наказали») его или нет, то есть безо всякого подкрепления.
Условные рефлексы, если они какое-то время не подкрепляются стимулами, способны исчезать. Так, общественные насекомые (муравьи, осы) запоминают местонахождение богатых источников пищи и самостоятельно их находят. Но как только пища в источниках заканчивается, они перестают посещать эти места.
Весьма интересен опыт дрессировки пчел. Какое-то время их привлекали раствором сахара с добавлением экстракта цветков клевера, что позволило выработать у них «благосклонное» отношение к этому растению. В результате пчелы стали охотнее посещать клеверное поле, что увеличило продукцию меда и качество семян растения. (фото)
Насекомые отличаются высоко развитой способностью воспринимать и реагировать на многообразные сигналы из внешней среды – зрительные, химические, тактильные, слуховые, тепловые и др. Эти сигналы поступают из двух совершенно различных источников – от особей своего вида и от экологических факторов, но организм отвечает на них совокупностью целесообразных действий, включая и наследственно обусловленные повадки. Такая совокупная единая реакция организма обозначается понятием поведение, а раздел физиологии, изучающий его, – этологией.
Поведение определяется не только внешними раздражителями, но и зависит от внутреннего физиологического состояния особи. В его основе лежит ответная реакция на раздражение, т.е. рефлекс. В целом поведение складывается из безусловных и условных рефлексов.
Безусловные рефлексы – это врожденные реакции, т.е. рефлексы, с которыми организм рождается, наследуя их от родителей. Они составляют основу нервной деятельности насекомых, необычайно разнообразны и характерны для отдельных видов, а также родов, семейств и даже отрядов.
Безусловные рефлексы могут проявляться в виде простых актов и в виде более или менее сложных форм поведения. К числу простых актов следует отнести разнообразные движения, реакции раздражения и пр. Примером может служить рефлекс взлета у саранчи, возникающий при потере контакта ног с субстратом.
Движения и ориентацию тела по отношению к источнику раздражения часто называют таксисами или тропизмами.
Таксисы у насекомых разнообразны. К ним относятся: термотаксис – движения по отношению к источнику тепла, гигротаксис – движения по отношению к влаге, фототаксис – по отношению к свету, хемотаксис – в химическом поле раздражения, геотаксис – по отношению к земному тяготению и пр. Вследствие своего приспособительного значения таксисы могут быть положительными и отрицательными, т.е. будут направлены или к источнику раздражения, или от него. Примерами положительного таксиса могут быть случаи концентрации насекомых на теплых местах: весенних мух – на освещенных солнцем стенах домов, комнатной мухи осенью – на поверхности теплой печки, личинок саранчовых – на теплой поверхности почвы и пр. При повышении температуры субстрата сверх оптимального уровня насекомые уходят в более прохладное место, т.е. знак таксиса меняется на обратный. Роль влажности в жизни насекомых также очень велика. Примером положительного гигротаксиса может служить поведение личинок жуков-щелкунов из рода Agriotes, а отрицательного – мучного хрущака.
Фототаксис также часто проявляется у насекомых. Наиболее обычные его примеры – прилет многих насекомых ночью на источник света или уход в дневные часы ночных видов в укрытые темные места.
Хемотаксис, несомненно, играет очень большую роль в поведении насекомых, особенно в поиске пищи, отыскании мест для яйцекладки, в сближении особей и полов. У ряда насекомых обнаружена реакция и на земное тяготение. Например, для индийского палочника характерен отрицательный геотаксис, поэтому он всползает и держится на растениях; гусеницы бабочек наделены также отрицательным геотаксисом, но виды, окукливающиеся в почве, перед окуклением приобретают положительный геотаксис.
Способность положительно или отрицательно реагировать на разнообразные внешние воздействия широко используется для разработки мер борьбы с насекомыми и для учета их численности.
Некоторые внешние воздействия способны вызывать у насекомых рефлекс общего торможения. Так, при толчке или потере соприкосновения с субстратом многие жуки, клопы, гусеницы бабочек становятся неподвижными; падая на землю, они там теряются, делаются незаметными, как говорят иногда, «притворяются мертвыми». Такая рефлекторная неподвижность называется также танатозом.
Инстинкты представляют собой уже более сложную форму поведения и имеют громадное значение в жизни особи и вида в целом.
Инстинкты являются сложными врожденными рефлексами, не зависят от выучки и проявляются лишь под действием внутренних раздражителей как следствие особого физиологического состояния организма – голода, половой зрелости, фазы развития и пр. Такими раздражителями могут быть гормоны, недостаток в организме необходимых веществ и пр. Рефлексы, из которых складывается тот или иной инстинкт, тесно взаимосвязаны и проявляются в серии строго последовательных действий – в виде цепного рефлекса; в такой цепи рефлексов каждый предшествующий является непременным раздражителем для последующего рефлекса. В конечном итоге инстинкт проявляется в серии целесообразных актов, нередко изумляющих нас своей сложностью и кажущейся продуманностью.
Условные рефлексы составляют основу высшей нервной деятельности организма. Они индивидуальны и временны, т.е. вырабатываются в течение жизни особи и способны исчезать. Возникают условные рефлексы под воздействием двух одновременных раздражителей – безусловного (например, воздействие пищи) и условного, или сигнального (воздействие любого фактора среды); исчезают они при отсутствии повторяющихся воздействий условного раздражителя, т.е. при отсутствии подкрепления с его стороны.
Физиологической основой условных рефлексов является временная ассоциативная связь, возникающая между различными центрами высшего ассоциативного отдела центральной нервной системы. Поэтому нервная деятельность на основе условных рефлексов нередко обозначается как принцип временных связей. Последние имеют существенное значение в жизни насекомых и составляют особо заметный элемент поведения у так называемых общественных насекомых – пчел, муравьев, ос, термитов. Отправляясь на добычу, эти насекомые способны запоминать местонахождение источника пищи, дорогу к нему и от него назад к гнезду. Органы чувств при этом воспринимают встречающиеся на пути от условных раздражителей различные зрительные, обонятельные и другие сигнальные раздражения; по этим сигнальным раздражениям насекомые способны неоднократно повторять свой путь, находить источник пищи.
